16. NARZĄD ZĘBOWY CZ. II. STRUKTURY NIEZMINERALIZOWANE 16.1. Miazga zęba Tworzy ją tkanka łączna galaretowata, podobna do galarety Whartona pępowiny, wypełniająca komorę i kanał zęba. Miazga łączy się z ozębną i dalszym otoczeniem przez otwór wierzchołkowy, który stanowi miejsce wejścia i wyjścia naczyń krwionośnych oraz pęczków nerwowych. 16.1.1. Istota podstawowa miazgi Obfita, silnie uwodniona istota podstawowa miazgi jest bogata w glikozaminoglikany oraz proteoglikany, stąd barwi się zasadochłonnie. W dojrzałym zębie głównym jej składnikiem jest kwas hialuronowy (ponad 50 %), pozostałą część stanowią proteoglikany, podobne do występujących w zębinie, zawierające siarczany dermatanu i siarczany chondroityny w proporcji 2:1. Stwarzają one środowisko wiąŝące wodę, regulują ponadto tworzenie włókien, a związany z błoną komórkową syndekan pośredniczy w oddziaływaniu czynników wzrostu na komórki miazgi. Z białek niekolagenowych o charakterze adhezyjnym występują: fibronektyna, tenescyna oraz laminina, która oprócz typowej lokalizacji, opłaszcza odontoblasty i ich wypustki. Macierz zawiera ponadto enzymy, w tym metaloproteinazy i ich inhibitory oraz stanowi środowisko transportu licznych czynników regulacyjnych, wydzielanych zarówno przez komórki miejscowe (odontoblasty, fibrocyty, śródbłonki naczyń) jak i komórki napływowe. 16.1.2. Włókna miazgi W miazdze występują wyłącznie włókna zbudowane z kolagenu. Nie tworzą one pęczków, ich fibryle są cienkie (50 um) a włókna przebiegają bezładnie w formie pilśni, najgęstszej w środkowym obszarze miazgi. W większości są zbudowane z kolagenu typu I, ale występują teŝ znaczne ilości kolagenu typu III (ok. 40%) oraz niewielka domieszka kolagenów typu V i VI. W miazdze spotyka się teŝ fibryle grubości ok. 15 nm, zbudowane z fibryliny, brak jednak uformowanych włókien spręŝystych. 16.1.3. Komórki miazgi 16.1.3.1. Odontoblasty. Na powierzchni miazgi, na granicy z zębiną występują wysokie (ok. 50 um.), wąskie odontoblasty, ułoŝone palisadowato na kształt nabłonka. Ich jądra układają się na róŝnych poziomach, stąd warstwa odontoblastów, szczególnie w koronie (gdzie komórki są wyŝsze), ma charakterystyczny ząbkowany wygląd. Posiadają one wypustki trzech rodzajów: (1) długa wypustka (czasem więcej niŝ jedna) odchodząca od szczytu komórki, wchodzi do kanalika zębinowego i biegnie w jego obrębie jako włókno Tomesa; (2) krótkie wypustki boczne łączą odontoblasty między sobą; (3) wypustka miazgowa odchodząca od podstawy komórki wchodzi w głąb miazgi. Między odontoblastami przechodzą grube włókna srebrochłonne zwane włóknami spiralnymi Korffa, które występują w zewnętrznych warstwach miazgi i zakotwiczają się w zębinie. Błona komórkowa odontoblastów zawiera: cząstki adhezyjne: integryny i osteokadheryny, liczne receptory: 1
