PROMIENIOWCE (ACTINOMYCETES) -WYBRANE WŁAŚCIWOŚCI MORFOLOGICZNE, FIZJOLOGICZNE ORAZ BIOCHEMICZNE

Transkrypt

1 promieniowce, morfologia promieniowców, fizjologia promieniowców Beata ZIELIŃSKA-POLIT*, Stefan RUSSEL** PROMIENIOWCE (ACTINOMYCETES) -WYBRANE WŁAŚCIWOŚCI MORFOLOGICZNE, FIZJOLOGICZNE ORAZ BIOCHEMICZNE Zainteresowanie promieniowcami wynika z ich szczególnych właściwości fizjologicznych i biochemicznych, dzięki którym uczestniczą niemal we wszystkich procesach biochemicznych kształtujących właściwości fizykochemiczne gleb. Promieniowce biorą udział w krążeniu wszystkich podstawowych pierwiastków biogennych w przyrodzie. Organizmy te są w stanie metabolizować wiele trudno rozkładalnych i niebezpiecznych substancji chemicznych zalegających w środowisku np. wyższe kwasy tłuszczowe, węglowodory, sterydy, związki aromatyczne, keratyny i cyjanki. Promieniowce rozkładają resztki pożniwne, działają strukturotwórczo na glebę, produkują wiele praktycznie i potencjalnie użytecznych dla człowieka związków np. antybiotyki, barwniki, enzymy. Z praktycznego punktu widzenia bardzo istotna jest zdolność promieniowców do wytwarzania różnego rodzaju enzymów, w tym celulazy i ksylanazy. Ponadto ogromne znaczenie ma wpływ promieniowców na właściwości wodno-powietrzne i zasobność gleb, a także ich fitosanitarna rola. 1. KLASYFIKACJA Promieniowce wg Bergey Manual of Systematic Bacteriology zaliczane są do czterech sekcji, tj. 26, 27, 28, 29. Sekcja 26 obejmuje 13 rodzajów, do 27 należą 3 rodzaje, do 28-5 rodzajów natomiast do 29-4 rodzaje. Do najbardziej rozpowszechnionych w przyrodzie i najlepiej poznanych promieniowców należą rodzaje: Actinomyces, Actinoplanes, Micromonospora, Nocardia, Streptosporangium i Streptomyces [3, 8, 15, 18]. * Zakład Biologii Środowiska i Higienizacji Wsi, Instytut Technologiczno-Przyrodniczy, Falenty, Al. Hrabska 3, Raszyn, b_zielinska29@wp.pl ** Samodzielny Zakład Biologii Mikroorganizmów, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie, ul. Nowoursynowska 159, Warszawa

2 654 B. ZIELIŃSKA-POLIT, S. RUSSEL 2. MORFOLOGIA ORAZ FIZJOLOGIA PROMIENIOWCÓW Promieniowce są to organizmy jednokomórkowe, barwiące się gramdodatnio, niektóre spośród gatunków są kwasoodporne. DNA komórek promieniowców charakteryzuje się wysoką zawartością guaniny i cytozyny (GC), wynoszącą %. Jednowarstwowa ściana komórkowa promieniowców o grubości nm ma zróżnicowany skład chemiczny, lecz zawsze występuje w niej peptydoglikan. Komórki promieniowce odznaczają się czterema typami ścian (I,II,III,IV). Ściany komórkowe promieniowców zawierają m.in. kwas muraminowy, glukozaminy, kwas mezodiaminopimelinowy, alaniny, kwas glutaminow [3,4, 8, 9, 11;17, 18]. W centralnej części komórki promieniowców występuje nukleoid, pod postacią ciałka chromatynowego.. W protoplaście znajdują się liczne rybosomy lub mezosomy [11]. Promieniowce rosną w postaci wydłużonych i rozgałęziających się komórek zwanych strzępkami, których grubość wynosi zazwyczaj około 1 µm. Strzępki tworzą pseudogrzybnię układając się promieniście od miejsca stanowiącego początek wzrostu. Niektóre strzępki są proste i ok 600 µm długości, inne są krótsze, zgięte lub rozgałęzione typu monopodialnego. Cytoplazma w strzępkach jest początkowa jednorodna, natomiast w późniejszym etapie rozwojowym powstają wakuole z ziarnami tłuszczu i wolutyny. Część pseudogrzybni zwykle wrasta w podłoże. Jest to