GRZYBY AFYLLOFOROIDALNE KASZUBSKIEGO PARKU KRAJOBRAZOWEGO TOM 1. CHARAKTERYSTYKA MYKOBIOTY

Transkrypt

1 Acta Botanica Cassubica 7 Monographiae Katedra Taksonomii Roœlin i Ochrony Przyrody Uniwersytetu Gdañskiego Dariusz Karasiñski GRZYBY AFYLLOFOROIDALNE KASZUBSKIEGO PARKU KRAJOBRAZOWEGO TOM 1. CHARAKTERYSTYKA MYKOBIOTY Gdañsk 2016

2 Redakcja JOANNA BLOCH-OR OWSKA redaktor naczelna MARTA KRAS sekretarz redakcji RYSZARD MARKOWSKI DARIUSZ L. SZLACHETKO KATARZYNA Ó KOŒ TOMASZ S. OLSZEWSKI Komitet redakcyjny WIES AW FA TYNOWICZ Uniwersytet Wroc³awski JACEK HERBICH Uniwersytet Gdañski KAROL LATOWSKI Uniwersytet im. A. Mickiewicza w Poznaniu ANDRZEJ NIENARTOWICZ Uniwersytet Miko³aja Kopernika w Toruniu Acta Botanica Cassubica, Monographiae jest czasopismem recenzowanym Druk sfinansowany przez: Rektora Uniwersytetu Gdañskiego ds. Nauki Dziekana Wydzia³u Biologii Uniwersytetu Gdañskiego Projekt ok³adki TOMASZ S. OLSZEWSKI Fotografia na ok³adce Climacodon septentrionalis na k³odzie buka w rez. Zamkowa Góra (fot. DARIUSZ KARASIÑSKI) Fragment haftu kaszubskiego na ok³adce wykorzystano za zgod¹ wydawcy Oficyny Czec. Copyright by Katedra Taksonomii Roœlin i Ochrony Przyrody Uniwersytetu Gdañskiego, Gdañsk 2016 PL ISSN Sk³ad i ³amanie: URSZULA JÊDRYCZKA Liczba arkuszy: 11,8 Wydawnictwo Uniwersytetu Gdañskiego ul. Armii Krajowej 119/121, Sopot tel./fax , tel wydawnictwo@ug.gda.pl Ksiêgarnia internetowa:

3 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego Tom 1. Charakterystyka mykobioty Aphylloporoid fungi of the Kaszuby Landscape Park Vol. 1. Characteristics of the mycobiota Dariusz Karasiñski Zak³ad Mykologii, Instytut Botaniki im. W³adys³awa Szafera Polskiej Akademii Nauk, ul. Lubicz 46, Kraków, Polska, Pracê tê dedykujê Profesorowi W³adys³awowi Wojewodzie ( ) ABSTRACT: Mycological inventory focused on diversity of aphyllophoroid fungi were carried out in the Kaszuby Landscape Park (KLP) in the northern Poland during the years This is the first complex study on aphyllophoroid fungi of the study area. Field surveys covered the whole Park area but without the buffer zone. The inventory was made by the route method. The field cartogram was used as a supplementary method. The total number of the collected specimens were 3422, from which 3048 were determined to species or variety. Among them 395 taxa of aphyllohoroid fungi were recognized. There were 389 species, 2 varieties and 4 taxa new to science, which were determined to the genus rank. After considering 3 species, whose localities are known from the literature data, but in the current field studies have not been confirmed, we can say that currently 398 taxa of aphyllophoroid fungi have been recorded in the Park area. They representing phylum Basidiomycota and class Agaricomycetes, and belonging to 13 different orders, 59 families (or clades) and 156 genera. The order Polyporales was the richest in the recorded genera as well as species (47 genera and 108 species). The richest in recorded species were genera such as Tomentella and Ramaria, with 18 and 16 species respectively. Sixty six species and varieties and 4 genera, such as Athelopsis, Galzinia, Luellia and Tubulicium, have been noted in Poland for the first time. A hundred and eight species are considered as endangered and listed on the red list of macrofungi threatened in Poland with threat categories: Ex (extinct and probably extinct) 4 species, E (endangered) 40 species, V (vulnerable) 17, R (rare) 41 species and I (indeterminate) 6 spe- Karasiñski D Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego. Acta Bot. Cassub., Monogr. 7:

4 4 Dariusz Karasiñski cies. 10 aphyllophoroid species recorded in the Park belong to the fungi protected by law in Poland, and 39 species are classified as indicators of old-growth and natural forests. Saprobic taxa (saprotrophs) were most numerous among trophic groups and they were represented by 295 species (74% of all recorded), 75 species belonged to ectomycorrhizal symbionts (19%) and 28 species were parasites (7%). Fungi were collected from 43 different kinds of substrates, including 31 species of trees and shrubs. Fungi associated with deciduous trees and their wood (256 species) were more numerous than species associated with coniferous trees and their wood (165 species). In the KLP Fagus sylvatica and its wood was a potential mycorrhizal partner, host and substrate to the largest number of species. 149 species associated with beech by different trophic relations were recognized. Picea abies was the second tree species with the largest number of associated fungi (125 species), among them 29 species were noted in the Park exclusively on spruce. For all the species, which were found within the boundaries of the KLP, a large number of data on its localities, habitats, hosts, substrates, potential mycorrhizal partners, association with particular degree of decomposition and size of dead wood, and also on its phenology were gathered and they are discussed here. Characteristic of the aphyllophoroid fungi found to occur in the area of KLP is given. The importance of nature reserves for the preservation of full diversity of aphyllophoroid fungi in the Park is discussed. The possible threats for the diversity of studied fungi in the KLP were pointed out. The diversity of the aphyllophoroid fungi in the KLP was compared with the data available from national parks, other protected areas and geographical regions in Poland. The list of species and data on their localities can form the basis for monitoring of fungi from the studied group in the Park area and, in the future, can be used to prepare a local conservation plan for these organisms. KEYWORDS: Agaricomycetes, Basidiomycota, corticioid fungi, distribution, species diversity, polypores, Poland, wood-inhabiting fungi.

5 Spis treœci Wstêp Cele pracy Przedmiot badañ Definicja i nieformalny podzia³ wewn¹trz grupy Grupy troficzne Makro- i mikromorfologia owocników grzybów afylloforoidalnych Historia systemu klasyfikacji grzybów afylloforoidalnych Historia badañ grzybów afylloforoidalnych na terenie Kaszubskiego PK Stan poznania grzybów afylloforoidalnych w Polsce Charakterystyka terenu badañ Informacje podstawowe po³o enie, granice, obszar i ludnoœæ Budowa geologiczna i gleby Charakterystyka hydrologiczna Klimat Szata roœlinna Rezerwaty przyrody Inne formy ochrony i obiekty chronione na terenie Kaszubskiego PK Materia³y i metody Zbiór materia³ów i metody prac terenowych Metody badañ laboratoryjnych, literatura taksonomiczna i zastosowana nomenklatura Lokalna skala frekwencji Wspó³czynnik podobieñstwa Gatunki wy³¹czne Wyniki i dyskusja Wykaz gatunków grzybów afylloforoidalnych stwierdzonych w Kaszubskim PK Charakterystyka mykobioty afylloforoidalnej Kaszubskiego PK Ró norodnoœæ gatunkowa Analiza systematyczna Taksony rozpoznane jako nowe dla nauki Taksony nowe dla mykobioty Polski Chorologia i stopieñ poznania mykobioty afylloforoidalnej Parku Frekwencja grzybów afylloforoidalnych w Kaszubskim PK Fenologia Udzia³ grup troficznych ywiciele, partnerzy mykoryzowi i substraty zasiedlane przez grzyby afylloforoidalne w Kaszubskim PK Paso yty drzew i krzewów... 68

6 Grzyby afylloforoidalne mykoryzowe wyrastaj¹ce na glebie w s¹siedztwie drzew partnerskich Grzyby ektomykoryzowe tworz¹ce rozpostarte owocniki na martwym drewnie i innych resztkach organicznych zalegaj¹cych w œció³ce Saproby na drewnie liœciastym i iglastym Najczêœciej zasiedlane substraty Grzyby saprotroficzne stwierdzone w Kaszubskim PK na Fagus sylvatica Grzyby afylloforoidalne stwierdzone w Kaszubskim PK na Picea abies Grzyby stwierdzone w Kaszubskim PK na Pinus sylvestris Grzyby stwierdzone w Kaszubskim PK na Salix spp Grzyby afylloforoidalne stwierdzone w Kaszubskim PK na Populus tremula Grzyby afylloforoidalne stwierdzone w Kaszubskim PK na Alnus glutinosa Grzyby stwierdzone w Kaszubskim PK na Quercus spp Grzyby stwierdzone w Kaszubskim PK na Betula pendula Grzyby stwierdzone w Kaszubskim PK na Betula pubescens Porównanie mykobioty zasiedlaj¹cej w Kaszubskim PK drewno ró nych gatunków drzew Ro norodnoœæ grzybów afylloforoidalnych na drewnie ró nego formatu Grzyby afylloforoidalne w zbiorowiskach roœlinnych wybrane przyk³ady potencjalnych powi¹zañ Grzyby afylloforoidalne w rezerwatach przyrody Kaszubskiego PK i poza nimi Gatunki wskaÿnikowe dla starych lasów i relikty puszczañskie Gatunki chronione i z czerwonej listy Grzyby inwazyjne Czynniki zagra aj¹ce mykobiocie afylloforoidalnej Kaszubskiego PK Ró norodnoœæ gatunkowa grzybów afylloforoidalnych Kaszubskiego PK porównanie z innymi parkami krajobrazowymi, innymi obszarami chronionymi oraz innymi regionami kraju Stan poznania grzybów afylloforoidalnych Polski na rok Wnioski Podziêkowania Bibliografia Summary Aneks

7 Wstêp Polska literatura mykologiczna w nieodleg³ej przesz³oœci wzbogaci³a siê o opracowania podsumowuj¹ce wspó³czesn¹ wiedzê o ró norodnoœci gatunkowej i rozmieszczeniu grzybów wielkoowocnikowych na terenie ca³ego kraju (Wojewoda 2003; Chmiel 2006) oraz lokalnie w niektórych obiektach przyrodniczych, takich jak parki narodowe (np. Bujakiewicz 2004; Chlebicki 2004; Wojewoda 2008; Gierczyk i in. 2009; Chachu³a 2010; Stasiñska, Sotek 2012; Kujawa, Stefaniak 2013; Narkiewicz i in. 2013; Œlusarczyk 2013; Mu³enko i in. 2013; Karasiñski i in. 2015), czy pewnych regionach geograficznych jak Lubelszczyzna (Flisiñska 2004) i Góry Œwiêtokrzyskie ( uszczyñski 2008). Wybrane, cenne przyrodniczo miejsca, zyska³y pierwsze opracowania mykologiczne (np. yczek 2009; Halama, Romañski 2010; Szczepkowski, Sierota 2010; Kujawa i in. 2012; Salamaga, Œlusarczyk 2014; Karasiñski i in. 2015). Dla 66 gatunków du ych grzybów opracowano aktualne mapy rozmieszczenia w Polsce (Wojewoda 2000c, 2002, 2005). Opublikowano tak e liczne dane o stanowiskach rzadkich, chronionych i zagro- onych gatunków grzybów wielkoowocnikowych zbierane przez mykologów- -amatorów (Kujawa 2005; Kujawa, Gierczyk 2007, 2010, 2011a, b, 2012, 2013a, b). W ostatniej dekadzie pojawi³y siê tak e doœæ liczne prace przyczynkowe z terenu ca³ego kraju, gdzie znajduj¹ siê dane o ró norodnoœci gatunkowej i stanowiskach grzybów wielkoowocnikowych, zgromadzone jako materia³ do opracowañ inwentaryzacyjnych, ekologicznych czy mykosocjologicznych (np. Ka³ucka 2009; Karasiñski 2009; Kujawa 2009; Bujakiewicz, Kujawa 2010). Z wszystkich tych Ÿróde³ danych, cytowanych powy ej jako przyk³ady, i innych, które pominiêto, ale znajduj¹ siê w wykazie literatury, gdy przywo³ywane s¹ w dalszej czêœci tego opracowania, wy³ania siê obraz naszej wspó³czesnej wiedzy o ró norodnoœci i rozmieszczeniu grzybów wielkoowocnikowych w Polsce. Wojewoda (2003) wykaza³ z terenu kraju 2652 taksony du ych grzybów podstawkowych. Od 2000 do 2015 r., w ró nych publikacjach nieuwzglêdnionych przez Wojewodê podano oko³o 450 gatunków i odmian z tej grupy, których wystêpowanie na terenie Polski stwierdzono po raz pierwszy. Ich szczegó³owy wykaz wraz z bibliografi¹ znajduje siê w internetowej bazie danych Grzyby makroskopijne Polski w literaturze mykologicznej (Kujawa 2015). ¹cznie z ca³ej Polski aktualnie znanych jest zatem oko³o 3100 taksonów podstawkowych grzybów wielkoowocnikowych, a jest to liczba porównywalna do wykazanej niedawno z pojedynczych krajów zwi¹zkowych w Niemczech, gdzie z Maklenburgii-Pomorza Przedniego podano ok gatunków, a z Saksonii dok³adnie 3378 gatunków (Unterseher i in. 2011). Porównanie danych o ró norodnoœci podstawkowych grzybów wielkoowocnikowych z Polski, z podobnymi listami

8 8 Dariusz Karasiñski pochodz¹cymi z innych pañstw europejskich (np. Krieglsteiner 1991a, b; Legon, Henrici 2005), jak równie zestawienie ich z danymi szacunkowymi o potencjalnej (globalnej i lokalnej) ró norodnoœci (np. Mueller i in. 2007) wskazuje, e na tym polu jest jeszcze wiele do zrobienia. Samych du ych grzybów podstawkowych mo na siê spodziewaæ w Polsce jeszcze oko³o 1000 gatunków wiêcej ni znamy obecnie (Wojewoda, awrynowicz 1986; Wojewoda 2003). Prawdopodobnie 1/3 wszystkich grzybów wielkoowocnikowych (Ascomycota, Basidiomycota) wystêpuj¹cych u nas wci¹ pozostaje do odnalezienia, a wœród nich mog¹ byæ równie gatunki nieznane wczeœniej nauce. Stosunkowo bogaty w zakresie poznania ró norodnoœci i rozmieszczenia grzybów wielkoowocnikowych dorobek polskiej mykologii, a jednoczeœnie œwiadomoœæ liczby prac, które nie zosta³y jeszcze wykonane, sk³ania do nastêpuj¹cych pytañ: Gdzie nale y szukaæ brakuj¹cych gatunków? Jakie grupy grzybów podstawkowych tworz¹cych du e owocniki s¹ najs³abiej opracowane i wymagaj¹ dodatkowego czy te szczególnego zainteresowania mykologów? W koñcu po co nam wiedza o ró norodnoœci gatunkowej grzybów wielkoowocnikowych w Polsce? Komu i do czego jest to potrzebne? Odpowiedzi na te pytania s¹ raczej ma³o odkrywcze. Grzyby, których nie wykazano dotychczas z Polski mo na znaleÿæ wszêdzie. Jak wskazuj¹ przyk³ady z nieodleg³ej przesz³oœci nawet w miastach (np. Szczepkowski 2004; Halama, Szypu³a 2010), na terenach rolniczych (np. Kujawa 2009), w parkach narodowych (np. Gierczyk i in. 2009; Kujawa i in. 2012; Karasiñski i in. 2015), parkach krajobrazowych (np. Karasiñski 2010) i rezerwatach przyrody (np. Karasiñski 2009). Prawdopodobnie wiele gatunków nieznanych dotychczas z terenu Polski zosta³a ju zebrana i czeka na odkrycie w fungariach ( zielnikach /kolekcjach grzybów) ró nych instytucji naukowych, gdzie uprawia siê mykologiê. Podczas porz¹dkowania zbiorów w KRAM F (fungarium Zak³adu Mykologii w Instytucie Botaniki PAN w Krakowie) znaleziono kilka takich gatunków, czêœæ z nich opublikowano (Karasiñski i in. 2009). W ka dej grupie systematycznej czy morfologiczno-troficznej pozostaj¹ obszary, które potocznie nazywamy bia³ymi plamami mog¹ to byæ ca³e rodzaje, rodziny czy rzêdy pozostaj¹ce aktualnie poza g³ównym nurtem zainteresowañ polskich mykologów i opracowane zaledwie w stopniu podstawowym lub zgo³a wcale. Równie du o jest bia³ych plam na mapie rozmieszczenia du ych grzybów w Polsce, chocia, miêdzy innymi, dziêki dzia³alnoœci amatorskiego ruchu mykologicznego, czêœæ z nich powoli siê wype³nia (Kujawa 2005; Kujawa, Gierczyk 2007, 2010, 2011a, b, 2012, 2013a, b). Trudno wartoœciowaæ, który z tych zaniedbanych obszarów powinien byæ eksplorowany lub zas³uguje na poznanie bardziej ni inne, zarówno w odniesieniu do grup systematycznych czy morfologiczno-troficznych, jak i s³abo poznanych regionów geograficznych lub obiektów przyrodniczych objêtych ochron¹. Jest to w gruncie rzeczy sprawa niemo liwa do rozstrzygniêcia, gdy zale y od indywidualnych preferencji, zainteresowañ i pasji ka dego badacza, a tak e, w pewnym stopniu od ogólnej liczby czynnych zawodowo mykologów dzia³aj¹cych na terenie kraju i anga uj¹cych siê w projekty nakierowane na po-

9 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 9 znawanie ró norodnoœci i rozmieszczenia grzybów. Nie bez znaczenia pozostaje równie mo liwoœæ pozyskania œrodków na realizacjê tych indywidualnych widzimisiê, a preferencje badaczy podlegaj¹ w tym wzglêdzie silnej presji ze strony czynników decyzyjnych przyznaj¹cych finansowanie projektom badawczym. Dziêki danym zgromadzonym podczas badañ nad ró norodnoœci¹ gatunkow¹ i rozmieszczeniem grzybów mo emy rzetelniej oceniæ stopieñ zagro enia konkretnych gatunków regionalnie i na terenie kraju, projektowaæ dla nich dzia³ania ochronne, tworzyæ wiarygodne i u yteczne czerwone listy krajowe i regionalne, opracowaæ plany ochrony grzybów dla ró nych obiektów przyrodniczych, a w koñcu zebraæ materia³ do badañ taksonomicznych, ekologicznych i opracowania monografii krajowych, kontynentalnych lub nawet globalnych. Z ca³¹ pewnoœci¹ jedn¹ z grup grzybów, której ró norodnoœæ w naszym kraju poznana jest w stopniu niewystarczaj¹cym i szczególnie zaniedban¹ w ostatnich latach (ani te nigdy specjalnie intensywnie nieeksplorowan¹) jest grupa grzybów afylloforoidalnych, a w niej przede wszystkim grzyby kortycjoidalne, klawarioidalne, cyfelloidalne i hydnoidalne. Grzyby afylloforoidalne pod wzglêdem systematycznym i ekologicznym s¹ grup¹ heterogenn¹. Jej przedstawiciele obecni s¹ w 14 ró nych rzêdach klasy Agaricomycetes (Hibbet i in. 2007; Binder i in. 2010). Pod wzglêdem funkcjonalnym s¹ przede wszystkim reducentami martwej materii organicznej, ale oprócz saprotroficznej formy yciowej mog¹ równie byæ paso ytami lub symbiontami ektomykoryzowymi. Grzybami afylloforoidalnymi zajmowali siê w ró nym zakresie nieliczni polscy autorzy. Pierwsza wzmianka o grzybach z tej grupy w polskim piœmiennictwie pojawia siê w pracy Berdaua (1876), który w Encyklopedyi Rolnictwa wymienia wœród bed³ek z zarodnikami bia³ymi (Oddzia³ Leucospori) rodzaje Cantharellus ( bed³ki klinowate i fa³dowate ), Schizophyllum ( bed³ki z blaszkami porozkrawanemi ) i Lenzites ( bed³ki beztrzonowe, z blaszkami poprzecznie ³¹cz¹cymi siê ), a wœród grzybów dziurkowatych, czyli tak zwanych Hub (Oddzia³ Polyporus) oraz grzybów w¹trobiastych (Oddzia³ Fistulina) liczne gatunki zaliczane w tamtym czasie do rodzajów Polyporus, Fistulina, Daedalea, Merulius, Hydnum, Craterellus i Clavaria. Na prze³omie XIX i XX wieku o grzybach afylloforoidalnych pisali B³oñski (1888, 1889, 1890, 1896), Che³chowski (1889), Eichler (1899, 1900, 1902, 1904, 1907) i Schröter (1889), potem Siemaszko (1923, 1925, 1939), Teodorowicz (1933, 1936) oraz Or³oœ (np. 1935), który dzia³a³ tak e po II wojnie œwiatowej (np. Or³oœ 1960, 1961, 1966; Domañski i in. 1967). W okresie powojennym grzybom z omawianej grupy wiêcej uwagi poœwiêcili Domañski, Wojewoda, Sokó³, Szczepka, Szczepkowski i Pi¹tek. Jednak tylko prof. Stanis³aw Domañski niemal przez ca³y czas zajmowa³ siê wy³¹cznie nimi. Jemu zawdziêczamy stosunkowo dobre rozpoznanie ró norodnoœci grzybów poliporoidalnych (Domañski 1965a, 1972; Domañski i in. 1967, 1973 oraz liczne inne prace z lat , których pe³ny wykaz znajduje siê w publikacji Wojewody 1994). Z materia³ów zebranych g³ównie w Puszczy Bia³owieskiej opisa³ taksony afylloforoidalne

