Kierunek: Biotechnologia. Wykład LIŚĆ

Transkrypt

1 Kierunek: Biotechnologia M o r f o l o g i a F u n kc j o n a l n a R o ś l i n Wykład LIŚĆ Czesław Hołdyński Liść Powstawanie Zmienności liści w ontogenezoe Funkcje liści Budowa morfologiczna i anatomiczna Przystosowania do warunków środowiska, modyfikacje 1

2 Cechy charakterystyczne liścia jako organu bocznego pędu wyłącznie na wierzchołkach łodyg (głównych lub bocznych) rozwój i wzrost odbywa się przy udziale różnych merystemów ograniczony wzrost pochodzenie pierwotne (b. pierwotna) auksyny (hormony wzrostu) indukują tworzenie zawiązków liści (podobną rolę pełnią przy tworzeniu innych organów bocznych pędu) najczęściej symetria grzbietobrzuszna WIERZCHOŁEK WZROSTU PĘDU moczarki kanadyjskiej promerystem zawiązki liści STREFY MERYSTEMU WIERZCHOŁKOWEGO: 1) PROTOMERYSTEM 2) STREFA ORGANOGENICZNA 3) STREFA PRATKANEK 4) STREFA TKANEK STAŁYCH (STREFA RÓŻNICOWANIA) 2

3 bielmo LIŚCIENIE w ZARODKACH: pszenicy fasoli ZMIENNOŚĆ LIŚCI W ONTOGENEZIE LIŚCIENIE = LIŚCIE ZARODKOWE Powstają podczas embriogenezy! ROLE: przekazują substancje odżywcze z bielma do zarodka (w nasionach bielmowych) gromadzą materiały zapasowe (w nasionach bezbielmowych) chronią pączek podczas kiełkowania fotosynteza (krótko!) przy kiełkowaniu nadziemnym 3

4 Liście (rodzaje) w ontogenezie rośliny liścienie liście młodociane liście listowia (właściwe) liście przykwiatostanowe (podsadki) liście przykwiatowe (przysadki) łuskowate liście zmodyfikowane Siewka sosny zwyczajnej z liścieniami ZMIENNOŚĆ LIŚCI W ONTOGENEZIE cd. LIŚCIE GÓRNE = LIŚCIE PRZYKWIATOWE często zredukowane, łuskowate niekiedy okazałe, barwne FUNKCJE: ochrona mechaniczna wspieranie osi kwiatostanu i szypułek kwiatu powabnia zaschnięte przy owocach wspomagają ich rozsiewanie PODKWIATEK PRZYSADKA PODSADKA kwiat szypułka kwiatu 4

5 poinsecja gwiazda betlejemska bougenvilla PRZYSADKI Liście przykwiatowe (przysadki) u słonecznika 5

6 słonecznik bulwiasty czermień błotna PODSADKi anthurium marchew łopian Liście przykwiatostanowe u baldaszkowatych marchew 6

7 Liście przykwiatowe przykwiatostanowe u turzycy Jednopłciowe kwiaty turzycy są rozdzielone na górne męskie i dolne żeńskie. W czasie kwitnienia łuskowate przysadki tych kwiatów daleko wystają ponad pręciki i rozgałęzione znamię słupka ZMIENNOŚĆ LIŚCI W ONTOGENEZIE LIŚCIE WŁAŚCIWE: MŁODOCIANE DOJRZAŁE HETEROFILIA zmienność budowy morfologicznej i anatomicznej liści właściwych uzależniona czynnikami siedliskowymi, np. u: - grążela żółtego - strzałki wodnej - włosienicznika wodnego 7