tzw. psudogrzybnia podłożowa lub wegetatywna. Pseudogrzybnia wegetatywna ma często charakterystyczne zabarwienie; kremowe, żółte, pomarańczowe, czerwone, zielone, brązowe [3, 4, 11, 17] Psseudogrzybnia rosnąca ponad podłożem, nosi nazwę powietrznej, która może posiadać puszysty lub mączysty wygląd, koloru białego, szarego, żółtego, niebieskiego, zielonego [17]. Niezarodnikująca pseudogrzybnia powietrzna zbudowana z cienkich strzępek o niezmiennej grubości zwana jest wtórna powietrzną. Natomiast strzępki zarodnikującej pseudogrzybni w trakcie rozwoju zwiększają swoją grubość [11]. W sprzyjających warunkach końce pseudogrzybni powietrznej ulegają zgrubieniu, tworząc tzw. konidiofory. Końce konidioforów ulegają segmentacji odcinając najczęściej kuliste zarodniki konidialne. Kształt konidioforów oraz liczba wytwarzanych na nich konidiów jest cechą gatunkową. Istnieją gatunki promieniowców wytwarzające konidiofory proste, są też szczepy o konidioforach spiralnych lub w kształcie przypominającym pastorał. Promieniowce rozmnażają się wegetatywnie: przez fragmentację pseudogrzybni lub przez konidia [4,11, 14]. Promieniowce wytwarzają różne typy komórek spoczynkowych łącznie z ciepłoopornymi endosporami u Thermoactinomyces, przypominającymi przetrwalniki bakteryjne. Dojrzałe i wysuszone spory mogą zachować żywotność nawet na kilkanaście lat w stanie głębokiego uśpienia [11, 15]. Promieniowce wytwarzają liczne barwniki, które barwią podłoża. Barwniki te można podzielić na endopigmenty oraz egzopigmenty [5]. Endopigmenty, związane ze strukturami komórkowymi nadają barwę koloniom, natomiast egzopigmenty są rozpuszczalne w wodzie i dyfundują w głąb podłoża lub mogą wytrącać się i osa-

3 Promieniowce (Actinomycetes) -Wybrane właściwości morfologiczne, fizjologiczne oraz dzać blisko produkującej komórki, jako amorficzne lub krystaliczne cząsteczki [11,17]. Barwniki wytwarzane przez promieniowce mają kolor brązowy, czerwony, żółty, niebieski, zielony, szary, biały lub inny [5, 8, 14]. Drobnoustroje są na ogół organizmami tlenowymi, chociaż spotyka się wśród nich także i beztlenowce[3, 15]. Pod względem odżywiania promieniowce należą do chemoorganotrofów, organizmów wykorzystujących różne źródła węgla: cukry proste i złożone, alkohole, kwasy organiczne, a także aminokwasy [11,17]. 3. WŁAŚCIWOŚCI BIOCHEMICZNE ORAZ WYSTĘPOWANIE PROMIENIOWCÓW Promieniowce są bardzo szeroko rozpowszechnione w przyrodzie dzięki możliwościom wykorzystywania różnych źródeł pokarmu oraz wysokim zdolnościom adaptacyjnym do warunków środowiska. Promieniowce są organizmami powszechnie występującymi w różnych naturalnych środowiskach [15]. Można je znaleźć w glebie, na rozkładającej się masie roślinnej, papierniczej, odpadach organicznych, kompostach, oborniku, mułach rzek i jezior, w wodach i ściekach [4, 7, 10, 17]. Szczególnie dużo jest ich w glebach torfowych. Mogą występować również obficie w różnych typach gleb, nawet o kwaśnym odczynie, chociaż optymalne ph dla ich wzrostu i rozwoju wynosi około 7 [9]. Tylko 1% populacji promieniowców występuje w środowiskach o przy ph< 5. Promieniowce przeważnie nie tolerują środowiska o niskich wartościach ph, chociaż istnieją gatunki preferujące kwaśne środowisko np. Streptomyces scabies. Optymalna temperatura dla wzrostu większości gatunków promieniowców wynosi zazwyczaj od 28 od 37 o C, chociaż istnieją wśród nich gatunki termofilne [1, 