10 10 Dariusz Karasiñski nowe dla nauki (Domañski 1965b, 1966). Jest autorem licznych kombinacji nomenklaturowych dla grzybów poliporoidalnych, z których czêœæ wci¹ jest w u yciu (por. Wojewoda 1997). Poza grzybami poliporoidalnymi Domañski opracowa³ równie w ramach serii Flora Polska. Grzyby dwie grupy nale ¹ce do grzybów afylloforoidalnych hydnoidalne i stereoidalne (Domañski 1981, 1991b). By³ tak e autorem kluczy do oznaczania wszystkich, poznanych na œwiecie do pocz¹tku lat 90-tych XX wieku, grzybów afylloforoidalnych wed³ug systemu Donka (1964), z niektórymi póÿniejszymi modyfikacjami (Domañski 1974, 1975, 1984, 1988, 1991a, 1992). Pozostawi³ po sobie ogromne fungarium zawieraj¹ce g³ównie grzyby poliporoidalne zebrane w Puszczy Bia³owieskiej, Bieszczadach, Górach Œwiêtokrzyskich, na Mazurach, w Beskidzie Niskim, Wielkopolsce, Sudetach i innych miejscach Polski (KRAM F-SD). Niew¹tpliwie du e zas³ugi dla poznania ró norodnoœci i rozmieszczenia grzybów afylloforoidalnych ma Wojewoda, który pocz¹wszy od 1961 roku (patrz: Heinrich, Pleban 2002), a do œmierci w 2010 roku regularnie publikowa³ sam lub rzadziej we wspó³autorstwie prace florystyczne, w których w du ym zakresie uwzglêdnia³ grzyby afylloforoidalne, powszechnie pomijane przez innych polskich badaczy. Opublikowa³ tak e podsumowanie wiedzy o grzybach poliporoidalnych Polski (Wojewody 1999c) i grzybach kortycjoidalnych stwierdzonych w polskich Karpatach (Wojewoda 1999b). W fungarium KRAM F znajduje siê oko³o 10 tys. okazów grzybów afylloforoidalnych zebranych przez niego w kraju i za granic¹. Poza pracami Domañskiego i Wojewody oraz nielicznych innych, wymienionych wczeœniej autorów, dane o gatunkach afylloforoidalnych uwzglêdniane by³y mniej lub bardziej okazjonalnie i przypadkowo, przewa nie w niewielkim zakresie, przez wielu innych mykologów, g³ównie podczas inwentaryzacji przyrodniczych i badañ mykosocjologicznych w ró nych regionach Polski. Od lat 50-tych (Nespiak 1956, 1959) konsekwentnie rozwijano kierunek badañ nazywany mykosocjologi¹, badaj¹cy powi¹zania grzybów ze zbiorowiskami roœlinnymi, g³ównie zespo³ami leœnymi ( awrynowicz i in. 2004). Skupiano siê w nich na grzybach agarykoidalnych i boletoidalnych, nale ¹cych w du ej mierze do gatunków ektomykoryzowych i saprobów humusowych, przez co du o lepiej nadaj¹ siê one do charakteryzowania zbiorowisk roœlinnych ni saproby rozwijaj¹ce siê na martwym drewnie, gdy substrat ten doœæ czêsto mo e byæ w okreœlonym zbiorowisku elementem przypadkowym, tak jak zasiedlaj¹ce go grzyby. Id¹c tym tokiem rozumowania rolê gatunków afylloforoidalnych, z których wiêkszoœæ to saproby na martwym drewnie, zmarginalizowano i ju Nespiak (1959) w pionierskiej pracy mykosocjologicznej wykluczy³ grzyby tworz¹ce trwa³e owocniki na ywych drzewach i martwym drewnie, a w praktyce wszystkie gatunki nietworz¹ce owocników z³o onych z kapelusza i trzonu. Uzasadnia³ to trudnoœciami natury metodycznej k³opotami z jednoznacznym ustaleniem rzeczywistej liczby owocników i mo liwoœci¹ wielokrotnego liczenia tych samych okazów, co prowadzi³oby do zniekszta³cenia wyników w porównaniu z innymi grupami. Uwa a³ ponadto, e grzyby rozk³adaj¹ce drewno (wy-

11 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 11 mienia³ rodzinê Polyporaceae), na równi z grzybami koprofilnymi, tworz¹ zupe³nie odrêbne zbiorowiska, ca³kowicie niezale ne od otaczaj¹cego je zespo³u roœlinnego. Nastêpcy Nespiaka rozwijaj¹cy polsk¹ mykosocjologiê generalnie traktowali podobnie gatunki afylloforoidalne i tylko Wojewoda (1975b) wyra a³ na temat ich udzia³u w zbiorowiskach roœlinnych odmienn¹ opiniê. Funkcja ekologiczna (Or³oœ 1966) grzybów afylloforoidalnych w zbiorowiskach roœlinnych, g³ównie zespo³ach leœnych, jest bardzo wa na i trudna do zlekcewa enia, a obecnoœæ owocników na drewnie drzew buduj¹cych badany zespó³ jest jaskrawo widoczna, wiêc z czasem równie inni autorzy, poza Wojewod¹, uwzglêdniali w analizach mykosocjologicznych pewn¹ grupê pospolitych gatunków, g³ównie paso ytów i wczesnych saprobów, o charakterystycznych owocnikach, ³atwych do identyfikacji w terenie. Poza tym czêœæ grzybów afylloforoidalnych to gatunki mykoryzowe tworz¹ce owocniki na ziemi w pobli u drzew partnerskich. Dziêki temu, e grzyby te by³y w³¹czane do niektórych analiz mykosocjologicznych, zgromadzono znacz¹ liczbê danych o ich rozmieszczeniu na terenie kraju oraz ich potencjalnych i rzeczywistych powi¹zaniach z ró nymi zespo³ami leœnymi. Z niektórych prac, gdzie dla konkretnych taksonów podano wiêcej szczegó³ów poza nazw¹ gatunku, mo na tak e pozyskaæ informacje o pod³o u, ywicielu i fenologii tych grzybów. Dotyczy to stosunkowo niewielkiej grupy pospolitych i czêstych gatunków oraz niektórych afylloforoidalnych grzybów objêtych w Polsce ochron¹, którymi szerzej zajmowano siê w³aœnie z tego tytu³u. Specyficzn¹ i znamienn¹ miar¹ zainteresowania w okresie powojennym grzybami afylloforoidalnymi i stopnia poznania ich ró norodnoœci mog¹ byæ wyniki jednego z ciekawszych projektów badawczych realizowanych w Polsce programu CRYPTO (Faliñski, Mu³enko 1995). W jednym oddziale leœnym BPN odnotowano ogromn¹ liczbê 1380 gatunków grzybów z ró nych grup systematycznych, ale afylloforoidalnych wykazano tylko 100 gatunków (Skirgie³³o 1997). Na ogó³ niewielkie zainteresowanie polskich mykologów grzybami afylloforoidalnymi nieznacznie wzros³o w latach 80-tych i 90-tych XX wieku, kiedy poza Domañskim i Wojewod¹ swoje prace publikowali Szczepka i Sokó³, którzy interesowali siê g³ównie stosunkowo rzadkim poliporoidalnymi paso ytami starych drzew. Sokó³ (2000) opublikowa³ monografiê podsumowuj¹c¹ wyniki jego d³ugoletnich badañ na rodzajem Ganoderma w Polsce. Pod koniec lat 90-tych i w pierwszych latach XXI wieku Pi¹tek opublikowa³ szereg artyku³ów poœwiêconych grzybom afylloforoidalnym, g³ównie poliporoidalnym i w mniejszym stopniu kortycjoidalnym (patrz bibliografia do tomu 2). Po 2005 roku autor ten zaj¹³ siê jednak grzybami mikroskopijnymi i jego zainteresowanie grzybami afylloforoidalnymi w zasadzie usta³o. Realizacja tej pracy jest wiêc, przynajmniej po czêœci i poza g³ównymi jej celami naukowymi, tak e prób¹ odœwie enia zainteresowania t¹ ciekaw¹ i wa n¹ grup¹ grzybów, któr¹ aktualnie w Polsce nikt szczególnie siê nie zajmuje. Dodaj¹c do wszystkiego, co napisano dotychczas, subiektywne odczucie autora, e grzyby afylloforoidalne to grupa, któr¹ warto badaæ, a wiêc osobiste preferencje i upodobania, które w ka dej pracy naukowej maj¹ spore znaczenie i stanowi¹

12 12 Dariusz Karasiñski jej motor napêdowy, otrzymujemy w miarê pe³n¹ odpowiedÿ na pytanie: dlaczego grzyby afylloforoidalne? Zanim jednak przejdziemy do sformu³owania celów stawianych przed tym opracowaniem, odpowiedzi wymaga jeszcze drugie pytanie: dlaczego Kaszubski Park Krajobrazowy? Park krajobrazowy to jeden z podstawowych elementów systemu obszarów chronionych w Polsce (Ustawa 2004). W myœl ustawy tworzy siê je ze wzglêdu na wartoœci przyrodnicze, historyczne i kulturowe w celu zachowania, popularyzacji i upowszechniania tych wartoœci w warunkach zrównowa onego rozwoju. Do koñca 2003 r. powsta³o ich w naszym kraju 119. Maj¹ zró nicowan¹ powierzchniê od 5 do 75 tys. ha i obecnie zajmuj¹ oko³o 8% powierzchni Polski (R¹kowski i in. 2004). Wed³ug klasyfikacji Miêdzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) polskie parki krajobrazowe maj¹ rangê odpowiadaj¹c¹ kategorii V (Protected Landscapes). Nale ¹ do sieci obszarów NATURA 2000 oraz do obszarów wêz³owych i korytarzy ekologicznych sieci ECONET. Ochrona przyrody na terenie parku krajobrazowego regulowana jest przez plany ochrony tworzone na okres 20 lat. Dokument ten powinien uwzglêdniaæ wszystkie elementy œrodowiska przyrodniczego. W praktyce jest to mo liwe wy³¹cznie pod warunkiem obecnoœci na danym terenie specjalistów zajmuj¹cych siê ró nymi grupami organizmów, którzy posiadaj¹ wiedzê, warsztat i metody do ich zinwentaryzowania oraz opracuj¹ plany cz¹stkowe. Wiêkszoœæ parków krajobrazowych w Polsce nie posiada opracowañ stosownych do sporz¹dzenia planów ochrony w odniesieniu do grzybów wielkoowocnikowych (i innych grup grzybów, tak e porostów). Wœród 119 polskich parków krajobrazowych tylko 11 ma opublikowane opracowania zestawiaj¹ce informacje o grzybach odnosz¹ce siê do ca³oœci obszaru tych obiektów (Friedrich 1994, 2006; Flisiñska 1996, 1999, 2000; Stasiñska 1999, 2000; Wojewoda 2000a; awrynowicz 2001b, 2002; Fiedorowicz 2009; Kujawa 2009; yczek 2009). Z pozosta³ych 109 parków krajobrazowych, albo brak zupe³nie danych o mykobiocie, albo s¹ one fragmentaryczne. Oczywiœcie w ramach opracowañ innych obiektów przyrodniczych (np. rezerwatów przyrody, obszarów Natura 2000 itp.) lub w efekcie prowadzenia np. badañ mykosocjologicznych, ró norodnoœæ grzybów wielu parków krajobrazowych bywa czêœciowo rozpoznana i zinwentaryzowana, ale s¹ to opracowania przyczynkowe, których nie mo na interpolowaæ na ca³oœæ obszaru poszczególnych parków krajobrazowych i traktowaæ jako wystarczaj¹ce dla poznania ró norodnoœci grzybów tych terenów (np. Wilga 2000, 2004a; awrynowicz, Szkodzik 2002). Czêsto obserwacje grzybów prowadzone s¹ w trakcie innych badañ realizowanych na terenach parków krajobrazowych, ale rzadko tak zgromadzone dane stanowi¹ przedmiot publikacji (wyj¹tki to np. Wilga 1998; Krupa, Krupa 2000; Trzeciak 2000). W koñcu istniej¹ te opracowania odnosz¹ce siê do wiêkszych terenów, obejmuj¹cych swymi granicami kilka parków krajobrazowych (np. Flisiñska 2004; uszczyñski 2008), ale odszukiwanie w nich informacji o grzybach poszczególnych parków bywa k³opotliwe lub wrêcz niemo liwe, zale nie od formy prezentacji danych w konkretnej publikacji.

13 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 13 Wartoœci przyrodniczej poszczególnych parków krajobrazowych nie da siê porównywaæ. Ka dy jest na swój sposób unikatowy i oferuje niepowtarzalne walory, a ich najcenniejsze przyrodniczo fragmenty s¹ zazwyczaj chronione w postaci rezerwatów przyrody. Kaszubski Park Krajobrazowy ma 12 rezerwatów przyrody. Wiêcej maj¹ tylko Park Krajobrazowy Puszczy Knyszyñskiej (19), Kozienicki (14) i Popradzki (14), ale ka dy z nich jest obszarowo znacz¹co wiêkszy ni Kaszubski PK. Kaszubski Park Krajobrazowy stanowi obszar nieÿle poznany pod wzglêdem przyrodniczym (PrzewoŸniak 2000), ale z wy³¹czeniem grzybów, o których informacje s¹ dotychczas bardzo sk¹pe (por. rozdz. 2.5). Ilustracj¹ dysproporcji pomiêdzy stanem poznania grzybów, a wiedz¹ o innych elementach œrodowiska przyrodniczego mo e byæ monografia dwóch du ych rezerwatów przyrody istniej¹cych w granicach Kaszubskiego PK Kurze Grzêdy i Staniszewskie B³oto (Herbich, Ciechanowski 2009). To obszerne opracowanie (ponad 400 stron tekstu) omawia szczegó³owo wszelkie walory œrodowiska przyrodniczego, ale podstawowy element, jakim dla ka dej biocenozy s¹ grzyby, zosta³ tam niemal zupe³nie pominiêty. Ten dotkliwy brak jest tylko w niewielkim stopniu rekompensowany przez informacjê o biocie porostów (Kukwa 2009). O grzybach wielkoowocnikowych (Basidiomycota, Ascomycota) czy mikroskopijnych (paso- ytach roœlin naczyniowych, grzybach glebowych itp.) brak najmniejszej wzmianki. W innej pracy z terenu rez. Staniszewskie B³oto podane s¹ stanowiska Xerocomus parasiticus i jego ywiciela Scleroderma citrinum (Wilga, Zieliñski 1998). Na tym informacje o grzybach tych cennych rezerwatów siê koñcz¹. Zró nicowany geobotanicznie i fitocenotycznie teren Kaszubskiego PK (Augustowski 1979a; PrzewoŸniak 2000) z licznymi rezerwatami chroni¹cymi resztki naturalnej szaty roœlinnej, zapowiada³ wysoki stopieñ ró norodnoœci gatunkowej grzybów. Jednoczeœnie obszar Parku przed rozpoczêciem realizacji niniejszego projektu nigdy nie by³ systematycznie badany i stanowi³ jedn¹ z tzw. bia³ych plam na mapie rozmieszczenia grzybów w Polsce. W trakcie badañ pilota owych zaobserwowano, e w rezerwatach Kaszubskiego PK znajduj¹ siê fragmenty starych drzewostanów naturalnego pochodzenia, z du ¹ iloœci¹ martwego drewna rozk³adaj¹cego siê na dnie lasu, co jest gwarantem wystêpowania gatunków afylloforoidalnych rozwijaj¹cych siê na takim pod³o u. Mo na powiedzieæ, e Kaszubski Park Krajobrazowy jest w skali kraju obiektem przeciêtnym. Obszarem tak samo dobrym jak ka de inne s³abo lub wcale niezbadane mykologicznie miejsce w Polsce. Zarazem jest jednak miejscem szczególnie dogodnym do prowadzenia badañ ze wzglêdu na bogactwo fitocenotyczne uwarunkowane lokaln¹ geomorfologi¹ i specyficznym mikroklimatem, co sprawia, e obszar ten wyró nia siê wœród terenów s¹siednich, np. wystêpowaniem znacznej liczby roœlin górskich i reliktowych. Nale y wiêc spodziewaæ siê, e w po³¹czeniu z lesistoœci¹ obiektu i wysok¹ jeziornoœci¹ na jego terenie co wp³ywa na lokalne podwy szenie wilgotnoœci, a dla grzybów ma du e znaczenie, bêdzie to teren interesuj¹cy mykologicznie. Z takimi oczekiwaniami podjêto badania grzybów afylloforoidalnych w Kaszubskim PK.

14 1. Cele pracy Celem g³ównym niniejszej pracy by³o poznanie sk³adu gatunkowego grzybów afylloforoidalnych Kaszubskiego Parku Krajobrazowego na tle dotychczasowego rozpoznania ró norodnoœci i rozmieszczenia tej grupy grzybów w Polsce. Rozwiniêciem i uzupe³nieniem dla celu g³ównego by³o wyznaczenie szeregu celów szczegó³owych, które sformu³owano nastêpuj¹co: zgromadzenie danych o ekologii, chorologii i fenologii lokalnych populacji badanych grzybów, odnalezienie gatunków dotychczas niepodawanych z terenu Polski, wype³nienie jednej z bia³ych plam na mapie rozmieszczenia grzybów w naszym kraju, analiza ró nic w ró norodnoœci gatunkowej pomiêdzy poszczególnymi substratami i stadiami rozk³adu drewna (dotyczy grzybów saprotroficznych), stworzenie podstaw monitoringu grzybów afylloforoidalnych w Kaszubskim PK poprzez sporz¹dzenie aktualnego wykazu gatunków tutaj wystêpuj¹cych i ich stanowisk ze szczególnym uwzglêdnieniem gatunków chronionych i zagro onych, zgromadzenie danych do przygotowania w przysz³oœci planu ochrony grzybów w Parku, w tym wskazania miejsc wysokiej ró norodnoœci tych organizmów, rozpoznanie czynników i stopnia zagro enia dla badanej grupy grzybów na terenie Kaszubskiego PK, porównanie ró norodnoœci mykobioty afylloforoidalnej Kaszubskiego PK z dotychczas poznan¹ ró norodnoœci¹ tych grzybów w innymi regionach Polski, stworzenie pe³nej ikonografii grzybów afylloforoidalnych Kaszubskiego PK, poznanie rozmieszczenia i stopnia rozprzestrzenienia taksonów inwazyjnych (o ile takie zostan¹ stwierdzone). Przyjêto nastêpuj¹ce hipotezy badawcze: 1) Ró norodnoœæ grzybów afylloforoidalnych w Polsce jest znacz¹co wiêksza ni wynika to z dotychczas zgromadzonych danych. 2) Rezerwaty przyrody s¹ miejscami wiêkszej ró norodnoœci grzybów afylloforoidalnych ni tereny leœne u ytkowane gospodarczo.

15 2. Przedmiot badañ Przedmiotem opracowania s¹ grzyby afylloforoidalne wystêpuj¹ce w zespo³ach leœnych i innych zbiorowiskach roœlinnych Kaszubskiego Parku Krajobrazowego. We wspó³czesnym systemie klasyfikacji (Hibbet i in. 2007; Binder i in. 2010) grzyby te zaliczane s¹ do 14 ró nych rzêdów w klasie Agaricomycetes i gromadzie Basidiomycota. Tworz¹ owocniki dostrzegalne go³ym okiem, a wiêc nale ¹ do tzw. grzybów wielkoowocnikowych. 2.1 Definicja i nieformalny podzia³ wewn¹trz grupy Grupê grzybów afylloforoidalnych mo na zdefiniowaæ nastêpuj¹co: Grzyby afylloforoidalne (ang. aphyllophoroid fungi) to nieformalna grupa morfologiczno-biologiczna, obejmuj¹ca grzyby saprotroficzne, mykoryzowe i paso ytnicze, zaliczane w historycznych ujêciach systemu grzybów do rzêdu Aphyllophorales, a aktualnie do 14 ró nych rzêdów w klasie Agaricomycetes i gromadzie Basidiomycota, wytwarzaj¹ce owocniki dostrzegalne go³ym okiem, pozbawione os³ony zupe³nej lub czêœciowej od pocz¹tku rozwoju owocnika, o ró nie ukszta³towanym hymenoforze z wyj¹tkiem typowo blaszkowego, tworz¹ce podstawki z³o one z jednej komórki. Grzyby afylloforoidalne mo na podzieliæ na 6 podgrup ze wzglêdu na kszta³t owocnika i typ wytwarzanego hymenoforu, a mianowicie: grzyby poliporoidalne (ang. polypores, poroid fungi), kortycjoidalne (corticioid fungi), klawarioidalne (clavarioid fungi), cyfelloidalne (cyphelloid fungi), kantarelloidalne (cantharelloid fungi, chanterelles) i hydnoidalne (stipitate hydnoid fungi, tooth fungi). Ta ostatnia grupa obejmuje gatunki ektomykoryzowe wytwarzaj¹ce owocniki wyrastaj¹ce na glebie, z³o one z trzonu i kapelusza z kolczastym hymenoforem. Zastrze enie to jest potrzebne, poniewa liczne gatunki zaliczane do grzybów kortycjoidalnych równie wytwarzaj¹ owocniki z kolczastym hymenoforem. Nale y tak e zaznaczyæ, e do grzybów kortycjoidalnych zalicza siê wszystkie gatunki o rozpostartych owocnikach niezale nie od przynale noœci do grupy troficznej, a wiêc tak e symbionty ektomykoryzowe z rodzajów takich jak: Amphinema, Byssoporia, Tomentella, Pseudotomentella, Tomentellopsis, Tylospora, a tak e niektóre gatunki Sistotrema. Zakres grupy bywa przez niektórych autorów rozszerzany (np. Kotiranta i in. 2009) i do grzybów afylloforoidalnych w³¹czane s¹ równie gatunki wytwarzaj¹ce podzielone podstawki zaliczane do szeroko rozumianych grzybów tremelloidalnych (aktualna klasa Tremellomycetes, Agaricomycotina). W niniejszym opracowaniu nie zosta³y one uwzglêdnianie.

