Rola grzybów saprotroficznych i mikoryzowych w procesach dekompozycji materii organicznej w ekosystemach torfowiskowych

Transkrypt

1 Uniwersytet Warszawski Wydział Biologii Mateusz Wilk Nr albumu: Rola grzybów saprotroficznych i mikoryzowych w procesach dekompozycji materii organicznej w ekosystemach torfowiskowych Autoreferat rozprawy doktorskiej w zakresie nauk biologicznych dyscyplinie ekologii, wykonanej pod kierunkiem dr hab. Małgorzaty Suskiej-Malawskiej oraz prof. dr hab. Ewy Bulskiej w Zakładzie Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska w Instytucie Botaniki Recenzenci: prof. dr hab. Zbigniew Sierota Katedra Leśnictwa i Ekologii Lasu Wydział Kształtowania Środowiska i Rolnictwa Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie prof. dr hab. Barbara Godzik Zakład Ekologii Instytut Botaniki im. W. Szafera Polskiej Akademii Nauk w Krakowie Warszawa, marzec 2017

2 Rozkład (dekompozycja) materiału roślinnego jest kluczowym procesem biogeochemicznym umożliwiającym odnawianie i obieg puli pierwiastków biogennych oraz pozostałych makro- i mikroelementów w ekosystemach lądowych. W warunkach naturalnych proces ten rzadko prowadzi do całkowitej mineralizacji substratu, a w zamian, na skutek humifikacji, powstają wtórne związki organiczne o bardzo skomplikowanej strukturze, które modyfikują właściwości środowiska glebowego i wpływają na dostępność pierwiastków. Podczas rozkładu na substrat oddziałuje szereg różnorodnych czynników natury zarówno abiotycznej, jak i biotycznej, których wpływ niejednokrotnie zmienia się w trakcie trwania procesu. Czynniki te można ułożyć w uproszczony hierarchiczny model, z czynnikami nadrzędnymi kontrolującymi wszystkie czynniki niższego stopnia. W największej skali na dekompozycję wpływają czynniki klimatyczne, tj. temperatura i wilgotność, których działanie odzwierciedlone jest w globalnie obserwowanych wzorcach stosunkowo szybkiego tempa rozkładu w niższych szerokościach geograficznych, natomiast malejącego w miarę oddalania się od równika. Warunki siedliskowe, zależne od klimatycznych, obejmują również lokalne warunki mikroklimatyczne, a także zasobność siedliska w pierwiastki biogenne, typ i strukturę gleby, jej odczyn, dostępność tlenu, etc. Warunki te wpływają bezpośrednio na zbiorowiska roślin dominujących w danym siedlisku, a tym samym na skład chemiczny (np. zawartość substancji ochronnych, zawartość związków trudno rozkładalnych, skład pierwiastkowy) samego substratu podlegającego rozkładowi. Wszystkie te czynniki warunkują skład i aktywność zbiorowisk destruentów (bezkręgowców glebowych, bakterii i grzybów), które już bezpośrednio dokonują rozkładu materiału roślinnego, wydzielając odpowiednie enzymy lub dokonując mechanicznej fragmentacji. Wymienione czynniki w różnym stopniu również oddziałują pomiędzy sobą, co dodatkowo komplikuje opis i rozumienie przebiegu procesu dekompozycji. Pewną pomoc w tym względzie oferuje teoria stechiometrii ekologicznej, dzięki której możliwe jest tłumaczenie procesów zachodzących podczas rozkładu materii organicznej na podstawie różnic w wartościach stosunków stechiometrycznych pierwiastków (głównie pierwiastków biogennych, C, N, P) pomiędzy substratem a biomasą dominujących grup destruentów. Z tego względu, jeśli dany substrat jest znacznie zubożony w N (P) względem biomasy mikroorganizmów, podczas rozkładu zawsze będzie dochodziło początkowo do akumulacji tego pierwiastka przez kolonizujące mikroorganizmy aż do momentu, gdy limitacja zostanie zniesiona. Jeśli występują różnice w wartościach stosunków stechiometrycznych pierwiastków biogennych