11, 17]. Omawiane drobnoustroje na ogół dobrze rosną na stosunkowo prostych pożywkach [11, 15]. Mikroorganizmy te biorą udział w licznych procesach biochemicznych i biogeochemicznych decydujących o żyzności środowisk glebowych [16]. Promieniowce odznaczają się uzdolnieniami enzymatycznymi, wytwarzają m.in.: celulazy, chitynazy, chemicelulazy, amylazy, lipazy, ksylanazy, proteazy, keratynazy [1, 12, 17]. Mineralizując różne złożone związki, tworzą próchnicę [1]. Niektóre z promieniowców redukują azotany do azotynów lub siarczany do siarkowodoru. Inne mineralizują nie tylko węglowodany proste, ale i złożone, np.: skrobię, hemicelulozę, celulozę [15, 16]. Mikroorganizmy te rozkładają też pektyny do kwasu galakturonowego, powodując oczyszczenie włókien łykowych, przez co łatwiej są rozkładalne. Rozkładając białko uwalniają azot do podłoża, z którego mogą również korzystać inne drobnoustroje lub rośliny wyższe [11]. Promieniowce mogą się żywić związkami organicznymi, które z trudnością są rozkładane przez bakterie. Takimi związkami są kwasy tłuszczowe o długich łańcuchach, węglowodory, sterydy i heterocykliczne związki azotowe.

4 656 B. ZIELIŃSKA-POLIT, S. RUSSEL W trakcie rozkładu tych substancji promieniowce wytwarzają związki aromatyczne nadające zapach świeżo przeoranej glebie, zwłaszcza wiosną. Wywołuje go substancja zwana geosminą, którą można wyizolować np. z hodowli szczepu Streptomyces griseus [6]. Ponadto promieniowce poprawiają strukture gleby, dzięki wytwarzaniu metabolitów w postaci śluzu, który powoduje agregację drobnych gruzełek glebowych [15, 17] Większość promieniowców prowadzi saprofityczny tryb życia [5]. Nieliczne gatunki są chorobotwórcze dla roślin i zwierząt. Znajomość tej grupy bakterii jest dość duża ze względu na ich znaczenie przemysłowe w produkcji wielu związków chemicznych, w tym również antybiotyków [4, 12]. Liczne gatunki promieniowców są producentami witamin z grupy B, np. tiaminy, ryboflawiny, kobalaminy. Z dziewięćset dziewięciu gatunków drobnoustrojów produkujących antybiotyki, aż 58,2% przypada na Actinomycetales [15]. Produkują streptomycynę (S.griseus), chloromycetynę (S. venezuelae) neomycynę (S. fradiae), chloramfenikol (S. venezuelae), aureomycyna (S. aureofaciens), detromycynę (S. aureofaciens), tetracyklinę (S.aureofaciens) oraz cytostatyki, immunosupresanty [2, 9, 10, 12, 17]. Substancje antybiotyczne spełniają ważną rolę w kształtowaniu wzajemnych stosunków między organizmami bytującymi w określonych środowiskach glebowych. Utrzymanie równowagi mikrobiologicznej w biocenozach ekosystemów lądowych jest możliwe głównie dzięki antybiotycznemu działaniu promieniowców glebowych. Promieniowce wytwarzają substancje hamujące kiełkowanie oraz wzrost pełzaków glebowych [7, 8,13, 16]. LITERATURA [1] AL-ZARBAN S.S., AL-MUSALLAM A., ABBAS I.H., FASASI Y.A., Noteworthy salt-loving actinomycetes from Kuwait, Journal Sciences Engineering, 29 (1), 2002, str [2] ANANSIRIWATTANA W., TANASUPAWAT S., AMNUOYPOL S.,SUWANBORIRUX K., Identification and antimicrobial activities of actinomycetes from soils in Samed Island, and geldanamycin from strain PC-4, Journal of Pharmaceutical Sciences 30, Thailand 2006, str [3] BERGEY D.H., HOLT J.G., Bergey s Manual of Determinative Bacteriology, IX Edith, Lippicnott Williams & Wilkins, 1994, str [4] BURGES A., RAW F., Biologia gleby, pod