Korzeń rodzaje korzeni, budowa i funkcje, modyfikacje, symbiozy

Transkrypt

1 MORFOLOGIA FUNKCJONALNA ROŚLIN Korzeń rodzaje korzeni, budowa i funkcje, modyfikacje, symbiozy Czesław Hołdyński Cechy odróżniające korzeń od łodygi bezlistność budowa merystemu czapeczka histogeny endogeniczne powstawanie elementów bocznych korzeni bocznych odmienny układ waskularny (wiązka radialna) odmienny charakter skórki (epiblema = ryzoderma) 1

2 Rodzaje korzeni Korzeń zarodkowy korzeń główny korzenie boczne = korzeń pierwotny = korzeń macierzysty = korzenie wtórne k. trzeciorzędowe k. czwartorzędowe itd. korzenie przybyszowe (dodatkowe) Wyrastające: ze starych korzeni z budową wtórną z hypokotylu z nadziemnych części pędowych (łodygi, liści) różnego typu pędów podziemnych korzenie o funkcjach specjalnych (modyfikacje) RADICULA 2

3 Systemy korzeniowe (pojęcie tradycyjnie rozumiane jako suma korzeni różnego typu na roślinie) palowy wiązkowy korzeń zarodkowy zachowany korzeń główny tworzy oś korzenie boczne (różnego rzędu) + korzenie przybyszowe (krótkie) Rośliny nagonasienne Dwuliścienne drzewiaste Dwuliścienne zielne korzeń zarodkowy zamiera (częściowo lub całkowicie) bardzo liczne, drobne korzenie przybyszowe Rośliny jednoliścienne Byliny dwuliścienne Rośliny rozmnażające się wegetatywnie Zespół wszystkich korzeni tworzy SYSTEMY KORZENIOWE WIĄZKOWY PALOWY KORZEŃ ZARODKOWY ZAMIERA (CAŁKOWICIE ALBO CZĘŚCIOWO) LICZNE DROBNE KORZENIE PRZYBYSZOWE +POWSTAJĄCE NA NICH KORZENIE BOCZNE KORZEŃ ZARODKOWY ZACHOWANY KORZEŃ GŁÓWNY=OŚ +KORZENIE BOCZNE +KORZENIE PRZYBYSZOWE 3

4 SYSTEMY KORZENIOWE intensywny np. trawy głębokość do cm łączna długość do 2-3 km przekrój podłużny bulwiasty pęd widok z góry powierzchniowy ekstensywny - rośliny drzewiaste, - sklerofity np. tamaryszek głębokość do 30 m sukulenty np. Echinocactus sp. BABKA ZWYCZAJNA roślina dwuliścienna, ale system korzeniowy wiązkowy 4

5 Funkcje korzeni chłonna przytwierdzająca przewodząca zapasowa rośliny dwuletnie byliny rośliny wieloletnie o pędach zdrewniałych specjalne (np. czepne, oddechowe, ssawkowe) BUDOWA PIERWOTNA STREFA MERYSTEMATYCZNA 5

6 Zróżnicowanie funkcji korzeni Funkcje stref morfologicznych korzenia - merystem wierzchołkowy - namnażanie komórek - strefa elongacyjna - wzrost na długość - różnicowanie tkanek - strefa włośnikowa - pobieranie wody i soli mineralnych, - wydzielanie do ryzosfery substancji stymulujących mikroorganizmy - wydzielanie związków allelopatycznych (np. fenoli, terpenoidów, alkaloidów) - strefa wyrośnięta - transport (dojrzała) - gromadzenie materiałów zapasowych - wytwarzanie korzeni bocznych - umocowanie w podłożu Zróżnicowanie funkcji korzeni HETERORYZJA - dymorfizm korzeniowy (u roślin trwałych) zróżnicowanie morfologii i funkcji korzeni korzenie krótkie (żywiące) - powolny wzrost - dużo tkanki miękiszowej - ograniczony przyrost wtórny - często mikoryza zewnętrzna korzenie długie (mocujące) - szybszy wzrost - dużo tkanek wzmacniających (sklerenchyma) - silniejszy przyrost wtórny - brak mikoryzy 6