3 pomiędzy poszczególnymi grupami destruentów lub też jeśli te grupy dysponują odmiennymi strategiami pozyskiwania danych pierwiastków, różny ich udział podczas dekompozycji może determinować przebieg lub tempo tego procesu. Grzyby są uważane za grupę destruentów szczególnie dobrze zaadaptowaną do rozkładu szczątków roślinnych, głównie z powodu ich wielokomórkowego wzrostu w postaci gęstej grzybni, powiązanej z tym zdolności do translokacji związków odżywczych na duże odległości oraz wydzielania zróżnicowanych typów enzymów pozakomórkowych. Ponieważ zdolność do całkowitej mineralizacji ligniny jest stosunkowo rozpowszechniona wśród grzybów (głównie u podstawczaków oraz, w mniejszym stopniu, u workowców), a dostępna jedynie dla nielicznych taksonów bakterii, wpływ grzybów na rozkładu materiału roślinnego uważany jest za dominujący. Choć przede wszystkim to grzyby saprotroficzne odgrywają tutaj główną rolę, aktualnie zwraca się również uwagę na grzyby tworzące symbiotyczne związki mikoryzowe z korzeniami roślin. Choć grzyby mikoryzowe mają zapewnione stałe źródło węgla od swojego roślinnego gospodarza, u wielu z nich odkryto zdolność do wytwarzania w grzybni pozakorzeniowej enzymów rozkładających materiał roślinny. Ponieważ ich możliwości są dużo skromniejsze od grzybów saprotroficznych, uważa się, że grzyby mikoryzowe mogą prowadzić częściowy rozkład materiału roślinnego celem pozyskania związków azotu i fosforu. Tym samym, choć nie są saprotrofami, wciąż mogą znacząco wpływać na procesy dekompozycji. Specyficznym typem ekosystemów, gdzie procesy rozkładu są zahamowane i wskutek tego dochodzi do silnej akumulacji nierozłożonego materiału roślinnego, są torfowiska. Za podstawowy czynnik odpowiedzialny za akumulację pokładów torfu uważa się zwykle wysoki poziom wód gruntowych w tych siedliskach wywołujący warunki beztlenowe, bardzo silnie ograniczające rozwój zbiorowisk destruentów. Ponadto wymienia się również surowsze warunki klimatyczne, a także często obecność trudno rozkładalnego i zawierającego substancje ochronne materiału roślinnego (szczególnie w siedliskach ubogich, zdominowanych przez mchy torfowce). Do niedawna bardzo mało było wiadomo o strukturze zbiorowisk destruentów, w tym grzybów, w tych siedliskach, oraz o potencjalnej roli jaką mogą one odgrywać podczas procesów rozkładu. Jedynie dzięki badaniom z ostatnich 15 lat okazało się, że ekosystemy te są zasiedlone przez dość bogate zbiorowiska grzybów charakteryzujących się zróżnicowanymi strategiami życiowymi i dobrze

4 zaadaptowanymi do życia w specyficznych warunkach torfowisk. Wciąż jednakże stosunkowo mało wiadomo na temat roli, jaką te organizmy mogą odgrywać podczas procesów rozkładu. Zupełnie nic nie wiadomo natomiast na temat ewentualnego udziału grzybów mikoryzowych w dekompozycji materii roślinnej na torfowiskach, pomimo że w tych ekosystemach występuje stosunkowo duże bogactwo gatunkowe grzybów z tej grupy. Poznanie tych zależności jest ważne, jeśli wziąć pod uwagę olbrzymi potencjał torfowisk do sekwestracji zasobów węgla, oraz wrażliwość tych siedlisk na postępujące zmiany klimatyczne oraz zagrażające czynniki antropogeniczne. Z tego względu podjęto próbę interdyscyplinarnych badań, których główne cele stanowiło: (a) określenie roli grzybów w przebiegu procesów rozkładu materiału roślinnego różniącego się składem chemicznym (mech torfowiec oraz rośliny naczyniowe), w różnych warunkach żyznościowych i wilgotnościowych dwóch typów ekosystemów torfowiskowych; (b) ocena wpływu czynników siedliskowych (wilgotność, temperatura, odczyn gleby i wody, żyzność, zasobność w pierwiastki) na przebieg procesu rozkładu; (c) ocena wzajemnych związków pomiędzy czynnikami abiotycznymi (warunkami siedliskowymi) oraz czynnikami biologicznymi podczas rozkładu mchu torfowca oraz roślin zielnych. Postawiono cztery hipotezy: (I) Całkowita biomasa i różnorodność grzybów biorących udział w procesach rozkładu materiału roślinnego na torfowiskach jest wyższa w siedliskach ubogich (o kwaśnym odczynie gleby i wody, gdzie dominującym substratem roślinnym są trudno rozkładane mchy torfowce), niż w siedliskach żyznych (o neutralnym odczynie gleby i wody, gdzie dominującym substratem roślinnym są rośliny trawiaste/naczyniowe); (II) Niezależnie od typu żyznościowego siedliska (i tym samym rozkładanego materiału roślinnego), głównymi czynnikami kontrolującymi proces rozkładu są warunki siedliskowe, tj. wilgotność, temperatura oraz dostępność pierwiastków biogennych i pozostałych makro- i mikroelementów; (III) Zmiany zawartości oraz stosunków stechiometrycznych pierwiastków biogennych i pozostałych makro- i mikroelementów w trakcie procesu rozkładu zależą od typu rozkładanego materiału roślinnego oraz warunków siedliskowych; (IV) Kolonizacja materiału roślinnego przez grzyby jest jednym z głównych czynników wpływających na proces rozkładu mchu torfowca w siedliskach ubogich, natomiast ma mniejsze znaczenie w przypadku rozkładu biomasy roślin naczyniowych w siedliskach żyznych. Innymi słowy, na ubogich torfowiskach grzyby odgrywają istotną rolę podczas rozkładu

