Wczesna historia ryb II - bazalne Actinopterygii

Transkrypt

1 PRZEGL D 23 ZOOLOGICZNY WCZESNA-HISTORIA-RYB-II---BAZALNE-ACTINOPTERYGII 23 LII-LIV, 1-4 ( ): Wczesna historia ryb II - bazalne Actinopterygii Early History of Fishes II - primitive Actinopterygii UKASZ PAŒKO Instytut Zoologiczny Uniwersytetu Wroc³awskiego, ul. Sienkiewicza 21, Wroc³aw, pasko@biol.uni.wroc.pl W ewolucji ryb promieniop³etwych (Actinopterygii) póÿnego paleozoiku i wczesnego mezozoiku mo na wyró niæ trzy g³ówne epizody, w znacznej mierze zachodz¹ce na siebie czasowo (CARROLL 1988, BENTON 2006, HURLEY et al. 2007): 1. Powstanie w póÿnym sylurze oraz radiacjê od karbonu do triasu tzw. bazalnych promieniop³etwych (okreœlanych te w starszej literaturze jako ganoidy chrzêstne lub Chondrostei sensu lato). Grupa ta obejmuje zarówno pierwotniejsze formy okreœlane jako prawieczkowce sensu lato jak i bardziej zaawansowane linie, wykazuj¹ce pewne podobieñstwo równie do nowop³etwych; 2. Powstanie w póÿnym permie (lub nawet we wczesnym permie) i radiacjê w triasie i jurze bazalnych ryb nowop³etwych - Neopterygii (okreœlanych w starszej literaturze jako przejœciowce, Holostei), które formuj¹ szereg niezale nych linii ewolucyjnych, w tym monofiletyczn¹ grupê halekomorfów (Halecomorphi); 3. Powstanie w œrodkowym lub póÿnym triasie i pocz¹tek radiacji w jurze i kredzie dominuj¹cych we wspó³czesnych ichtiofaunach ryb koœcistych (Teleostei). Powy sze datowania oparte s¹ na danych paleontologicznych, podczas gdy zastosowanie zegara molekularnego w oparciu o mitochondrialne i j¹drowe DNA znacznie przesuwa do ty³u czas dywergencji g³ównych linii promieniop³etwych. Wszystkie z g³ównych wydarzeñ dywergencyjnych wspomniane wy ej, w tym nawet powstanie Teleostei, s¹ wg danych molekularnych umiejscowione g³êboko w paleozoiku. Powstanie grupy koronowych Teleostei (crown group) mia³oby mieæ miejsce ju minimum 35 mln l. przed pocz¹tkiem mezozoiku (HURLEY et al. 2007). Pojedyncze izolowane ³uski przypisywane najwczeœniejszym promieniop³etwym pochodz¹ z morskich osadów póÿnego syluru Chin (Naxilepis), datowanych na mln.l. (BENTON i DONOGHUE 2007). Do niedawna jako nale ¹ce do promieniop³etwych ³uski opisywano te, z których znane s¹ rodzaje Andreolepis i Lophosteus (GARDINER 1993, BENTON i DONOGHUE 2007). Romboidalne, pokryte ganoin¹ ³uski Andreolepis pochodz¹ z Gotlandii sprzed prawie 420 mln.l. (BENTON i DONOGHUE 2007). W 2007 r. na Gotlandii odkryto fragmenty szczêk ( mln.l.t.) przypisywanych Lophosteus i Andreolepis. Te makroszcz¹tki pozwoli³y zweryfikowaæ ich pozycjê jako przedstawicieli bazalnych kostnoszkieletowych (Osteichthyes) a nie promieniop³etwych (BOTELLA et al.

2 24 UKASZ-PAŒKO ). Najstarsze makroszcz¹tki Dialipina markae przypisywane promieniop³etwym pochodz¹ z najbardziej wczesnego dewonu Syberii (SCHULTZE 1992) a w pe³ni zestawione szkielety z nieco póÿniejszego okresu Kanady (SCHULTZE i CUMBAA 2001). Z wczesnego dewonu formacji Taemas w Australii (ok. 400 mln.lt.) znane jest dobrze zachowane neurocranium (okreœlane w literaturze jako tzw. okaz AMF101607) o cechach sugeruj¹cych przynale noœæ do promieniop³etwych i roboczo klasyfikowane do opisanego wczesniej rodzaju Ligulalepis (BASDEN et al. 2000, BASDEN i YOUNG 2001). Najnowsze analizy podwa aj¹ jednak interpretacjê Ligulalepis i Dialipina jako promieniop³etwych zamiast tego przypisuj¹c im pozycjê bazaln¹ w ca³ym kladzie Osteichthyes (FRIEDMAN 2007, BRAZEAU 2008). Szkielety bazalnych promieniop³etwych znane s¹ równie ze œrodkowego i póÿnego dewonu Szkocji i Kanady (Cheirolepis - Cheirolepididae), œrodkowego dewonu licznych obszarów (Stegotrachelus, Moythomasia - Stegotrachelidae), górnodewoñskiej formacji Gogo w Australii (Mimia - Mimiidae) i formacji Catskill w USA (Limnomis - Stegotrachelidae?) (GARDINER 1993, ARRATIA 2002, DAESCHLER 2000). Najstarszym rodzajem stosunkowo dobrze poznanym a klasyfikowanym do Actinopterygii jest Cheirolepis. Obecnie znanych jest ju ok. 5 gatunków do niego zaliczanych (ARRATIA 2002). Rekonstrukcje poznanych stosunkowo dobrze form z wczesnego okresu ewolucji promieniop³etwych przedstawia rycina 1. Ryc. 1. Rekonstrukcje stosunkowo dobrze poznanych przedstawicieli wczesnych promieniopletwych (wg róznych zródel cytowanych w pracy, mor. - forma morska, sw - forma slodkowodna)