- regulujące róŝnicowanie (receptory Notch 2) - regulujące czynność (receptory dla TGF - związane z regulacją wydzielania, receptory dla PDGF, receptory dla białek zapalnych produkowanych przez makrofagi, receptory dla szeregu innych, produkowanych miejscowo cytokin i neuropeptydów oraz dla wytwarzanych poza miazgą hormonów, w tym sterydowych). Między odontoblastami występują wszystkie typy połączeń (nie tworzące obwódek); szczególnie liczne są neksusy, łączące odontoblasty między sobą oraz z fibrobrocytami. 16.1.3.2. Komórki napływowe. W miazdze spotykamy ponadto komórki napływowe: limfocyty obu typów i o róŝnej charakterystyce, makrofagi i granulocyty, których ilość gwałtownie zwiększa się w stanach zapalnych; a takŝe nieliczne plazmocyty i mastocyty. Aktywacja makrofagów prowadzi do zwiększenia wydzielania interleukin prozapalnych, oddziaływujących na wszystkie elementy komórkowe miazgi (odontoblasty, fibrocyty, komórki ściany naczyniowej, włókna nerwowe). Stałym składnikiem miazgi są komórki prezentujące antygen (dendrytyczn) zlokalizowane głównie w warstwie odontoblastów. Wysyłają one wypustki do początkowych, najszerszych odcinków kanalików zębinowych. Pozwala to na wcześniejsze uruchomienie reakcji obronnych na patogeny, przed ich wniknięciem do miazgi. W miazdze występują takŝe mezenchymatyczne komórki macierzyste (ich niszą są obszary okołonaczyniowe). Komórki te mogą się róŝnicować w odontoblasty oraz uczestniczyć w procesie angiogenezy. Proces róŝnicowania jest kierowany przez czynniki podobne do regulujących rekrutację odontoblastów podczas morfogenezy zęba. Zostaje on zapoczątkowany przez aktywację genów dla DSPP i wczesnych genów osteogenezy (Msx-1, Msx-2, PAX-9). Dalsze róŝnicowanie w kierunku odontoblastów (względnie komórek odontoblastopodobnych) jest kontrolowane przez czynniki morfogenetyczne i czynniki wzrostu takie jak BMP2, BMP4 oraz TGF-β. Τen ostatni, w przypadku produkcji zębiny odczynowej, wpływa na jej rodzaj: kanalikowy lub bezkanalikowy (podobny do tkanki kostnej). 16.1.4. Unaczynienie miazgi. Miazga jest silnie unaczyniona. Drobne tętnice, wchodzące przez otwór korzeniowy, a takŝe przez jego boczne odgałęzienia, biegną wzdłuŝ przewodu korzeniowego i rozpadają się na naczynia włosowate tworzące sieć (silniej rozwiniętą w miazdze komory) i szczególnie gęstą u podstawy odontoblastów. Pętle włośniczek wnikają równieŝ między odontoblasty aŝ do granicy z prezębiną; w tych obszarach występują kapilary typu okienkowego, pozostała część miazgi posiada kapilary typu ciągłego. śyły miazgowe, a takŝe tętnice są cienkościenne i łączą się licznymi anastomozami. W części koronowej miazgi brak jest naczyń limfatycznych. Płyn tkankowy, który nie uległ drenaŝowi Ŝylnemu, przemieszcza się do przywierzchołkowej części korzenia, skąd zbierają go limfatyczne naczynia kapilarne. 16.1.5. Unerwienie miazgi Miazga jest równieŝ silnie unerwiona. Wnika do niej, we wspólnych pęczkach z naczyniami, około 2000 włókien, w większości (ok. 70-80%) bezrdzennych. Włókna tworzą w części zewnętrznej miazgi dwa, połączone ze sobą sploty: splot Raschkowa leŝący pod warstwą odontoblastów oraz drugi, tzw. splot brzeŝny, zlokalizowany pomiędzy odontoblastami i tworzący sieć włókien nad nimi (pod prezębiną), który zawiera włókna bezosłonkowe (tracą osłonkę mielinową, a następnie równieŝ osłonkę Schwanna). Splot ten stanowi źródło włókien wchodzących do kanalików zębinowych i odpowiedzialnych za natychmiastowy ostry ból. 2