5 biomasy dominujących roślin (tj. mchów torfowców), natomiast na torfowiskach żyznych rola grzybów w rozkładzie biomasy dominujących roślin (tj. roślin naczyniowych, trawiastych) jest nieznaczna. Aby zweryfikować postawione hipotezy podjęto próbę interdyscyplinarnych badań nad procesami dekompozycji materiału roślinnego w dwóch typach ekosystemów torfowiskowych, różniących się zasadniczo parametrami żyznościowymi i dominującym rodzajem biomasy roślinnej (każdy typ dodatkowo występujący w dwóch wariantach wilgotnościowych). Badania prowadzono na obiektach położonych na Pojezierzu Mazurskim, na torfowisku Szeroki Bór (siedliska ubogie: wilgotne torfowisko przejściowe i przesuszony bór bagienny) oraz na mokradłach wykształconych na terenach porolnych w okolicach Urwitałtu k. Mikołajek (siedliska żyzne: wilgotne zdegradowane torfowisko niskie z mozgą trzcinowatą oraz przesuszone zdegradowane torfowisko niskie z turzycą błotną). Badania rozkładu prowadzono z wykorzystaniem metody woreczków ściółkowych na wyznaczonych poletkach badawczych w latach ; materiał stanowiły pędy mchu torfowca kończystego w siedliskach ubogich, oraz obumarłe liście mozgi i turzycy w siedliskach żyznych, a także krążki celulozy jako materiał standardowy we wszystkich siedliskach. Woreczki z materiałem odzyskiwano wiosną, latem i jesienią w latach oraz wiosną i jesienią 2013, cały okres badań objął 1097 dni rozkładu. Podczas badań przeprowadzono: (1) ocenę zmian warunków siedliskowych (temperatura powietrza, poziom wody gruntowej, właściwości fizyczno-chemiczne wód i gleb) zachodzących podczas rozkładu, (2) ocenę dynamiki rozkładu materiału roślinnego (ubytek masy, stała rozkładu) oraz materiału standardowego (ubytek masy celulozy), (3) ocenę dynamiki zmian zawartości wybranych pierwiastków oraz zmian wartości stosunków stechiometrycznych głównych pierwiastków biogennych (C, N, P) w materiale roślinnym w toku rozkładu, (4) ocenę dynamiki kolonizacji materiału roślinnego przez grzyby (ich biomasy wyrażonej zawartością ergosterolu) w toku rozkładu, (5) ocenę udziału biomasy korzeni kolonizujących rozkładany materiał roślinny i ogólną ocenę bogactwa gatunkowego zbiorowisk grzybów mikoryzowych z nimi związanych, (6) ocenę bogactwa gatunkowego i potencjalnych zmian sukcesyjnych zbiorowisk mikroskopijnych grzybów kolonizujących rozkładany materiał roślinny, (7) ogólną ocenę bogactwa gatunkowego zbiorowisk grzybów wielkoowocnikowych występujących w badanych siedliskach.

6 Najważniejsze wyniki i wnioski Niniejsza praca pozwoliła na zaproponowanie dwóch scenariuszy rozkładu materii roślinnej w ekosystemach torfowiskowych (Schemat). Scenariusz 1 W wyniku niniejszych badań stwierdzono, że w ubogich wariantach torfowisk, gdzie tempo rozkładu dominującego materiału roślinnego (mchu torfowca) było niskie, występowało stosunkowo duże bogactwo gatunkowe grzybów saprotroficznych i mikoryzowych (ektomikoryzowych i tworzących mikoryzy erikoidalne), co przełożyło się na bardzo wysoką całkowitą biomasę grzybów kolonizujących badany materiał roślinny w trakcie rozkładu (całkowita średnia zawartość ergosterolu 0,98 mg/g s. m.). Przełożyło się to również na szacunkowy bardzo duży udział N i P pochodzenia grzybowego w całkowitej puli pierwiastków zawartej w rozkładanej biomasie roślinnej (40 % N i nawet % P). Wykazano również, że najprawdopodobniej wskutek kolonizacji rozkładanego materiału roślinnego przez wspomniane grzyby mikoryzowe, w toku dekompozycji mchu torfowca następowało uwalnianie N i zwiększanie wartości stosunku C/N (Rysunek). W konsekwencji, o ile jest to zjawisko powszechnie