3 25 WCZESNA-HISTORIA-RYB-II---BAZALNE-ACTINOPTERYGII 25 Morfologia zewnêtrzna i szkielet najwczeœniejszych promieniop³etwych wykazuj¹ wiele specyficznych cech (SCHAEFFER 1973, LAUDER i LIEM 1983, CARROLL 1988, GARDINER i SCHAEFFER 1989, BENTON 2006, BASDEN i YOUNG 2001, SCHULTZE i CUMBAA 2001, GARDINER et al. 2005, NELSON 2006) chocia ustalenie synapomorfii Actinopterygii jest nadal trudne (CLOUTIER i ARRATIA 2004, NELSON 2006). Mózgoczaszka najwczeœniejszych promieniop³etwych jest mocno skostnia³a, w¹skopodstawowa i prawie bezszwowa, o zwracaj¹cych uwagê bardzo du ych, po³o onych z przodu oczodo³ach. Œrednica oczodo³u przekracza najczêœciej d³ugoœæ czêœci s³uchowej neurocranium. Zarówno wystaj¹cy od przodu poza oczodo³y pysk, jak i przegroda miêdzyoczodo³owa s¹ wyraÿnie w¹skie. W neurocranium wystêpuj¹ równie dwa nieskostnia³e obszary, oddzielaj¹ce bloki o odrêbnym pochodzeniu embriologicznym (szczelina boczna czaszki i szczelina brzuszna), co jest ostatnio interpretowane jednak jako plezjomorfia promieniop³etwych, zachowana w czaszkach wszystkich grup uchwowców. Spoid³o boczne czaszki jest skostnia³e i tworzy jedn¹ panewkê dla hyomandibulare. Pionowo u³o one palatoquadratum tworzy staw palatobazalny z mózgoczaszk¹ poprzez wyrostek podstawnoskrzyd³owy neurocranium (podobnie jak u ryb fa³dop³etwych oraz chrzêstnoszkieletowych). Chrz¹stka Meckelego i palatoquadratum s¹ przykryte mocno uzêbionymi koœæmi skórnymi. Koœci skórne policzka (m.in. maxillare, preoperculare, subopercularia) s¹ u najpierwotniejszych promieniop³etwych jeszcze bardzo sztywno po³¹czone i tworz¹ zwarty szkielet policzka. Staw uchwowy jest cofniêty daleko do ty³u, zawieszony na charakterystycznie skoœnym hyomandibulare. Miêdzy premaxillare i maxillare wystêpuje równie bardzo charakterystyczne stawowe po³¹czenie. W czaszce skórnej brak jest postorbitale i squamosum, charakterystycznych dla linii ewolucyjnej ryb miêœniop³etwych. WyraŸne jest natomiast dermosphenoticum, dermohyale i brak skórnego œródczaszkowego stawu, który jest typowy dla miêœniop³etwych. Na dentale wystêpuje kana³ nale ¹cy do uk³adu linii nabocznej. Szkielet p³etw brzusznych zawiera dwie serie radialiów a w pasie barkowym wystêpuje presupracleithrum. Zêby u wiêkszoœci form, wyj¹tkiem jest przede wszystkim Cheirolepis, zawieraj¹ wierzcho³kow¹ warstwê akrodyny. Jak siê przypuszcza, na podstawie analizy przyczepów miêœniowych i pustych przestrzeni miêdzy skostnieniami, trójdzielny miêsieñ przywodziciel uchwy by³ tu jeszcze stosunkowo krótki i o niewielkiej masie. uski najwczeœniejszych promieniop³etwych s¹ drobne i romboidalne, typu ganoidowego (trzy warstwy: koœæ g¹bczasta, dentyna, ganoina). Warstwa ganoinowa posiada zazwyczaj strukturê pryzmatyczn¹, jedyny znany wyj¹tek stanowi¹ ³uski Cheirolepis, pokryte homogeniczn¹ ganoin¹. uski ganoidalne s¹ najczêœciej pseudostawowo po³¹czone miêdzy sob¹ (u Cheirolepis tylko te na p³etwie ogonowej). P³etwa ogonowa jest najczêœciej epicerkalna. Ci¹g³a struna grzbietowa dochodzi u tych form do koñca górnego p³ata p³etwy ogonowej. P³etwy parzyste s¹ wsparte œródszkieletowymi prêtami (radialia), które tylko w bardzo niewielkim stopniu penetruj¹ fa³d skórny p³etwy, co jest wyraÿn¹ ró nic¹ w stosunku do miêœniop³etwych. Na powierzchni p³etw wystêpuj¹ równoleg³e rzêdy wyd³u onych ³usek tworz¹ce zacz¹tki przysz³ych skórnych promieni p³etw. W pierwotnym stanie s¹ one liczniejsze od wspieraj¹cych elementów œródszkieletu. Proces wykszta³cania skórnych, kostnych promieni p³etw okazuje siê na tyle istotnym trendem ewolucyjnym grupy, e od niego historycznie pochodzi nazwa ca³ego taksonu - ryby promieniop³etwe.