Włókna innego typu obecne w miazdze odpowiadają za ciągły ból ćmiący, występujący w jej stanach zapalnych. Część włókien bezrdzennych (wegetatywnych) ma działanie naczynioruchowe (skurczowe) i kończy się w ścianie naczyń. Włókna nerwowe miazgi uwalniają kilkanaście typów neuroprzekaźników, w tym obkurczające naczynia aminy biogenne (noradrenalina) i neuropeptydy (neuropeptyd Y), a ponadto inne neuropeptydy (CGRP, substancja P) poszerzające naczynia, nasilające podziały fibroblastów i aktywność wydzielniczą zarówno fibroblastów jak i odontoblastów. Neuroprzekaźniki i cytokiny regulują równieŝ czynność śródbłonków naczyniowych. 16.1.6. Obszary miazgi Elementy miazgi nie są równomiernie rozmieszczone: moŝna w niej wyróŝnić dwie strefy bogate w komórki przedzielone strefą bezkomórkową. Są to, zaczynając od zewnątrz: strefa odontoblastów ułoŝonych w koronie wieloszeregowo, a w korzeniu w jednym szeregu. Między odontoblastami występują komórki dendrytyczne, włókna Korffa i włókna nerwowe; strefa bezkomórkowa Weila: jasno zabarwiona, uboga w komórki, ale zawierająca liczne wypustki odontoblastów i fibroblastów, naczynia włosowate i włókna nerwowe. W wewnętrznych rejonach tej strefy i w strefie następnej leŝy splot Raschkowa. Przez obszar tej strefy przechodzą włókna Korffa; strefa bogatokomórkowa (pośrednia), która stanowi zagęszczenie komórek na obwodzie pozostałego obszaru miazgi, zwanego miazgą właściwą. Zawiera ona elementy sieci kapilarnej i splotu Raschowa. Charakter komórkowy nadają tej strefie zarówno komórki miazgi, jak i śródbłonki naczyń oraz komórki Schwanna włókien nerwowych. Opisane strefy miazgi widać wyraźnie tylko w preparatach części koronowej zęba. 16.2. Ozębna Tworzy ją tkanka łączna wypełniająca szczelinę między korzeniem zęba a kością zębodołu. Szerokość szczeliny, a zatem i grubość ozębnej wynosi ok. 0,3 mm i jest większa w okolicy szyjki zęba niŝ w okolicy szczytu; wraz z wiekiem ulega zwęŝeniu, co moŝe prowadzić do powstania lokalnych kościozrostów. Ozębna spełnia dwie podstawowe czynności: mechaniczną, bowiem mocuje ząb w zębodole, i metaboliczną, gdyŝ odŝywia cement i kość zębodołu (w tym zakresie jej rola jest identyczna z okostną). Ozębną tworzą dwa typy tkanki łącznej: tkanka łączna zbita o układzie regularnym, która tworzy więzadła (aparat więzadłowy) zęba oraz tkanka łączna wiotka bogata w komórki, naczynia i nerwy. Inaczej jednak, niŝ w tkance łącznej właściwej innych okolic, róŝnice między tkanką tworzącą więzadła (bardziej zbitą) i tkanką międzywięzadłową (luźniejszą) ozębnej, mają prawie wyłącznie charakter ilościowy. Stąd, całą zawartość przestrzeni okołozębowej określa się często jednym terminem: więzadło okołozębowe. Wytrzymałość mechanicznego połączenia zęba i zębodołu (szczególnie na wklinowanie) zaleŝy od trzech składowych błony ozębnej: włókien kolagenowych tworzących aparat więzadłowy; nieściśliwej istoty podstawowej, która ponadto dzięki silnemu uwodnieniu wykazuje dodatnie ciśnienie; jest to równieŝ istotny czynnik ruchu zęba ku powierzchni, w procesie jego wyrzynania; duŝej zawartość krwi w charakterystycznych dla ozębnej szerokich naczyniach, tworzących rodzaj poduszki hydraulicznej. 3