red. J. Gołębiowskiej, M. Górny, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1971, [5] CONN H.J., CONN J.E., Value of pigmentation in classifying Actinomycetes, Journal Bacteriology, 1941, No. 439, str [6] FRANZLUEBBERS A.J., Soil Biology, Encyclopedia of Life Support Systems, USA 2004, str [7] GEORGE M., ANJUMOL A., GEORGE G., MOHAMED HATHA A.A., Distribution and bioactive potential of soil actinomyctes from different ecological habitats, African journal of Microbiology Research, 2012, Vol.6, No 10, [8] JEFFREY L.S.H., Isolation, characterization and identification of actinomycetes from agriculture soils at Semongok, Sarawak, Journal of Bacteriology, 2008, Vol. 7, No. 20, str

5 Promieniowce (Actinomycetes) -Wybrane właściwości morfologiczne, fizjologiczne oraz [9] KUNICKI-GOLDFINGER W. J. H.,Życie bakterii, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1998, str [10] LAM K.S., Discovery of novel metabolites from marine actinomycetes, Current Opinion in Microbiology 9, Elservier, 2006, str [11] LIBUDZISZ Z., KOWAL K., Mikrobiologia Techniczna, tom 1, Wydawnictwo Politechniki Łódzkiej, Łódź 2000, str [12] OSKAY M., TAMER A.U., AZERI C., Antibacterial activity of some actinomycetes isolated from farming soils of Turkey, Journal of Biotechnology, 2004, Vol. 3, No. 9, str [13] PĘDZIWIK Z., Wytwarzanie substancji mikolitycznych przez promieniowce wyodrębnione z gleby, Wydawnictwo Akademii Rolniczej, zeszyt 47, Poznań 1974, str [14] RUSSEL S., Drobnoustroje a życie gleby, Biblioteka problemów, tom 199, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1974, str [15] SCHLEGEL H.G., Mikrobiologia ogólna, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 2004, str [15] SEONG C.N., CHOI J.H., BAIK K.S., An Improved Selective Isolation of Rare Actinomycetes frim Forest Soil, The Journal of Microbiology, 2001, Vol. 39, No. 1, str [16] STRZELCZYK E., ROUATT J.W., PETERSON E.A., Studies on Actinomycetes from soil of Baffin Island, Arctic 22, 1969, str [17] WAKSMAN S.E., The Actinomycetes: Their Nature, Occurrence, Activities, and Importance, Published by the Chronica Botanica Company, Waltham 1950, str [18] WHITMAN W.B., GOODFELLOW M., KAMPFER P., BUSSE H.J., TRUJILLO M.E., LUDWIG W., SUZUKI K., Bergey s Manual of Systematic Bacteriology, Volume 5: The Actinobacteria, Williams & Wilkins, 1984, str ACTINOMYCETES- SELECTED PROPERTIES MORPHOLOGICAL, PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL The interest in actinomycetes stems from their special physiological and biochemical properties chemical properties of soils. Actinomycetes participate in the circulation of all the basic biogenic elements in the natural environment. These organisms are able to metabolise many dangerous chemical substances that are difficult to decompose and that accumulate in the environment, such as higher fatty acids, hydrocarbons, steroids, aromatic compounds, keratins and cyanides. Actinomycetes decompose post-harvest residues, contribute to the creation of soil structure and produce many compounds that are useful for humans, such as antibiotics, pigments or enzymes. From the practical point of view, the ability of actinomycetes to produce various kinds of enzymes, including cellulases and xylanase, is of crucial importance. Another extremely important thing is the influence of actinomycetes on the air and water properties of the soil and on its richness, as well as their phytosanitary role.