4 26 UKASZ-PAŒKO 26 Tajemnicze i podwa aj¹ce wiele przyjêtych pogl¹dów na przebieg filogenezy uchwowców neurocranium Ligulalepsis, wykazuje obok cech typowych dla ryb promieniop³etwych, równie cechy miêœniop³etwych, fa³dop³etwych a nawet plakodermów (BASDEN et al. 2000, BASDEN i YOUNG 2001). Miêœniop³etwe przypominaj¹ szeroko rozstawione, stosunkowo niewielkie oczodo³y, krótka i szeroka jama kresomózgowia, oraz szeroki pysk. Proporcje czêœci oczodo³owej do s³uchowej s¹ podobne do tych u Acanthodes, a ogólnie fa³dop³etwe przypomina równie po³o enie powierzchni stawowej dla hyomandibulare. Wiele jest tu równie podobieñstw do plakodermów, w tym szczególnie te zwi¹zane z lokalizacj¹ otworów dla nerwów czaszkowych i naczyñ krwionoœnych. Szczególnie tajemnicza jest obecnoœæ u Ligulalepsis s³upkowatych podpór dla ga³ki ocznej (tzw. optic pedicels). Cecha ta nieznana by³a dotychczas u promieniop³etwych i kostnoszkieletowych w ogóle, a dobrze znana u plakodermów i chrzêstnoszkieletowych (BASDEN i YOUNG 2001). Neurocranium Ligulalepsis jest nie tylko istotne dla rekonstrukcji pierwotnych promieniop³etwych, ale równie sk³ania do powtórnego przemyœlenia kwestii pochodzenia i monofiletyzmu wszystkich piêciu g³ównych grup uchwowców. Pod wzglêdem œrodowiskowym, najpierwotniejsze promieniop³etwe by³y niewielkimi s³odkowodnymi (Cheirolepis) lub morskimi (Mimia, Moythomasia) drapie nikami, o stosunkowo ma³o funkcjonalnym jak na œrodowisko wodne no ycowym aparacie szczêkowym, zawieszonym na skoœnie ustawionym suspensorium. Wytwarza³ on niewielki efekt zasysania pokarmu przy otwieraniu pyska, i by³ obdarzony du ¹ szybkoœci¹ lecz niewielk¹ si³¹ zamykania szczêk. Wymusza³o to strategiê polowania bazuj¹c¹ na du ej szybkoœci poruszania siê, przy stosunkowo niewielkim przyspieszeniu ("d³ugodystansowe" œciganie ofiary), a nie na, wymagaj¹cym znacznego przyspieszenia, polowaniu z zasadzki, jak jest to czêste u wspó³czesnych drapie nych koœcistych (LAUDER i LIEM 1983). Mechanizm poruszania siê by³ prawdopodobnie undulacyjny, tzn. oparty na generowaniu odrzutu poprzez wyginanie ca³ego cia³a, a nie tylko tylnej czêœci cia³a lub trzonu ogonowego, co jest równie typowe dla "wy szych" koœcistych. Prawdopodobnie kilkukrotnie, niezale nie zosta³y zasiedlone przez pierwotne promieniop³etwe w dewonie wody s³odkie (FRIEDMAN i BLOM 2007). Najpierwotniejsze promieniop³etwe zbli one morfologicznie do wspomnianych Cheirolepididae i Stegotrachelidae grupowane s¹ roboczo do szeregu rodzin, których zasiêg taksonomiczny jest bardzo rozmyty, relacje filogenetyczne prawie nieznane, a monofiletycznoœæ czêsto zak³adana a priori. Najczêœciej dyskutowane w literaturze s¹: Tegeolepididae, Osorioichthyidae, Kentuckiidae, Acrolepididae, Ptycholepididae, Rhadinichthyidae, Holuriidae, Amblypteridae, Redfieldiidae, Haplolepididae, Styracopteridae i inne (GARDINER i SCHAEFFER 1989, GARDINER 1993). Podstaw¹ ich wy szej klasyfikacji s¹ przede wszystkim ró nice w szczegó³ach budowy czaszki skórnej, w tym szczególnie zmiennej serii koœci znajduj¹cej siê powy ej oczodo³u, takich jak nasale, supraorbitalia, dermosphenoticum, dermopteroticum, ale tak e koœci podoczodo³owych, wieczkowych, promieni podwieczkowych i gulariów oraz cechy zwi¹zane z budow¹ p³etw i pokryciem cia³a przez ³uski (GARDINER 1993, MAISEY 1996, BENTON 2006). W przeciwieñstwie do równoczasowych im miêœniop³etwych czy artrodirów, najpierwotniejsze promieniop³etwe by³y najczêœciej niewielkimi formami, kilkucentymetrowej d³ugoœci. Wyj¹tek stanowi przedstawiciel Tegeolepididae, morski Tegeolepis z górnego dewonu Ameryki Pó³nocnej, osi¹gaj¹cy 1 metr d³ugoœci (MAISEY 1996). Ten bardzo pierwotny gatunek, podejrzewany o bliskie pokrewieñstwo z Mimiidae, posiada³ du e rostrale tworz¹ce bardzo charakterys-

5 27 WCZESNA-HISTORIA-RYB-II---BAZALNE-ACTINOPTERYGII 27 tyczny dziób, wyd³u one koœci nosowe, bardzo du ¹ liczbê promieni podwieczkowych i zró nicowanych rozmiarów uzêbienie (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Dewoñski Osorioichthys wykazuje kombinacjê cech, która mo e lokowaæ go pomiêdzy Cheirolepis a wszystkimi pozosta³ymi promieniop³etwymi (COATES 1997). Kentuckiidae (Kentuckia i byæ mo e niektóre gatunki z jak siê wydaje polifiletycznego rodzaju 'Elonichthys') zwracaj¹ uwagê parzystym tylnym myodomem. Wszystkie wy sze promieniop³etwe posiadaj¹ jeden taki myodom (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Ptycholepididae charakteryzuj¹ liczne suborbitalia po³o one za tyln¹ krawêdzi¹ czodo³u tworz¹ce charakterystyczny drabinkowaty uk³ad, zredukowane dermosphenoticum nie kontaktuj¹ce siê z nasale oraz prawie pionowe suspensorium (GARDINER i SCHAEFFER 1989, BENTON 2006). Nale ¹cy do tej rodziny Boreosomus i prawdopodobnie bazalny dla niej Pteronisculus, s¹ jednymi z najlepiej poznanych wczesnych prawieczkowców (MÜLLER 1985). Holuriidae posiadaj¹ d³ugie, zaokr¹glone p³etwy grzbietow¹ i odbytow¹ pozbawione ³usek krawêdziowych (CARROLL 1988). Rodzaj Acrolepis, wykazuj¹cy du e zró nicowanie gatunkowe w póÿnym permie wschodniej Afryki, posiada du e p³etwy pokryte podobnie jak ca³e cia³o przez ma³e, œciœle na siebie dachówkowato zachodz¹ce ³uski oraz ³uski krawêdziowe i skoœne suspensorium. Niewykluczone s¹ bliskie zwi¹zki przedstawicieli Acrolepididae i Ptycholepidae (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Heterogeniczny i prawdopodobnie polifiletyczny rodzaj - 'Rhadinichthys' wykazuje bardzo skoœne suspensorium, du ¹ przesuniêt¹ do przodu p³etw¹ grzbietow¹ oraz zró nicowanych rozmiarów uzêbienie (MÜLLER 1985). Amblypteridae i w³¹czane do nich Paramblypteridae s¹ najczêstszymi rybimi skamienia³oœciami prze³omu karbonu i permu w jeziornych osadach Europy (DIETZE 2000). Posiada³y one dermopteroticum kontaktuj¹ce siê lub zachodz¹ce na dermosphenoticum. Redfieldiidae stanowi¹ liczn¹ w rodzaje i gatunki grupê niewielkich ryb s³odkowodnych, o jak siê wydaje stosunkowo dobrze potwierdzonej monofiletycznoœci. Charakterystyka obejmuje szereg modyfikacji czaszki skórnej, w tym np. izolacjê nasale od krawêdzi oczodo³u, oddzielne rostrale i postrostrale oraz du e postcleithrum (GARDINER i SCHAEFFER 1989, MAISEY 1996). Haplolepididae posiada³y krótk¹ a szerok¹ czaszkê bez wyraÿnego rostrum. Suspensorium by³o pionowe, promienie podwieczkowe zredukowane do jednego oraz dwa gularia. Postcleithrum by³o du e podobnie jak u Redfieldiidae. Styracopteridae posiada³y bardzo mocno rozwiniête ³uski krawêdziowe (CARROLL 1988). Dawna, tradycyjna nazwa wszystkich wczesnych promieniop³etwych - ryby chrzêstnokostne (Chondrostei), sugeruje, e ich szkielet by³ przede wszystkim chrzêstny. By³ on jednak pierwotnie mocno skostnia³y, a redukcje tkanki kostnej i zastêpowanie jej chrz¹stk¹ nast¹pi³y dopiero póÿniej w niektórych liniach. Dzisiejsze œcis³e znaczenie nazwy Chondrostei oznacza za PATTERSONEM (1982) monofiletyczny klad zawieraj¹cy jako grupê koronow¹ wspó³czesne jesiotrokszta³tne (których szkielet zbudowany jest z tkanki chrzêstnej) oraz blisko spokrewnione z nimi formy kopalne. Powik³ana kwestia nazewnictwa grup obejmuj¹cych najwczeœniejsze promieniop³etwe, odbija ich burzliw¹ historiê klasyfikacji, i do dziœ s³abo rozpoznan¹ filogenezê (CLOUTIER i ARRATIA 2004). Najwczeœniejsze promieniop³etwe, z wyj¹tkiem Cladistia i Acipenseriformes, okreœla siê jeszcze czêsto i tradycyjnie jako prawieczkowce sensu lato (Paleonisciformes sensu lato, 'Paleonisciformes' dla podkreœlenia ich parafiletyzmu lub Paleoniscimorpha) (GARDINER 1993, POPLIN i LUND 2000, GARDINER et al. 2005). Nazwa Palaeonisciformes sensu stricte oznacza³a jeszcze stosunkowo niedawno formalny rz¹d umieszczany blisko Cheirolepis i grupuj¹cy najbardziej zbli one do niego promieniop³etwe. Dzielono go na