8 HETEROFILIA (różnopostaciowość liści) Występowanie częste u roślin ziemnowodnych (np. strzałka wodna, paproć wodna (Marsilea) ale nie tylko (np. jaskier różnolistny, dzwonek różnolistny. Także ulistnienie drzew (dostęp do światła) strzałka wodna ZMIENNOŚĆ LIŚCI W ONTOGENEZIE cd. LIŚCIE DOLNE łuskowate rozwinięta nasada, ogonek i blaszka zredukowane zwykle u siewek oraz na rozłogach i kłączach, np. u szczawiku FUNKCJA: chronią łodygę przed uszkodzeniami mechanicznymi lub termicznymi 8

9 Morwa - heterofilia, wielkość i kształt liści bardzo zmienne Liście młode, o blaszce nie podzielonej Liście starsze, o blaszce powcinanej Formy pośrednie Mozaika liściowa lipa grab 9

10 Merystemy zawiązka liściowego a jego rozwój merystem szczytowy merystem interkalarny merystem brzeżny Merystem płytowy merystem doosiowy merystem odosiowy Merystemy zawiązka liściowego a jego rozwój Merystem szczytowy i interkalarny Merystem szczytowy podziały peryklinalne i antyklinalne; szybko traci charakter merystematyczny i zanika. Dalszy podłużny wzrost zawiązka osi liścia jest interkalarny (szczególnie u jednoliściennych długi, równowąski liść; u niektórych dwuliściennych rozwój długiego ogonka liściowego). blaszka języczek ostrogi U traw zawiązek liściowy jest wykształcony w pochwa liściowa postaci kołnierza, który w dalszym ciągu rozrasta się interkalarnie wykształcają się dwie strefy wzrostu; jedna na poziomie pachwiny, która wytwarza pochwę liściową, druga u nasady górnej części, która wytwarza blaszkę liściową. 10

11 Merystemy zawiązka liściowego a jego rozwój Merystem doosiowy i odosiowy Pogrubianie i zaokrąglanie przyszłego ogonka oraz żyłki głównej; powstawanie struktury spłaszczonej liścia, a także liście tarczowe, np. u nasturcji Merystemy zawiązka liściowego a jego rozwój Merystem brzeżny Stanowi najpierw listwowate uwypuklenie po bokach osi liścia jego aktywność ma szczególne znaczenie w rozwoju liści złożonych, o blaszkach szerokich i o zróżnicowanej grubości Merystem płytowy Aktywny, gdy blaszka rozwija się wzdłuż i wszerz jest w stanie wytworzyć prawie całą blaszkę liściową 11

12 PODSTAWOWE FUNKCJE LIŚCIA 1. FOTOSYNTEZA - głównie miękisz asymilacyjny = m. zieleniowy = chlorenchyma, także: kolenchyma epiderma ( liście podwodne ) Floem odprowadzanie produktów fotosyntezy! 2. WYMIANA SUBSTANCJI ZE ŚRODOWISKIEM - GAZOWA, W TYM TRANSPIRACJA u roślin lądowych epiderma z aparatami szparkowymi miękisz, zwłaszcza gąbczasty ksylem ( doprowadzanie wody!) - POBIERANIE WODY I SOLI MINERALNYCH u roślin wodnych ( głównie liście podwodne ) epiderma pokryta śluzem UKŁAD FOTOSYNTETYZUJĄCY Chlorenchyma liści Chlorenchyma kory pierwotnej łodyg (warstwy subepidermalne) kolenchyma z chloroplastami (dwuliścienne) kompromis pomiędzy sklerenchymą a komórkami miękiszu asymilacyjnego (jednoliścienne) Miękisz łyka w okolicach KAMBIUM, organy kwiatowe, owoce (nawet tkanki gdzie dostęp światła jest znikomy) dlaczego? tlen potrzebny do intensywnego metabolizmu 12

13 Liście typu C 3 dąb, czarny bez CO 2 wiązany bezpośrednio w cyklu Calvina-Bensona Liście typu C 4 kukurydza, sorgo, trzcina cukrowa Wiązanie CO 2 oddzielone przestrzennie od syntezy cukrów Sprawniejsze wiązanie CO 2 przy słabiej otwartych szparkach mniejsze straty wody Liście typu CAM rośliny gruboszowate, sukulenty Wiązanie CO 2 oddzielone czasowo (w nocy) od syntezy cukrów TYPY FOTOSYNTEZY wiązanie CO 2 synteza cukru bezpośrednio w cyklu Calvina-Bensona (C B) (w stromie chloroplastu) FOTOSYNTEZA typu C 3 rozdzielenie przestrzenne cyklów H S i C B (w różnych komórkach) FOTOSYNTEZA typu C 4 Adaptacja do: dużego natężenia światła niskiej wilgotności wysokiej temperatury pośrednio w cyklu Hatcha-Slacka (H S) I etap - poza chloroplastem, włączenie CO 2 do kwasów czterowęglowych DEKARBOKSYLACJA II etap - w stromie chloroplastu, w cyklu C B w tej samej komórce, ale rozdzielenie czasowe cyklów: H S noc; C B dzień FOTOSYNTEZA typu CAM Adaptacja do siedlisk b. suchych; w nocy wilgotność powietrza większa szparki otwarte i jest wiązany CO 2 13

14 Budowa morfologiczna Pojedynczy, złożony Kształt blaszki liściowej Kształt wierzchołka i nasady blaszki liściowej Brzeg blaszki liściowej Ogonek liściowy Zabarwienie wierzchu i spodu blaszki liściowej Układ liści na łodydze Unerwienie Sposób wyrastania z węzła Przylistki Trichomy (wydzielnicze, mechaniczne itd.) Hydatody, nektarniki Heterofilia Zróżnicowanie budowy liścia Typy liści (blaszki liściowej) liście pojedyncze o blaszce niepodzielonej o blaszce podzielonej liście złożone pierzaste dłoniaste wrębne sieczne klapowane 14

15 Ulistnienie i osadzenie liści ulistnienie skrętoległe ulistnienie okółkowe ulistnienie naprzeciwległe ulistnienie naprzemianległe różyczkowe (rozetowe) Zróżnicowanie budowy liścia Sposoby osadzenia liścia na łodydze ogonkowe siedzące zbiegająco obejmujące łodygę, itp. 15

16 Zróżnicowanie budowy liścia Nasady liścia pochwiasta z przylistkami z poduszeczkami rodzina baldaszkowatych rodzina rdestowatych u traw rodzina motylkowatych rodzina różowatych rodzina fiołkowych III. Nasada blaszki liściowej IV. Brzeg blaszki liściowej Nerwacja liścia Cewki protoksylemowe w drobnych nerwach liściowych 16

17 TYPY NERWACJI LIŚCIA JEDNOŻYŁKOWA niektóre nagozalążkowe WIELOŻYŁKOWA OTWARTA niektóre paprocie miłorząb rzadko dwuliścienne ZAMKNIĘTA większość okrytozalążkowych RÓWNOLEGŁA gł. jednoliścienne SIATKOWA gł. dwuliścienne PIERZASTA DŁONIASTA Nerwacja liścia: a. pierzasta, b. siatkowata, c. równoległa, d. dłoniasta, e. wachlarzowata 17

18 BUDOWA ANATOMICZNA I FUNKCJE BLASZKI LIŚCIA TYPOWEJ LĄDOWEJ ROŚLINY DWULIŚCIENNEJ Liść hypostomatyczny Schemat budowy anatomicznej liścia 18

19 WIĄZKI PRZEWODZĄCE I TKANKI WZMACNIAJĄCE LIŚCIA ROŚLIN DWULIŚCIENNYCH miękiszowa pochwa wokółwiązkowa ksylem floem wiązka kolateralna ZAMKNIĘTA kolenchyma (czasem sklerenchyma) wiązka kolateralna OTWARTA u niektórych - wiązki bikolateralne (zamknięte, otwarte) Budowa anatomiczna liścia roślin dwuliściennych 19

20 Sposoby zwiększania powierzchni aktywnej miękiszu asymilacyjnego komórki palczaste u bzu czarnego komórki palczaste u piwonii listwowate wyrosty ściany u bambusa i u sosny Przekrój poprzeczny przez blaszkę liścia skleromorficznego oleandra kutikula skórka wielowarstwowa miękisz palisadowy miękisz gąbczasty szparki powietrzne we wgłębieniach z licznymi włoskami 20

21 Liście roślin jednoliściennych - TRAW blaszka liściowa pochwa liściowa część dolna - KOLANKO OSTROGI u traw 21

22 JĘZYCZEK BŁONIASTY zamiast JĘZYCZKA pasmo WŁOSKÓW Zamykanie, zwijanie się liści komórki zawiasowe 22

23 pasma komórek zawiasowych Komórki zawiasowe = pęcherzykowe = ruchowe = wodne W LIŚCIACH TRAW Budowa liścia roślin jednoliściennych 23

24 U roślin z fotosyntezą typu C 4 występuje przestrzenne rozdzielenie wiązania CO 2 i syntezy cukru na dwa rodzaje mezofilu: mezofil C 4 i mezofil C 3. Ten ostatni tworzy ciemnozielone pochwy wokół drobnych nerwów - mezofil wieńcowy komórki zawierają liczniejsze i większe chloroplasty z ziarnami skrobi przystosowanie do sprawnego odprowadzania cukrów skórka przestwór powietrzny mezofil C 4 mezofil wieńcowy tkanka waskularna Schemat przekroju poprzecznego przez liść kukurydzy fotografia z mikroskopu elektronowego 24

25 U niektórych traw i turzyc z fotosyntezą typu C 4 pod miękiszową pochwą wiązkową występuje pochwa komórek grubościennych zwana pochwą mestomową. Ma ona charakter endodermy w trzecim stadium rozwojowym zaopatrzonej w lamelę suberynową i zdrewniały pokład wtórny. Komórki są żywe, lamele suberynowe perforowane są przez plasmodesmy. U turzyc z fotosyntezą typu C 4 mezofil wieńcowy wykształca się wewnątrz pochwy mestomowej (na miejscu komórek miękiszowych w typie C 3 ). Nerw liściowy bez mezofilu wieńcowego i z mezofilem wieńcowym 25

26 Budowa igły sosny Budowa igły sosny 26

27 Budowa igły sosny Budowa igły sosny kanał żywiczny 27

28 Budowa igły sosny Ochrona liści przed nadmiernym oświetleniem (i transpiracją) Ustawienie liści do kierunku padającego światła (powszechnie) np. robinia (w cyklu dnia) sałata kompasowa Układ chloroplastów w komórce Czerwona barwa liści, np. gryka Odbicie promieni świetlnych gładka lśniąca skórka Owłosienie kutner np. kocanki, starzec, dziewanna Liście z okienkami sukulenty z liśćmi zagłębionymi w podłożu Zamykanie, zwijanie się liści, np. trawy 28

29 Ustawienie liści do kierunku padającego światła robinia Sałata kompasowa Układ chloroplastów w komórce Ustawienie chloroplastów w komórkach rzęsy 29

30 Odbicie promieni świetlnych gładka lśniąca skórka Owłosienie - kutner kocanki dziewanna drobnokwiatowa starzec 30

31 Liście z okienkami A B Mesembryantheum rhopalophyllum A - pokrój rośliny, B - przekrój przez liść pasma komórek zawiasowych Komórki zawiasowe = pęcherzykowe = ruchowe = wodne W LIŚCIACH TRAW 31