16 16 Dariusz Karasiñski 2.2 Grupy troficzne Grzyby maj¹ szerokie spektrum ekologiczne i troficzne. Wœród grzybów afylloforoidalnych najwiêcej jest saprobów czerpi¹cych substancje od ywcze z resztek organicznych, takich jak: martwe drewno, œció³ka leœna, gnij¹ce pozosta³oœci roœlin zielnych, martwe owocniki grzybów czy szcz¹tki owadów. Mniej liczn¹ grupê stanowi¹ gatunki tworz¹ce z drzewami i krzewami ektomykoryzy. Najmniej jest paso ytów, przy czym brak wœród nich organizmów bezwzglêdnie biotroficznych, a wiêc paso ytów bezwzglêdnych, rozwijaj¹cych siê wy³¹cznie na tkance ywej. O ile wiêc w tej pracy bêdzie mowa o paso ytach, to okreœlenie to bêdzie oznacza³o paso yty wzglêdne (fakultatywne). Paso yty wzglêdne potrafi¹ opanowywaæ yw¹ tkankê roœlin naczyniowych (w przypadku grzybów afylloforoidalnych s¹ to g³ównie drzewa), ale nie s¹ od niej ca³kowicie zale ne. Po œmierci gospodarza mog¹ rozwijaæ siê dalej na jego martwych szcz¹tkach. Niektóre gatunki afylloforoidalne s¹ pertofitami opanowuj¹ obumar³e fragmenty tkanek ywych roœlin i rozwijaj¹ siê na nich, ale nie potrafi¹ zasiedlaæ tkanki ywej. Mog¹ jednak wp³ywaæ niekorzystnie na ca³¹ roœlinê (np. drzewo) poprzez wytwarzane przez ich grzybniê toksyny. W omawianej grupie jest niewiele pertofitów, ale w Kaszubskim PK sporadycznie obserwowano owocniki gatunków uwa anych na ogó³ za typowe saproby (np. Datronia mollis, Dentipellis fragilis) rozwijaj¹ce siê na ywych drzewach. Grzyby takie mo na okreœliæ mianem przypadkowych paso ytów lub paso ytów okazjonalnych. Grzyby patogeniczne, ale tak e saproby i symbionty ektomykoryzowe, mog¹ przejawiaæ specyficznoœæ wzglêdem partnera, gospodarza czy substratu. Dla gatunków grzybów afylloforoidalnych w skali globalnej wy³¹czne przywi¹zanie do jednego partnera (gatunki mykoryzowe), ywiciela (paso yty wzglêdne, pertofity) lub substratu (saproby) jest czymœ bardzo wyj¹tkowym, natomiast w odniesieniu do lokalnych populacji bywa doœæ czêstym zjawiskiem. W pracy tej okreœlenie gatunek wy³¹czny (np. dla danego rodzaju drewna) bêdzie odnosi³o siê do lokalnej populacji, a wiêc œciœle bêdzie to takson lokalnie wy³¹czny lub w lokalnej populacji wystêpuj¹cy wy³¹cznie na danym ywicielu czy pod³o u. 2.3 Makro- i mikromorfologia owocników grzybów afylloforoidalnych Podstaw¹ do identyfikacji taksonomicznej na poziomie gatunków s¹ owocniki. Wspó³czeœnie, wraz z rosn¹c¹ liczb¹ sekwencji ITS (barcode dla grzybów) dostêpnych dla wielu gatunków w publicznych bazach danych jako materia³ porównawczy, mo liwa staje siê identyfikacja metodami molekularnymi tak e z grzybni wegetatywnej pozyskanej z pod³o a w warunkach naturalnych lub z kultury. Od lat metodami molekularnymi identyfikuje siê gatunki tworz¹ce mykoryzy z drzewami leœnymi. W przypadku saprobów zasiedlaj¹cych martwe drewno identyfikacja na podstawie sekwencji uzyskanych z grzybni wegetatywnej ma krótk¹ tradycjê, ale obiecuj¹ce perspektywy (np. Jasalavich i in. 2000; Allmér i in. 2006; Ovaskainen i in. 2010; Kebli i in. 2011).

17 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 17 W tym opracowaniu u ywano metod klasycznych, polegaj¹cych na analizie cech makro i mikromorfologii owocników. Dlatego, w du ym skrócie, zostan¹ omówione najwa niejsze elementy morfologii, które s¹ brane pod uwagê w taksonomii grzybów afylloforoidalnych. Grzyby afylloforoidalne wytwarzaj¹ owocniki jednoroczne lub wieloletnie. Ich kszta³ty i rozmiary s¹ doœæ ró norodne. Grzyby poliporoidalne maj¹ owocniki konsolowate, guzowate, rozpostarto-odgiête lub rozpostarte, a nieliczne gatunki mykoryzowe rosn¹ce na glebie (np. Albatrellus, Boletopsis, Coltricia) z³o one z kapelusza i trzonu. Podobny kszta³t owocników maj¹ grzyby kantarelloidalne. Zbudowane s¹ one z kapelusza i trzonu, ale ich hymenofor sk³ada siê przewa nie z anastomozuj¹cych y³ek (przypominaj¹cych blaszki), a wyj¹tkowo jest g³adki i wtedy owocnik ma przewa nie kszta³t tr¹bki (np. Craterellus). Grzyby cyfelloidalne wytwarzaj¹ owocniki w kszta³cie ma³ych dysków lub drobnych miseczek, przypominaj¹ce apotecja niektórych grzybów workowych i zazwyczaj wyrastaj¹ gromadnie. Owocniki klawarioidalne s¹ pa³eczkowate lub krzaczkowato rozga³êzione. Wiêkszoœæ grzybów kortycjoidalnych ma owocniki rozpostarte w postaci ró nej wielkoœci i konsystencji pow³ok na drewnie. Czêsto maj¹ postaæ bardzo s³abo widocznych, pruszystych nalotów. Wielkoœæ owocników mo e wahaæ siê od (2)-5 mm do kilku metrów (niektóre gatunki poliporoidalne lub kortycjoidalne rosn¹ce na du ych k³odach). Pojedynczy owocnik cyfello- idalny mo e byæ nawet mniejszy ni podano powy ej (np. mniej ni 1 mm œrednicy), ale najczêœciej tworz¹ one zwarte murawki dobrze widoczne go³ym okiem. Owocniki takich gatunków, jak Grifola frondosa czy Polyporus umbellatus mog¹ osi¹gn¹æ znaczne rozmiary i wagê do kilkudziesiêciu kilogramów. Konsystencja wieloletnich owocników poliporoidalnych przewa nie jest zdrewnia³a, twardoskórzasta lub korkowata. Poliporoidalne owocniki jednoroczne przewa nie s¹ miêsiste, lub w³óknisto-skórzaste. Ektomykoryzowe gatunki rosn¹ce na glebie maj¹ miêsisty lub korowato-w³óknisty mi¹ sz. Owocniki grzybów kortycjoidalnych mog¹ byæ skórzaste, chrz¹stkowate, elatynowate, skorupiaste, b³onkowate lub watowate. Zapach i smak mi¹ szu niektórych gatunków mog¹ byæ charakterystyczne i stanowiæ wa n¹ wskazówkê podczas identyfikacji. Oprócz typowo grzybowego zapachu pewne gatunki pachn¹ lubczykiem (maggi) lub korzennie, ale równie any kiem, wyprawion¹ skór¹, jab³kami, ogórkiem lub m¹k¹. Smak mi¹ szu najczêœciej jest ³agodny, ale mo e byæ tak e gorzki, kwaœny lub ostry. Kolory owocników i ich hymenoforów najczêœciej s¹ bia³e, kremowe, ó³tawe, ochrowe, br¹zowe, czerwonawe, fioletowe, pomarañczowe, ³ososiowe lub ró owe, w ró nych odcieniach i po³¹czeniach tych wszystkich barw. Pod wp³ywem dotyku, z wiekiem lub w obecnoœci niektórych odczynników chemicznych kolor hymenoforu lub innych czêœci owocnika mo e ulegaæ zmianie. Najczêœciej jest to br¹zowienie, czernienie lub czerwienienie, rzadziej niebieszczenie. Pod wp³ywem KOH hymenofor lub mi¹ sz niektórych gatunków czerwienieje, czernieje, staje siê winny lub fioletowy. Mi¹ sz gatunków z rodzaju Ramaria pod wp³ywem FeSO4 zmienia kolor na zielony.

18 18 Dariusz Karasiñski Kszta³t hymenoforu grzybów afylloforoidalnych mo e byæ: g³adki, gruze³kowaty, guzkowaty, pomarszczony (merulioidalny), kolczasty (odontioidalny, hydnoidalny, raduloidalny), rurkowy, irpikoidalny, w postaci y³ek lub wyd³u onych porów przypominaj¹cych blaszki (Daedaleopsis, Lenzites) albo nietypowych blaszek z rozszczepionym ostrzem (Schizophyllum commune). Hymenofor g³adki mo e byæ arachnoidalny (pajêczynowaty), pelikularny, opruszony, skorupkowaty, szczeciniasty (od wystaj¹cych cystyd), popêkany w poletka. Sterylne brzegi owocników rozpostartych mog¹ byæ w¹skie lub szeroko rozlane, uciête, pruszyste, frêdzlowate, szczeciniaste, ryzomorficzne. Ryzomorfy s³u ¹ rozprzestrzenianiu siê wegetatywnemu i stanowi¹ organy przetrwalnikowe. Grzyby afylloforoidalne wykszta³caj¹ 3 rodzaje systemu strzêpkowego: monomityczny, dymityczny i trimityczny. Owocniki wytwarzaj¹ce system strzêpkowy monomityczny zbudowane s¹ wy³¹cznie ze strzêpek generatywnych, które mog¹ mieæ sprz¹ ki przy wszystkich lub niektórych septach, albo nie wytwarzaæ sprz¹ ek. Gatunki dymityczne oprócz strzêpek generatywnych tworz¹ tak e strzêpki szkieletowe, które zazwyczaj stanowi¹ g³ówn¹ masê owocnika. Grzyby trimityczne poza generatywnymi i szkieletowymi wytwarzaj¹ jeszcze strzêpki ³¹cznikowe, które poza rodzajem Trametes s¹ zazwyczaj nieliczne i czasem trudne do stwierdzenia w mi¹ szu owocnika. Zarówno strzêpki szkieletowe, jak i ³¹cznikowe s¹ wytworami strzêpek generatywnych. Ze strzêpek generatywnych owocniki grzybów afylloforoidalnych formuj¹ elementy tworz¹ce warstwê hymenialn¹. Elementami hymenium s¹ zazwyczaj bazydiole (niedojrza³e podstawki) oraz podstawki i doœæ czêsto tak e cystydiole i cystydy. Typowe hymenium z³o one z palisady bazydioli i podstawek (oraz cystydioli i cystyd) nazywane jest euhymenium, ale w niektórych rodzajach (np. Dendrothele, Corticium) obecne jest tak e tzw. katahymenium stanowi¹ce rodzaj przystosowania do zajmowanych mikrosiedlisk i przetrwania niekorzystnych warunków pogodowych (suszy). W katahymenium podstawki wytwarzane s¹ nieregularnie w okresie podwy szonej wilgotnoœci powietrza i przewa nie pojedynczo (nie tworz¹ zwartej palisady). U wielu gatunków poza tymi elementami wystêpuj¹ jeszcze ró nego typu p³onne organy, nies³u ¹ce rozmna aniu, lecz wydzielaniu lub ochronie. S¹ to cystydiole, cystydy, pseudocystydy, hyfidy, szczecinki i dendrofizy. Podstawki grzybów afylloforoidalnych s¹ z³o one z jednej komórki i wytwarzaj¹ sterygmy wyrostki na szczycie podstawek, na których formuj¹ siê zarodniki. Liczba sterygm jest zró nicowana i mo e wynosiæ 1-8, ale przewa nie sterygm jest 4. Gatunki wytwarzaj¹ce podstawki z mniejsz¹ lub wiêksz¹ liczb¹ sterygm nale ¹ do wyj¹tków. Kszta³t podstawek jest zró nicowany. Przewa nie s¹ one maczugowate, ale tak e pleuralne, urnokszta³tne, cylindryczne, przewê- one w œrodku d³ugoœci lub prawie kuliste. U nielicznych gatunków zaobserwowano tzw. repetobazydia podstawki rozwijaj¹ce siê wewn¹trz podstawek przejrza³ych (np. w rodzaj Repetobasidium).

19 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 19 Cystydy mog¹ wyrastaæ z warstwy hymenialnej lub ze strzêpek subhymenium. Istnieje wiele ró nych typów cystyd: lagenocystydy, leptocystydy, lyocystydy, metuloidy, akantocystydy, gleocystydy, halocystydy, septocystydy, i inne. Wielkoœæ i kszta³t cystyd, zw³aszcza u grzybów kortycjoidalnych, s¹ bardzo ró - norodne. Czêsto s¹ cylindryczne, ale tak e maczugowate, wrzecionowate, nieregularnie poprzewê ane (moniliniokszta³tne), a szczytowa czêœæ mo e byæ zakoñczona têpo, ostro lub g³ówkowato. Cystydy mog¹ sk³adaæ siê z jednej komórki lub byæ septowane. Czêsto maj¹ ywiczn¹ lub krystaliczn¹ inkrustacjê na ca³ej d³ugoœci lub tylko na szczycie. Œciany cystyd mog¹ byæ cienkie lub grube, a zawartoœæ mo e byæ bezbarwna lub zabarwiona. Oleista zawartoœæ gloeocystyd mo e reagowaæ w sulfowanilinie i takie gleocystydy nazywane s¹ sulfopozytywnymi lub sulfocystydami. W hymenium i czasem w tramie u wiêkszoœci gatunków z rzêdu Hymenochaetales wystêpuj¹ sterylne elementy nazywane szczecinkami. Pseudocystydy obecne uniektórych gatunków to wystaj¹ce ponad lub schowane w hymenium zakoñczenia strzêpek szkieletowych. Czêsto s¹ one inkrustowane na szczycie. Oprócz cystyd hymenialnych, niektóre gatunki wytwarzaj¹ sterylne organy w tramie lub w subikulum. Organy takie to np.: stefanocysty, sferocysty lub echinocysty. Innymi sterylnymi elementami, które mog¹ wystêpowaæ w hymenium s¹ hyfidy. S¹ to zakoñczenia strzêpek schowane lub wystaj¹ce ponad warstwê podstawek. Hyfidy moga byæ proste lub drzewkowato rozga³êzione (dendrohyfidy). U niektórych gatunków z rodziny Peniophoraceae (dawniej Lachnocladiaceae) wystêpuj¹ drzewkowato rozga³êzione zakoñczenia strzêpek szkieletowych nazywane dendrofizami. Niektóre elementy mikrostruktury wykazuj¹ barwne reakcje w odczynnikach, takich jak odczynnik Melzera i roztwór Cotton Blue (CB) w kwasie mlekowym. Zmiana koloru œciany zarodnika, ornamentacji lub œcian strzêpek w odczynniku Melzera na szary, niebieski, granatowy lub fioletowy oznacza amyloidalnoœæ tych elementów. Zmiana koloru na ó³to-br¹zowy lub czerwono-br¹zowy oznacza dekstrynoidalnoœæ. Cyjanofilnoœæ to zmiana koloru na niebieski lub granatowy w obecnoœci roztworu b³êkitu bawe³nianego. Zarodniki grzybów afylloforoidalnych maj¹ ró n¹ wielkoœæ i kszta³ty, a tak e ró ni¹ siê takimi cechami jak gruboœæ œciany i jej reakcje na odczynniki (Melzer, CB). Zarodniki mog¹ mieæ œciany g³adkie lub ornamentowane. D³ugoœæ zarodników grzybów afylloforoidalnych mieœci siê przewa nie w granicach 3-25 µm, a ich szerokoœæ 0,5-15 µm. Kszta³t zarodników mo e byæ kulisty, elipsoidalny, cylindryczny, alantoidalny, wrzecionowaty, ³ezkowaty, gruszkowaty lub trójklapowaty, a rzadziej nieregularnie kanciasty lub esowaty. Ornamentacja œcian zarodników mo e mieæ postaæ ma³ych i du ych guzków, ukoœnych pr¹ ków, ró nej wielkoœci izolowanych lub zlewaj¹cych siê brodawek oraz têpych lub ostrych kolców i wyrostków, które czasami s¹ rozwidlone na koñcu. Zarodniki mog¹ byæ bezbarwne lub rzadziej s¹ zabarwione. Najczêstsze kolory œcian zarodników to ró ne odcie-

20 20 Dariusz Karasiñski nie ó³tego i br¹zowego. Oprócz zarodników reaguj¹cych w odczynniku Melzera (amyloidalnych, dekstrynoidalnych) i Cotton Blue (cyjanofilnych), rzadko zdarzaj¹ siê zarodniki reaguj¹ce w KOH zmian¹ koloru na fioletowy lub niebieski (rodzaj Amaurodon). Czêœæ gatunków oprócz zarodników podstawkowych wytwarza tak e inne propagule, takie jak konidia lub chlamydospory. Mog¹ one powstawaæ w subikulum lub na innych strzêpkach w owocniku teleomorfy, np. na strzêpkach ryzomorfów. Pewne gatunki wytwarzaj¹ w naturze anamorfy lub jednoczeœnie teleomorfê i anamorfê, które wyrastaj¹ na zasiedlonym pod³o u w swoim najbli szym s¹siedztwie. 2.4 Historia systemu klasyfikacji grzybów afylloforoidalnych Na wczesnym etapie rozwoju badañ mykologicznych najwa niejszymi autorami podejmuj¹cymi próby stworzenia klasyfikacji grzybów podstawkowych byli Persoon (1801), Fries ( ) i Berkeley (1860). W tradycji mykologii europejskiej najczêœciej odwo³ywano siê do klasyfikacji Hymenomycetes, opartej na kszta³cie owocników i rodzaju hymenoforu, stworzonej przez Friesa. W jego systemie Hymenomycetes podzielone by³y nastêpuj¹co: A. Hymenio effigurato I. lamellato = AGARICINI II. poroso = POLYPOREI (Boletus, Fistulina, Polyporus, Trametes, Daedalea, Hexagonia, Favolus, Merulius, Porothelium, Solenia) III. aculeato = HYDNEI (Hydnum, Hericium, Tremellodon, Sistotrema, Irpex, Radulum, Phlebia, Grandinia, Odontia, Kneiffia, Mucronella) B. Hymenio laevigato IV. horizontali infero = THELEPHOREI (Craterellus, Thelephora, Stereum, Auricularia, Corticium, Cyphella) V. verticali amphigeneo = CLAVARIEI (Sparassis, Clavaria, Calocera, Pterula, Typhula, Pistillaria) VI. supero: gelatinosi = TREMELLINEI (Tremella, Exidia, Hirneola, Femsjonia, Naematelia, Guepinia, Dacrymyces) Grzyby bêd¹ce przedmiotem niniejszego opracowania w systemie Friesa nale a³y do 4 trybów: Polyporei, Hydnei, Thelephorei i Clavariei. Z tradycyjnym ujêciem Friesa zerwa³ Patouillard (1900) proponuj¹c w³asn¹ klasyfikacjê, w której po raz pierwszy pojawia siê nazwa omawianej grupy. Grzyby afylloforoidalne, wœród innych grzybów z podstawkami z³o onymi z jednej komórki, znalaz³y siê w Famille des Aphyllophoracés, z podzia³em na tryby, podtryby, grupy i serie. Klasyfikacja ta wygl¹da³a nastepuj¹co: Basidiomycétes homobasidies 1. Anormaux Famille des Exobasidiacés

21 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego Normaux A. Gymnocarpes Famille des Aphyllophoracés Tribu des Clavarìes Série des Théléphores Série des Clavaries Série des Physalacries Tribu des Porohydnés Sous-tribu: Cyphellés Sous-tribu: Odontiés Série des Odonties Série des Corticies Série des Stéréums Sous-tribu: Porés Groupe: Les Polypores vrais Série des Polypores Série des Leucopores Série des Leptopores Groupe: Les Fomes Série des Trametes Série des Igniaries Série des Placodes Groupe: Les Mérules Groupe: Les Fistulines Sous-tribu: Hydnés Série des Mucronelles Série des Hydnes Série des Echinodonties Série des Phylactéries Série des Astérostromes Poza Famille des Aphyllophoracés znalaz³y siê grzyby kantarelloidalne. Tribu des Cantharellés Patouillard umieœci³ w Famille des Agaricacés. W roku 1922 roku Carleton Rea opublikowa³ British Basidiomycetae, gdzie zaproponowa³ system bêd¹cy modyfikacj¹ klasyfikacji Patouillard a. W swoim ujêciu systemu grzybów podstawkowych Rea utworzy³ Aphyllophorales, podnosz¹c do rangi rzêdu Famille des Aphyllophoracés z systemu Patouillard a (Rea 1922). Rz¹d Aphyllophorales podzielony by³ na dwa podrzêdy Porohydnineae i Clavariineae, z odpowiednio siedmioma i jedn¹ rodzin¹, a wygl¹da³ nastêpuj¹co: Aphyllophorales Porohydnineae Polyporaceae (Polyporus, Sistotrema, Fomes, Ganoderma, Poria)

22 22 Dariusz Karasiñski Polystictaceae (Polystictus, Irpex, Lenzites, Trametes, Daedalea) Meruliaceae (Merulius, Phlebia, Plicatura, Coniophora, Coniophorella) Fistulinaceae (Fistulina) Hydnaceae (Mucronella, Hydnum, Mycoleptodon, Radulum, Acia, Grandinia, Odontia, Kneiffia, Hydnopsis, Caldesiella, Phylacteria, Hypochnus, Hypochnella, Jaapia, Aldrigea, Ptychogaster) Thelephoraceae (Sparassis, Stereum, Hymenochaete, Cladoderris, Epithele, Aleurodiscus, Corticium, Cristella, Peniophora) Cyphellaceae (Cytidia, Cyphella, Solenia, Porothelium, Phaeocyphella) Clavariineae Clavariaceae Chevall. (Clavaria, Typhula, Pistillaria, Pterula) Du y postêp w poznaniu i taksonomii grzybów afylloforoidalnych na poziomie rodzajów i gatunków dokona³ siê w pracy Bourdot i Galzin (1928). Autorzy ci stosowali jednak system klasyfikcji Patouillard a. W pierwszej po³owie XX w. nad grzybami z omawianej grupy pracowa³o wielu autorów, na przyk³ad: Corner, Pilát, Kotlaba, Pouzar, Schroëter, Teixeira, Lentz, Eriksson, Doty, Maas Geesteranus, Boidin i inni, jednak dopiero Donk (1964) ca³oœciowo opracowa³ i zmodyfikowa³ klasyfikacjê grzybów afylloforoidalnych, adoptuj¹c na potrzeby swojej koncepcji rodziny utworzone wczeœniej przez innych autorów i opisuj¹c 8 w³asnych. Dokona³ on równie lektotypizacji rzêdu. Klasyfikacja grzybów afylloforoidalnych w ujêciu Donka przedstawia³a siê nastêpuj¹co (podano autorów rodzin): Aphyllophorales Rea Auriscalpiaceae Maas G. (Auriscalpium, Gloiodon, Lentinellus) Bankeraceae Donk (Bankera, Phellodon) Bondarzewiaceae Kotl. & Pouzar (Amylaria, Bondarzewia) Cantharellaceae J. Schrët. (Cantharellus, Goossensia, Pseudocraterellus, Craterellus) Clavariaceae (Ceratellopsis, Aphelaria, Phaeoaphelaria, Allantula, Deflexua, Pterula, Parapterulicium, Pterulicium, Actiniceps, Areocoryne, Clavaria, Clavariadelphus, Clavulinopsis, Tumidapexus, Pistillaria, Pistillina, Ramariopsis, Typhula, Mucronella, Hormomitraria, Myxomycydium, Pseudotyphula, Physalacria)

23 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 23 Clavulinaceae Donk (Clavulina) Coniophoracea Ulbr. (Coniophora, Coniophorella, Jaapia, Coniobotrys, Suillosporium, Gyrodontium, Serpula, Leucogyrophana, Meruliporia, Merulius, Podoserpula) Corticiaceae Herter (Clavulicium, Cerinomyces, Tulasnella, Ceratobasidium, Oliveonia, Thanatephorus, Uthatobasidium, Koleroga, Botryohypochnus, Botryobasidium, Waitea, Paullicorticium, Repetobasidium, Sistotrema, Sistotremastrum, Echinotrema, Xenasma, Tubulicrinis, Cristella, Epithele, Athelia, Amphinema, Corticirama, Hypochnicium, Hyphoderma, Hyphodontia, Tylospora, Amylocorticium, Phlebia, Mycoacia, Sarcodontia, Cerocorticium, Phanerochaete, Merulius, Cytidiella, Auriculariopsis, Gloeoporus, Fibricium, Gloeocystidiellum, Dacryobolus, Gloiothele, Grammothele, Hymenogramme, Porogramme, Plictura, Galzinia, Vuilleminia, Cytidia, Aleurodiscus, Dendrothele, Laeticorticium, Scytinostroma, Peniophora, Duportella, Hypochnella, Hypochnopsis, Amaurodon, Digitatispora, Corticium, Gloeocystidium, Odontia) Echinodontiaceae Donk (Echinodontium) Fistulinaceae Lotsy (Fistulina, Pseudofistulina) Ganodermataceae Donk (Ganoderma, Amauroderma, Whitfordia) Gomphaceae Donk (Ramaricium, Kavinia, Ramaria, Clavariadelphus, Beenakia, Gomphus, Chloroneuron, Gloeocantharellus) Hericiaceae Donk (Hericium, Creolophus, Clavicorona, Laxitextum, Dentipellis) Hydnaceae Chev. (Hydnum, Mycoleptodonoides, Donkia, Climacodon, Mycorrhaphium, Steccherinum) Hymenochaetaceae Donk (Vararia, Lachnocladium, Asterostroma, Asterodon, Clavariachaete, Aurificaria, Cyclomyces, Coltricia, Coltriciella, Flaviporellus, Inonotus, Mucronoporus, Phaeolus, Phellinus, Phylloporia, Xanthoporia) Polyporaceae Corda (Albatrellus, Grifola, Porodisculus, Hologloea, Polyporus, Flavolus, Hexagonia, Melanopus, Echinochaete, Pseudofavolus, Elmerina, Xerotinus, Piptoporus, Cryptoporus, Microporus, Coriolus, Trametes, Pseudotrametes, Pycnoporus, Poronidulus, Coriolopsis, Scenidium, Daedaleopsis, Globifomes, Fomes, Fomitopsis, Lenzites, Gloeophyllum, Osmoporus, Laricifomes, Heterobasidion, Ischnoderma, Osmoporus, Trichaptum, Skeletocutis, Antrodia, Irpex, Chaetoporus, Laetiporus, Postia, Spongipellis, Amylocystis, Climacocystis, Hapalopilus, Schizopora, Chaetoporellus, Oxyporus, Rigidoporus, Hydnopolyporus, Flaviporus, Ceriporia, Lindtneria, Truncospora, Perenniporia, Poria)

24 24 Dariusz Karasiñski Punctulariaceae Donk (Punctularia) Schizophyllaceae Quél. (Schizophyllum, Plicaturopsis, Stromatoscypha, Henningsomyces) Cyphelaceae (Asterocyphella, Cytidia, Glabrocyphella, Phaeodepas, Phaeoporotheleum, Rhodoarrhenia, Stromatocyphella, Woldmaria, Cyphella, Porotheleum) Sparassidaceae Herter (Sparassis) Stereaceae Pilát (Amylostreum, Columnocystis, Cystostereum, Laurilia, Lopharia, Stereum, Cymatoderma, Chondrostereum, Sterophyllum, Gloeostereum, Bresadolina, Caripia, Cotylidia, Skepperia, Mycobonia, Veluticeps) Thelephoraceae Chevall. (Tomentella, Pseudotomentella, Tomentellastrum, Kneiffiella, Caldesiella, Thelephora, Scytinopogon, Hydnellum,Sarcodon,Hydnodon, Boletopsis, Polyozellus, Lenzitopsis) Dictyonemataceae Tomaselli (Dictyonema, Rhipidonema, Corella, Herpothallon) Rz¹d Aphyllophorales w ujêciu Donka, w najogólniejszym zarysie niezmieniony, chocia z licznymi kolejnymi, drobnymi modyfikacjami w obrêbie rodzin i rodzajów, funkcjonowa³ w mykologii do 1975 r., kiedy na skutek opisania przez Oberwinklera agarykoidalnego rodzaju Horakia (=Verrucospora Horak) i w³¹czenia go do Thelephoraceae, trzeba by³o podnieœæ tê rodzinê do rangi rzêdu Thelepohorales (Oberwinkler 1975). Równoczeœnie z utrwaleniem siê w nauce koncepcji, e grzyby stanowi¹ w œwiecie organizmów ywych oddzielne królestwo Fungi (Jahn, Jahn 1949; Whittaker 1969) i poprawnym opisaniu tego taksonu przez Moore a (1980) pojawi³y siê kolejne zmiany w klasyfikacji grzybów. Nowy podzia³ zaproponowa³ Jülich (1981). By³ to du y krok w rozwoju systemu grzybów i jednoczeœnie zdecydowane odejœcie od koncepcji rzêdu Aphyllophorales. Jülich proponowa³ zast¹piæ go szeregiem mniejszych rzêdów opisanych w ramach 12 grup w klasie Homobasidiomycetes. W odniesieniu do samych grzybów afylloforoidalnych autor ten opisa³ 25 nowych rzêdów i 89 nowych rodzin. Takie podejœcie, chocia w tamtym czasie wywo³a³o bardzo yw¹ dyskusjê, równie w Polsce (np. Domañski 1989; Szczepka, Sokó³ 1989), by³o tylko przedsmakiem tego, co nast¹pi³o w latach dziewiêædziesi¹tych ubieg³ego wieku i póÿniej, kiedy do prac nad opracowaniem naturalnego systemu porz¹dkuj¹cego królestwo Fungi zaczêto wykorzystywaæ zdobycze genetyki i badania molekularne. Wiele odrzuconych wczeœniej koncepcji taksonomicznych, np. propozycji Jülicha (1981), zosta³a w tych pracach odœwie ona i przyjêta. Zaproponowano równie wiele nowych. Rz¹d Aphyllophorales w ujêciu Donka (1964) nie zosta³ od razu i przez wszystkich zupe³nie odrzucony, i funkcjonowa³ w publikacjach mykologicznych jesz-

25 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 25 cze d³ugo po ukazaniu siê prac Oberwinklera (1975) i Jülicha (1981), w³aœciwie do koñca XX wieku. Niektórzy autorzy u ywali nazwy tego taksonu jeszcze niedawno (np. Hjortstam, Ryvarden 2009). W Ma³ej Florze Grzybów Domañski (1974, 1975, 1978, 1984, 1988, 1991a, 1992) opublikowa³ w jêzyku polskim klucze do oznaczania wszystkich opisanych w tamtym czasie rodzajów i gatunków grzybów afylloforoidalnych. Siêgaj¹c po tê pracê, czytelnik mo e zapoznaæ siê ostatecznym kszta³tem i zakresem, jaki nadawano rzêdowi Aphyllophorales pod koniec XX w. Nasilenie siê w latach 90-tych ubieg³ego stulecia i pocz¹tku XXI wieku badañ wykorzystuj¹cych metody molekularne i sekwencjonowanie wybranych fragmentów DNA pozwoli³o sztuczny system stopniowo zastêpowaæ naturalnym, opartym o rzeczywiste pokrewieñstwo miêdzy taksonami. Na obecnym etapie badañ, system uporz¹dkowano do poziomu rzêdów (Hibbet i in. 2007; Binder i in. 2010). Na poziomie taksonów ni szej rangi jest jeszcze wiele niejasnoœci. Trzeba przy tym zaznaczyæ, e niektóre koncepcje taksonomiczne, np. na poziomie rodzajów, proponowane w oparciu o analizy filogenetyczne bywaj¹ zaskakuj¹ce (np. Miettinen, Larsson 2010). Ze wzglêdów praktycznych niektórzy autorzy wci¹ u ywaj¹ starego systemu i nazwy Aphyllophorales, ale w zasadzie po opisanym przez Rea (1922) i przedefiniowanym przez Donka (1964) taksonie, we wspó³czesnej literaturze mykologicznej, pozosta³a jedynie nazwa nieformalnej grupy grzyby afylloforoidalne. Przeciwstawia siê j¹ innym nieformalnym grupom np. grzybom agarykoidalnym, boletoidalnym czy tremelloidalnym. Wspó³czesn¹ klasyfikacjê grzybów afylloforoidalnych oraz miejsce w aktualnym systemie rodzajów stwierdzonych w Kaszubskim PK przedstawiono w rozdziale Historia badañ grzybów afylloforoidalnych na terenie Kaszubskiego PK Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego PK nie by³y nigdy systematycznie badane. Botanicy i mykolodzy niemieccy, dzia³aj¹cy na prze³omie XIX i XX wieku prowadzili obserwacje na obszarze Pojezierza Kaszubskiego, a tak e Pobrze a Kaszubskiego, Pojezierza Starogardzkiego, Mierzei Wiœlanej, u³aw Wiœlanych i Wysoczyzny Elbl¹skiej. Nie pozostawili jednak w swych pracach adnych informacji o grzybach z granic obecnego Kaszubskiego PK. Dotyczy to zarówno prac Kaufmanna (1889, 1890, 1916, 1925), Nitardego (1904), Lakowitza (1921), jak i Neuhoffa (1925, 1933). W swoich opracowaniach autorzy ci uwzglêdniali grzyby afylloforoidalne. Lakowitz (1921) podaje z Lasów Oliwskich (dzisiejszy Trójmiejski Park Krajobrazowy) 37 gatunków afylloforoidalnych. Neuhoff (1925) z okolic Kwidzyna 45 gatunków afylloforoidalnych. Nitardy (1904) z okolic Elbl¹ga 86 gatunków afylloforoidalnych. Z tego samego rejonu Kaufmann (1889) wymienia 34 gatunki afylloforoidalne, w kolejnej publikacji 82 gatunki (Kaufmann 1891), a w nastêpnej (Kaufmann 1925) 94 gatunki grzybów poliporoidalnych.

26 26 Dariusz Karasiñski Najbli ej aktualnych granic Parku dzia³a³ Treichel (1885, 1898). W cytowanych opracowaniach opublikowa³ informacje o gatunkach stwierdzonych na Pojezierzu Starogardzkim, w okolicach Koœcierzyny (Kreise Berent). Treichel nie zamieœci³ dok³adnej lokalizacji stanowisk, ale ziemie powiatu koœcierskiego w granicach obowi¹zuj¹cych w zaborze pruskim znajdowa³y siê ca³kowicie poza obszarem dzisiejszego Kaszubskiego PK. Równie polski botanik i mykolog Feliks Teodorowicz, który przed wojn¹ dzia³a³ na Wybrze u (Teodorowicz 1936), nie pozostawi³ adnych danych o grzybach z terenu Kaszubskiego PK. W nowszej literaturze mykologicznej informacje przyczynkowe z terenu badañ, odnosz¹ce siê do omawianej grupy, odnaleziono w 6 publikacjach, które ukaza³y siê pomiêdzy 1935 a 2005 rokiem (Or³oœ 1935; Skirgie³³o 1970, 1972; Lisiewska 1974; Wilga 2004b; Wojewoda, Karasiñski 2005). Czêœæ danych z najstarszej pracy (Or³oœ 1935) jest powtarzana przez Skirgie³³o (1970, 1972). W wymienionych 6 artyku³ach autorzy odnotowali z granic Parku ³¹cznie 15 gatunków afylloforoidalnych. Pierwsze informacje o grzybach z opracowywanej grupy, stwierdzonych na terenie dzisiejszego Kaszubskiego PK, pochodz¹ z 1933 roku. Or³oœ (1935) w sprawozdaniu z dzia³alnoœci Instytutu Badawczego Leœnictwa za rok 1933 podaje informacje o dwóch wa nych gatunkach: Fomes fomentarius i Heterobasidion annosum znalezionych w leœnictwie Mirachowo. Kolejne dane o grzybach afylloforoidalnych pojawiaj¹ siê w literaturze dopiero po 35 latach. Skirgie³³o (1970, 1976) publikuj¹c mapy rozmieszczenia wybranych gatunków grzybów poda³a stanowisko Ganoderma applanatum stwierdzone w 1960 roku przez Domañskiego w rez. Zamkowa Góra (aktualnie w zielniku IB PAN w Krakowie jako KRAM F-SD 3632, w cytowanej publikacji jako HIMPS 3632, Skirgie³³o 1970). W kolejnym opracowaniu z tej serii zamieszczono mapê wystêpowania Fomes fomentarius zawieraj¹c¹ dane o stanowiskach znanych ze wspomnianej publikacji Or³osia (1935) oraz informacje o trzech innych okazach, zebranych przez Lisiewsk¹ w rez. Zamkowa Góra w 1968 roku. Wœród stanowisk ilustruj¹cych rozmieszczenie Heterobasidion annosum autorka cytuje Or³osia (1935) i jego notowania gatunku z leœnictwa Mirachowo (Skirgie³³o 1976). Nastêpn¹ pracê uwzglêd- niaj¹c¹ materia³y zebrane w Kaszubskim PK opublikowa³a Lisiewska (1974), która bada³a na sta³ych powierzchniach grzyby lasów bukowych Europy. Czêœæ danych zebra³a w rezerwacie Zamkowa Góra ko³o Kartuz. W sumie zamieœci³a informacje o 11 taksonach afylloforoidalnych: Bjerkandera adusta, Cantharellus cibarius, Cantharellus tubaeformis, Craterellus cornucopioides, Fomes fomentarius, Ganoderma applanatum, Ganoderma lucidum, Hydnum repandum, Merulius tremellosus, Stereum hirsutum i Tyromyces caesius. Kolejna publikacja ukaza³a siê po 30 latach, kiedy to o grzybach afylloforoidalnych stwierdzonych w Parku napisa³ Wilga (2004b). Przedstawi³ wstêpne informacje o ró norodnoœci grzybów wielkoowocnikowych w granicach projektowanego rezerwatu przyrody Dolina Mirachowskiej Strugi. Dane do opracowania autor zebra³ w trakcie jednego dnia badañ terenowych 27 sierpnia 1998 roku, a materia³ów zielnikowych nie zachowa³. W sumie Wilga zaobserwowa³

27 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego gatunków grzybów z gromad Ascomycota i Basidiomycota tworz¹cych du e owocniki. Wœród nich afylloforoidalne: Cantharellus cibarius, Craterellus cornucopioides, Daedaleposis confragosa, Fomitopsis pinicola, Hydnum rufescens (jako H. repandum var. rufescens), Inonotus radiatus, Stereum hirsutum, Trametes hirsuta i T. versicolor. Ostatni¹ prac¹ przynosz¹c¹ informacje o grzybach afylloforoidalnych z Kaszubskiego PK, jaka ukaza³a siê drukiem do czasu rozpoczêcia systematycznych badañ nad t¹ grup¹, by³ artyku³ Wojewody i Karasiñskiego (2005), zawieraj¹cy informacjê o stanowisku Clavaria zollingeri z okolic Rêboszewa. Ju po rozpoczêciu realizacji niniejszego projektu ukaza³o siê kolejnych 5 publikacji, uwzglêdniaj¹cych dane o grzybach afylloforoidalnych z terenu Kaszubskiego PK. Kujawa i Gierczyk (2007) podali dane o stanowiskach: Datronia mollis, Hericium coralloides i Antrodiella serpula (jako Antrodiella hoehnelii) z rez. Ostrzycki Las, a Datronia mollis tak e z rez. Szczyt Wie yca. Wilga i Wantoch-Rekowski (2008, 2010) opublikowali w dwóch czêœciach listê 114 gatunków grzybów tworz¹cych du e owocniki, zaobserwowanych przez nich w rez. Ostrzycki Las i jego okolicach. Autorzy podaj¹ w tych spisach odpowiednio 31 i 10 taksonów afylloforoidalnych ³¹cznie 41 (w tym dwa jako cf. ). Karasiñski (2010) napisa³ o dwóch rzadkich gatunkach z rodzaju Vararia, które zosta³y stwierdzone w Kaszubskim PK podczas prac w ramach tego projektu badawczego. Kujawa i Gierczyk (2010) zamieœcili kolejne informacje o stanowiskach Datronia mollis z rez. Zamkowa Góra oraz po raz pierwszy o Meripilus giganteus z rez. Szczyt Wie- yca, a tak e Polyporus umbellatus i Sparassis crispa z rez. Ostrzycki Las. O grzybach z terenu Kaszubskiego PK pisali równie Steliga (1977), Wilga i Zieliñski (1998), Ronikier (2005a), Kujawa (2005), Chlebicki (2008) oraz Szczepkowski i in. (2010). Prace te nie dotyczy³y jednak grzybów afylloforoidalnych. Badania nad grzybami Kaszubskiego PK s¹ prowadzone od przesz³o 75 lat. Przed rozpoczêciem realizacji projektu z terenu Parku znanych by³o tylko 15 gatunków grzybów afylloforoidalnych, wyszczególnionych w 6 publikacjach. Lista ta znacznie powiêkszy³a siê ju w trakcie trwania projektu. Przed zakoñczeniem prac nad niniejszym opracowaniem z obszaru Kaszubskiego PK odnotowano w literaturze ³¹cznie 50 gatunków nale ¹cych do omawianej grupy, o których informacje zawarto w 11 publikacjach. 2.6 Stan poznania grzybów afylloforoidalnych w Polsce Do roku 2002 z terenu Polski odnotowano 652 gatunki grzybów afylloforoidalnych (Wojewoda 2003). Wœród nich 324 gatunki kortycjoidalne, 222 gatunki poliporoidalne, 65 gatunków klawarioidalnych i 41 innych (m.in. cyfelloidalnych, naziemnych hydnoidalnych i kantarelloidalnych). Od 2002 roku do czasu zakoñczenia prac nad niniejszym projektem tj. do roku 2011, opublikowano informacje o 55 gatunkach i 1 odmianie nowej dla Polski nale ¹cych do omawianej grupy (Bujakiewicz 2004, 2006; Flisiñska 2004; Pi¹tek i in. 2004; Œlusarczyk 2004, 2007; Szczepkowski 2004; Kujawa 2005; Narkiewicz 2005; Nita, Bujakiewicz 2005; Pi¹tek, Caba³a 2005; Szkodzik 2005; Wojewoda 2006, 2008; uszczyñ-

28 28 Dariusz Karasiñski ski 2008, 2008a; Bujakiewicz, Stefaniak 2009; Gierczyk i in. 2009; Karasiñski 2009, 2010; Karasiñski i in. 2009, 2010; Halama, Romañski 2010). Po zakoñczeniu prac nad niniejszym projektem, a wiêc w latach , opublikowano informacje o 29 gatunkach afylloforoidalnych niewykazywanych wczeœniej z terenu naszego kraju (Karasiñski i in. 2015). Podsumowuj¹c wszystkie dostêpne dane o ró - norodnoœci gatunkowej badanej grupy grzybów na obszarze Polski mo na powiedzieæ, e liczba taksonów (gatunków i odmian) znanych z kraju przed publikacj¹ niniejszej pracy wynosi³a 736. Na podstawie danych dostêpnych w literaturze w postaci zestawieñ, list krytycznych i opracowañ monograficznych, pochodz¹cych z innych krajów europejskich (np. Kotiranta i in. 2009; Krieglsteiner 1991a, 1991b; Ryvarden, Gilbertson 1993, 1994; Dämon 2001; Bernicchia 2005; Legon, Henrici 2005; Christan 2008; Bernicchia, Gorjón 2010; Ostrow, Dämmrich 2010) trzeba stwierdziæ, e ró norodnoœæ grzybów afylloforoidalnych jest u nas rozpoznana w stopniu znacz¹cym, ale niewystarczaj¹cym. Opieraj¹c siê na wskazanych powy ej publikacjach, a uwzglêdniaj¹c tak e powierzchniê naszego kraju i jego zró nicowanie geobotaniczne oraz fitocenotyczne, mo na oszacowaæ liczbê potencjalnie wystêpuj¹cych w Polsce gatunków afylloforoidalnych na ok Je eli przyjmiemy tê liczbê jako realn¹, to w przybli eniu 25-30% egzystuj¹cych w kraju gatunków wci¹ czeka na odnalezienie.

29 3. Charakterystyka terenu badañ 3.1 Informacje podstawowe po³o enie, granice, obszar i ludnoœæ Kaszubski Park Krajobrazowy (ryc. 1) zosta³ utworzony na podstawie Uchwa³y Wojewódzkiej Rady Narodowej w Gdañsku z dnia 15 czerwca 1983 roku (Uchwa³a ). Prawne uregulowanie statusu tego terenu nast¹pi³o w drodze rozporz¹dzeñ Wojewody Gdañskiego: Nr 5/94 z 8 listopada 1994 r., nr 11/98 i nr 12/98 z 3 wrzeœnia 1998 r. zatwierdzaj¹cego Plan ochrony KPK (PrzewoŸniak 2000; Sieciechowski 2004). Na podstawie uchwa³y Sejmiku województwa pomorskiego nr 1185/XLVIII/10 z dnia 31 maja 2010 roku od dnia 1 lipca 2010 r. Kaszubski Park Krajobrazowy sta³ siê czêœci¹ Pomorskiego Zespo³u Parków Krajobrazowych z siedzib¹ w S³upsku. W jego sk³ad poza Kaszubskim PK, wesz³y parki: Nadmorski, Trójmiejski, Dolina S³upi, Mierzeja Wiœlana, Wdzydzki i Zaborski. Ryc. 1. Teren badañ Kaszubski Park Krajobrazowy Fig. 1. Study area the Kaszuby Landscape Park

30 30 Dariusz Karasiñski Kaszubski Park Krajobrazowy le y pomiêdzy 17 50'a18 ' d³ugoœci geograficznej wschodniej i pomiêdzy 54 ' a54 29' szerokoœci geograficznej pó³nocnej. W siatce ATPOL (Zaj¹c, Zaj¹c 2001) granice Parku znajduj¹ siê w kwadratach CA oraz CB i zawieraj¹ siê w 9 kwadratach 10x10 km: CA-75, CA-76, CA-85, CA-86, CA-87, CA-96, CA-97, CB-06, CB-07. Jednak tylko kwadrat CA-86 (bez niewielkiego fragmentu oko³o 1 km niedaleko Starej Huty) w ca³oœci nale y do Kaszubskiego PK, a pozosta³e nale ¹ do obiektu we fragmentach: CA-96 w 70% powierzchni kwadratu, CA-96: 57%, CB-06: 45%, CA-87: 39%, CA-76: 34%, CB-07: 30% i CA-75: 6%. W fizycznogeograficznym podziale kraju Kaszubski PK le y w centralnej czêœci mezoregionu Pojezierze Kaszubskie, nale ¹cym do makroregionu Pojezierza Wschodniopomorskie, podprowincji Pojezierza Po³udniowoba³tyckie i prowincji Ni Œrodkowoeuropejski (Kondracki 1994). Park obejmuje najbardziej zró nicowan¹ i jednoczeœnie najbardziej wzniesion¹, centraln¹ czêœæ Pojezierza Kaszubskiego. Ze wzglêdu na walory przyrodnicze i krajobrazowe ta czêœæ regionu nazywana jest Szwajcari¹ Kaszubsk¹. Jest to kraina buczyn, jezior i torfowisk, z fragmentami dobrze zachowanej, naturalnej szaty roœlinnej, najwy szym wzniesieniem na Ni u Œrodkowoeuropejskim, bogat¹ tradycj¹ i odrêbnoœci¹ etniczn¹ zaznaczan¹ przez Kaszubów m.in. w dwujêzycznoœci nazw geograficznych. W ujêciu geobotanicznym Pojezierze Kaszubskie (w tym Kaszubski Park Krajobrazowy) nale y do okrêgu Kartuskiego w krainie Pojezierze Pomorskie, poddziale Pas Równin Przymorskich i Wysoczyzn Pomorskich, dziale Ba³tyckim, podprowincji Ni owo-wy ynnej, prowincji Œrodkowoeuropejskiej, obszarze Euro-Syberyjskim i pañstwie Holarktydy (Szafer 1972). W regionalizacji geobotanicznej w ujêciu Matuszkiewicza (1993, 2001, 2008) obszar Kaszubskiego PK nale y do podokrêgów: Kartuskiego, Koœcierzyñskiego, Przodkowskiego, Sierakowskiego i Wzniesienia Wie ycy, okrêgu Pojezierza Kaszubskiego, krainy Pojezierzy Œrodkowopomorskich, dzia³u Pomorskiego, podprowincji Po³udniowoba³tyckiej, prowincji Œrodkowoeuropejskiej i obszaru Europejskich Lasów Liœciastych i Mieszanych. W klasyfikacji krajobrazów roœlinnych Polski wed³ug tego autora typowe i charakterystyczne dla Kaszubskiego PK s¹: krajobraz pomorskich buczyn, krajobraz ni owych buczyn i acidofilnych d¹brów oraz krajobraz œródl¹dowych borów sosnowych. W strukturze potencjalnej roœlinnoœci naturalnej najwiêkszy jest udzia³ elementu œrodkowoeuropejskiego, nieznacznie mniejszy elementu oceanicznego, w po³owie mniejszy elementu kontynentalnego i marginalny elementu borealnego (Matuszkiewicz 1993). W podziale przyrodniczo-leœnym opracowanym w oparciu o mapy potencjalnej roœlinnoœci naturalnej oraz prace syntaksonomiczne z zakresu zbiorowisk leœnych (Trampler in. 1990) Park znajduje siê w Mezoregionie Pojezierze Kaszubskie, Dzielnicy Pojezierze Drawsko-Kaszubskie i Krainie Ba³tyckiej. W podziale na regiony klimatyczne Kaszubski PK nale y do krainy Pojezierza Pomorskiego (Kwiecieñ, Taranowska 1974).

31 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 31 Pod wzglêdem administracyjnym Kaszubski PK znajduje siê w województwie pomorskim, powiecie kartuskim, wejherowskim i koœcierskim, a jego granice obejmuj¹ niemal ca³y obszar gminy Chmielno (23% powierzchni Parku) oraz czêœæ ziem nale ¹cych do gmin Linia (5% powierzchni), Kartuzy (29%), Sierakowice (15,5%), Somonino (4,1%), Stê yca (22,2%) oraz marginalnie (na po³udniowej granicy Parku) do gmin Koœcierzyna (0,2%) i Nowa Karczma (0,4%). Teren Kaszubskiego PK rozci¹ga siê (w uproszczeniu) miêdzy miejscowoœci¹ Strzepcz (na pó³nocy), Kartuzami (na wschodzie), Stê yc¹ (na po³udniu) i Sierakowicami (na zachodzie). Najwiêksze miejscowoœci to: Brodnica Górna, Stê yca, Chmielno, Sianowo, Szymbark, Ostrzyce, Mirachowo, Kamienica Królewska, Go³ubie i Miechucino. Wiêksze miasta, jak Sierakowice, a przede wszystkim stolica regionu Kartuzy, zasadniczo le ¹ poza granicami Parku. Tylko niewielkie fragmenty lasów otaczaj¹cych Kartuzy od pó³nocy i pó³nocnego-zachodu, a znajduj¹ce siê w granicach administracyjnych miasta, wchodz¹ w sk³ad Kaszubskiego PK. Park zamieszkuje oko³o 18 tys. ludzi. Du e wsie powy ej 1000 mieszkañców to Chmielno, Stê yca i Brodnica Górna. Pozosta³e miejscowoœci s¹ mniejsze. Liczne s¹ przysió³ki i wybudowania z³o one zaledwie z kilku gospodarstw (PrzewoŸniak 2000). Ca³kowita powierzchnia Paku w aktualnych granicach wynosi ha, tj. oko³o 345 km 2. Wielkoœæ otuliny jest porównywalna z w³aœciwym terenem Kaszubskiego PK i ma ha (R¹kowski i in. 2004). Granice Parku rzadko pokrywaj¹ siê z granicami naturalnymi mo liwymi do uchwycenia w terenie czy z granicami submezoregionów i mikroregionów. Tylko miejscami granica jest naturalna i przebiega wzd³u linii brzegowej wiêkszych kompleksów leœnych (np. na pó³nocnym zachodzie Parku) lub dróg, np. drogi Go³ubie Szymbark lub Sianowo Kartuzy. W innych miejscach linia graniczna jest kresk¹ na mapie powsta³¹ w wyniku kompromisu pomiêdzy ustawodawc¹, a samorz¹dami lokalnymi. Obszar Kaszubskiego PK obejmuje swym zasiêgiem kompleks najwiêkszych na Pomorzu jezior rynnowych zwanych Pêtl¹ Raduñsk¹. W granicach obiektu znajduj¹ siê cztery zwarte kompleksy leœne: Lasy Mirachowskie, lasy wokó³ miejscowoœci Kosy na zachód od Kartuz, lasy porastaj¹ce Wzgórza Szymbarskie z masywem Wie ycy i kompleks leœny na wschód i pó³nocny wschód od Stê ycy, wewn¹trz Pêtli Raduñskiej. Procentowo najwiêkszy udzia³ w powierzchni Parku maj¹ u ytki rolne, które zajmuj¹ 50,3% terenu (16712 ha). Lasy Kaszubskiego PK stanowi¹ 33,8% jego powierzchni (11230 ha) i zarz¹dzane s¹ przez Nadleœnictwo Kartuzy (ok. 29% powierzchni Parku) oraz w³aœcicieli prywatnych (ok. 5%). Znacz¹cy udzia³ maj¹ wody powierzchniowe 10,3% (3430 ha). Ze wzglêdu na typ krajobrazu naturalnego (Kondracki 1994) teren Kaszubskiego PK zaliczany jest do klasy krajobrazów nizinnych i rodzaju krajobrazów m³odoglacjalnych. Wystêpuj¹ tutaj dwa gatunki krajobrazu: pagórkowato-pojezierny i krajobraz sandrowo-pojezierny. Pierwszy z nich dominuje, a drugi zajmuje niewielkie powierzchnie w po³udniowo-zachodniej czêœci obiektu.

32 32 Dariusz Karasiñski 3.2 Budowa geologiczna i gleby RzeŸba terenu Kaszubskiego PK (i ca³oœci Pojezierza Kaszubskiego) zosta³a ukszta³towana w wyniku dzia³alnoœci plejstoceñskich zlodowaceñ, w g³ównej mierze przez procesy rzeÿbotwórcze zwi¹zane ze zlodowaceniem pó³nocnopolskim (ba³tyckim, Wis³y, Würm). Materia³ dostarczony przez l¹dolód tworzy zwart¹ pokrywê o przeciêtnej mi¹ szoœci m. Jest ona bardzo zró nicowana pod wzglêdem gruboœci i wyniesienia ponad poziom morza, poprzecinana licznymi rynnami o stromych zboczach i usiana wieloma zag³êbieniami. Morena denna osi¹ga na terenie Kaszubskiego PK m n.p.m. Moreny czo³owe tworz¹ wzgórza osi¹gaj¹ce miejscami 300 m n.p.m. Najwiêksze ich nagromadzenie wystêpuje w paœmie Wzgórz Szymbarskich (Augustowski 1979b). Najwy szym wzniesieniem Kaszubskiego PK jest Wie yca w Paœmie Wzgórz Szymbarskich, osi¹gaj¹ca wysokoœæ 328,6 m n.p.m. Jest to najwy sze wzniesienie nie tylko polskiego, ale tak e œrodkowoeuropejskiego ni u. Znacz¹ce wysokoœci n.p.m maj¹ tak e Zamkowa Góra osi¹gaj¹ca 229,5 m n.p.m. i Góra Zielona 265,6 m. Deniwelacje w obrêbie Wzgórz Szymbarskich wynosz¹ przeciêtnie m, a na pozosta³ym obszarze Parku przeciêtnie m. Maksymalna deniwelacja terenu wynosi 168,5 m (poziom lustra wody Jeziora Ostrzyckiego 160,1 m n.p.m., szczyt Wie ycy 328,6 m). Sieæ rynien polodowcowych na terenie Pojezierza Kaszubskiego ma ³¹czn¹ d³ugoœæ oko³o 300 km i najbogatsza jest w obrêbie Jezior Pêtli Raduñskiej, w granicach Kaszubskiego PK. Liczne s¹ wytopiska. Na ka de 10 km 2 przypada ich œrednio 7-8, a maksymalnie 40. Wiêkszoœæ z nich obecnie to oczka wodne, zarastaj¹ce jeziora, torfowiska, a czasami ³¹ki powsta³e na skutek sztucznego osuszenia. Na po³udniu Parku, w okolicach Stê ycy, obecne s¹ pola sandrowe, zbudowane z piaszczystego materia³u osadzonego z wód roztopowych l¹dolodu. Tutaj deniwelacje s¹ niewielkie do 10 m, a ukszta³towanie terenu spokojne i faliste. Gleby Kaszubskiego PK maj¹ najbardziej zmienny i mozaikowy charakter wœród gleb ca³ego Pojezierza Kaszubskiego. Przewa aj¹ gleby mineralne utworzone z materia³u pochodzenia plejstoceñskiego. Niewielk¹ i bardzo rozdrobnion¹ powierzchniê zajmuj¹ gleby organiczne powsta³e w holocenie. Pod³o e gleb buduj¹ przewa nie g³êbokie lub naglinione piaski i spiaszczone gliny. Warstwa powierzchniowa sk³ada siê z lekkich utworów piaszczystych lub silnie spiaszczonych, ubogich w wêglany i zakwaszonych. Gleby te s¹ w wiêkszoœci niekorzystne dla upraw rolniczych. Przydatnoœæ rolnicza gleb ornych ogranicza siê do kompleksu ytniego (Mirowski, Witek 1979). Gleby Parku nale ¹ na ogó³ do gleb lekkich i s¹ bogatsze w sk³adniki od ywcze tylko na stokach, gdzie ich wymywanie jest hamowane przez boczne przemieszczanie siê wody. Do najbardziej rozprzestrzenionych gleb nale ¹ tu gleby brunatne kwaœne i wy³ugowane, a tak e p³owe i inne z bielicoziemnych. W lokalnych obni eniach i rynnach panuj¹ gleby bagienne. Do rzadkoœci nale ¹ tutaj gleby wytworzone na pod³o u wapiennym osadzie kredy jeziornej.

33 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego Charakterystyka hydrologiczna W krajobrazie Kaszubskiego PK wody powierzchniowe s¹ jego podstawowym sk³adnikiem i wraz z rzeÿb¹ terenu oraz roœlinnoœci¹ tworz¹ swoist¹ odrêbnoœæ tego regionu (Cyberski, Dynus 1979). G³ównymi ciekami Kaszubskiego PK s¹ Radunia i eba, ale obszar Parku nale y tak e czêœciowo do zlewni Wie ycy i Mot³awy (Drwal 1979). Pozosta³e wa ne zlewnie Pojezierza Kaszubskiego znajduj¹ siê poza granicami Kaszubskiego PK. Jeziornoœæ terenu nale y do najwy - szych w Polsce. Jeziora zajmuj¹ 10,3% powierzchni. Temperatura wody w jeziorach waha siê od blisko 0 C zim¹ do 20 C latem. Jeziora Pojezierza Kaszubskiego zamarzaj¹ na kilka miesiêcy w roku, maksymalnie na 130 dni. Gruboœæ pokrywy lodowej mo e osi¹gn¹æ maksymalnie 40 cm. Na terenie Kaszubskiego PK znajduj¹ siê 34 jeziora o powierzchni przekraczaj¹cej 10 ha. Zespó³ 14 jezior zwanych Jeziorami Raduñskimi, wype³niaj¹cy g³êbokie i d³ugie rynny polodowcowe o stromych zboczach, tworzy tzw. Pêtlê Raduñsk¹. Najwiêkszym jeziorem jest Jezioro Raduñskie Górne, o powierzchni 735 ha. Jest ono równie najg³êbsze 43 m. W centralnej czêœci Parku a 45% powierzchni stanowi¹ obszary bezodp³ywowe, a w konsekwencji wystêpuj¹ tu liczne mokrad³a i bagna (R¹kowski i in. 2004). 3.4 Klimat Kaszubski Park Krajobrazowy jest krain¹ klimatu pojeziernego w³aœciwego i przejœciowego (Kwiecieñ 1979). Po³o enie na pó³nocy Polski w bliskim s¹siedztwie Ba³tyku zbli a jego klimat do innych obszarów Pomorza. Stosunkowo du e wyniesienie terenu ponad poziom morza w porównaniu z obszarami przyleg³ymi wp³ywa na odrêbnoœæ klimatyczn¹ regionu. Mamy tu do czynienia z mozaik¹ mikroklimatów kszta³towanych przez ró norodne warunki lokalne. Mo na powiedzieæ, e klimat w Kaszubskim PK jest bardzo zmienny, a nawet kapryœny (Piotrowska, Kadulski 1985). Suma rocznych opadów wynosi powy ej 600 mm œrednia roczna to 646 mm, a minimalna 421 mm. Œrednia roczna temperatura to +7,2 C. Liczba dni z dodatni¹ temperatur¹ to 278, a okres trwania mrozów wynosi dni. Liczba dni przymrozkowych mo e dochodziæ do 130. Pokrywa œnie na zalega œrednio 63 dni. Liczba dni gor¹cych wynosi Si³a i czêstoœæ wiatrów s¹ tu mniejsze ni w pasie nadmorskim, a najczêœciej notuje siê wiatry zachodnie. Czêste s¹ tutaj mg³y i burze. Okres wegetacyjny jest krótki i trwa dni (Piotrowska, Kadulski 1985). 3.5 Szata roœlinna Du e zró nicowanie siedlisk, bogata flora, a tak e gospodarka cz³owieka wp³ywaj¹ na mozaikowy charakter kompozycji wystêpuj¹cych tu zbiorowisk roœlinnych. Dominuj¹ oczywiœcie zbiorowiska pól uprawnych, ale znacz¹cy jest udzia³ lasów (33,8%). Przewa aj¹ lasy mieszane i liœciaste z bukiem. Najwiêksz¹

34 34 Dariusz Karasiñski rolê w krajobrazie regionu maj¹: uboga buczyna ni owa zespo³u Luzulo pilosae- Fagetum i yzna buczyna pomorska zespo³u Galio odorati-fagetum. Acydofilny las bukowo-dêbowy zespo³u Fago-Quercetum, który na mapach potencjalnej roœlinnoœci naturalnej nadleœnictwa Kartuzy ma znacz¹cy udzia³ 55% powierzchni l¹dowej (Wojterski i in. 1994, mapy sporz¹dzone w oparciu o materia³y z lat 70-tych) przechodzi obecnie proces ewolucji do ubogiej buczyny Luzulo pilosae-fagetum (Matuszkiewicz 2007). Zdaniem tego autora zespó³ Fago-Quercetum rozpoznawany na tym terenie przed 40 laty by³ zbiorowiskiem o charakterze antropogenicznym (wynik promowania dêbu i sosny przez gospodarkê leœn¹ oraz wypasu w lasach) i bez zabiegów na rzecz sztucznego podtrzymywania zespo³u spontanicznie zaniknie w regionie, a jego miejsce zajmie kwaœna buczyna. W po³udniowej czêœci Kaszubskiego PK, na piaskach sandrowych w okolicach Stê ycy, a wiêc poza obszarami, gdzie w lasach buk jest najwa niejszym gatunkiem, wystêpuj¹ zbiorowiska borowe zespo³ów Pino-Quercetum i Leucobryo-Pinetum. Tam, gdzie wystêpuj¹ zabagnione obni enia terenu, obecny jest bór bagienny zespo³u Vaccinio uliginosi-pinetum i brzezina bagienna Vaccinio uliginosi-betuletum pubescentis. Na obszarach Ÿródliskowych i wzd³u cieków wodnych wystêpuje zespó³ ³êgu jesionowo-olszowego Fraxino-Alnetum i bardzo rzadko jesionowo-wi¹zowego Fraxino-Ulmetum. Na obrze ach niektórych jezior i w szerszych dolinach rzecznych, a g³ównie w przesmykach miêdzy jeziorami rynnowymi zachowa³y siê niewielkie powierzchniowo fragmenty olsów Carici elongate-alnetum z drzewostanem zbudowanym wy³¹cznie z Alnus glutinosa. Znikomy udzia³ w zbiorowiskach leœnych ma te ols porzeczkowy Ribeso nigri-alnetum i ³ozowiska Salicetum pentandro-cinereae oraz czy nie Pruno-Crataegetum. Bardzo ma³e powierzchnie u podnó y wzniesieñ, przewa nie w pobli u dolinek cieków wodnych jako w¹ski pas pomiêdzy buczyn¹ a ³êgiem, zajmuje subatlantycki gr¹d Stellario holosteae-carpinetum betuli (Matuszkiewicz 2007). Lokaln¹ ciekawostk¹, unikatow¹ w skali kraju, jest opisane z rez. Ostrzycki Las zbiorowisko ciep³olubnej, wilgotnej buczyny nawapiennej ze storczykami (Fagus sylvatica-cypripedium calceolus), wykszta³conej na rêdzinach brunatnych powsta³ych z kredy jeziornej (Fa³tynowicz, Machnikowski 1982; Matuszkiewicz 2001). Buczyna storczykowa jest te obecna w postaci jednej fitocenozy na stromym stoku w rez. Staniszewskie Zdroje (Herbichowa i in. 2000). Na skutek zabiegów gospodarki leœnej prowadzonych na obszarze Kaszub, szczególnie intensywnie w zaborze pruskim i wspó³czeœnie (Gostkowska 2008; Ja d ewski 2008), du ¹ czêœæ naturalnych lasów liœciastych wyciêto, a na ich miejsce wprowadzono uprawy z udzia³em œwierka i sosny, a œladowo tak e jedlicy (daglezji) i jod³y. Zbiorowiska takie szczególnie du y obszar zajmuj¹ w kompleksie Lasów Mirachowskich. W efekcie intensywnej dzia³alnoœci leœników, oko³o 70% powierzchni Parku zajmuj¹ lasy z drzewostanem niezgodnym z siedliskiem (Herbichowa i in. 2000). Poza zbiorowiskami leœnymi dogodne warunki do rozwoju maj¹ w Kaszubskim PK zbiorowiska wodne i nadbrze ne, a tak e torfowiska, ³¹ki i murawy.

35 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 35 Wybitne zró nicowanie florystyczne, fitocenotyczne i siedliskowe ³¹k jest zdaniem Herbicha (2000) charakterystyczn¹ cech¹ przyrody Pojezierza Kaszubskiego. Ogó³em na obszarze KPK zidentyfikowano dotychczas 111 zbiorowisk roœlinnych (Herbichowa i in. 2000; Kapczyñski i in. 2007). Pod wzglêdem genezy s¹ to fitocenozy naturalne i zbli one do nich, pó³naturalne oraz synantropijne. Pierwsza grupa reprezentowana jest przez czêœæ zbiorowisk leœnych, torfowiskowych, szuwarowych, bagiennych i wodnych. Druga grupa to przede wszystkim ³¹ki, pastwiska, wrzosowiska i murawy napiaskowe. Trzecie to zbiorowiska chwastów polnych i ró ne zbiorowiska ruderalne na obszarach zabudowanych (Herbichowa i in. 2000). Flora naczyniowa Parku liczy gatunków, z których oko³o 200 nale y do rzadkich i zagro onych w Polsce (Herbichowa i in. 2000; R¹kowski i in. 2004). Najliczniejsze s¹ gatunki o œrodkowoeuropejskim typie zasiêgu, ale na uwagê zas³uguje obecnoœæ taksonów reprezentuj¹cych element atlantycki, borealny i górski (Piotrowska, Kadulski 1985; Herbichowa i in. 2000). Z ciekawych przedstawicieli elementu atlantyckiego mo na wymieniæ wrzosiec bagienny Erica tetralix. Roœliny elementu borealnego wystêpuj¹ na torfowiskach i w borach bagiennych. W g³ównej mierze s¹ to tzw. relikty glacjalne (10 gatunków, np. ba yna czarna Empetrum nigrum, bagno zwyczajne Ledum palustre, skalnica torfowiskowa Saxifraga hirculus), i postglacjalne (np. grzybienie pó³nocne Nymphaea candida i doœæ czêsta dabrówka piramidalna Ajuga pyramidalis). Reliktami borealnymi s¹ lobelia jeziorna Lobelia dortmanna i poryblin jeziorny Isoëtes lacustris. Gatunki górskie reprezentuje 66 mchów i 20 gatunków innych roœlin. 3.6 Rezerwaty przyrody Wœród obiektów przyrodniczych tej samej rangi, Kaszubski Park Krajobrazowy nale y do rekordzistów pod wzglêdem liczby rezerwatów znajduj¹cych siê w jego granicach jest ich tutaj 12 (ryc. 2). Na 119 istniej¹cych w Polsce parków krajobrazowych (R¹kowski i in. 2004) tylko 3 mog¹ poszczyciæ siê wiêksz¹ liczb¹ rezerwatów. PK Puszczy Knyszyñskiej ma ich 19, a Kozienicki PK i Popradzki PK po 14. Wszystkie one s¹ obszarowo znacz¹co wiêksze od Kaszubskiego PK i maj¹ od tys. ha powierzchni. W Kaszubskim PK istniej¹ rezerwaty nale ¹ce do najstarszych w Polsce. S¹ to rez. Kurze Grzêdy i Staniszewskie B³oto. Z inicjatywy Hugo Conwentza, dyrektora Muzeum Przyrodniczego w Gdañsku i jednego z prekursorów nowoczesnej konserwatorskiej ochrony przyrody, zosta³y utworzone w 1916 roku (Herbich, Ciechanowski 2009). Pozosta³e rezerwaty maj¹ krótsz¹ historiê i by³y utworzone w latach Rez. Jezioro Turzycowe, utworzony w 1959 r. i obecnie zajmuj¹cy pow. 11,39 ha. Jest rezerwatem florystycznym ze œródleœnym jeziorkiem dystroficznym otoczonym mszarem i borem bagiennym. Utworzony zosta³ w celu ochrony stanowiska Carex pauciflora, ale gatunek ten obecnie tutaj nie wystêpuje. Planowana jest jego reintrodukcja.

36 36 Dariusz Karasiñski Rez. Kurze Grzêdy utworzony w 1916 r., a ponownie w 1957 r., zajmuje pow. 170,7 ha i powo³any zosta³ jako rezerwat faunistyczny dla ochrony miejsc wystêpowanie g³uszca. Obecnie ptak ten tutaj nie wystêpuje, a rezerwat klasyfikuje siê jako torfowiskowo-faunistyczny. Chroni najwiêksze na Pojezierzu Kaszubskim torfowisko wysokie i stanowiska lêgowe urawia. Ryc. 2. Rezerwaty przyrody na terenie Kaszubskiego Parku Krajobrazowego: 1) Szczelina Lechicka, 2) Lubygoœæ, 3) urawie B³ota, 4) Kurze Grzêdy, 5) Jezioro Turzycowe, 6) Staniszewskie Zdroje, 7) Staniszewskie B³oto, 8) Leœnie Oczko, 9) urawie Chrusty, 10) Zamkowa Góra, 11) Ostrzycki Las, 12) Szczyt Wie yca, 13) Dolina Mirachowskiej Strugi (projektowany rezerwat) Fig. 2. Nature reserves in the Kaszuby Lanscape Park area: 1) Szczelina Lechicka, 2) Lubygoœæ, 3) urawie B³ota, 4) Kurze Grzêdy, 5) Jezioro Turzycowe, 6) Staniszewskie Zdroje, 7) Staniszewskie B³oto, 8) Leœnie Oczko, 9) urawie Chrusty, 10) Zamkowa Góra, 11) Ostrzycki Las, 12) Szczyt Wie yca, 13) Dolina Mirachowskiej Strugi (planned reserve) Rez. Leœne Oczko, utworzony w 1990 r. i zajmuj¹cy pow. 31,66 ha. Jest rezerwatem torfowiskowym chroni¹cym jezioro dystroficzne z dobrze wykszta³conym mszarem otoczonym borem bagiennym. Rez. Lubygoœæ, utworzony w 1962 r. na pow. 70,85 ha; rezerwat leœno-krajobrazowy, chroni¹cy jezioro rynnowe i otaczaj¹cy je las bukowy oraz grotê wirowo-zlepieñcow¹.

37 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 37 Rez. Ostrzycki Las, utworzony w 1960 r. o pow. 55,13 ha jest rez. leœnym. Chroni dobrze zachowany fragment kwaœnej i yznej buczyny ni owej na brzegach jeziora Ostrzyckiego z unikalnym w skali kraju zbiorowiskiem Fagus sylvatica- -Cyprypedium calceolus (ciep³olubna storczykowa buczyna kaszubska na osadzie kredy jeziornej). Rez. Staniszewskie B³oto, utworzony w 1916, a ponownie w 1962 r. o pow. 130,41 ha; jest rez. leœno-torfowiskowym chroni¹cym torfowisko wysokie z borem bagiennym i brzezin¹ bagienn¹ oraz licznymi rzadkimi gatunkami roœlin. Rez. Szczelina Lechicka, utworzony w 1990 r. na pow. 41,22 ha. Rezerwat krajobrazowy, chroni¹cy fragment terenu o silnie zró nicowanej rzeÿbie m³odoglacjalnej, jezioro Kocenko oraz naturalny las ³êgowy na jego brzegach. Rez. Szczyt Wie yca, utworzony w 1962 r. na pow. 33,59 ha. Rezerwat leœny chroni¹cy naturalne i pó³naturalne zbiorowiska leœne, w tym stare buczyny w szczytowej partii najwy szego wzniesienia na Ni u Polskim. Rez. Staniszewskie Zdroje, utworzony w 1972 r. na pow. 37,52 ha. Rezerwat leœny chroni¹cy las bukowy na krawêdzi Wysoczyzny Mirachowsko-Cieszeñskiej (dawniej Staniszewskiej) oraz podgórski ³êg jesionowy wykszta³cony na obszarach Ÿródliskowych rzeki eby (te fragmenty s¹ rezerwatem œcis³ym). Rez. Zamkowa Góra, utworzony w 1954 r. o pow. 8,88 ha. Rezerwat leœny chroni¹cy starodrzew bukowy (Galio odorati-fagetum i Luzulo pilosae-fagetum) w wieku oko³o 250 lat na wzgórzu morenowym ze œladami grodziska. Rez. urawie B³ota, utworzony w 1990 r. na pow. 109,13 ha. Rezerwat wodno-florystyczny, w którym przedmiotem ochrony s¹: œródleœne jezioro lobeliowe, zbiorowiska mszarne oraz ostoja ptaków wodno-b³otnych. Rez. urawie Chrusty, utworzony w 1990 r. na pow. 21,82 ha. Rezerwat wodno-florystyczny chroni¹cy jezioro dystroficzne i otaczaj¹cy je las o charakterze naturalnym oraz torfowisko i lêgowisko urawia. Rez. Dolina Mirachowskiej Strugi (w fazie projektowania), ma chroniæ fragment doliny cieku o tej samej nazwie, o pow. oko³o 26 ha (Ciechanowski i in. 2004) na pó³noc od Mirachowa, z otaczaj¹c¹ go mozaik¹ naturalnych zespo³ów leœnych. 3.7 Inne formy ochrony i obiekty chronione na terenie Kaszubskiego PK W granicach Parku istnieje 10 pomników przyrody nieo ywionej g³azów polodowcowych, z których najwiêkszy jest Diabelski Kamieñ w rezerwacie urawie B³ota. Pomniki przyrody o ywionej to 36 drzew lub grup drzew, w tym 5 drzew iglastych. Ze wzglêdu na cechy wizualne makrokompozycji krajobrazowej wyodrêbniono 8 zespo³ów przyrodniczo-krajobrazowych, g³ównie rynien du ych jezior oraz dolinê rzeki eby. Na terenie Kaszubskiego PK planowane jest utworzenie oko³o 50 u ytków ekologicznych (Herbichowa i in. 2000). Fragment terenu Kaszubskiego PK znajduje siê w sieci ostoi roœlinnych w Polsce jako Ostoja Raduñsko-Ostrzycka (Mirek i in. 2005).

38 4. Materia³y i metody 4.1 Zbiór materia³ów i metody prac terenowych Materia³y stanowi¹ce podstawê tego opracowania gromadzono od sierpnia 2007 r. do wrzeœnia 2010 r. w ci¹gu ca³ego sezonu wegetacyjnego. Liczba dni prac terenowych wynios³a ³¹cznie 178, z czego najwiêcej w roku 2008 (68), kiedy kolekcjonowano okazy równie w czasie ³agodnej zimy. Badaniami terenowymi objêto ca³y obszar Kaszubskiego PK, bez otuliny. Zastosowano metodê kartogramu polowego ( uszczyñski 2008b). Pozwoli³o to na precyzyjne kartowanie znalezisk oraz u³atwi³o równomierne poznanie ca³ego obszaru parku. Przyjêto, e jednostk¹ podstawow¹ kartogramu jest kwadrat o boku 1 km. Teren obiektu podzielono na kwadraty o boku tej d³ugoœci wykorzystuj¹c istniej¹c¹ siatkê ATPOL (Zajac, Zaj¹c 2001). Kwadraty ATPOL o boku 10 km, zagêszczono dziel¹c je na ma³e kwadraty 1x1 km (umownie nazywane dalej kwadratami w³asnymi). Teren Kaszubskiego PK znajduje siê w zasiêgu 9 kwadratów ATPOL: CA-75, CA-76, CA-85, CA-86, CA-87, CA-96, CA-97, CB-06 oraz CB-07. Po zagêszczeniu siatki do kwadratów o boku 1 km otrzymano 416 kwadratów w³asnych, w ca³oœci lub w czêœci pokrywaj¹cych teren Kaszubskiego PK, z których 89 to kwadraty brzegowe (ryc. 3). Przyjêto zasadê, e jeden kwadrat w³asny odpowiada jednemu stanowisku, tak e w sytuacji, gdy z jego obszaru pochodzi³o wiêcej okazów tego samego gatunku. Zbiór owocników prowadzono z zastosowaniem metody marszrutowej. Metoda ta jest najczêœciej wykorzystywana jako uzupe³niaj¹ca, np. w badaniach mykosocjologicznych na sta³ych powierzchniach badawczych (Friedrich 2008). W tej pracy u yta zosta³a jako metoda podstawowa, z przekonaniem, e dla zbadania ró norodnoœci gatunkowej grzybów, na terenie tak du ym jak Kaszubski PK, w tak krótkim czasie, jaki zosta³ przeznaczony na realizacjê projektu, bêdzie ona odpowiednia. Ka dy owocnik znaleziony w terenie zbierano wraz z pod³o em (za wyj¹tkiem grzybów naziemnych). Przed zbiorem wykonywano fotografiê w warunkach naturalnych, dokumentuj¹c¹ ogólny pokrój oraz cechy owocnika mog¹ce ulec zatarciu podczas suszenia. Okazy zbierano do numerowanych kolejno papierowych kopert, na których notowano miejsce i datê zbioru, numery zdjêæ owocnika in situ, numer kwadratu w³asnego, rodzaj pod³o a i dane dotycz¹ce siedliska, a w przypadku saprobów rosn¹cych na martwym drewnie, okreœlano jego gatunek i zapisywano informacjê o stadium rozk³adu substratu. Notowano równie informacje o kolorze œwie ego owocnika i reakcji na dotkniecie (uciœniecie, zadrapanie) oraz informacje o zapachu i smaku. W wiêkszoœci przypadków, w których dla konkretnego okazu podano nazwê zespo³u leœnego, korzystano przy tym z map zbiorowisk roœlinnych (roœlinnoœci rzeczywistej) dostêpnych

39 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 39 w literaturze (np. Herbich 1982; Markowski, ó³koœ 2004; Herbich, Ciechanowski 2009). W pozosta³ych przypadkach odnotowywano ogóln¹ informacjê o typie zastanego drzewostanu lub siedlisku, np.: las bukowy, las liœciasty z dominacj¹ buka, buczyna ze œwierkiem, las mieszany, las sosnowy, monokultura œwierkowa, ols, ³êg, m³odnik sosnowo-modrzewiowy na gruncie porolnym, zaroœla liœciaste na poboczu drogi itp. Ryc. 3. Teren Kaszubskiego PK w siatce ATPOL i numeracja kwadratów w³asnych Fig. 3. The Kaszubski PK area in ATPOL grid and numbering of own squares W przypadku niektórych pospolitych gatunków, mo liwych do niebudz¹cej w¹tpliwoœci identyfikacji w terenie, rezygnowano z pobierania materia³u zielnikowego w postaci ca³ego okazu, ale dla wszystkich tych gatunków, sporadycznie dokonywano zbioru fragmentów owocników, w celu potwierdzenia oznaczenia terenowego. Procedura powy sza dotyczy³a nastêpuj¹cych gatunków: Fomes fometarius, Fomitopsis pinicola, Bjerkandera adusta, Trametes vericolor, Stereum hirsutum oraz Stereum rugosum.

40 40 Dariusz Karasiñski Stadia dekompozycji drewna oraz kategorie i klasy pod³o y zasiedlanych przez grzyby afylloforoidalne Dla okreœlenia stopnia rozk³adu drewna zasiedlanego przez grzyb, u yto 4-stopniowej skali (w sekcji okazy badane informacja podana jest w nawiasie po gatunku substratu i skrócie sr ). Skalê wzorowano na istniej¹cej skali rozk³adu drewna iglastego du ego formatu (Renvall 1995), ale zmodyfikowano j¹ tak, eby mo na j¹ by³o stosowaæ do drewna liœciastego i iglastego ró nego formatu od ga³¹zki do k³ody. Poszczególne stopnie skali odpowiadaj¹ pewnym w³aœciwoœciom fizycznym drewna, które mo na ka dorazowo zaobserwowaæ bez u ycia dodatkowych narzêdzi, a w razie potrzeby sprawdziæ za pomoc¹ zwyk³ego no a. Pomiar i ocena stopnia rozk³adu drewna w terenie ma w przypadku zastosowanej tutaj skali w du ej mierze charakter subiektywny. Trzeba tak e pamiêtaæ, e wiêksze fragmenty martwego drewna, na przyk³ad du e k³ody, mog¹ w tym samym czasie, w ró nych miejscach na ca³ej swojej d³ugoœci, znajdowaæ siê w znacz¹co ró nych stadiach rozk³adu (Pyle, Brown 1999). Okreœlenie stadia rozk³adu ka dorazowo dotyczy³o drewna w bezpoœrednim s¹siedztwie owocnika i pod nim. 1. Stadium inicjalne (sr 1) drewno ywych i zamieraj¹cych drzew oraz drewno martwe: stoj¹ce martwe pnie z zachowan¹ w ca³oœci kor¹, pniaki po œwie o œciêtych drzewach, niedawno opad³e ga³êzie i ga³¹zki pokryte w ca³oœci kor¹. Drewno jest twarde, a dla du ych k³ód mo liwe do penetracji za pomoc¹ ostrza no a na niewielk¹ g³êbokoœæ (kilka milimetrów) tylko przy du ym nacisku. 2. Stadium wczesne (sr 2) drewno czêœciowo odkorowane, ale jeszcze doœæ twarde, ga³¹zki i ga³êzie z ³uszcz¹c¹ siê kor¹ i czêœciowo odkorowane, pniaki z kor¹, ale doœæ ³atwo daj¹c¹ siê oddzieliæ od drewna, w przypadku du ych k³ód s¹ one pozbawione kory do oko³o 50%, a ostrze no a pod naciskiem d³oni penetruje drewno na g³êbokoœæ 1-2 cm. 3. Stadium zaawansowane (sr 3) drewno ca³kowicie pozbawione kory (du e k³ody mog¹ byæ z niewielkimi jej resztkami). Ga³¹zki i ga³êzie z ³atwoœci¹ krusz¹ siê w rêkach. Drewno miêkkie, ostrze no a z ³atwoœci¹ i pod umiarkowanym naciskiem g³êboko lub ca³kowicie penetruje materia³, drewno tylko czêœciowo zachowuje pierwotny kszta³t, czêsto jest pokryte mchami i porostami, z ³atwoœci¹ i przy stosunkowo niewielkim wysi³ku mo na je rozkruszyæ. 4. Stadium koñcowe (sr 4) drewno niemal ca³kowicie roz³o one, z ma³ych k³ód pozostaje tylko zarys i pagórek mineralny, z du ych k³ód fragmenty mog¹ znajdowaæ siê jeszcze w stadium zaawansowanym (sr 3) rozk³adu, drewno bardzo miêkkie, jego resztki z ³atwoœci¹ rozkruszaj¹ce siê w palcach pod wp³ywem niewielkiego nacisku. Drewno, którego nie uda³o siê zidentyfikowaæ do gatunku, starano siê przynajmniej okreœliæ, czy jest to drewno iglaste, czy liœciaste. Ka dorazowo notowano tak e kategoriê zasiedlanego substratu, np.: szyja korzeniowa, pieñ lub ga³¹ÿ ywego drzewa, martwa wisz¹ca ga³¹ÿ, opad³a ga³¹zka, opad³a ga³¹ÿ (konar),

41 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 41 stoj¹cy martwy pieñ, le ¹ca k³oda, pniak naturalny, pniak po œciêtym drzewie, korzenie, kora, ma³e fragmenty drewna w œció³ce, drewno u ytkowe, opad³a kora, liœcie, igliwie, œció³ka mieszana, ³odygi lub inne czêœci martwych roœlin zielnych, martwe owocniki grzybów, ywe owocniki grzybów, larwy i inne stadia rozwojowe owadów, ekskrementy. Na potrzeby niektórych analiz pod³o a z ró nych kategorii podzielono wed³ug kryterium rozmiaru i wyró niono 3 klasy: ma³y format: drobny materia³ zalegaj¹cy w œció³ce jak liœcie, ig³y, ma³e fragmenty butwiej¹cego drewna i opad³e, drobne ga³¹zki do 2 cm œrednicy, œredni format: opad³e ga³êzie, le ¹ce pnie m³odych drzew, ma³e pniaki naturalne i po œciêtych drzewach (powy ej 2 cm do 10 cm œrednicy), du y format: k³ody, pniaki lub ich fragmenty (powy ej 10 cm œrednicy). Zastosowany podzia³ koresponduje ze stosowanym np. w opracowaniach Nordén i in. (2004), Küffera i Senn-Irlet (2005) oraz Küffera i in. (2008). Ka d¹ z kategorii pod³o a mo na przyporz¹dkowaæ do okreœlonej klasy i ka da z klas mo e byæ dalej podzielona na szczegó³owe kategorie, jak to proponuj¹ np. Renvall (1995) oraz Sippola i Renvall (1999) dla drewna du ego formatu, które dziel¹ na 6 kategorii: 1) k³ody le ¹ce pnie drzew i ich fragmenty; 2) pnie, w tym martwe stoj¹ce drzewa; 3) naturalne pniaki; 4) naturalnie opad³e ga³êzie; 5) pniaki po œciêtych drzewach oraz 6) odpadki po wycince, takie jak œciête ga³êzie i odciête szczytowe czêœci koron drzew oraz fragmenty pociêtych pni lub pniaków. Drewno z ka dej klasy i kategorii mo e siê tak e znajdowaæ w ka - dym ze stadiów rozk³adu, co wprowadza dodatkow¹ liniê podzia³u. Wszystko to razem z lokalnym ukszta³towaniem terenu i innymi biotycznymi i abiotycznymi czynnikami w miejscu wystêpowania konkretnego gatunku sk³ada siê na okreœlone mikrosiedlisko. Dla symbiontów ektomykoryzowych okreœlano potencjalnych partnerów przez zanotowanie gatunków drzew rosn¹cych w najbli szym s¹siedztwie. Mykoryz nie zbierano i nie badano. Czêœæ gatunków ektomykoryzowych rozwija owocniki na resztkach drewna i œció³ce, a pozosta³e wytwarzaj¹ owocniki na glebie leœnej w pobli u drzew partnerskich. Zabezpieczanie zbiorów Materia³y w miarê mo liwoœci oznaczano ze œwie ych okazów w dniu zbioru, ale g³ównie z suchych owocników. Starano siê wysuszyæ zgromadzone grzyby nie póÿniej ni po up³ywie 12 godzin od zebrania. Wszystkie owocniki, które nie by³y przeznaczone do bie ¹cego oznaczenia, po powrocie z terenu suszono za pomoc¹ suszarki do produktów spo ywczych firmy Niewiadów, model Partner, typ 970, w temperaturze C. Po wysuszeniu okazy zabezpieczano umieszczaj¹c je w plastikowych woreczkach z zapiêciem strunowym, dostosowanych rozmiarem do wielkoœci próbki. Do owocnika do³¹czano karteczkê z niezbêdnymi informacjami o okazie i umieszczano w papierowych kopertach z etykiet¹ zawieraj¹c¹ komplet danych iden-

42 42 Dariusz Karasiñski tyfikacyjnych. W celu unikniêcia zniszczenia zbiorów przez owady ca³oœæ zebranego materia³u poddawano sukcesywnie procesowi mro enia w temp. -40 C przez okres 2 tygodni. Suche okazy znajduj¹ siê w prywatnym fungarium autora (DK), a duplikaty zdeponowano w KRAM F (kolekcji grzybów Zak³adu Mykologii w Instytucie Botaniki im. W. Szafera Polskiej Akademii Nauk w Krakowie). 4.2 Metody badañ laboratoryjnych, literatura taksonomiczna i zastosowana nomenklatura Przygotowanie preparatów i obserwacja w mikroskopie œwietlnym Preparaty przygotowywano pod lup¹ binokularow¹ NIKON SMZ-2T w powiêkszeniu 10-25x. Cienki skrawek owocnika pozyskiwano za pomoc¹ yletki. Z grzybów kortycjoidalnych wykonywano przekrój tak, aby w preparacie mo - liwe by³o zaobserwowanie wszystkich warstw owocnika i ich wzajemny uk³ad. W razie potrzeby przygotowywano preparat z odpowiedniego fragmentu owocnika, np. tylko z hymenium lub z ryzomorfów. Dla grzybów poliporoidalnych wykonywano preparaty z rurek i kontekstu oraz dla niektórych gatunków tak e z okrywy kapelusza. Preparat z rurki przygotowywano tak, eby uwidoczniæ uk³ad strzêpek w tramie, uk³ad elementów w hymenium, wygl¹d zakoñczeñ strzêpek na ostrzach przegrody miêdzyrukowej, a tak e wygl¹d i elementy hymenium na dnie rurki. Dla grzybów klawarioidalnych wykonywano preparat ze szczytowych ga³¹zek, g³ównych ga³êzi, trzonu (kontekstu) i ryzomorfów. Do obserwacji cech mikroskopijnych u ywano mikroskopu œwietlnego Biolar PZO z kontrastem fazowym zmiennym (PhZ) oraz Nikon Eclipse E-400 oraz Nikon Eclipes E-600 z kontrastem Nomarskiego. Odczynniki chemiczne i ich zastosowanie Preparaty ze œwie ych okazów wykonywano w wodzie, a z suchych w 3-5% KOH. W tych mediach obserwowano wszystkie dostêpne cechy ze szczególnym uwzglêdnieniem kolorów ró nych elementów, np. œciany zarodników, kryszta³ów itp. Dla poprawy komfortu obserwacji i uzyskania bardziej kontrastowego obrazu preparaty barwiono czerwieni¹ Congo Red. Barwnik ten wybarwia œciany komórkowe i mniej intensywnie zawartoœæ komórek, dziêki czemu ³atwiej mo na zaobserwowaæ np. obecnoœæ sprz¹ ki bazalnej czy rozpoznaæ kszta³t podstawek. Zalecane jest stosowanie 1% roztworu wodnego Congo Red (np. Clémençon 2009). Równie dobre efekty uzyskuje siê dodaj¹c ma³¹ porcjê kryszta³ków Congo Red za pomoc¹ zakoñczenia ig³y preparacyjnej do kropili wody lub 5% KOH bezpoœrednio na szkie³ku podstawowym. Amyloidalnoœæ i dekstrynoidalnoœæ elementów mikrostruktury sprawdzano w odczynniku Melzera przygotowanym wed³ug receptury podanej przez Domañskiego (1974). Reakcjê gleocystyd na sulfaldehydy testowano w sulfowanilinie (Boidin 1958).

43 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 43 Cyjanofilnoœæ sprawdzano w roztworze 0,1% Cotton Blue w 60% kwasie mlekowym (Singer 1975). Pomiary elementów mikromorfologii owocników Wszystkie elementy mikromorfologii o znaczeniu taksonomicznym mierzono z u yciem obiektywu imersyjnego o powiêkszeniu 100x, za pomoc¹ retikuli umieszczonej w okularze z podzia³k¹ o dok³adnoœci 0,5 µm. Pomiary wykonywano z dok³adnoœci¹ 0,1 µm. Dla zarodników wykonywano standardowo 30 pomiarów. W opisach podano pe³ny zakres zmiennoœci rozmiarów zarodników wszystkich badanych okazów. Dla wybranych gatunków dokonano obliczeñ œrednich d³ugoœci (Lœr) i szerokoœci (Wœr) oraz stosunku d³ugoœci do szerokoœci (Q). Zarodniki mierzono bez dziobka i bez ornamentacji. Dla innych elementów dokonywano 10 pomiarów za wyj¹tkiem struktur rzadkich, jak np. sferocysty czy akantocysty, dla których liczba pomiarów mog³a byæ mniejsza. Rysunki kreskowe i dokumentacja fotograficzna Rysunki kreskowe cech mikroskopijnych zosta³y wykonane przez autora bezpoœrednio podczas obserwacji preparatu, z wolnej rêki, bez u ycia aparatu rysunkowego, a tak e przez odwzorowanie zdjêæ wykonanych aparatem Nikon CoolPix 4500 przez tubus fotograficzny mikroskopu Nikon E-400. Wszystkie zdjêcia z natury i studyjne oraz inn¹ dokumentacjê fotograficzn¹ wykona³ autor aparatem Nikon D200 z obiektywami: AF Micro Nikkor 60 mm 1:2.8 D oraz Nikon DX AF-S Nikkor 18-55mm 1: G ED. Korzystano przy tym ze statywu Manfrotto 055PROB, g³owicy 486RC2 i uchwytu Manfrotto 035 Super Clamp W/O STUD, który pozwala na fotografowanie z niskich pozycji, do poziomu ziemi w³¹cznie. Dla wszystkich gatunków wykonano liczne fotografie w warunkach naturalnych, a wyj¹tkowo tak e w studio z suchych okazów. Ze wzglêdu na objêtoœæ pracy, dla ka dego z taksonów odnotowanych w Kaszubskim PK wybrano tylko jedno zdjêcie, jako ilustracjê cech makroskopowych owocników. Obserwacja w mikroskopie skaningowym Zdjêcia w elektronowym mikroskopie skanigowym (SEM) wykonano za pomoc¹ mikroskopu HITACHI S-4700 w Pracowni Mikroskopii Skaningowej Instytutu Nauk Geologicznych Wydzia³u Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Jagielloñskiego w Krakowie. Materia³ do obserwacji umieszczany by³ na dwustronnych plasterkach wêglowych naklejonych na kr¹ ki aluminium i napylony wêglem napylark¹ Cressington. Odleg³oœæ robocza wynosi³a mm. Si³a nacisku wi¹zki skanuj¹cej by³a zmienna w zale noœci od fotografowanych obiektów, a informacja ta utrwalona jest na zamieszczonych fotografiach.

44 44 Dariusz Karasiñski Literatura taksonomiczna Podstawowymi Ÿród³ami informacji dla analizy taksonomicznej by³y nastêpuj¹ce klucze i opracowania monograficzne dla grzybów klawarioidalnych prace: Cornera (1950, 1970), Petersena (1975, 1981), Berthiera (1976), Franchiego i Marchettiego (2001) oraz Christana (2008), a dla grzybów kortycjoidalnych publikacje: Erikssona i Ryvardena (1973, 1975, 1976), Erikssona i in. (1978, 1981, 1984), Hjortstama i in. (1987, 1988), Domañskiego (1981, 1991b), Hallenberga i Erikssona (1985), Jülicha (1972), Jülicha i Stalpersa (1980), E. Langera (1994), G. Langer (1994), Boidina i Lanquetina (1987), Ginnsa i Freemana (1994), Tellerí i Melo (1995), Robertsa (1999), Bernicchi i Gorjóna (2010), Yurchenki (2010), Chamurisa (1988) oraz Stalpersa (1993, 1996). Grzyby poliporoidalne identyfikowano na podstawie kluczy Domañskiego (1965a, 1972), Domañskiego i in. (1967, 1973), Gilbertsona i Ryvardena (1986, 1987), Ryvardena i Gilbertsona (1993, 1994), Bernicchii (2005), Niemeli (1998, 2005), Larsena i Cobb-Poulle (1990) oraz Dai a (2010b). Naziemne grzyby z hydnoidalnym hymenoforem oznaczano korzystaj¹c z opracowania Maas Geesteranusa (1975) oraz Peglera i in. (1997). Podstaw¹ dla oznaczania grzybów cyfelloidalnych by³a praca Agerera (1973). Dla wszystkich wymienionych grup korzystano równie z kluczy Domañskiego (1974, 1975, 1978, 1984, 1988, 1991a, 1992). Ka dorazowo odwo³ywano siê równie do mo liwie najnowszych przyczynkowych opracowañ taksonomicznych, rozproszonych w licznych artyku³ach w ró nych czasopismach, konfrontuj¹c wyniki wstêpnych oznaczeñ na podstawie wymienionych powy ej publikacji z najœwie szymi rewizjami rodzajów i gatunków-kompleksów. Tam, gdzie to by³o konieczne, prace te cytowane s¹ w tekœcie (np. w Uwagach do poszczególnych gatunków). Nomenklatura W przypadku grzybów afylloforoidalnych, stanowi¹cych du ¹ i niesystematyczn¹ grupê, na obecnym etapie badañ taksonomicznych i filogenetycznych nie jest mo liwe wykorzystanie jednego, wygodnego Ÿród³a aktualnie u ywanych nazw, poniewa takie Ÿród³o nie istnieje. Dlatego korzystano z wielu prac, a nomenklatura pochodzi g³ównie z opracowañ monograficznych i kluczy u ytych do identyfikacji gatunków. W wykazie gatunków dla ka dej nazwy zacytowano pracê, w której nazwa by³a opublikowana, a czêsto tak e odwo³ano siê do konkretnego klucza, który pos³u y³ do oznaczenia okazu oraz monografii stanowi¹cej Ÿród³o opisu do porównania. Du e, internetowe strony poœwiêcone nomenklaturze mykologicznej: MycoBank ( Index Fungorum ( oraz Cortbase ( czêsto prezentuj¹ odmienne opinie odnoœnie aktualnie obowi¹zuj¹cej nazwy. Nie zdecydowano siê na ujednolicenie nazewnictwa za któr¹œ z nich. S¹ one aktualizowane w trybie ci¹g³ym, a wiêc zmiany zachodz¹ tam dynamicznie, a tworzenie datowanych archiwów

45 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 45 nie jest stosowane. Mo na je jednak zdecydowanie poleciæ jako Ÿród³o synonimów, danych bibliograficznych i wielu innych przydatnych informacji. Niedawno ukaza³o siê du e opracowanie poœwiêcone grzybom kortycjoidalnym Europy (Bernicchia, Gorjón 2010). Autorzy zaakceptowali wiele z najœwie - szych propozycji taksonomicznych i kombinacji, czêsto jeszcze nieutrwalonych w literaturze przedmiotu, ale uzasadnionych wynikami najnowszych badañ filogenetycznych. Zastosowane tam nazewnictwo, z pojedynczymi wyj¹tkami, pokrywa siê z u ytym w niniejszej pracy. Poprawnoœæ u ytej pisowni oraz autora nazwy na poziomie rodzajów konfrontowano z ostatnim wydaniem Dictionary of the Fungi (Kirk i in. 2008). Nazwy roœlin naczyniowych przyjêto za Mirkiem i in. (2002), nazwy zespo³ów leœnych za Matuszkiewiczem (2001), a skróty nazwisk autorów nazw za Brummitt i Powell (1992). Akronimy zielników s¹ zgodne z Index Herbariorum ( 4.3 Lokalna skala frekwencji W celu oceny frekwencji, rozumianej jako czêstoœæ wystêpowania poszczególnych gatunków grzybów na badanym terenie, wykorzystano za³o enia skali frekwencji zaproponowanej przez Friedricha (1994), modyfikuj¹c nazwy dwóch z szeœciu stopni skali i dokonuj¹c stosownych przeliczeñ. W Kaszubskim Parku Krajobrazowym, wœród 3048 stwierdzeñ grzybów afylloforoidalnych oznaczonych do gatunku, najczêstsze by³y Stereum rugosum zebrany 46 razy na 44 stanowiskach i Fomes fomentarius, który zosta³ odnotowany 54 razy na 42 stanowiskach. Po wprowadzeniu modyfikacji w nazewnictwie poszczególnych stopni oraz przeliczeniu udzia³ów procentowych na liczbê stanowisk (z zaokr¹gleniem w górê), w niniejszym opracowaniu u ywana bêdzie nastêpuj¹ca, lokalna skala frekwencji grzybów afylloforoidalnych: 1) bardzo rzadki gatunek stwierdzony na 1 stanowisku, 2) rzadki gatunek stwierdzony na 2-3 stanowiskach, 3) doœæ rzadki gatunek stwierdzony na 4-5 stanowiskach, 4) umiarkowanie czêsty gatunek stwierdzony na 6-9 stanowiskach, 5) czêsty gatunek odnotowany na stanowiskach, 6) pospolity gatunek stwierdzony na 22 lub na wiêkszej liczbie stanowisk. 4.4 Wspó³czynnik podobieñstwa Do porównania sk³adu gatunkowego grzybów wystêpuj¹cych na ró nych gatunkach drzew i ich drewnie wykorzystano prost¹ miarê opieraj¹c¹ siê na obecnoœci gatunków: 2c Wspó³czynnik podobieñstwa 100% a b gdzie: a liczba gatunków na jednym z porównywanych ywicieli lub substratów, b liczba gatunków na drugim z porównywanych ywicieli lub substra-

46 46 Dariusz Karasiñski tów, c liczba gatunków wspólnych dla obydwu porównywanych ywicieli lub substratów. 4.5 Gatunki wy³¹czne W pracy u ywane s¹ terminy gatunki wy³¹czne lub gatunki lokalnie wy³¹czne. Odnosz¹ siê one do grzybów, które podczas badañ stwierdzono w Paku tylko na jednym ywicielu lub substracie, np. drewnie nale ¹cym do jednego gatunku drzewa.

47 5. Wyniki i dyskusja 5.1 Alfabetyczny wykaz gatunków grzybów afylloforoidalnych stwierdzonych w Kaszubskim PK Poni szy wykaz zawiera wy³¹cznie nazwy gatunków. Wszystkie dane szczegó³owe, odnosz¹ce siê do ka dego gatunku, znajduj¹ siê w drugim tomie tego opracowania. Albatrellus confluens Albatrellus ovinus Aleurocystidiellum disciforme Alutaceodontia alutacea Amaurodon mustialaënsis Amphinema byssoides Amylocorticium cebenennse Amylostereum areolatum Amylostereum laevigatum Amyloxenasma allantosporum Amyloxenasma grisellum Antrodia serialis Antrodia sinuosa Antrodia xantha Antrodiella ichnusana Antrodiella pallescens Antrodiella romellii Antrodiella serpula Aphanobasidium pseudotsugae Aphanobasidium subnitens Asterostroma laxum Athelia alnicola Athelia bombacina Athelia epiphylla Athelia fibulata Athelia neuhoffii Athelia nivea Athelia ovata Athelia pyriformis Athelia tenuispora Athelopsis glaucina Auriscalpium vulgare Basidioradulum radula Bjerkandera adusta Bjerkandera fumosa Boidinia furfuracea Boletopsis leucomelaena Botryobasidium aureum Botryobasidium candicans Botryobasidium conspersum Botryobasidium laeve Botryobasidium obtusisporum Botryobasidium pruinatum Botryobasidium subcoronatum Botryobasidium vagum Botryohypochnus isabellinus Brevicellicium olivascens Bulbillomyces farinosus Byssocorticium atrovirens Byssocorticium pulchrum Byssomerulius corium Byssoporia terrestris Cantharellus cibarius Cantharellus friesii Cantharellus pallens Cantharellus tubaeformis Ceraceomyces cystidiatus Ceraceomyces eludens Ceraceomyces microsporus Ceraceomyces serpens Ceraceomyces tessulatus Ceraceomyces violascens Ceriporia excelsa Ceriporia purpurea Ceriporia reticulata Ceriporia viridans Ceriporiopsis balaenae Ceriporiopsis pannocincta

48 48 Dariusz Karasiñski Ceriporiopsis resinascens Cerrena unicolor Chondrostereum purpureum Cinereomyces lindbladii Clavaria zollingeri Clavariadelphus pistillaris Clavulina cinerea Clavulina cristata Clavulina rugosa Climacocystis borealis Climacodon septentrionalis Coltricia cinnamomea Coltricia perennis Coniophora arida Coniophora fusispora Coniophora puteana Corticium boreoroseum Corticium roseum Craterellus cornucopioides Cristinia helvetica Cylindrobasidium laeve Dacryobolus sudans Daedalea quercina Daedaleopsis confragosa Datronia mollis Dendrothele acerina Dendrothele alliacea Dendrothele commixta Dendrothele griseocana Dendrothele salicicola Dentipellis fragilis Diplomitoporus flavescens Erythricium laetum Fistulina hepatica Fomes fomentarius Fomitiporia punctata Fomitiporia robusta Fomitopsis pinicola Fuscoporia contigua Fuscoporia ferruginosa Galzinia aff. incrustans Galzinia sp. Ganoderma applanatum Ganoderma lucidum Globulicium hiemale Gloeocystidiellum clavuligerum Gloeocystidiellum porosum Gloeophyllum odoratum Gloeophyllum sepiarium Gloeoporus dichrous Gloiothele lactescens Gomphus clavatus Hapalopilus rutilans Hastodontia hastata Hericium coralloides Heterobasidion annosum Heterobasidion parviporum Hydnellum compactum Hydnellum concrescens Hydnum ellipsosporum Hydnum repandum Hydnum rufescens Hymenochaete rubiginosa Hymenochaete tabacina Hyphoderma argillaceum Hyphoderma capitatum Hyphoderma cremeoalbum Hyphoderma definitum Hyphoderma macedonicum Hyphoderma medioburiense Hyphoderma mutatum Hyphoderma nemorale Hyphoderma obtusiforme Hyphoderma roseocremeum Hyphoderma setigerum Hyphoderma subdefinitum Hyphodontia alutaria Hyphodontia arguta Hyphodontia pallidula Hypochnicium albostramineum Hypochnicium bombycinum Hypochnicium erikssonii Hypochnicium geogenium Hypochnicium punctulatum Inocutis rheades Inonotus obliquus Ischnoderma resinosum Junghuhnia lacera Junghuhnia luteoalba Junghuhnia nitida Kavinia alboviridis Kneiffiella barba-jovis

49 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 49 Kneiffiella cineracea Kneiffiella floccosa Kneiffiella subalutacea Laetiporus sulphureus Laxitextum bicolor Lenzites betulinus Leptosporomyces galzinii Leptosporomyces mutabilis Leptosporomyces raunkiaerii Leucogyrophana mollusca Leucogyrophana sororia Luellia recondita Lyomyces sambuci Macrotyphula fistulosa Macrotyphula juncea Megalocystidium leucoxanthum Megalocystidium luridum Mensularia hastifera Mensularia nodulosa Mensularia radiata Meripilus giganteus Merismodes anomalus Merismodes fasciculata Meruliopsis taxicola Mucronella bresadolae Mucronella calva Oligoporus ptychogaster Oligoporus rennyi Oligoporus sericeomollis Oxyporus corticola Oxyporus populinus Peniophora cinerea Peniophora incarnata Peniophora laeta Peniophora limitata Peniophora nuda Peniophora polygonia Peniophora quercina Peniophora violaceolivida Peniophorella guttulifera Peniophorella pallida Peniophorella praetermissa Peniophorella pubera Peniophorella sp. Peniophorella tsugae Perenniporia medulla-panis Phaeolus schweinitzii Phanerochaete calotricha Phanerochaete jose-ferreirae Phanerochaete laevis Phanerochaete magnoliae Phanerochaete queletii Phanerochaete sanguinea Phanerochaete sordida Phanerochaete sp. Phanerochaete tuberculata Phanerochaete velutina Phellinopsis conchata Phellinus alni Phellinus igniarius Phellinus laevigatus Phellinus lundellii Phellinus populicola Phellinus tremulae Phellinus tuberculosus Phellodon confluens Phellodon niger Phlebia albida Phlebia aurea Phlebia cremeoalutacea Phlebia firma Phlebia lilascens Phlebia livida Phlebia radiata Phlebia rufa Phlebia serialis Phlebia subcretacea Phlebia tremellosa Phlebia tuberculata Phlebiella ardosiaca Phlebiella fibrillosa Phlebiella sulphurea Phlebiella tulasnelloidea Phlebiopsis gigantea Phlebiopsis ravenelii Piloderma byssinum Piloderma fallax Piptoporus betulinus Plicatura crispa Polyporus badius Polyporus brumalis Polyporus ciliatus

50 50 Dariusz Karasiñski Polyporus umbellatus Polyporus varius Porodaedalea pini Porpomyces mucidus Postia alni Postia caesia Postia fragilis Postia lactea Postia leucomallella Postia minusculoides Postia stiptica Postia tephroleuca Pseudocreterellus undulatus Pseudomerulius aureus Pseudotomentella mucidula Pseudotomentella rhizopunctata Pseudotomentella tristis Pseudotomentella vepallidospora Pterula multifida Pycnoporellus fulgens Radulomyces confluens Radulomyces molaris Ramaria abietina Ramaria botrytis Ramaria eumorpha Ramaria fennica var. fennica Ramaria fennica var. fumigata Ramaria fennica var. griseolilacina Ramaria flaccida Ramaria flava Ramaria flavescens Ramaria flavobrunnescens Ramaria flavosalmonicolor Ramaria mairei Ramaria sanguinea Ramaria spinulosa Ramaria stricta Ramaria subbotrytis Resinicium bicolor Resinicium furfuraceum Resinicium pinicola Rhizochaete radicata Physisporinus sanguinolentus Physisporinus sp. Physisporinus vitreus Sarcodon scabrosus Schizophyllum commune Schizopora flavipora Schizopora paradoxa Schizopora radula Scopuloides rimosa Scytinostroma hemidichophyticum Scytinostroma odoratum Serpula himantioides Sidera lenis Sidera vulgaris Sistotrema brinkmannii Sistotrema confluens Sistotrema diademiferum Sistotrema muscicola Sistotrema oblongisporum Sistotrema sernanderii Sistotremastrum niveocremeum Sistotremastrum suecicum Skeletocutis amorpha Skeletocutis biguttulata Skeletocutis carneogrisea Skeletocutis nivea Sparassis crispa Steccherinum fimbriatum Steccherinum ochraceum Steccherinum oreophilum Stereum gausapatum Stereum hirsutum Stereum insignitum Stereum ochraceoflavum Stereum rugosum Stereum sanguinolentum Stereum subtomentosum Stigmatolemma poriaeforme Subulicystidium longisporum Thanatephorus fusisporus Thelephora anthocephala Thelephora caryophyllea Thelephora terrestris Tomentella atroarenicolor Tomentella badia Tomentella bryophila Tomentella cinerascens Tomentella clavigera Tomentella ellisii Tomentella ferruginea

51 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 51 Tomentella fuscocinerea Tomentella galzinii Tomentella lapida Tomentella lateritia Tomentella lilacinogrisea Tomentella radiosa Tomentella stuposa Tomentella sublilacina Tomentella subtestacea Tomentella terrestris Tomentella testaceogilva Tomentellopsis bresadolana Tomentellopsis echinospora Tomentellopsis submollis Trametes gibbosa Trametes hirsuta Trametes ochracea Trametes suaveolens Trametes versicolor Trechispora cohaerens Trechispora farinacea Trechispora hymenocystis Trechispora incisa Trechispora kavinioides Trechispora laevis Trechispora mollusca Trechispora stellulata Trechispora subsphaerospora Trechispora verruculosa Trichaptum abietinum Trichaptum biforme Trichaptum fuscoviolaceum Tubulicium vermiferum Tubulicrinis accedens Tubulicrins subulatus Tylospora asterophora Tylospora fibrillosa Typhula erythropus Typhula phacorrhiza Typhula quisquiliaris Typhula setipes Tyromyces chioneus Vararia gallica Vararia investiens Vesiculomyces citrinus Vuilleminia alni Vuilleminia comedens Vuilleminia coryli Xylodon asperus Xylodon brevisetus Xylodon crustosus Xylodon nespori Xylodon quercinus Xylodon rimosissimus 5.2 Charakterystyka mykobioty afylloforoidalnej Kaszubskiego PK Ró norodnoœæ gatunkowa W trakcie realizacji projektu zebrano ³¹cznie 3422 okazy, które w terenie rozpoznano wstêpnie jako grzyby afylloforoidalne. Do gatunku lub odmiany oznaczono Reszta nie zosta³a uwzglêdniona w opracowaniu. Czêœæ z odrzuconych okaza³a siê niemo liwa do jednoznacznego oznaczenia ze wzglêdu na niekompletnoœæ, np. brak diagnostycznych elementów mikromorfologii zbyt m³ode podstawki i brak zarodników lub z uwagi na fakt, e owocniki by³y zbyt stare, a nawet martwe. Oko³o 100 okazów rozpoznano jako gatunki nale ¹ce do innych grup, np. grzybów tremelloidalnych. Przyk³adem mog¹ byæ gatunki z rodzaju Exidiopsis (Tremellales, Tremellomycetes), tworz¹ce rozpostarte owocniki na drewnie, wygl¹daj¹ce jak wiele innych gatunków kortycjoidalnych. W terenie nie jest mo liwe unikniêcie takich pomy³ek podczas zbioru okazów.