6 28 UKASZ-PAŒKO 28 dwa podrzêdy Palaeoniscoidei i Platysomoidei (np. MÜLLER 1985, CARROLL 1988). Obecnie, w zwi¹zku z rozpoznaniem stosunkowo zaawansowanej pozycji rodzaju Palaeoniscum (Palaeoniscus), Paleonisciformes sensu stricte oznaczaj¹ odpowiednio rz¹d stosunkowo zaawansowanych bazalnych promieniop³etwych, klasyfikowany albo blisko ryb nowop³etwych albo ju nawet w ich obrêbie (GARDINER 1993, MAISEY 1996). Okreœlenie Chondrostei sensu lato jest natomiast jeszcze spotykanym okreœleniem grupy obejmuj¹cej prawieczkowce sensu lato oraz wspó³czeœnie yj¹ce jesiotrokszta³tne i drug¹ grupê wywodz¹c¹ siê bezpoœrednio z najwczeœniejszych promieniop³etwych czyli Cladistia (GARDINER 1993). Wszystkie promieniop³etwe stanowi¹ce grupê siostrzan¹ w stosunku do Cladistia stanowi¹ monofiletyczn¹ grupê aktynopterów - Actinopteri. Jednak rozumienie tego taksonu te nie jest ca³kowicie jednoznaczne. Wed³ug LUNDA i POPLIN (2002) aktynoptery obejmuj¹ jednak np. rodzaj Cheirolepis podczas gdy w wielu pozosta³ych rekonstrukcjach jest on umiejscowiony jeden wêze³ poni ej dywergencji Actinopteri i Cladistia (PATTERSON 1982, GARDINER 1993, COATES 1999, GARDINER et al. 2005). Jako ewidentne relikty wczesnego okresu ewolucji promieniop³etwych przetrwa³y do dzisiaj dwa wspomniane wy ej rzêdy: miastugokszta³tne (wielop³etwce, ramieniop³etwe) - Polypteriformes (Cladistia) i jesiotrokszta³tne - Acipenseriformes. Pierwszy z nich okreœlany dawniej jako ryby ramieniop³etwe (Brachiopterygii), nie jest znany w zapisie kopalnym przed górn¹ kred¹, kiedy eksplozywnie pojawia siê w Afryce. Stosunkowo niedawno opisano jednak szcz¹tki miastug równie z kredy i kenozoiku Ameryki Po³udniowej (DAGET et al. 2001). Reprezentowany jest obecnie przez dwa rodzaje Polypterus i Erpetoichthys (=Calamoichthys), które licz¹ ³¹cznie ok. 16 gatunków (NELSON 2006). Miastugokszta³tne oddzieli³y siê od drzewa promieniop³etwych prawdopodobnie bardzo wczeœnie, wkrótce po linii ewolucyjnej Cheirolepis (PATTERSON 1982, GARDINER 1984, GARDINER i SCHAEFFER 1989, COATES 1999, GAYET et al. 2002, GARDINER et al. 2005). Ich grup¹ siostrzan¹ mo e byæ wg. ostatnich odkryæ ma³o znany dolnokarboñski rz¹d Guildayichthyiformes z dwoma znanymi rodzajami Guildayichthys i Discoserra (LUND 2000) lub nawet Tarrasidae (TAVERNE 1996, LUND i POPLIN 2002). Zaskakuj¹ca wydaje siê pozycja filogenetyczna Polypteriformes proponowana przez LUND i POPLIN (2002). Na podstawie analizy kladystycznej cech przede wszystkim szkieletu skórnego wy³ania siê ich obraz jako grupy siostrzanej dla wszystkich pozosta³ych Actinopterygii, ³¹cznie z Cheirolepis. Polypteriformes by³yby w tym rozumieniu najbardziej bazalnymi promieniop³etwymi, i to na dodatek takimi które przetrwa³y do czasów obecnych. Jak sygnalizuj¹ jednak autorzy tej hipotezy, jest ona efektem wczesnego jeszcze etapu prac nad rekonstrukcj¹ filogenezy bazalnych promieniop³etwych. Do najwa niejszych synapomorfii Polypteriformes nale y obecnoœæ licznych drobnych grzbietowych p³etewek wspartych na kostnych kolcach o unikalnej budowie, zmodyfikowane ³uski ganoidalne z warstw¹ izopedyny miêdzy dentyn¹ a koœci¹ g¹bczast¹ tworz¹c¹ podstawê ³uski, cztery zamiast piêciu ³uków skrzelowych i fuzja ³uków nerwowych krêgów, tworz¹cych razem ci¹g³¹ tubê chroni¹c¹ rdzeñ krêgowy. Cechy te mog³y staæ siê przyczyn¹ znacznego sukcesu ewolucyjnego tej bardzo pierwotnej filogenetycznie grupy i jej przetrwania w stosunkowo du ym zró nicowaniu gatunkowym do dzisiejszych czasów (DAGET et al. 2001, GAYET et al. 2002, BRITZ i JOHNSON 2003, NELSON 2006, CLAESON et al. 2007).