16.2.1. Włókna ozębnej W ozębnej dominują włókna kolagenowe zbudowane z cienkich fibryli (50 nm), tworzących pęczki grubości kilku mikrometrów (zwane włóknami głównymi), ułoŝone w obszarach więzadłowych równolegle do siebie. Między fibrylami występuje większa niŝ w klasycznych więzadłach ilość istoty podstawowej. Pęczki zakotwiczają się z jednej strony w kości zębodołu, a z drugiej w cemencie (włókna Sharpeya) i są szczególnie liczne blisko rąbka zębodołu. Oprócz kolagenu typu I występuje równieŝ w znacznych ilościach kolagen typu III (ok. 25%). Nie tworzy on osobnych włókien, ale wchodzi w skład pęczków kolagenowych, w których oba typy kolagenu są związane silnymi wiązaniami chemicznymi. To niezwykłe zjawisko moŝe wynikać z bardzo szybkiej, niespotykanej gdzie indziej, wymiany kolagenu w ozębnej: włókna są rozkładane i następnie ponownie łączone w ich częściach środkowych. UmoŜliwia to przesuwanie korzenia względem ściany zębodołu w trakcie wykłuwania się zęba, a w okresie późniejszym zapewnia stałą odnowę aparatu więzadłowego podlegającego bardzo znacznym obciąŝeniom. W trakcie tej odnowy włókna nigdy nie są oddzielane od tkanek twardych, gdyŝ ich ponowne umocowanie wymagałoby przebudowy kości względnie cementu. Przestrzenie między więzadłami wypełnia bardziej wiotka tkanka łączna zawierająca fibryle podobnej grubości, ale rozłoŝone rzadziej i mniej regularnie. Ze względu na ułoŝenie włókien wyróŝniamy trzy grupy więzadeł o odmiennym przebiegu: więzadła skośne (zawieszające): są najliczniejsze i występują prawie na całej długości korzenia. Skierowane są one ukośnie od ściany zębodołu w dół do korzenia i opierają się naciskowi, głównej sile działającej na ząb, przeciwdziałając jego wklinowaniu w zębodół; więzadło wachlarzowate: odchodzi od wierzchołka korzenia i przyczepia się do dna zębodołu. Zapobiega ono wysuwaniu się zęba z zębodołu; więzadło pierścieniowe: otacza okolicę szyjki zęba i łączy cement z kością szczytu wyrostka zębodołowego. Górna część tego więzadła, odchodząca blisko granicy ze szkliwem, jest wyodrębniana jako oddzielne więzadło cementowo-dziąsłowe i zakotwicza się w blaszce właściwej dziąsła. Więzadło pierścieniowe ogranicza boczne ruchy zęba i wraz ze złączem nabłonkowo-szkliwnym (p. dalej) zamyka szczelinę pomiędzy zębem a zębodołem od góry i zabezpiecza ozębną przed wtargnięciem drobnoustrojów. 16.2.2. Istota podstawowa ozębnej Jest obfita, nawet w więzadłowych pęczkach kolagenowych zajmuje blisko 2/3 ich objętości. Głównymi składnikami są kwas hialuronowy, niskocząsteczkowe proteoglikany: fibromodulina, dekoryna, lumikan i wysokocząsteczkowy, tworzący agregaty wersikan. Istota podstawowa zawiera glikoproteidy adhezyjne (fibronektynę, tanescynę) umoŝliwiające przywieranie fibroblastów do włókien. 16.2.3. Komórki ozębnej Głównymi komórkami ozębnej są fibroblasty, które nie tylko wytwarzają włókna i macierz, ale takŝe produkują enzymy odpowiedzialne za przebudowę aparatu więzadłowego. Ponadto wytwarzają one szereg czynników zarówno autoregulacyjnych, jak i działających na inne komórki. 4
Fibroblasty ozębnej wykazują pewną specyficzność fenotypową tak w zakresie wydzielniczym, jak i odporności na apoptozę (produkują czynniki hamujące ten proces). Stress mechaniczny nasila produkcję czynników regulacyjnych zwiększa wydzielanie przez fibroblasty proteoglikanów, które z kolei wpływają na fibrogenezę. Do komórek związanych lokalizacyjnie i/lub czynnościowo z ozębną naleŝą komórki cemento- i osteogenne, cementoblasty, osteoblasty i osteoklasty, które pokrywają powierzchnię cementu i tkanki kostnej, a takŝe uczestniczą w ich przebudowie. Komórki