52 52 Dariusz Karasiñski W zgromadzonym i oznaczonym materiale rozpoznano 395 taksonów grzybów afylloforoidalnych. By³o to 389 gatunków, 2 odmiany oraz 4 taksony oznaczone do rodzaju (Galzinia, Peniophorella, Phanerochaete i Physisporinus), a reprezentuj¹ce gatunki najprawdopodobniej nowe dla nauki. Po uwzglêdnieniu 3 gatunków, których w czasie badañ w³asnych nie uda³o siê odnaleÿæ, ale informacje o ich stanowiskach na terenie parku znajduj¹ siê w literaturze (Lisiewska 1974; Wilga, Wantoch-Rekowski 2008) mo na stwierdziæ, e mykobiota afylloforoidalna Kaszubskiego Parku Krajobrazowego to w chwili obecnej 398 taksonów grzybów (392 gatunki, 2 odmiany i 4 taksony nowe dla nauki) Analiza systematyczna Wspó³czesna klasyfikacja grzybów afylloforoidalnych i miejsce w systemie rodzajów stwierdzonych w Kaszubskim PK We wspó³czesnej klasyfikacji wszystkie grzyby afylloforoidalne uwzglêdnione w tym opracowaniu, nale ¹ do gromady grzybów podstawkowych Basidiomycota, podgromady Agaricomycotina i klasy Agaricomycetes (Hibbet i in. 2007). Przedstawiciele tej grupy s¹ obecni w 14 rzêdach (Hibbet i in. 2007; Binder i in. 2010) i oko³o 60 rodzinach, ale system klasyfikacji na poziomie taksonów tej rangi i ni szych wci¹ jest ma³o stabilny i ulega ci¹g³ym modyfikacjom. Zarys podzia³u systematycznego i pozycja w systemie rodzajów grzybów afylloforoidalnych stwierdzonych dotychczas w Kaszubskim PK, z uwzglêdnieniem wspó³czesnego stanu wiedzy w perspektywie filogentycznej, zosta³y opracowane na podstawie prac: Hibbett i in. (2007), Larsson (2007), Binder i in. (2010), Miettinen i in. (2011) oraz Miettinen i Rajchenberg (2012). W przedstawionym poni ej podziale brak rzêdu Jaapiales, który obejmuje jedn¹ rodzinê z jednym rodzajem i dwoma gatunkami: Jaapia argillacea i Jaapia ochroleuca. Tych dwóch gatunków afylloforoidalnych dotychczas nie zaobserwowano w Kaszubskim PK. Niektóre rodzaje, o których wiadomo, e s¹ polifiletyczne, mog¹ byæ wyszczególnione w dwóch lub w wiêkszej liczbie taksonów wy szej rangi (rodzin, rzêdów). W takich przypadkach u yto podkreœlenia i czasami podano w nawiasie nazwê gatunku zajmuj¹cego konkretn¹ pozycjê w systemie, odrêbn¹ od typu i/lub innych gatunków z rodzaju. Zapewne dla czêœci z nich w przysz³oœci bêd¹ opisane nowe rodzaje. Nazwy rzêdów i rodzin (ewentualnie grup/kladów) podano w kolejnoœci alfabetycznej, za wyj¹tkiem taksonów o nieustalonej pozycji, które wymieniono na koñcu. Domena: Eucariota Supergrupa: Opisthoconta Królestwo: Fungi Podkrólestwo: Dikarya Gromada: Basidiomycota Podgromada: Agaricomycotina Klasa: Agaricomycetes

53 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 53 Rz¹d Rodzina (rodzaj) Agaricales Clavariaceae (Clavaria, Mucronella) Cyphellaceae (Chondrostereum) Fistulinaceae (Fistulina) Lachnellaceae (Dendrothele) Niaceae (Merismodes) Physalacriaceae (Cylindrobasidium) Pterulaceae (Aphanobasidium, Pterula, Radulomyces) Schizophyllaceae (Schizophyllum) Stephanosporaceae (Cristinia) Tricholomataceae (Stigmatolemma) Typhulaceae (Macrotyphula, Typhula) Amylocorticiales Amylocorticiaceae (Amylocorticium, Amyloxenasma, Plicatura) Atheliales Atheliaceae (Amphinema, Athelia, Athelopsis, Byssocorticium, Leptosporomyces, Piloderma, Tomentellopsis, Tylospora) Boletales Coniophoraceae (Coniophora) Hygrophoropsidaceae (Leucogyrophana) Tapinella family (Pseudomerulius) Incertae sedis (Serpula) Cantharellales Botryobasidiaceae (Botryobasidium, Botryohypochnus) Cantharellaceae (Cantharellus, Craterellus, Pseudocraterellus) Ceratobasidaceae (Thanatephorus) Clavulinaceae (Clavulina) Hydnaceae (Hydnum, Sistotrema) Corticiales Corticiaceae (Corticium, Erythricium, Galzinia, Vuilleminia) Gloeophyllales Gloeophyllaceae (Gloeophyllum) Gomphales Gomphaceae (Clavariadelphus, Gomphus, Ramaria) Lentariaceae (Kavinia) Hymenochaetales Hymenochaetaceae (Coltricia, Fomitiporia, Fuscoporia, Hymenochaete, Inocutis, Inonotus, Mensularia, Phellinopsis, Phellinus, Porodaedalea) Kneiffiella clade (Kneiffiella) Oxyporus clade (Oxyporus)

54 54 Dariusz Karasiñski Polyporales Russulales Thelephorales Rickenella family [Rickenella clade] (Globulicium, Hyphoderma (capitatum), Peniophorella, Phlebia, Resinicium, Sidera) Schizoporaceae (Lyomyces, Schizopora, Xylodon) Tubulicinaceae [Hyphodontia clade] (Hyphodontia, Tubulicrinis) Incertae sedis (Alutaceodontia, Basidioradulum) Byssomerulius family [phlebioid clade] (Byssomerulius, Ceraceomyces, Ceriporia, Ceriporiopsis (pannocincta), Gloeoporus, Meruliopsis, Phanerochaete) Cinereomyces clade (Cinereomyces) Fomitopsidaceae [Antrodia clade] (Antrodia, Climacocystis, Dacryobolus, Daedalea, Fomitopsis, Ischnoderma, Laetiporus, Phaeolus, Piptoporus, Postia, Pycnoporellus) Ganodermataceae (Ganoderma) Meripilaceae (Physisporinus) Meruliaceae (Antrodiella, Bulbillomyces, Ceriporiopsis, Cerrena, Hyphoderma, Hypochnicium, Junghuhnia, Meripilus, Phlebia (tremellosa), Scopuloides, Steccherinum) Phanerochaetaceae (Climacodon, Phlebiopsis, Rhizochaete, Phanerochaete) Phanerochaete family [phlebioid clade] (Bjerkandera, Phanerochaete (sordida), Ceraceomyces (violascens)) Polyporaceae (Cinereomyces, Daedaleopsis, Datronia, Diplomitoporus, Fomes, Hapalopilus, Lenzites, Oligoporus, Perenniporia, Polyporus, Trametes, Trichaptum) Sparassidaceae (Sparassis) Tyromyces clade (Skeletocutis, Tyromyces) Albatrellaceae (Albatrellus, Byssoporia) Aleurocystidiellum family (Aleurocystidiellum) Auriscalpiaceae (Auriscalpium) Bondarzewiaceae (Heterobasidion) Echinodontiaceae (Amylostereum) Gloeocystidiellaceae (Gloeocystidiellum) Hericiaceae (Hericium, Laxitextum) Peniophoraceae (Asterostroma, Gloiothele, Peniophora, Scytinostroma, Vararia, Vesiculomyces) Russulaceae (Boidinia) Stereaceae (Megalocystidium, Stereum) Wrightoporiaceae (Dentipellis) Bankeraceae (Boletopsis, Hydnellum, Phellodon, Sarcodon) Thelephoraceae (Amaurodon, Pseudotomentella, Thelephora, Tomentella)

55 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 55 Trechisporales Hydnodontaceae (Brevicellicium, Luellia, Porpomyces, Subulicystidium, Trechispora, Tubulicium) Sistotremastrum family (Sistotremastrum) Incertae sedis Phlebiella family (Phlebiella) Incertae sedis (Hastodontia) Mykobiota afylloforoidalna stwierdzona dotychczas w Kaszubskim PK to grzyby nale ¹ce do gromady Basidiomycota i klasy Agaricomycetes. Odnotowane w Parku gatunki reprezentuj¹ 13 ró nych rzêdów, 59 rodzin (lub kladów) i 156 rodzajów (tab. 1). Tabela 1. Liczebnoœæ taksonów w klasie Agaricomycetes stwierdzonych w Kaszubskim PK Table 1. Number of taxa in the class Agaricomycetes detected in the Kaszubski PK Rz¹d [Order] Liczba gatunków [Number of species] Liczba rodzajów [Number of genera] Liczba rodzin / kladów [Number of families/clades] Polyporales Hymenochaetales Russulales Thelephorales Cantharellales Agaricales Atheliales Gomphales Trechisporales Corticiales Boletales Amylocorticiales Incertae sedis 2 2? Gloeophyllales Ogó³em (in total): Najliczniejszym, zarówno w rodzaje, jak i gatunki, by³ rz¹d Polyporales (47 rodzajów, 108 gatunków). Najskromniej reprezentowany by³ rz¹d Gloeophyllales z 1 rodzajem i 2 gatunkami. Jedynym rzêdem, który grupuje grzyby afylloforoidalne, ale w Parku nie odnaleziono jego przedstawicieli, jest rz¹d Jaapiales. Dwa rodzaje (Phlebiella, Hastodontia) do czasu zakoñczenia prac na tym opracowaniem nie mia³y ustalonej przynale noœci do rzêdu. Wczeœniej zaliczano je odpowiednio do Polyporales i Hymenochaetales (Kirk i in. 2008). 77 rodzajów, a wiêc niemal dok³adnie 50% wszystkich notowanych w Kaszubskim PK by³o reprezentowanych przez 1 gatunek. Dla 33 rodzajów zanotowano po 2 gatunki. W 20 rodzajach stwierdzono 5 lub wiêcej gatunków (Tab. 2). Tylko 6 rodzajów mia³o 10 lub wiêcej przedstawicieli. Najbogatsze w gatunki okaza³y siê rodzaje Tomen-

56 56 Dariusz Karasiñski tella i Ramaria. Pierwszy by³ reprezentowany przez 18 gatunków, a w drugim naliczono 16 taksonów (14 gatunków i 2 odmiany). Tabela 2. Rodzaje reprezentowane w Kaszubskim PK przez najwiêksz¹ liczbê gatunków Table 2. Genera represented in the Kaszubski PK by the highest number of species Rodzaj [Genus] Liczba gatunków/odmian [Number of species/varieties] Tomentella 18 Ramaria 14/16 Hyphoderma 12 Phlebia 12 Phanerochaete 10 Trechispora 10 Athelia 9 Botryobasidium 8 Peniophora 8 Postia 8 Phellinus 7 Stereum 7 Ceraceomyces 6 Peniophorella 6 Sistotrema 6 Xylodon 6 Dendrothele 5 Hypochnicium 5 Polyporus 5 Trametes Taksony rozpoznane jako nowe dla nauki W odniesieniu do 4 taksonów zebranych w Kaszubskim PK, ustalono ich przynale noœæ do okreœlonych rodzajów, ale poszukiwanie dla nich epitetu gatunkowego, na podstawie dostêpnej literatury, nie przynios³o pozytywnego rezultatu. WyraŸny zestaw cech wyró niaj¹cy ka dy z nich na tle gatunków podobnych pozwala przypuszczaæ, e mamy tutaj do czynienia z taksonami nowymi dla nauki. W krytycznej liœcie gatunków (tom 2. tego opracowania) uwzglêdniono je, opisano, zilustrowano i opatrzono krótk¹ dyskusj¹ taksonomiczn¹ pod nastêpuj¹cymi nazwami: Galzinia sp. Karasiñski 1513 (DK 1513) Peniophorella sp. Karasiñski 244 (DK 244) Phanerochaete sp. Karasiñski 468 (DK 468 i DK 828) Physisporinus sp. Karasiñski 2535 (DK 2535)

57 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 57 Poza gatunkiem z rodzaju Phanerochaete, który zebrano dwukrotnie (DK 468 i DK 828), pozosta³e maj¹ na razie tylko po jednym znanym okazie. Opisywanie nowych gatunków z tak skromnego materia³u nie pozwala na uchwycenie wewn¹trzgatunkowej zmiennoœci cech makro- i mikromorfologii, i nie nale y do dobrej praktyki. Tym bardziej, e do identyfikacji i ustalenia rzeczywistej odrêbnoœci biologicznej i genetycznej od najbardziej podobnych gatunków, nie u yto adnych wspó³czeœnie wykorzystywanych metod, jak krzy owanie jednozarodnikowych kultur, a przede wszystkim analizy filogentycznej z wykorzystaniem sekwencji fragmentów wybranych regionów DNA. Dlatego, pomimo faktu, i mo na uwa aæ je za dobre gatunki morfologiczne, powstrzymano siê tymczasowo od formalnego opisania ich. Idea³em by³oby uzupe³nienie materia³u badanego o kolejne okazy, które w najbli szym czasie bêd¹ poszukiwane na znanych stanowiskach. W dalszej kolejnoœci lub równolegle, konieczne bêdzie opracowanie ich z u yciem technik molekularnych i porównanie uzyskanych sekwencji zgodnie z zasadami obowi¹zuj¹cymi w taksonomii filogenetycznej Taksony nowe dla mykobioty Polski Wœród 156 rodzajów zanotowanych w Parku, 4 nie by³y wczeœniej stwierdzone w naszym kraju (Athelopsis, Galzinia, Luellia i Tubulicium). W trakcie badañ na terenie KPK odnotowano 66 taksonów ni szej rangi nowych dla mykobioty Polski. By³o to 60 gatunków, 2 odmiany oraz 4 taksony oznaczone do rodzaju, reprezentuj¹ce najprawdopodobniej gatunki nowe dla nauki. Czêœæ gatunków nowych dla Polski, odnotowanych w Kaszubskim PK, by³a w tym samym czasie znaleziona przez autora tak e poza Parkiem, w trakcie prac prowadzonych równolegle w ramach innych projektów badawczych na terenie kraju, a niektóre zosta³y opublikowanie przed ukazaniem siê tej pracy (np. Karasiñski i in. 2015). Poniewa ich pierwsze stwierdzenia mia³y miejsce w Parku, pozostawiono je z informacj¹, e s¹ nowe dla mykobioty Polski. Szczegó³owe dane o stanowiskach tych gatunków i ich rozmieszczeniu znajduj¹ siê w drugim tomie tego opracowania. Dla wygody czytelnika listê gatunków i odmian nowych dla mykobioty Polski zestawiono poni ej: Amaurodon mustialaënsis Amyloxenasma grisellum Antrodiella ichnusana Aphanobasidium subnitens Asterostroma laxum Athelia alnicola Athelia bombacina Athelia nivea Athelia ovata Athelia pyriformis Athelia tenuispora Athelopsis glaucina Ceraceomyces cystidiatus Ceraceomyces tessulatus Ceraceomyces violascens Ceriporiopsis balaenae Dendrothele salicicola Galzinia aff. incrustans Gloeocystidiellum clavuligerum Hydnum ellipsosporum Hyphoderma definitum Hyphoderma macedonicum

58 58 Dariusz Karasiñski Hyphoderma medioburiense Hyphoderma nemorale Hyphoderma subdefinitum Kneiffiella cineracea Kneiffiella floccosa Laeticorticium lundellii Leptosporomyces raunkiaerii Leucogyrophana sororia Luellia recondita Peniophorella tsugae Phlebia cremeoalutacea Phlebia firma Phlebia subcretacea Phlebiella fibrillosa Postia minusculoides Pseudotomentella rhizopunctata Pseudotomentella vepallidospora Ramaria fennica var. fumigata Ramaria fennica var. griseolilacina Ramaria flavescens Ramaria flavobrunnescens Ramaria flavosalmonicolor Ramaria spinulosa Ramaria subbotrytis Sistotrema diademiferum Sistotrema muscicola Steccherinum oreophilum Tomentella atroarenicolor Tomentella badia Tomentella clavigera Tomentella galzinii Tomentella lapida Tomentella testaceogilva Tomentellopsis bresadolana Tomentellopsis submollis Trechispora kavinioides Tubulicium vermiferum Vararia gallica Vuilleminia alni Vuilleminia coryli Chorologia i stopieñ poznania mykobioty afylloforoidalnej Parku W celach i przyjêtej do ich realizacji metodyce za priorytet postawiono sobie jak najpe³niejsze poznanie sk³adu gatunkowego mykobioty afylloforoidalnej Parku na ca³ym jego obszarze. Ze wzglêdu na rozmiary terenu badañ, spenetrowanie wszystkich dostêpnych miejsc nie by³o mo liwe, a te, które odwiedzano, reprezentuj¹ ró norodny stopieñ poznania. Metoda marszrutowa pozwala na swobodny wybór miejsc zbioru okazów i skutkiem ubocznym jej stosowania mo e byæ œwietne rozpoznanie sk³adu gatunkowego w miejscach atrakcyjnych mykologicznie, a bardzo niezadowalaj¹ce w miejscach subiektywnie uznanych przez badacza za niewarte odwiedzenia. W czasie realizacji projektu materia³y mykologiczne zbierano w 164 spoœród 414 kwadratów w³asnych. Odwiedzone kwadraty stanowi¹ 39,6% wszystkich (ca³ych i czêœciowych) pokrywaj¹cych teren Parku. Na ryc. 4 za pomoc¹ zró nicowanych sygnatur przedstawiono liczbê gatunków w okreœlonych przedzia³ach, stwierdzonych w ka dym kwadracie w³asnym, w którym pozyskiwano materia³y mykologiczne. Owocniki grzybów zbierano z uwzglêdnieniem ca³ego terenu obiektu, a w szczególnoœci terenów leœnych. S³abiej poznano mykobiotê terenów u ytkowanych rolniczo (pola uprawne, pastwiska) i osadniczych. Najwiêksze sygnatury wskazuj¹ na miejsca wysokiej ró norodnoœci grzybów afylloforoidalnych, ale trzeba tak e zaznaczyæ, e przewa nie s¹ to miejsca, które nale ¹ do najczêœciej odwiedzonych wyró - niaj¹ siê najwiêksz¹ liczb¹ dokonanych obserwacji.

59 Grzyby afylloforoidalne Kaszubskiego Parku Krajobrazowego 59 Ryc. 4. Rozmieszczenie stanowisk grzybów afylloforoidalnych w Kaszubskim PK oraz zagêszczenie gatunków (liczba gatunków w przedzia³ach 1-10, 11-20, 21-30, 31-40, 41-50, powy ej 50), stwierdzonych we wszystkich kwadratach, gdzie zbierano dane Fig. 4. Distribution of localities of aphyllophoroid fungi in the Kaszubski PK and density of species (number of species in the intervals 1-10, 11-20, 21-30, 31-40, 41-50, above 50) recorded in all squares, where data were collected Poszczególne kwadraty nie zosta³y poznane równomiernie, a liczba gatunków odnotowanych w ka dym z nich waha siê od 1 do 88. Najliczniejsze by³y kwadraty, gdzie dokonano pojedynczych obserwacji i zanotowano od 1 do 5 gatunków grzybów afylloforoidalnych. Takich kwadratów by³o 50. Informacje o stanowiskach 50 lub wiêkszej liczby gatunków pochodz¹ tylko z 5 kwadratów. Kwadraty, gdzie zanotowano 50 lub wiêcej gatunków, mo na uznaæ za stosunkowo dobrze zbadane, a by³y to miejsca gdzie dokonano najwiêkszej liczby obserwacji (3-10). Za wyj¹tkiem kwadratu CA-9687, który jest czêœci¹ terenu projektowanego rezerwatu Bukrzyno Ma³e, pozosta³e kwadraty, gdzie zano-

60 60 Dariusz Karasiñski towano najwiêksz¹ ró norodnoœæ grzybów afylloforoidalnych s¹ fragmentami istniej¹cych rezerwatów przyrody: Kurze Grzêdy (CA-8633), Ostrzycki Las (CA-9791), Staniszewskie Zdroje (CA-8628) i Lubygoœæ (CA-8604). W ka dym z tych miejsc zebrano oko³o 100 okazów grzybów afylloforoidalnych (dok³adnie ) i stwierdzono gatunków. Wœród 164 kwadratów w³asnych, gdzie zbierano dane, a 119 kwadratów odwiedzono tylko raz, a wiêc zrealizowano w nich pojedyncz¹ obserwacjê. Móg³ to byæ 1 dzieñ pracy terenowej, kilka godzin jednego dnia lub w skrajnym wypadku mniej lub bardziej przypadkowe i okazjonalne pozyskanie pojedynczego okazu np. z przydro nego drzewa. Pozosta³e 45 kwadratów w³asnych odwiedzono 2-10 razy. Œrednio by³y to 4 obserwacje na kwadrat w³asny. Najwiêcej, bo 88 gatunków afylloforoidalnych odnotowano w kwadracie CA-8633 (ryc. 5). Jest to po³udniowo-wschodni fragment rezerwatu Kurze Grzêdy oraz las poza rezerwatem na wschód i po³udnie od udostêpnionej dla ruchu leœnej drogi Mirachowo Karwacja, przebiegaj¹cej na tym odcinku po granicy rezerwatu. Wszystkie materia³y mykologiczne pochodz¹ce z kwadratu Ryc. 5. Zbiorowiska roœlinne we fragmencie rezerwatu Kurze Grzêdy w granicach kwadratu CA-8633 (mapa zbiorowisk za Herbichow¹ i Herbichem 2009, zmienione) Fig. 5. Plant communities in part of the Kurze Grzêdy reserve within the square CA-8633 (map of plant communities after Herbichowa and Herbich 2009, modified)