7 29 WCZESNA-HISTORIA-RYB-II---BAZALNE-ACTINOPTERYGII 29 Druga reliktowa grupa o bogatszym zapisie kopalnym (Chondrostei sensu PATTERSON) zawiera m.in. wspomniany rz¹d jesiotrokszta³tnych (Acipenseriformes), licz¹cy ok. 27 wspó³czesnych gatunków (BEMIS et al. 1997, GRANDE i BEMIS 1996) w podrzêdzie Acipenseroidei. Jego filogeneza i pozycja wœród bazalnych promieniop³etwych jest wci¹ nierozwi¹zana. Nawet monofiletycznoœæ najwiêkszego rodzaju Acipenser jest niepotwierdzona (BEMIS et al. 1997). Udokumentowany zapis kopalny rzêdu siêga wczesnej jury (BEMIS et al. 1997, GRANDE i BEMIS 1996). Najwa niejszymi synapomorfiami tak rozumianych Chondrostei jest redukcja operculare, znaczne wyd³u enie tylnej czêœci parasphenoideum, i redukcja, do ca³kowitej utraty, pokrycia cia³a przez ³uski ganoidalne. Synapomorfiami samych Acipenseriformes s¹ chrz¹stki podniebiennokwadratowe po³¹czone z przodu przez symphysis, utrata koœci szczêkowych i przedszczêkowych, uzêbienie ³uków skrzelowych ograniczone tylko do dwóch pierwszych (GRANDE i BEMIS 1996). Zak³adan¹ sekwencjê kolejnych grup zewnêtrznych wewnatrz Chondrostei w stosunku do koronowej grupy Acipenseroidei tworz¹: dolnotriasowa, grenlandzka Birgeria, dolnojurajski Chondrosteus i górnojurajski Peipiaosteus (GRANDE i BEMIS 1996). GARDINER i SCHAEFFER (1989) oraz GARDINER et al. (2005) wskazuj¹ jednak, e to nie Birgeria ale triasowy Saurichthys stanowi grupê siostrzan¹ dla wymar³ych i yj¹cych Chondrostei. Monofiletycznoœæ grupy zawieraj¹cej Acipenser, Birgeria i Saurichthys jest wsparta tylko czêœciowo przez pracê COATESA (1999). Obydwie linie pierwotnych promieniop³etwych, które dotrwa³y do dzisiaj, zachowa³y wiele cech bardzo pierwotnych i równoczeœnie posiadaj¹ liczne specjalizacje. S¹ typowymi przyk³adami grup pierwotnych filogenetycznie ale zaawansowanych morfologicznie. Ich dzisiejsi reprezentanci mog¹ byæ uznani za " yj¹ce skamienia³oœci" (THENIUS 2000). PóŸnopaleozoiczna (karbon, perm i czêœciowo trias) faza radiacji prawieczkowców sensu lato doprowadza do powstania kilku zmodyfikowanych morfologicznie grup, np.: mocno wygrzbieconych Platysomidae i podnoszonych do rangi rzêdów Tarrasiiformes, Phanerorhynchiformes, Dorypteriformes, Bobasatraniformes i Saurichthyiformes. Platysomus, Amphicentrum i Cheirodopsis (Platysomidae) stanowi¹ grupê silnie bocznie sp³aszczonych i wygrzbieconych prawieczkowców o mocno zbudowanych szczêkach. Amphicentrum by³ wczesnym durofagiem o mocnym, krusz¹cym uzêbieniu (CARROLL 1988, BENTON 2006, GARDINER i SCHAEFFER 1989). Phanerorhynchus (Phanerorhynchiformes) przypominaj¹cy nieco z wygl¹du zewnêtrznego dzisiejsze jesiotry, posiada³ du e rostrum, bardzo powiêkszone ³uski i zredukowan¹ liczbê promieni skórnych p³etw. Dermosphenoticum by³o przykryte przez dermopteroticum a frontale i dermohyale by³y szczególnie mocno rozwiniête (CARROLL 1988, GARDINER i SCHAEFFER 1989). Dorypteriformes i Bobasatraniformes obejmuj¹ formy wygrzbiecone, pelagiczne, zbli one morfologicznie do dzisiejszych ostrobokowatych (Carangidae) np. z rodzaju Alectis. S¹ zbli one morfologicznie do przedstawicieli Platysomidae chocia posiadaj¹ bardziej zaawansowan¹ morfologiê. Bobasatrania i Ecrinesomus (Bobasatraniformes) posiadaj¹ mobilne maxillare, stykaj¹ce siê z sob¹ dermosphenoticum i dermopteroticum, powiêkszone quadratojugale a w p³etwach grzbietowej i odbytowej liczbê promieni skórnych równ¹ liczbie radialiów (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Dorypterus (Dorypteriformes) ma skórne koœci policzka zredukowne i oddzielone od maxillare. Hyomandibulare jest u niego pionowe i przykryte przez cienkie praeoperculum. Dermosphenoticum i dermopteroticum s¹ zroœniête z innymi elementami czaszki lub nieobecne (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Saurichthys zwraca uwagê "belonowatym" pokrojem cia³a, bardzo wyd³u onym pyskiem

8 30 UKASZ-PAŒKO 30 i ostrymi zêbami sugeruj¹cymi drapie ny behawior. Jego morfologia jest równie stosunowo zaawansowana. Dermosphenoticum jest oddzielone od nasale, wystêpuje jedno supraorbitale, tylko jeden promieñ podwieczkowy i jedno wolne operculum. Cia³o pokryte jest w niewielkim stopniu ³uskami i jest zakoñczone homocerkiczn¹ p³etw¹ ogonow¹. (GARDINER i SCHAEFFER 1989, MAISEY 1996). Z kolei karboñskie Tarrasiidae wydaj¹ siê posiadaæ szczególnie bazaln¹ pozycjê w filogenezie najwczeœniejszych promieniop³etwych. Ich przedstawiciele zbli eni morfologicznie do dzisiejszych œlizgaczowców z rodziny klinkowatych (Clinidae), s¹ przyk³adem wczesnej adaptacji do nadennego trybu ycia i znacz¹cej specjalizacji morfologicznej. Ta w³aœnie specjalizacja stwarza problemy z filogenetycznym umiejscowieniem grupy. Dwa pewne nale ¹ce tu rodzaje, Tarrasius i Paratarrasius posiadaj¹ wyd³u one cia³o maksymalnie kilkunastocentymetrowej d³ugoœci, po³¹czone p³etwy grzbietow¹, odbytow¹ oraz bardzo zredukowan¹ i dificerkiczn¹ ogonow¹. Nie posiadaj¹ p³etw brzusznych a czaszka skórna wykazuje wiele cech swoistych, w tym trzy pary koœci nosowych i dwie czo³owych. Specyficzna morfologia by³a przyczyn¹ zaliczania dawniej tej rodziny nawet do dwudysznych lub trzonop³etwych. Obecnie tarasidy s¹ uwa ane przez niektórych nawet za najpierwotniejsze filogenetycznie promieniop³etwe lub za blisk¹ im grupê (LUND i POPLIN 2002). Nie jest wykluczone równie, e stanowi¹ grupê siostrzan¹ Polypteriformes (TAVERNE 1996). Ryc. 2. Rekonstrukcje przedstawicieli radiacji prawieczkowców sensu lato (wg ró nych Ÿróde³ cytowanych w pracy, mor. - forma morska, sw - forma s³odkowodna)