7 występujące, może powodować zahamowanie rozkładu na dalszych etapach na skutek konkurencji o pierwiastki biogenne z grzybami saprotroficznymi i przyczyniać się do zwiększenia potencjału do akumulacji złoża torfowego w takich siedliskach. Wykazano, że bardzo zbliżone (w większości te same) czynniki siedliskowe (przede wszystkim powiązane z dostępnością pierwiastków biogennych oraz pozostałych makroelementów) wpływają zarówno na parametry związane z rozkładem materiału roślinnego, jak i na parametry związane z kolonizacją tego materiału przez grzyby. Z tego względu wydaje się, że czynniki mikrobiologiczne były w tych badaniach maskowane przez czynniki siedliskowe, a biorąc pod uwagę również wspomniane poprzednio wyniki, można stwierdzić, że rola grzybów (saprotroficznych i mikoryzowych) w procesach rozkładu materiału roślinnego w badanych wariantach ubogich torfowisk jest bardzo ważna i w dużej mierze decyduje o specyfice przebiegu tych procesów. Rysunek. Zmiany wartości stosunku C/N podczas rozkładu mchu torfowca w siedliskach ubogich (TP i BB) oraz szczątków roślin naczyniowych w siedliskach żyznych (ZTM i ZTT). Osie rzędnych mają różne skale. Scenariusz 2 Przeprowadzone badania wykazały, że w wariantach żyznych torfowisk, gdzie tempo rozkładu dominującego materiału roślinnego (rośliny naczyniowe) było wysokie, występowały stosunkowo bogate w gatunki zbiorowiska grzybów mikroskopijnych kolonizujących materiał roślinny przy niemal całkowitym braku grzybów

8 wielkoowocnikowych. Z tego względu całkowita biomasa grzybów rozkładających materiał roślinny, choć stosunkowo wysoka, była jednak niższa niż w siedliskach ubogich (całkowita średnia zawartość ergosterolu 0,67 mg/g s. m.). Potencjalny udział grzybów w obiegu N i P podczas rozkładu materiału roślinnego był w konsekwencji również niższy niż w siedliskach ubogich (jedynie 10 % N oraz % P pochodzenia grzybowego). W badanym siedlisku brak było grzybów ektomikoryzowych czy tworzących mikoryzy erikoidalne, co zadecydowało najprawdopodobniej o typowym przebiegu procesu rozkładu, z postępującą akumulacją N w materiale roślinnym i obniżaniem się wartości stosunku C/N w czasie (Rysunek). Wydaje się, że taki przebieg rozkładu (przynajmniej jeśli chodzi o nadziemną biomasę roślinną) w tych konkretnych siedliskach może mieć wpływ na osłabienie zdolności do odkładania złoża torfowego z takiego materiału. Ponadto w odróżnieniu od siedlisk ubogich, w obu wariantach siedlisk żyznych odnotowano bogate zbiorowiska fauny glebowej, potencjalnie mającej duży bezpośredni wpływ na rozkład materiału roślinnego poprzez fragmentację czy mieszanie. Wykazano również, że w większości te same czynniki siedliskowe (dostępność pierwiastków biogennych oraz pozostałych makroelementów) wpływają zarówno na parametry związane z rozkładem materiału roślinnego, jak i na parametry związane z kolonizacją tego materiału przez grzyby, co także sugeruje maskowanie czynników biologicznych przez abiotyczne. W oparciu o uzyskane wyniki można stwierdzić, że rola grzybów (saprotroficznych) w procesach rozkładu materiału roślinnego w badanych wariantach żyznych torfowisk również jest ważna, ale o specyfice przebiegu tych procesów decyduje raczej skład i zróżnicowanie całego zespołu destruentów bakterii, grzybów i bezkręgowców glebowych. Z przeprowadzonych badań wynika więc, że proces rozkładu dla dwóch badanych typów substratu roślinnego (mech torfowiec oraz rośliny naczyniowe) w dwóch typach żyznościowych torfowisk przebiega w odmienny sposób nie tylko ze względu na specyfikę składu pierwiastkowego materiału roślinnego, czy ze względu na zmieniające się podczas rozkładu warunki siedliskowe, ale również z powodu fundamentalnych różnic w składzie zbiorowisk destruentów, w tym ze zróżnicowanego udziału grzybów mikoryzowych.