7 DYMORFIZM KORZENIOWY - heteroryzja rośliny rosnące na zboczach o niestabilnym podłożu (piargi, wydmy) rozgałęziony korzeń chłonny rozłóg prosty korzeń mocujący mak alpejski rośliny bagienne, szuwarowe jeżogłówka gałęzista ROZWÓJ BUDOWY PIERWOTNEJ W KORZENIU 7

8 MERYSTEM WIERZCHOŁKOWY KORZENIA HISTOGENY dermatogen peryblem plerom promerystem (= protomerystem) z QC - CENTRUM SPOCZYNKO WYM ROZWÓJ BUDOWY PIERWOTNEJ W KORZENIU ksylem wiązka floem radialna WALEC perycykl = okolnica OSIOWY KORA PIERWOTNA EPIBLEMA = RYZODERMA praskórka pramiękisz prakambium komórki inicjalne czapeczka 8

9 WŁOŚNIKI WŁOŚNIKI 9

10 kora pierwotna ZAPAMIĘTAJ! walec osiowy Budowa pierwotna poliarchicznego korzenia kosaćca(iris germanica)- przekrój poprzeczny BUDOWA PIERWOTNA KORZENIA W STREFIE WYROŚNIĘTEJ floem EPIBLEMA obumiera! ksylem WIĄZKA RADIALNA egzoderma - miękisz - endoderma - korkowacenie f. spichrzowa komórki prześcian komórek pustowe + f. - f. okrywająca mechaniczna KORA PIERWOTNA miękisz PERYCYKLU WALEC OSIOWY 10

11 w zależności od liczby pasm drewna korzenie: mono-, di-, tri-, tetra-, penta-, heksa-, poliarchiczne SYMPLAST System połączonych plazmodesmami protoplastów, tworzących całość; ciągły system żywych składników ciała rośliny APOPLAST System pozaplazmatycznych elementów ciała rośliny, który tworzą połączone ze sobą ściany komórkowe (a. ścienny), przestwory międzykomórkowe (a. powietrzny) oraz martwe komórki przewodzące drewna. A. odgrywa ważną rolę w transporcie wody i soli mineralnych 11

12 POBIERANIE I TRANSPORT ROZTWORU WODNEGO W KORZENIU - schemat przekroju poprzecznego APOPLASTEM PASEMKA CASPARY EGO ENDODERMA miękisz okolnicy włośnik SYMPLASTEM epiblema kora pierwotna ksylem floem miękisz kory endoderma - III stadium rozwojowe, z U- kształtnymi zgrubieniami wtórnej, zdrewniałej ściany komórkowej KOMÓRKI PRZEPUSTOWE floem ksylem PRZEPŁYW PRZEZ ENDODERMĘ W STARSZYM STADIUM ROZWOJOWYM 12

13 Pierwsze stadium rozwojowe endodermy endoderma - III stadium, z U- kształtnymi zgrubieniami ściany komórka przepustowa 13

14 WALEC OSIOWY W KORZENIU perycykl protofloem metafloem protoksylem metaksylem metaksylemowy zdrewniały miękisz Powstawanie korzeni bocznych wierzchołek wzrostu korzenia bocznego 14

15 odróżnicowanie miękiszu okolnicy korzenia macierzystego merystem wierzchołkowy korzenia bocznego ROZWÓJ KORZENIA BOCZNEGO Powstawanie korzenia bocznego u kukurydzy 15

16 Powstawanie korzeni bocznych u wierzby walec osiowy wierzchołki wzrostu Schemat kształtowania się budowy wtórnej korzenia zakładanie się kambium: - z miękiszu pomiędzy drewnem i łykiem - z okolnicy (naprzeciwko pasm protoksylemu) odróżnicowanie z tkanek stałych KAMBIUM Drewno pierwotne (ksylem) Łyko pierwotne (floem) Odróżnicowujące się fragmenty okolnicy Kora pierwotna OKOLNICA kambium w korzeniu ma pochodzenie wtórne pofałdowane pasmo KAMBIUM 16

17 WALEC OSIOWY W KORZENIU O BUDOWIE PIERWOTNEJ protofloem metafloem protoksylem metaksylem miejsce zakładania kambium w miękiszu Schemat kształtowania się budowy wtórnej korzenia zakładanie się felogenu: z okolnicy FELOGEN Drewno wtórne Łyko pierwotne KAMBIUM (przez proliferację - utworzenie dodatkowego cylindra na zewnątrz) odróżnicowanie z tkanki stałej Kora pierwotna Łyko wtórne felogen w korzeniu ma KAMBIUM pochodzenie wtórne... felogen z okolnicy Drewno pierwotne Peryderma nieprzepuszczalny felem głęboko odrzucenie całej kory pierwotnej Drewno wtórne Łyko pierwotne 17