9 31 WCZESNA-HISTORIA-RYB-II---BAZALNE-ACTINOPTERYGII 31 Mniej konserwatywne formy wczesnych promieniop³etwych, pod wieloma wzglêdami poœrednie miêdzy prawieczkowcami a istniej¹cymi ju w tym czasie nowop³etwymi (Neopterygii), prze ywaj¹ radiacjê w triasie. Nieliczne z nich doczekuj¹ wczesnej jury. Ryc. 3. Rekonstrukcje przedstawicieli radiacji zaawansowanych prawieczkowców sensu lato bliskich przodkom nowop³etwych (wg ró nych Ÿróde³ cytowanych w pracy, mor. - forma morska, sw - forma s³odkowodna) Charakterystyczne dla grup wczesnomezozoicznej radiacji modyfikacje zwiêkszaj¹ przede wszystkim funkcjonalnoœæ aparatów szczêkowego i lokomotorycznego. Nowoœci ewolucyjne, które u nich siê pojawiaj¹, dotycz¹ zarówno czaszki jak i szkieletu postkranialnego (SCHAEFFER 1973, LAUDER i LIEM 1983, CARROLL 1988, BENTON 2006). W czaszce typowa jest prawie pionowa orientacja hyomandibulare (suspensorium) oraz skoœna palatoquadratum, umo liwiaj¹ce zwiêkszanie objêtoœci jamy gêbowoskrzelowej przy otwieraniu pyska i zwiêkszenie przestrzeni dla miêœnia przywodziciela uchwy. Na uchwie obecny jest wyrostek dziobasty usprawniaj¹cy otwieranie szczêk. U niektórych form premaxillaria zaopatrzone s¹ w niewielkie wyrostki nosowe. P³etwa ogonowa jest ju prawie symetryczna, jej górny p³at prawie, lub zupe³nie pozbawiony jest penetruj¹cej do jego wierzcho³ka struny grzbietowej. Widoczna jest redukcja liczby promieni skórnych w p³etwach, co zwiêksza ich giêtkoœæ i jest prawdopodobn¹ przyczyn¹ tego, e z funkcji biernego steru mog¹ przechodziæ równie do funkcji aktywnych stabilizatorów i narz¹dów napêdowych.

10 32 UKASZ-PAŒKO 32 Nale y tu niepewna liczba rzêdów takich jak: Palaeonisciformes sensu stricte, Pholidopleuriformes, Perleidiformes, Peltopleuriformes, Luganoiiformes i Cephaloxeniiformes (ryc. 3), z których przynajmniej niektóre mog¹ byæ parafiletyczne. Bywaj¹ one ju tak e zaliczane do najpierwotniejszych ryb nowop³etwych (GARDINER 1993). Palaeonisciformes s¹ zró nicowanym rzêdem i zawieraj¹ wg GARDINERA (1993) a 7 rodzin. Palaeoniscidae, na przyk³ad, charakteryzuje dermosphenoticum zbli one w kszta³cie do "dziurki od klucza" i oddzielone od nasale przez seriê nieregularnych supraorbitaliów. Rodzina ta mo e byæ parafiletyczna a obejmuje takie rodzaje jak Palaeoniscum (Palaeoniscus), Cosmolepis i niektóre gatunki z grupy 'Elonichthys' (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Pholidopleurus i podobny do niego Australosomus (Pholidopleuridae) posiadaj¹ wiele cech ewidentnie zaawansowanych filogenetycznie, w tym obecnoœc licznych drobnych supraorbitaliów (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Perleidus i pokrewne mu rodzaje jak Colobodus czy Dollopterus (Perleididae) oraz Peltopleurus stanowi¹ byæ mo e parafiletyczne ugrupowanie zaawansowanych bazalnych promieniop³etwych. Peltopleurus wykazuje np. takie zaawansowane cechy jak liczba promieni w p³etwach grzbietowej i odbytowej zrównana z liczb¹ radialiów (pterygioforów) oraz zewnêtrznie homocerkaln¹ p³etwê ogonow¹ (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Bliskie sobie Luganoia i Besania wykazuj¹ ju mobiln¹ koœæ szczêkow¹ uwolnion¹ od kontaktu z preoperculum a uchwa posiada wyrostek dziobasty (GARDINER i SCHAEFFER 1989). Modyfikacje anatomiczne gatunków obu faz radiacji bazalnych promieniop³etwych (póÿnopaleozoicznej i wczesnomezozoicznej) id¹ w parze ze znacznym zró nicowaniem zajmowanych przez nie nisz ekologicznych (ryc. 4). Nieliczne prace stawiaj¹ sobie za g³ówny cel naœwietlenie najwczeœniejszej filogenezy ryb promieniop³etwych bazuj¹c na szerokim zakresie taksonomicznym (w tym szczególnie z uwzglêdnieniem taksonów nowop³etwych, co mo e rzuciæ œwiat³o na ich pochodzenie) i du ej liczbie cech. Wiêkszoœæ istniej¹cych rekonstrukcji filogenetycznych grupy, jest poœrednim efektem umiejscawiania w kontekœcie filogenetycznym nowo opisanych taksonów kopalnych a dobór rerezentowanych taksonów w zasadzie nigdy siê nie powtarza. Najczêœciej za najbardziej prymitywnego przedstawiciela promieniop³etwych jest przyjmowany Cheirolepis (GARDINER i SCHAEFFER 1989, COATES 1999, LUND 2000, GARDINER et al. 2005, FRIEDMAN i BLOM 2007). Czasem jednak jest to nie skutkiem analizy filogenetycznej ale traktowania tego rodzaju jako grupy zewnêtrznej a priori. Komplikuje to ocenê rzeczywistej pozycji tego rodzaju wœród promeniop³etwych. Jedna z najpe³niejszych analiz filogenetycznych grupy (GARDINER i SCHAEFFER 1989) jest oparta na stosunkowo niewielkim wycinku morfologii, dotycz¹cym przede wszystkim dachu skórnego czaszki. Za najpierwotniejszy rodzaj promieniop³etwych autorzy ci przyjmuj¹ a priori Cheirolepis, za którym umiejscawia siê Polypterus i kilka pierwotnych linii ewolucyjnych reprezentowanych m.in. przez rodzaje Mimia, Moythomasia, Kentuckia, Pteronisculus i Boreosomus. Analiza ta sugeruje, e zró nicowanie bazalnych promieniop³etwych przebiega³o wzd³u dwóch g³ównych linii ewolucyjnych, które uformowa³y siê powy ej poziomu wymienionych wy ej najpierwotniejszych rodzajów. Jedna z nich prowadzi przez seriê transformacji do mocno wygrzbieconych koronowych dla tego kladu bobasatranidów i dorypterydów obejmuj¹c takie rodzaje jak Redfieldius, Haplolepis czy Mesopoma), a druga przez stopniowe nabywanie specyficznych synapomorfii daje pod koniec permu pocz¹tek rybom nowop³etwym - Neopterygii