te (podobnie jak fibroblasty) produkują prostaglandynę PGE 2, która hamuje aktywację metaloproteinaz przez interleukiny prozapalne. Ma to istotne znaczenie w ograniczaniu destrukcji układu więzadłowego w wyniku procesów zapalnych. Na terenie ozębnej występują ponadto, w zmiennej ilości, komórki napływowe: makrofagi, limfocyty, mastocyty i granulocyty. Jako pozostałość rozwojową spotyka się komórki nabłonkowe Malasseza, rozrzucone nierównomiernie w całej ozębnej. Ich wapniejące zespoły noszą nazwę pereł Malasseza. W komórkach tych zlokalizowano hormony peptydowe: CGRP, SP oraz VIP, co sugeruje ich czynność dokrewną. Posiadają blaszki podstawne, stąd w ozębnej identyfikuje się równieŝ kolagen typu IV. 16.2.4. Unaczynienie ozębnej Ozębna jest silnie unaczyniona. Krew dopływa (pomijając mały zakres naczyń pochodzenia dziąsłowego) przez tętnice zębodołowe górne i dolne, biegnące w kości i oddające szereg gałęzi wchodzących do ozębnej na róŝnej wysokości. Naczynia włosowate, szersze ok. trzykrotnie od przeciętnych, lokalizują się pomiędzy więzadłami i tworzą sieć otaczającą korzeń zęba. Wykazują ponadto lokalne poszerzenia, co czyni z ozębnej wręcz magazyn krwi. W obszarze szyjki zęba, kapilary tworzą okręŝne układy pętlowe, zaopatrujące rejon o szczególnym znaczeniu dla izolacji błony ozębnej od jamy ustnej. śyły biegną niezaleŝnie od tętnic, a ich układ jest szczególnie gęsty w otoczeniu wierzchołka zęba. 16.2.5. Unerwienie ozębnej Ozębna jest takŝe silnie unerwiona przez czuciowe i autonomiczne włókna nerwowe. Włókna dośrodkowe (zmielinizowane włókna czuciowe) naleŝą w większości do dwóch typów: włókna bólowe - reagują one na urazy mechaniczne, termiczne i zapalne; włókna przewodzące czucie z mechanoreceptorów (ciałek Ruffiniego) leŝących na powierzchni włókien kolagenowych i rejestrujących ich napięcie. Ozębna zawiera ich szczególnie duŝo, a ich układ jest odmienny w zaleŝności od połoŝenia zęba: zęby przednie reagują silniej na siły działające pionowo a zęby trzonowe na siły poziome. Stymulacja tych włókien ma zasadnicze znaczenie dla reakcji adaptacyjnych i naprawczych układu więzadłowego. Autonomiczne włókna bezrdzenne naleŝą do układu naczynioruchowego. 16.3. Dziąsło Jest tą częścią błony śluzowej jamy ustnej, która pokrywa wyrostki zębodołowe i otacza szyjki zębów. Podział na strefy oraz charakterystyka nabłonka błony śluzowej dziąsła zostały przedstawione uprzednio (p. rozdz. 13, Jama ustna ). 5
16.3.1. Topografia włókien kolagenowych dziąsła Blaszkę właściwą dziąsła buduje zbita tkanka łączna, zawierająca pęczki regularnie ułoŝonych włókien kolagenowych, stanowiących zakończenia kilku więzadeł; pęczki róŝnią się przebiegiem i punktami przyczepu. NaleŜą do nich: włókna więzadła cementowo-dziąsłowego o przebiegu poziomym; prostopadłe do nich włókna więzadła szczękowo-dziąsłowego, które zakotwicza dziąsło do kości w rejonie rąbka zębodołu. W obszarze dziąsła zlokalizowanym bliŝej szyjki dominują włókna leŝące poziomo, w pozostałej części występują włókna zakotwiczające o charakterystycznym wachlarzowatym przebiegu; włókna okręŝne, otaczające ząb w obrębie dziąsła brzeŝnego i międzyzębowego. Przyczepiają się do cementu i do wyrostka zębodołowego, mogą teŝ łączyć się z włóknami okręŝnymi sąsiednich zębów; włókna