18 ROZWÓJ BUDOWY WTÓRNEJ KORZENIA cd. - schemat KAMBIUM floem wtórny ksylem wtórny miękisz promieni łykodrzewnych PROMIENIE ŁYKODRZEWNE POWSTAWANIE: - z komórek krótkich KAMBIUM - pierwsze powstają naprzeciw pasm ksylemu pierwotnego BUDOWA - pasma miękiszu ROLE - KONTAKTOWANIE TKANEK fellem FELLOGEN felloderma PRZEWODZĄCYCH - SPICHRZOWA PERYDERMA = KORKOWICA FUNKCJE KORZENIA O BUDOWIE WTÓRNEJ: 1. PRZEWODZĄCA - floem wtórny - ksylem wtórny 2. MECHANICZNA - głównie ksylem wtórny Budowa wtórna korzenia dyni przekrój poprzeczny 3. SPICHRZOWA miękisz: - podkorkowy (felloderma) - łykowy - drzewny - promieni łykodrzewnych 18

19 Powstawanie korzeni przybyszowych Zawsze powstają ENDOGENNIE tzn. we wnętrzu organu macierzystego, tj. łodygi, liścia, hypokotylu, korzenia wtórnego pędu podziemnego lub jego fragmentu z merystematycznej części łodygi (jako komórki inicjalne) np. u paprotników w okolicach węzła łodygi zewnętrzne warstwy kory pierwotnej + epiderma (np. u roślin zielnych na pędach bocznych) w miejscu przetchlinki (u drzewiastych) w kallusie przy mikrorozmnażaniu roślin in vitro z komórek miękiszowych (łyka, felodermy) Inicjowanie korzeni przybyszowych w merystemie wierzchołkowym pędu granica między korą a walcem komórka macierzysta korzenia komórka szczytowa ślad korzeniowy 19

20 Powstawanie korzeni przybyszowych na liściach Powstawanie korzeni przybyszowych w organach zdrewniałych PRAZAWIĄZKI KORZENI - grupy komórek wewnątrz łodyg zdrewniałych, w górnych częściach luk liściowych, na zewnątrz od kambium np. wierzba, topola GUZKI KORZENIOWE - na powierzchni zdrewniałych korzeni wtórnych np. jabłoń, grusza, klon, wiąz, żywotnik Inicjowanie podziałów komórkowych w strefie prazawiązków - rola auksyn (hormonów roślinnych, np.kwas naftalenooctowy) 20

21 patrzę tylko czy nie ucinasz drzemki, grasz w okręty lub piszesz sms-y Modyfikacje funkcjonalne korzeni Korzenie spichrzowe korzenie główne Korzenie kurczliwe Korzenie czepne Korzenie asymilacyjne Korzenie powietrzne Korzenie podporowe Korzenie oddechowe Korzenie ssawkowe - bulwy korzeniowe - (korzenie przybyszowe) - korzenie boczne 21

22 KORZENIE SPICHRZOWE o budowie pierwotnej tworzą m.in.: liliowiec pustynnik pustynnniki liliowce Mięsisty korzeń spichrzowy żeń - szenia 22

23 KORZENIE SPICHRZOWE o budowie wtórnej są m.in. u: lukrecji dalii tzw. bulwy korzeniowe chrzanu cykorii Budowa anatomiczna korzenia spichrzowego marchwi korek felogen feloderma łyko pierwotne drewno wtórne kambium łyko wtórne drewno pierwotne korzenie boczne 23

24 liścienie epiko tyl hypok otyl szyja korzeniowa rzodkiew, marchew korzeń jako organ spichrzowy rzodkiewka hypokotyl korzeń 24

25 A B C A - burak pastewny B - burak ćwikłowy C - burak cukrowy - hypokotyl - korzeń główny Bulwa mieszana korzeń główny + hypokotyl Burak pastewny BULWA HYPOKOTYLOWA Hypokotyl = łodyżka podliścieniowa Burak ćwikłowy nietypowy przyrost wtórny ( budowa trzeciorzędowa, budowa anormalna ) 25