11 33 WCZESNA-HISTORIA-RYB-II---BAZALNE-ACTINOPTERYGII 33 Ryc. 4. Konwergentne trendy adaptacyjne wœród pierwotnych i zaawansowanych ryb promieniop³etwych (wg HELFMAN et al. 1997) (obejmuj¹c m.in. Saurichthys, Chondrostei sensu PATTERSON, oraz rodzaje Birgeria, Perleidus, Peltopleurus i luganoidy - Luganoia, Besania, które wg tej rekonstrukcji by³yby ju grup¹ siostrzan¹ dla nowop³etwych). COATES (1999) wykazuje a posteriori najbardziej bazaln¹ pozycjê Cheirolepis wœród promieniop³etwych, na podstawie analizy kladystycznej wielu cech, w tym nowych, dotycz¹cych morfologii mózgu. Jest to o tyle ciekawy wynik, e autor ten zastosowa³ hipotetyczn¹ grupê zewnêtrzn¹ sk³adaj¹c¹ siê z kombinacji plezjomorficznych cech miêœniop³etwych, chrzêstnoszkieletowych i fa³dop³etwych, równie w celu oceny pozycji Cheirolepis w stosunku do dwóch innych rodzajów (Osorioichthys i Howqualepis), dla których nie wyklucza siê najbardziej bazalnej pozycji wœród promieniop³etwych. Z tej samej analizy wynika te wsparcie dla hipotezy, e kolejnym taksonem, który oddzieli³ siê od drzewa Actinopterygii po Cheirolepis s¹ Polypteriformes. Sekwencjê kolejnych odga³êzieñ ponad poziomem Polypteriformes tworz¹ Osorioichthys, Howqualepis, Mimia, Moythomasia i Kentuckia. Ciekawa jest sugestia kladu bêd¹cego grup¹ siostrzan¹ w stosunku do linii prowadz¹cej do nowop³etwych, obejmuj¹cego takie rodzaje jak

12 34 UKASZ-PAŒKO 34 np.: Pteronisculus, Boreosomus, Mesopoma i Kansasiella oraz byæ mo e równie Birgeria. Ta sama analiza stawia jednak w¹tpliwoœci co do doœæ ju utrwalonego pogl¹du o bliskim pokrewieñstwie dzisiejszych Acipenseriformes oraz rodzajów Birgeria i/lub Saurichthys. Analiza COATESA (1999) jest jednak przyk³adem znacznego wp³ywu na wynik koñcowy wybranego zestawu cech i taksonów, stawiaj¹c uzyskane wyniki pod znakiem zapytania. Usuniêcie z analizy kladystycznej cech zwi¹zanych z morfologi¹ mózgu koñczy siê m.in. przywróceniem grupy monofiletycznej obejmuj¹cej Acipenser, Birgeria i Saurichthys oraz umiejscowieniem jej jako siostrzanej w stosunku do linii prowadz¹cej do nowop³etwych. W ka dym jednak przypadku, jeœli nie uwzglêdniaæ rodzaju Luganoia reprezentowanego tylko w analizie GARDINERA i SCHAEFFERA (1989) dwiema najbli szymi nowop³etwym liniamii pozostaj¹ Perleidus i bardziej bazalny od niego Australosomus. Dok³adnie tego samego wyniku dostarcza analiza GARDINERA et al. (2005). Obie analizy s¹ zgodne w pozycji Polypteriformes, który by³by poprzedzony na drzewie ewolucyjnym promieniop³etwych tylko przez Cheirolepis. Podobny wynik uzyskali PATTERSON (1982), LAUDER i LIEM (1983), GARDINER (1984), GAYET et al. (2002) i GARDINER et al. (2005). Potwierdza siê tym samym koncepcja aktynopterów (Actinopteri), jako wszystkich promieniop³etwych tworz¹cych grupê siostrzan¹ dla Polypteriformes (PATTERSON 1982). Równie podobna jest w obu analizach pierwotna filogenetycznie pozycja Mimia, Moythomasia i Kentuckia, co jest te zgodne z wczeœniejszymi pogl¹dami. Stosunkowo s³abo próbkowana analiza FRIEDMANA i BLOMA (2006) potwierdza najbardziej bazaln¹ pozycjê Cheirolepis, Osorioichthys i Howqualepis. SCHULTZE i CUMBAA (2001) wprowadzaj¹c do analizy kladystycznej rodzaj Dialipna odwracaj¹ w znacznym stopniu dotychczasowe pogl¹dy na filogenezê bazalnych promieniop³etwych. Szczególnie uderzaj¹ca jest stosunkowo zaawansowana pozycja Cheirolepis oraz pozycja w koronowej grupie kladogramu Mimia, Moythomasia i Howqualepis. Dialipina przyjmuje bazaln¹ pozycjê wœród Actinopterygii. Uderzaj¹ca ró nica natomiast dotyczy pozycji takich rodzajów jak Pteronisculus, Boreosomus i Mesopoma (bazalna pozycja wg GARDINERA I SCHAEFFERA oraz GARDINERA et al. kontra zaawansowana i zbli ona do nowop³etwych u COATESA). Dosyæ zaskakuj¹cych wniosków dostarczaj¹ rekonstrukcje filogenetyczne LUNDA (2000) oraz LUNDA i POPLIN (2002). Wed³ug LUNDA Guildayichthyiformes i Polypteriformes s¹ grup¹ siostrzan¹ w stosunku do Platysomus i Amphicentrum, z którymi razem tworz¹ grupê koronow¹ wœród testowanych przez niego pierwotnych promieniop³etwych. LUND i POPLIN (2002) uwa aj¹ ju jednak Polypterus za najbardziej pierwotny rodzaj promieniop³etwych. Wydaje siê to szczególnie zaskakuj¹ce. By³by on grup¹ siostrzan¹ dla kladu obejmuj¹cego z jednej strony Tarrasiidae a z drugiej Cheirolepis i inne bazalne promieniop³etwe. Skala konfliktu miêdzy poszczególnymi rekonstrukcjami filogenetycznymi bazalnych promieniop³etwych pokazuje, e rozwi¹zanie ich zale noœci filogenetycznych to zadanie wyj¹tkowo trudne. Wed³ug niektórych (GRANDE i BEMIS 1996) nawet przedwczesne jak na obecny stan opracowania dostêpnych materia³ów kopalnych.