32 Opadanie liści - etapy wytwarzanie warstwy odcinającej pęcznienie i rozpuszczanie blaszki środkowej w komórkach warstwy odcinającej wytwarzanie warstwy zabliźniającej drewnienie, korkowacenie komórek miękiszowych (pierwotne) wytwarzanie fellodermy fellemu (korka) (z reguły w drugim roku) opadnięcie liści (ciężar, mróz) łodyga ogonek liściowy wiązka przewodząca warstwa odcinająca Ww. zmiany anatomiczne mogą zachodzić u różnych gatunków w nieco innej kolejności Modyfikacje funkcjonalne liści (przekształcenia) liściaki (fyllodia) spłaszczenia, rozszerzenia ogonka liściowego, redukcja blaszki liściowej, np. akacja, dzbanecznik wąsy pochodzenia liściowego, np. groch, winorośl ciernie pochodzenia liściowego, np. berberys, opuncja, kaktusy liście silnie zredukowane, szczątkowe, łuskowate, np. na pędach podziemnych roślin kserotermicznych, np. Ruscus sp., żarnowiec liście spichrzowe, np. cebula liście magazynujące wodę, np. rozchodnik, rojnik, grubosz liście w postaci łusek ochronnych, pąki łodyg zdrewniałych, cebula liście roślin owadożernych 32

33 redukcja blaszki liściowej A B B Acaccia sp. (akacja)- liściaki i ich rozwój Glorioza przekształcony wierzchołek liścia pojedynczego Groszek pachnący przekształcone końcowe listki liścia złożonego WĄSY LIŚCIOWE 33

34 Różne modyfikacje liści Liście zredukowane w postaci kolców CIERŃ LIŚCIOWY Porzeczka agrest ( Agrest ) 34

35 pąk boczny liścioślad CIERNIE PRZYLISTKOWE Robinia akacjowa CIERNISTE brzegi liści Ostrożeń lancetowaty 35

36 łuski okrywające pąk wierzchołkowy łuski spichrzowe skrócona łodyga LIŚCIE SPICHRZOWE występują w zmodyfikowanych pędach - CEBULACH Hipeastrum A A Liście w postaci URN GROMADZĄCYCH WODĘ A przekrój podłużny liścia ( do urn wrastają korzenie przybyszowe) Opięta ( EPIFIT ) 36

37 LIŚĆ CHŁONNY Liść podwodny - silnie podzielona blaszka i wielokomórkowe proste włoski epidermalne Salwinia pływająca PAPROĆ PŁYWAJĄCA PO POWIERZCHNI WODY Owadożerność liście roślin owadożernych Przystosowania: rośliny z pułapkami wydzielającymi śluz, działającymi biernie, np. rosolnik (Portugalia) rośliny z pułapkami wydzielającymi śluz, działającymi czynnie, np. rosiczka rośliny z liśćmi typu wilcze doły, np. dzbanecznik (wyspy Australii, Azja), kapturnica rośliny z zamykającymi się klapkami, np. muchołówka rośliny z pułapkami zapadkowymi, np. pływacz 37

38 Rosiczka okrągłolistna LIŚCIE PUŁAPKOWE z gruczołami trawienno-chłonnymi gruczoły trawienno- -chłonne LIŚCIE PUŁAPKOWE ROŚLINA MIĘSOŻERNA - Muchołówka amerykańska 38

39 LIŚCIE PUŁAPKOWE ROŚLINA MIĘSOŻERNA Muchołówka amerykańska blaszka liściowa PUŁAPKA nasada liścia LIŚCIAK ogonek liścia funkcja CZEPNA Dzbanecznik LIŚCIE PUŁAPKOWE ROŚLIN MIĘSOŻERNYCH 39

40 Strefy: I. zwabiania II. ześlizgu III. trawienia i wchłaniania Morfologia liści pułapkowych: A) darlingtonii B) kapturnicy kapturnica liście asymilacyjne korzeń przybyszowy wrasta do urny liść w formie głębokiej urny, gromadzi wodę Dischidia rafflesiana 40

41 Pływacz Utricularia sp. Owadożerny pływacz Utricularia sp. 41

42 Dziękuję 42