26 Budowa anatomiczna korzenia spichrzowego buraka feloderma felogen korek perycykl dodatkowe pierścienie kambium miękisz spichrzowy łyko pierwotne łyko wtórne kambium drewno wtórne drewno pierwotne zredukowane wiązki przewodzące Korzenie kurczliwe skracanie się komórek kory pierwotnej, które tracą wodę obumieranie kory pierwotnej korzeni nasiona kiełkujące na powierzchni ziemi cebulowe, kłączowe rośliny rozetowe Przykład szparag jego kłącza znajdują się zawsze na tej samej głębokości - posadzony za płytko wciąga kłącze dzięki korzeniom kurczliwym w głąb, posadzony za głęboko wydostaje się na skutek wzrostu kłączy ku górze. 26

27 Przekrój podłużny kurczliwego korzenia szczawiku KORZENIE KURCZLIWE - WCIĄGAJĄCE nasiona kiełkujące na powierzchni ziemi rośliny cebulowe, kłączowe, z bulwami pędowymi Liczne cebule, bulwy i kłącza leżą w ziemi na określonej głębokości : Kłącza Paris 2-5 cm Bulwy Arum 6-12 cm Bulwocebula Colchicium cm Kłącza Asparagus cm 27

28 KORZENIE KURCZLIWE u Lilium wszystkie korzenie U Crocus, Gladiolus (mieczyk) nieliczne lub jeden korzeń krokus mieczyk Korzenie czepne liany, pnącza (np. bluszcz zwyczajny (Hedera helix) epifityczne ananasowate (Bromeliaceae) paprocie epifityczne storczyki epifityczne dymorfizm korzeni korzenie czepne korzenie asymilacyjne 28

29 KORZENIE CZEPNE PNĄCZY korzenie przybyszowe WĄSY CZEPNE wanilia międzywęźle bluszcz węzeł korzenie przybyszowe Welamen korzeniowy w korzeniach powietrznych epifitów Wielowarstwowa skórka korzenia martwe komórki z porami ściany celulozowe z listwami wzmacniającymi suchy welamen biały, wypełniony powietrzem mokry welamen przezroczysty - korzenie są zielonkawe - widoczne chloroplasty w asymilującej (!!!) korze pierwotnej korzenia WODA Z OPADÓW LUB W POSTACI PARY WODNEJ welamen egzoderma kora pierwotna endoderma! welamen u licznych Liliaceae, Amarylidaceae, Araceae - w płytko rosnących w glebie korzeniach 29

30 Welamen i egzoderma z komórkami przepustowymi egzoderma Korzenie powietrzne Avicenna marina Korzenie powietrzne figowca 30

31 Korzenie oddechowe ( przewietrzające = pneumatofory) - rośliny zarośli strefy tropikalnej terenów nadbrzeżnych w strefie pływów oceanicznych mangrowe czyli namorzyny (np.soneratia, Avicenna, Bruguiera) - rośliny śródlądowych bagien tropikalnych (np. Taxodium distichum) Rodzaje korzeni oddechowych: kolanka rosnących skośnie korzeni bocznych - z odsłoniętą aerenchymą sterczące pionowo korzenie boczne z perydermą, przetchlinkami i aerenchymą KORZENIE ODDECHOWE PNEUMATOFORY u namorzynów, np. awicennia przetchlinka AERENCHYMA 31

32 Stadia rozwoju korzeni oddechowych Soneratia Bruguiera Pneumatofory (korzenie oddechowe) namorzynów (Avicenna) przetchlinka aerenchyma asterosklereid 32

33 Pneumatofory gatunku Avicennia resinifera w namorzynach 33

34 Korzenie oddechowe Cypryśnika błotnego Taxodium distichum Arboretum w Kórniku Korzenie oddechowe Cypryśnika wzniesionego Taxodium ascendens pandan figowiec bengalski kukurydza zwyczajna KORZENIE PODPOROWE 34

35 Korzenie podporowe - ich szczególną formą są korzenie szkarpowe spłaszczone bocznie, w naszej florze takie korzenie wykształca wiąz szypułkowy rosnący na siedliskach łęgowych. Korzenie szkarpowe puchowca pięciopręcikowego Wiąz szypułkowy 35

36 KORZENIE SZKARPOWE (= DESKOWE) Fot. Cz. Hołdyński 36

37 podporowe korzenie przybyszowe u podstawy palmy Pandanus tectorius i jego korzenie przybyszowe 37

38 Korzenie podporowe szczudłowe u namorzynów 38

39 System korzeni drzew rosnących na zboczu Jesion wyniosły Buk zwyczajny Korzenie ssawkowe (haustoria) Jemioła pospolita - półpasożyt ssawką jest hypokotyl lub korzeń haustoria mają połączenia z ksylemem żywiciela Kanianka pospolita - pasożyt haustoria mają połączenia z ksylemem i floemem żywiciela zarodek bez liścieni korzonek zarodkowy - zanika po wytworzeniu ssawek pęd zarodkowy rośnie, po kontakcie z żywicielem wytwarza krótkie, liczne, korzenie ssawkowe dorosła roślina bardzo długie ( łącznie do 800 m) bezzieleniowe pędy, kwiaty, owoce brak korzenia, brak kontaktu z podłożem Kto znajdzie korzeń kanianki, ma dostęp do wszystkich ziemskich bogactw indyjskie przysłowie 39

40 KORZENIE SSAWKOWE = HAUSTORIA jemioły pospolitej PÓŁPASOŻYT drzew KORZENIE SSAWKOWE = HAUSTORIA Kanianka zwyczajna PASOŻYT ( np. pokrzywy ) 40

41 Rośliny wytwarzające haustoria półpasożyty roślin łąkowych: Euphrasia (świetlik) Odontites (zagorzałek) Pedicularis (gnidosz) Melampyrum (pszeniec) Rhinanthus (szelężnik) Lathrea (łuskiewnik) okresowy półpasożyt olchy, leszczyny Orobanche (zaraza) - pasożyt świetlik łąkowy zagorzałek późny 41

42 gnidosz okółkowy szelężnik większy zaraza gałęzista łuskiewnik różowy 42

43 KORZENIE ASYMILUJĄCE = FOTOSYNTETYZUJACE niektóre storczyki EPIFITY Wilgotne korzenie asymilacyjne i powietrzne okryte welamenem gatunku Taeniophyllum glandulosum 43

44 Korzenie powietrzne z welamenem i asymilujące u epifitycznych storczyków Symbiozy korzeni Bakterie brodawkowe rośliny strączkowe rodziny Mimosaceae, Fabaceae, Caesalpinaceae odkrycie bakterii w brodawkach roślin motylkowatych - koniec XIX w. (Polak - Prażmowski) 44

45 Symbiozy korzeni z Rhizobium sp. bakterie saprofityczne w glebie chemotaktycznie wnikają do włośników korzeni wędrują do kory pierwotnej intensywnie namnażają się, wykorzystują węglowodany gospodarza bakterie są w fazie tolerancyjnego pasożyta rośliny gospodarza tkanka intensywnie dzieli się, powstaje brodawka roślina ogranicza rozwój bakterii, które przekształcają się w bakterioidy - duże nieregularne komórki, które asymilują azot, nie dzielą się! roślina staje się tolerancyjnym pasożytem bakterioidów w fazie owocowania nietolerancyjnym - trawi baktetrioidy formy przetrwalnikowe bakterii z resztkami pozostają w glebie (więcej komórek zostaje w glebie niż przed infekcją zysk Rhizobium Schemat brodawki grochu na przekroju prostopadłym korzenia macierzystego 45

46 Bakterie z rodzaju Rhizobium w pękniętych komórkach brodawek korzeniowych. Bakterie wiążą azot z powietrza, wiążą go w związki, które roślina może użyć w swoim odżywianiu. 46

47 SYMBIOZA KORZENI ROŚLIN MOTYLKOWATYCH Z BAKTERIAMI z rodzaju RHIZOBIUM BAKTERIE uzyskują: odpowiednie warunki do wiązania azotu 10-30% produktów fotosyntezy rośliny ROŚLINY uzyskują: część azotu związanego w amoniak Porównanie wydajności redukcji N 2 prowadzonej przez bakterie symbiotyczne Gatunek rośliny Łubin (Lupinus) Groch (Pisum sativum) Bób (Vicia faba) Soczewica (Lens esculenta) Soja (Glycine max) Fasola (Phaseolus vulgaris) Związany N 2 (kg/ha/rok)

48 nostrzyk biały koniczyna biała 48

49 wyka bób mimoza wstydliwa 49

50 Symbiozy z promieniowcami rozgałęzione korzenie zawierające promieniowce - kuliste RYZOTAMNIA (do wielkość piłki tenisowej) PROMIENIOWCE (Actinomycetales) WIĄŻĄ AZOT ATMOSFERYCZNY Etapy inwazji i rozwoju jak u Rhizobium - rośliny, wilgotnych siedlisk Olsza Woskownica rośliny ubogich, suchych siedlisk Oliwnik Rokitnik Rzewnia (Casuarina) drzewo suchych, półpustynnych kseromorficznych formacji zaroślowych Symbiozy promieniowców stwierdzono m. in. u ROŚLIN UBOGICH, SUCHYCH SIEDLISK oliwnika rokitnika ROŚLIN WILGOTNYCH SIEDLISK woskownicy olszy 50

51 rokitnik Ryzotamia z promienowcami u olszy MIKORYZY Mikoryza ektotroficzna (zewnętrzna) - mufka na zewnątrz korzenia w strefie włośnikowej - sieć Hartriga w przestrzeni międzykomórkowej Mikoryza endotroficzna (wewnętrzna) - - strzępki grzyba w przestworach międzykomórkowychi - strzępki wnikają do wnętrza komórek tworząc splątane kłębki lub drzewkowate rozgałęzienia (arbuskule) lub pęcherzyki (wezikule) Mikoryza ektoendotroficzna 51

52 Mikoryza ektotroficzna Schemat mikoryzy endotroficznej 52

53 Reakcje korzeni mikorytycznych powiększanie rozmiarów komórek zwiększenie objętości organu zahamowanie wzrostu na długość maczugowata postać mikoryza ektotroficzna (a także endotroficzna) zahamowanie procesu tworzenia włośników, upośledzone funkcje reakcje obronne gospodarza w postaci otoczki (kołpaczka) trawienie strzępek Mikoryza roślin fotoautotroficznych Paprotniki - w sporofitach, ale także w przedroślach (gametofitach, np.widłaki) Wrzosowate (Ericaceae) mikoryza endotroficzna, w epidermie korzenia strzępki nie są trawione, być może są to pasożyty tolerancyjne ulegają autolizie bagno (Ledum) różanecznik (Rhododendron) Wrzos (Calluna) Wrzosiec (Erica) borówka (Vaccinium ) gruszyczka (Pyrola) Drzewa leśne mikoryza ektotroficzna tylko początkowo endotroficzna 53

54 Kłębki Mikoryza roślin fotoautotroficznych Ascomycetes (workowce), Basidiomycetes (podstawczaki) Inne gatunki drzewiaste Miłorząb Cisy Orzech włoski Rosaceae Storczyki np. podkolan zielony grzyby z rodzaju Rhizoctonia Życica (Lolium temuleutum) mikoryza cykliczna, tzn. z pokolenia na pokolenie. Z tkanki miękiszowej do kwiatów do ziarniaków (alkaloid TEMULINA) Mikoryzy roślin heterotroficznych Roślina jest pasożytem grzyba Storczyki żłobik koralowy storzan bezlistny gnieźnik leśny Trawienie kłębków grzyba przez roślinę tolipofagia grzybnia większości rodzaju Hymenomycetes (niekiedy Rhizoctonia) w procesie trawienia przez roślinę pasożytniczą dostarcza substancji budulcowych i odżywczych sam grzyb jest saprofitem! 54

55 Gnieźnik leśny korzeniówka pospolita Monotropa hypopitys 55

56 Znaczenie dla roślin ROŚLINY MIKORYZOWANE: rosną szybciej są odporniejsze na brak wody, zasolenie, obecność metali ciężkich, zmiany ph podłoża mogą być bardziej wytrzymałe na niską lub wysoką temperaturę łatwiej bronią się przed infekcjami ze strony patogenów glebowych (antybiotyki) rzadziej są uszkadzane przez nicienie Maślak zwyczajny + sosna koźlarz babka + brzoza Borowik szlachetny+ świerk, sosna, oraz muchomory: Muchomor twardawy Muchomor czerwonawy 56