przegrodowe, biegnące poziomo między korzeniami zębów powyŝej rąbka zębodołu, łączą one zęby w uzębieniu; włókna półkoliste łączą cement sąsiednich zębów, biegnąc półkoliście w części wolnej dziąsła; dodatkowe układy włókien (włókna przezdziąsłowe, międzyzębowe, pionowe), łączące brodawki międzyzębowe, względnie stanowiące wzmocnienie juŝ wymienionych układów. Między pęczkami kolagenowymi znajduje się tkanka łączna mniej zbita, zawierająca większość komórek, w tym liczne mastocyty. W blaszce właściwej tej części dziąsła, która zwrócona jest do szyjki, występuje obszar szczególnie bogaty w limfocyty. Elementy istoty międzykomórkowej (włókna i macierz) są tu podobne do występujących w pozostałych obszarach błony śluzowej jamy ustnej. 16.3.2. Unaczynienie i unerwienie dziąsła W blaszce właściwej dziąsła występują podnabłonkowe sploty naczyniowe, szczególnie widoczne w rejonie szczeliny dziąsłowqej. RównieŜ w obszarze złącza szkliwnonabłonkowego (p. dalej) występuje podnabłonkowa sieć zbudowana z kapilarów i postkapilarów; są to miejsca tworzenia płynu rowka okołozębowego. Płyn ten zawiera białka osoczowe: albuminy, transferynę, IgG oraz szereg składników nie pochodzących z krwi. W przebiegu paradentozy, jego skład ulega znacznym modyfikacjom (na korzyść róŝnych białek pochodzenia lokalnego), co jest czułym wskaźnikiem zaawansowania i charakteru zmian patologicznych Unerwienie dziąsła nie odbiega, w zakresie charakteru włókien i rodzajów zakończeń nerwowych od innych obszarów wyściółki jamy ustnej. 16.3.3. Złącze szkliwno-nabłonkowe Dziąsło pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski. W miejscu, gdzie dziąsło styka się z szyjką zęba, nabłonek jest cieńszy, nierogowaciejący i schodzi po szkliwie w dół, tworząc na jego powierzchni, rodzaj silnie związanej ze szkliwem pochewki; obszar ten nosi nazwę złącza szkliwno-nabłonkowego. Nabłonek złącza ma niezwykły charakter: tworzy mocne półdesmosomowe połączenia na obu swych powierzchniach. Jedną powierzchnią łączy się (typowo) z blaszką podstawną, a przez nią z tkanką łączną błony śluzowej, drugą zaś ze szkliwem (zbudowanym prawie wyłącznie z fazy nieorganicznej, niemającym Ŝadnej zdolności do odnowy). Powstanie połączenia jest moŝliwe dzięki występowaniu na powierzchni szkliwa organicznej blaszki (pochodna błonki pierwotnej, tzw. wewnętrzna blaszka podstawna). Blaszka ta, mimo Ŝe jest wytworem nabłonka, nie zawiera większości 6
typowych składników: kolagenów typu IV i VII oraz perlekanu zasadniczego proteoglikanu blaszek podstawnych (w związku z tym nie posiada typowej struktury sieci molekularnej). Ma równieŝ odmienny skład laminin; zawiera znaczne ilości tylko jednej z nich (lamininy-5), która jest tu głównym ligandem dla integryn półdesmosomów. Same półdesmosomy są po obu stronach nabłonka identyczne, tak strukturalnie, jak i w zakresie wchodzących w ich skład białek. PowyŜej złącza, nabłonek jest nieco odsunięty od szkliwa i tworzy się rowek dziąsłowy, który wyznacza poziom szyjki klinicznej zęba. Rozdzielanie się złącza szkliwnonabłonkowego prowadzi do poszerzenia i pogłębienia rowka sziąsowego, powstania głębokiej kieszonki zębowej, a w krańcowych przypadkach do odsłonięcia szyjki anatomicznej. Zjawisko to towarzyszy paradentozie (przyzębicy). 7