13 35 WCZESNA-HISTORIA-RYB-II---BAZALNE-ACTINOPTERYGII 35 Literatura ARRATIA G. 2002: Cheirolepiform fish from the devonian of Red Hill, Nevada. Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 33A BASDEN A.M., YOUNG, G.C. 2001: A primitive actinopterygian neurocranium from the Early Devonian of southeastern Australia. Journal of Vertebrate Paleontology, 21: BASDEN A.M., YOUNG G.C., COATES M.I., RITCHIE A. 2000: The most primitive osteichthyan braincase? Nature, 403: BEMIS W.E., FINDEIS E.K., GRANDE L. 1997: An overview of Acipenseriformes. Environmental Biology of Fishes, 48: BENTON M.J Vertebrate Paleontology. Tirth edition. Blackwell Science. BENTON M.J, DONOGHUE P.C.J. 2007: Paleontological evidence to date the tree of life, Mol. Biol. Evol., 24: BOTELLA H., BLOM H., DORKA M., AHLBERG P.E., JANVIER P. 2007: Jaws and teeth of the earliest bony fishes. Nature, 448: BRAZEAU M.D. 2009: The braincase and jaws of a Devonian acanthodian and modern gnathostome origins. Nature, 457: BRITZ R., JOHNSON G.D. 2003: On the homology of the posterior most gill arch in polypterids (Cladistia, Actinopterygii). Zool. J. Linn. Soc., 138: CARROLL R. 1988: Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. FREEMAN and Company. New York. CLAESON K.M., BEMIS W.E., HAGADORN J.W. 2007: New interpretations of the skull of a primitive bony fish; Erpetoichthys calabaricus (Actinopterygii: Cladistia). The Journal of Morphology, 268: CLOUTIER R., ARRATIA G. 2004: Early diversification of actinopterygians. In Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates (ed. G. ARRATIA, M. V. H. WILSON & R. CLOUTIER), pp Muenchen, Germany: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. CLOUTIER R. 2002: Origin and early diversification of Actinopterygians. Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 45A. DAESCHLER E.B. 2000: An early actinopterygian fish from the Upper Devonian Catskill Formation in Pennsylvania, USA. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 150: DAGET J., GAYET M., MEUNIER F.J. SIRE, J.Y. 2001: Major discoveries on the dermal skeleton of fossil and Recent polypteriforms: a review. Fish and Fisheries, 2: FRIEDMAN M. 2007: Styloichthys as the oldest coelacanth: implications for early osteichthyan interrelationships. J. Syst. Palaeontol., 5: GARDINER B.C. 1984: The relationships of the palaeoniscid fishes, a review based on new specimens of Mimia and Moythomasia from the Upper Devonian of Western Australia. Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology Series, 37: GARDINER B.G. 1993: Osteichthyes: Basal Actinopterygians. W: BENTON, M. J. (ed.). The Fossil Record 2. Chapman & Hall, London. GARDINER B.G., SCHAEFFER B. & MASSERIE J.A. 2005: A review of the lower actinopterygian phylogeny. Zool. J. Linn. Soc., 144: GARDINER B.G., SCHAEFFER B. 1989: Interrelationships of lower actinopterygian fishes. Zoological Journal of the Linnean Society, 97: GAYET M., MEUNIER F.J., WERNER C. 2002: Diversification in Polypteriformes and special comparison with the Lepisosteiformes. Palaeontology, 45:

14 36 UKASZ-PAŒKO 36 GRANDE L., BEMIS W.E Interrelationships of Acipenseriformes, with comments on Chondrostei. W: STIASSNY, M. L. J., PARENTI, L. R., JOHNSON, G. D. (eds.). Interrelationships of Fishes. Academic Press. GROGAN E.D., LUND R. 2000: Debeerius ellefseni (Fam. Nov., Gen. Nov., Spec. Nov.), an Autodiastylic Chondrichthyan From the Mississippian Bear Gulch Limestone of Montana (USA), the Relationships of the Chondrichthyes, and Comments on Gnathostome Evolution. Journal of Morphology, 243: HURLEY I.A., MUELLER R.L., DUNN K.A., SCHMIDT E.J., FRIEDMAN M., HO R.K., PRINCE V.E., YANG Z.H., THOMAS M.G., COATES M.I. 2007: A new time-scale for rayfinned fish evolution. Proc. R. Soc. Biol. Sci., 274: LAUDER G.V., LIEM K.F The evolution and interrelationships of the actinopterygian fishes. Bull. Mus. Comp. Zool., 150: LUND R. 2000: The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the Lower Carboniferous of Montana (USA). Geodiversitas, 22: LUND R., POPLIN C. 2002: Cladistic analysis of the relationships of the tarrasids (lower carboniferous actinopterygians). Journal of Vertebrate Paleontology, 22: MAISEY J.G. 1996: Discovering Fossil Fishes. Henry Holt and Company, Inc. MUELLER A.H. 1985: Lehrbuch der Paläozoologie. Band III. Vertebraten. Fische im weiteren Sinne und Amphibien. Gustav Fischer Verlag. NELSON J.S. 2006: Fishes of the World. 4 th edition. Wiley and Sons, Inc. PATTERSON C. 1982: Morphology and interrelationships of primitive actinopterygian fishes. American Zoologist, 22: POPLIN C., LUND R. 2000: Two new deep-bodied paleoniscoid actinopterygians from Bear Gulch (Montana, USA, Lower Carboniferous). Journal of Vertebrate Paleontology, 20: SCHAEFFER B. 1973: Interrelationships of chondrosteans. W: GREENWOOD, P. H., MILES, R. S., PATTERSON, C. (eds.). Interrelationships of Fishes. Supplement No. 1 to the Zoological Journal of the Linnean Society. Academic Press. SCHULTZE H.P. 1992: Early Devonian actinopterygians (Osteichthyes, Pisces) from Siberia. In E. MARK-KURIK (ed.) Fossil Fishes as Living Animals. Academia 1, Tallinn, pp SCHULTZE H.P., CUMBAA S.L., 2001: Dialipina and the Characters of Basal Actinopterygians. pp In AHLBERG, P. (ed.), Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, Phylogeny and Development. Systematics Association Special Volume Series 61. London, Taylor & Francis. TAVERNE, L Osteologie et position systematique des Tarrassiformes, Actinopterygiens (Pisces) du Carbonifere de l Ecosse et des Etats-Unis. Biologisch Jaarboek Dodonaea, 64: THENIUS E. 2000: Lebende Fossilien. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. Munchen. Wp³ynê³o: