Przeci ta skóra zagoi si w ciàgu kilku

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "Przeci ta skóra zagoi si w ciàgu kilku"

Transkrypt

1 Nowe komórki nerwowe w dojrza ym mózgu Wbrew powszechnemu przekonaniu mózg doros ego cz owieka wytwarza nowe komórki nerwowe. Czy ta nowo odkryta zdolnoêç przyczyni si do opracowania lepszych metod leczenia schorzeƒ neurologicznych? Gerd Kempermann i Fred H. Gage Przeci ta skóra zagoi si w ciàgu kilku dni. Z amana noga zazwyczaj si zroênie, je eli zostanie prawid owo nastawiona. Prawie wszystkie tkanki ludzkie zachowujà przez ca e nasze ycie zdolnoêç do samonaprawy. W znacznej cz Êci zawdzi czamy to wszechstronnoêci komórek macierzystych, które w nieograniczonym niemal czasie podzia em i generowaniem nie tylko w asnych wiernych kopii, lecz równie wielu ró nych rodzajów komórek przypominajà komórki rozwijajàcego si zarodka. Doskona ym przyk adem jest odmiana komórek macierzystych wyst pujàca w szpiku kostnym. Mogà one daç poczàtek wszystkim komórkom krwi: krwinkom czerwonym, p ytkom i ca ej gamie krwinek bia ych. Inne rodzaje komórek macierzystych produkujà ró ne sk adowe skóry, wàtroby lub Êluzówki jelit. Mózg doros ego cz owiek mo e czasami ca kiem dobrze skompensowaç doznane uszkodzenia, tworzàc nowe po àczenia pomi dzy zachowanymi komórkami nerwowymi (neuronami). Nie potrafi jednak dokonaç samonaprawy, poniewa brakuje mu komórek macierzystych umo liwiajàcych regeneracj neuronów. Tak przynajmniej uwa a a do niedawna wi kszoêç neurobiologów. W listopadzie ub. r. Peter S. Eriksson z Sahlgrenska Universitetssjukhuset w Göteborgu (Szwecja) i Gage (wspó autor tego artyku u) z Salk Institute for Biological Studies w La Jolla w Kalifornii (USA) wraz z kilkoma wspó pracownikami opublikowali zaskakujàcà informacj, e mózg doros ego cz owieka regularnie produkuje nowe neurony, przynajmniej w jednej ze swoich struktur w hipokampie, czyli obszarze istotnym dla procesów pami ci i uczenia si. (Hipokamp nie jest miejscem przechowywania Êladów pami ciowych, ale pomaga w ich odk adaniu po otrzymaniu sygna ów z innych obszarów mózgu. Osoby, które dozna y uszkodzenia tej struktury, majà k opoty z przyswajaniem wiedzy, ale umiejà przywo ywaç informacje nabyte w okresie wczeêniejszym.) Bezwzgl dna liczba nowo powstajàcych komórek jest stosunkowo ma a w porównaniu z ca kowità liczbà neuronów w mózgu. Niemniej listopadowe odkrycie w zestawieniu z wynikami najnowszych eksperymentów na zwierz tach otwiera przed medycynà kilka bardzo obiecujàcych perspektyw. Z rezultatów aktualnie prowadzonych badaƒ wynika, e komórki macierzyste produkujà neurony w jeszcze jednej okolicy mózgu, a znajdujà si równie, chocia HIPOKAMP PRZYK ADOWA KOMÓRKA ZIARNISTA zaznaczony fragment uêpione, w kilku innych obszarach. A zatem okazuje si, e doros y mózg, który tak s abo radzi sobie z samonaprawà, w istocie skrywa znaczny potencja regeneracyjny. Je eli badacze zdo ajà si nauczyç, jak pobudzaç istniejàce komórki macierzyste do produkowania znaczàcej liczby funkcjonalnych neuronów w wybranym obszarze mózgu, umo liwi im to zapewne agodzenie wszelkich zaburzeƒ zwiàzanych z uszkodzeniami i Êmiercià komórek nerwowych w tym choroby Alzheimera, Parkinsona oraz upoêledzeƒ towarzyszàcych udarom i urazom mózgu. Wskazówki i... wàtpliwoêci Odkrycie, e mózg doros ego cz owieka mo e produkowaç nowe neurony, by o zaskakujàce, chocia na zachodzenie tego procesu od wielu lat wskazywa y badania mózgów innych doros ych ssaków. Na przyk ad ju w 1965 roku Joseph Altman i Gopal D. Das z Massachusetts Institute of Techno- OBSZAR CA3 MÓZG CZ OWIEKA MÓZG GRYZONIA HIPOKAMP WARSTWA KOMÓREK ZIARNISTYCH ZAKR TU Z BATEGO WN KA AKSON PRZYK ADOWY NEURON PIRAMIDOWY 24 ÂWIAT NAUKI Lipiec 1999

2 logy opisali produkcj komórek nerwowych (neurogenez ) w hipokampach doros ych szczurów, dok adnie w tym samym obszarze, w którym stwierdzono obecnie zachodzenie tego procesu u ludzi (mowa o zakr cie z batym). Póêniejsze badania potwierdzi y to, co opisali Altman i Das, ale wi kszoêç naukowców nie uzna a tego za dowód, e neurogeneza w mózgach doros ych ssaków zachodzi w stopniu znaczàcym lub e wskazuje na mo liwoêç posiadania pewnych zdolnoêci regeneracyjnych przez mózg ludzki. Jednà z przyczyn by fakt, e dost pne wówczas metody nie pozwala y dok adnie oceniç liczby nowo utworzonych neuronów ani ustaliç ponad wszelkà wàtpliwoêç, e powstajàce komórki sà na pewno neuronami. Ponadto sama idea istnienia komórek macierzystych mózgu nie zosta a jeszcze sformu owana. Naukowcy sàdzili wi c, e nowe komórki nerwowe tworzy y si jedynie poprzez podzia w pe ni dojrza- ych neuronów niewiarygodnie trudny wyczyn. Nie doceniano równie znaczenia tych wyników dla procesów zachodzàcych w mózgu cz owieka; po cz Êci dlatego, e nikomu nie uda o si do tego czasu przedstawiç dowodów na zachodzenie neurogenezy w mózgach ma p, które jako naczelne bli sze sà cz owiekowi genetycznie i fizjologicznie ni inne ssaki. Tak si sprawy mia y a do po owy lat osiemdziesiàtych, kiedy Fernando Nottebohm z Rockefeller University wywo a poruszenie w Êrodowisku zajmujàcych si tà dziedzinà badaczy, publikujàc zdumiewajàce wyniki prac nad mózgami doros ych kanarków. Odkry on, e neurogeneza zachodzi u tych ptaków w oêrodkach mózgu odpowiedzialnych za uczenie si Êpiewu i co wi cej, proces ten nasila si w tych porach 3 roku, w których doros e ptaki uczà si swoich pieêni. Nottebohm i jego wspó pracownicy wykazali te, e formowanie neuronów w hipokampach doros ych sikor wzrasta w okresach wymagajàcych nasilenia procesów pami ciowych, w szczególnoêci wtedy, gdy ptaki muszà zapami taç coraz bardziej odleg e i rozproszone êród a pokarmu. Te spektakularne odkrycia wywo a y ponowne zainteresowanie neurogenezà u doros ych ssaków i rozwa ania nad ewentualnymi zdolnoêciami regeneracyjnymi dojrza ego mózgu cz owieka. Optymizm wynikajàcy z faktu, e neurogeneza mo e zachodziç równie u ludzi, by jednak krótkotrwa y. Mniej wi cej w tym samym czasie Pasko Rakic i jego wspó pracownicy z Yale University przeprowadzili pionierskie badania nad neurogenezà u doros ych naczelnych. Praca ta, bardzo rzetelna jak na owe czasy, nie wykaza a powstawania nowych neuronów w mózgach doros ych makaków. Przeciwko zachodzeniu tego procesu w mózgu doros ego cz owieka przemawia y równie argumenty logiczne. Biolodzy wiedzieli, e w toku ewolucji neurogeneza ulega a ograniczeniom, w miar jak mózg stawa si coraz bardziej z o ony. Podczas gdy jaszczurki i inne ni sze zwierz ta mogà korzystaç z dobrodziejstwa regeneracji neuronalnej nawet w przypadku rozleg ych uszkodzeƒ mózgu, ssaki nie majà takich mo liwoêci. Rozsàdne wi c wydawa o si za o enie, e dodawanie nowych komórek do misternie utkanej sieci neuronów ludzkiego mózgu zaburzy oby ustalony porzàdek przep ywu sygna ów wzd u ustalonych szlaków. Pierwsze oznaki, e takie rozumowanie mo e byç b dne, pojawi y si dopiero kilka lat temu. Najpierw zespó kierowany przez Elizabeth Gould i Bruce a S. McEwena z Rockefeller University oraz Eberharda Fuchsa z Deutsches Primatenzentrum GmbH w Getyndze odkry w 1997 roku, e neurogeneza zachodzi w pewnym stopniu w hipokampie spokrewnionego doêç blisko z naczelnymi wiewiórecznika pospolitego. Nast pnie w marcu 1998 roku stwierdzono to samo zjawisko u pazurkowców. Pokrewienstwo tych ma p z ludêmi jest mniejsze ni makaków, nale à one jednak do naczelnych. MIGRUJÑCA KOMÓRKA NOWY NEURON TOMO NARASHIMA 2 1 KOMÓRKI POTOMNE KOMÓRKI MACIERZYSTEJ NARODZINY KOMÓREK NERWOWYCH, czyli neuronów, w mózgu doros ego cz owieka udokumentowano w hipokampie, obszarze istotnym w procesach pami ciowych. Etapy tego zjawiska, zachodzàcego w zakr cie z batym hipokampu (diagram na sàsiedniej stronie), ustalono pierwotnie u gryzoni. Najpierw nie wyspecjalizowane komórki macierzyste dzielà si (1) na pograniczu warstwy komórek ziarnistych (zawierajàcej globularne cia a komórkowe neuronów ziarnistych) i wn ki (obszaru sàsiadujàcego, zawierajàcego aksony, czyli przewodzàce sygna y wypustki neuronów ziarnistych). Nast pnie niektóre z powstajàcych komórek potomnych migrujà g biej w warstw komórek ziarnistych (2). Ostatecznie cz Êç z nich ró nicuje si w neurony ziarniste (3) z ich charakterystycznymi wypustkami. KOMÓRKA MACIERZYSTA ÂWIAT NAUKI Lipiec

3 Zdj cia: LINDA KITABAYASHI Salk Institute DOWODEM POWSTAWANIA NOWYCH NEURONÓW w dojrza ym mózgu cz owieka sà m.in. te mikrofotografie tkanki hipokampalnej z mózgu zmar ych na raka doros ych pacjentów. Neurony na otrzymanych ró nymi metodami obrazach zaznaczone sà na czerwono. Kolor zielony w neuronach na ilustracji z lewej i ciemny obszar neuronów na ilustracji z prawej oznaczajà, e chromosomy tych komórek zawierajà bromodeoksyurydyn (BrdU), substancj, którà wstrzykni to pacjentom, aby oceniç szybkoêç rozrostu guza. BrdU jest wbudowywana w DNA komórek podlegajàcych podzia om (takich jak komórki macierzyste), ale nie wbudowuje si w ju istniejàce neurony. Jej obecnoêç Êwiadczy wi c, e zawierajàce jà komórki zró nicowa y si w neurony ju po podaniu BrdU pacjentom w zaawansowanym wieku. Odpowiedzi na pytanie, czy neurogeneza zachodzi u osób doros ych, mog y, rzecz jasna, udzieliç tylko badania przeprowadzone bezpoêrednio na ludziach. Sàdzono jednak, e sà one niewykonalne, poniewa metody zastosowane do wykazania neurogenezy u zwierzàt nie wydawa y si odpowiednie w przypadku cz owieka. Metody te ró nià si nieco mi dzy sobà, ale z regu y opierajà si na tym, e komórki przed podzia em duplikujà swoje chromosomy, co umo liwia komórkom potomnym otrzymanie ich pe nego zestawu. W doêwiadczeniach na zwierz tach badacze zazwyczaj wstrzykujà im substancj, która zostaje nast pnie wbudowana tylko do DNA komórek przygotowujàcych si do podzia u, a potem znacznik ten mo na wyêledziç. Staje si ona cz Êcià DNA powstajàcej komórki potomnej i przekazywana jest kolejnym jej generacjom. Po pewnym czasie niektóre z oznaczonych komórek zaczynajà si ró nicowaç, tj. specjalizowaç, przekszta cajàc si w okreêlone rodzaje neuronów lub w komórki glejowe (stanowiàce drugà z podstawowych grup komórek w mózgu). Odczekawszy, a do tego dojdzie, naukowcy wyjmujà mózg zwierz cia i tnà go na skrawki, które sà nast pnie barwione na obecnoêç neuronów oraz gleju i oglàdane pod mikroskopem. Mo na za- o yç, e komórki zawierajàce znacznik (sygna Êwiadczàcy o pochodzeniu od ulegajàcych podzia owi komórek pierwotnych) przekszta ci y si w komórki nerwowe ju po jego wprowadzeniu do organizmu. W pe ni zró nicowane neurony si nie dzielà, a zatem nie mogà wbudowaç znacznika. Chorzy na raka wskazali drog Takich badaƒ nie mo na oczywiêcie przeprowadzaç na ywych ludziach. Przeszkoda ta wydawa a si nie do pokonania, dopóki Eriksson nie znalaz 26 ÂWIAT NAUKI Lipiec 1999 rozwiàzania wkrótce po zakoƒczeniu urlopu naukowego sp dzonego w naszym zespole w Salk. Jako klinicysta pe ni pewnego dnia dy ur wraz z onkologiem. Podczas pogaw dki dowiedzia si, e u ywany przez nas znacznik podlegajàcych podzia om komórek u zwierzàt bromodeoksyurydyna (BrdU) stosowany by równie u niektórych nieuleczalnie chorych z rakiem j zyka i krtani. Ludzie owi obj ci byli programem badawczym, w którym dzi ki tej w aênie substancji monitorowano rozrost guza. Eriksson uêwiadomi sobie, e gdyby po ich Êmierci uda o mu si uzyskaç hipokampy, to przeprowadzane w Salk Institute analizy pozwoli yby zidentyfikowaç w tych strukturach neurony i ustaliç, czy któreê z nich zawierajà znacznik DNA. ObecnoÊç BrdU Êwiadczy, e te neurony powsta y ju po jego podaniu. Badanie takie mog oby dowieêç, e zasz a neurogeneza, przypuszczalnie na drodze namna ania i ró nicowania komórek macierzystych w mózgach doros ych osób. Eriksson uzyska zgod pacjentów na poêmiertne badanie ich mózgów. Pomi dzy poczàtkiem 1996 roku a lutym 1998 pi ciokrotnie gna do szpitala, aby odebraç próbki mózgu zmar ych w wieku lat. Zgodnie z oczekiwaniami we wszystkich próbkach stwierdzono obecnoêç nowych neuronów, przede wszystkim tych znanych jako komórki ziarniste w zakr cie z batym. Dzi ki ludziom, którzy przed Êmiercià przekazali swoje mózgi do tego celu, otrzymaliêmy dowód na zachodzenie neurogenezy w mózgu doros ego cz owieka. (Zbiegiem okolicznoêci by o, e publikacja tych danych nastàpi a niemal jednoczeênie z og oszeniem wyników prac zespo ów kierowanych przez Goulda i Rakica, z których wynika o, e neurogeneza zachodzi w hipokampach doros ych makaków.) OczywiÊcie samo wykazanie zachodzenia neurogenezy w mózgu doros ego cz owieka nie wystarcza. Je eli celem jest stymulowanie kontrolowanej regeneracji w niedomagajàcym mózgu ludzkim, to naukowcy b dà musieli zlokalizowaç komórki macierzyste zdolne do zró nicowania si w neurony. Zechcà mieç równie pewnoêç, e powstajàce z tych komórek neurony spe nià swoje zadanie, prawid owo przekazujàc i odbierajàc sygna y. Poniewa neurogeneza w hipokampach gryzoni odzwierciedla doêç dobrze ten sam proces zachodzàcy w mózgu cz owieka, w poszukiwaniach dalszych wskazówek naukowcy mogà powróciç do badaƒ na myszach i szczurach. Czy nowe neurony pe nià jakàê funkcj? Dotychczasowe prace na gryzoniach wykaza y, e w pewnym stopniu neurogeneza zachodzi przez ca e ycie, nie tylko w hipokampie, lecz równie w oêrodku w chowym. Komórki macierzyste znajdujà si równie w takich strukturach mózgu, jak przegroda (zwiàzana z emocjami i procesami uczenia si ) i prà kowie (s u àce do precyzyjnej koordynacji aktywnoêci ruchowej) oraz w rdzeniu kr gowym. Nie wydaje si jednak, aby w normalnych warunkach komórki te produkowa y nowe neurony poza obszarem hipokampu i oêrodka w chowego. Gdyby przednie cz Êci mózgu zwierz cia by y przezroczyste, to cz Êç hipokampu zwana zakr tem z batym widoczna by aby jako cienka ciemna warstwa, kszta tem przypominajàca nieco le- àcà na boku liter V. To V zbudowane jest z zawierajàcych jàdro cia komórkowych neuronów ziarnistych. Warstwa ograniczona ramionami litery V zwana jest wn kà. Sk ada si g ównie z aksonów, czyli d ugich wypustek neuronalnych, którymi komórki ziarniste przekazujà sygna y do hipokampalnej stacji przekaênikowej zwanej CA3. Komórki macierzyste, z których powstajà nowe neurony, wyst pujà na granicy mi dzy zakr tem z batym a wn kà.

4 Komórki te nieustannie si dzielà. Wiele tych komórek potomnych jest dok adnà kopià komórek rodzicielskich i znaczna ich cz Êç ginie wkrótce po powstaniu. Niektóre jednak migrujà g boko do wn trza warstwy komórek ziarnistych, gdzie przybierajà postaç komórek sàsiadujàcych wraz z wypustkami s u àcymi do przyjmowania i wysy ania sygna ów. Ich aksony przebiegajà wzd u tych samych szlaków co aksony od dawna wyst pujàcych tam sàsiadów. Komórki macierzyste, z których powstajà nowe neurony w obszarze w chowym, wyêcie ajà Êciany wype nionych p ynem przestrzeni mózgowych zwanych komorami bocznymi. Arturo Alvarez-Buylla i jego wspó pracownicy z Rockefeller University wykazali, e niektóre komórki potomne komórek macierzystych z tego obszaru migrujà na znacznà odleg oêç a do opuszki w chowej, gdzie przybierajà wyglàd charakterystyczny dla neuronów tej struktury. Skoro w obu strukturach nowe neurony wyglàdajà podobnie jak ich powsta- e znacznie wczeêniej odpowiedniki, z du ym prawdopodobieƒstwem mo- emy zak adaç, e funkcjonujà równie tak samo. Jak jednak to udowodniç? Wskazówek dostarczy y badania nad wp ywem otoczenia na anatomi mózgu i procesy uczenia si. Na poczàtku lat szeêçdziesiàtych Mark R. Rosenzweig i jego wspó pracownicy z University of California w Berkeley przenieêli gryzonie z doêç skromnych pomieszczeƒ laboratoryjnych do bardziej urozmaiconego Êrodowiska, gdzie zapewniono im bardzo du à przestrzeƒ i liczne grono pobratymców. Mog y równie poruszaç si w nieustannie modyfikowanym przez opiekunów otoczeniu, korzystaç z bie ni ko owej i bawiç si rozmaitymi zabawkami. Rosenzweig i jego grupa, a póêniej równie William T. Greenough z University of Illinois opisali zadziwiajàce efekty takiego polepszenia warunków ycia gryzoni. W porównaniu ze zwierz tami trzymanymi w zwyk ych klatkach mia- y nieco ci szy mózg, grubsze pewne struktury mózgowe, odmienne poziomy niektórych neuroprzekaêników (czàsteczek przenoszàcych pobudzajàce lub hamujàce sygna y z jednego neuronu na drugi), wi cej po àczeƒ mi dzyneuronalnych i wi cej rozga zieƒ wypustek nerwowych. Ponadto wypada y lepiej w testach uczenia si, na przyk ad podczas przemieszczania si w labiryncie. Wyniki te Êwiadczy y, e zmiany Êrodowiska usprawni y funkcje mózgowe. Neurobiolodzy przekonali si zatem, e wzbogacenie Êrodowiska dojrza ych gryzoni wp ywa na unerwienie mózgu i aktywuje jego dzia anie. Przez ca e jednak lata odrzucali koncepcj, e usprawnienie to mo e choçby cz Êciowo mieç êród o w produkcji nowych neuronów przez mózgi doros ych osobników a przecie Altman sugerowa takà mo liwoêç ju w 1964 roku. Obecnie nowe odkrycia potwierdzi y, e zmiany Êrodowiskowe faktycznie wp ywajà na neurogenez w doros ym mózgu. Dzi ki technikom niedost pnym w latach szeêçdziesiàtych nasz zespó wykaza w 1997 roku, e doros e myszy przeniesione do korzystniejszych warunków wytwarza y w zakr cie z batym o 60% wi cej komórek ziarnistych ni genetycznie identyczne zwierz ta kontrolne. Lepiej równie radzi y sobie z wymagajàcym nauki znajdowaniem wyjêcia z wype nionego wodà naczynia. Bogatsze Êrodowisko stymulowa o neurogenez i proces uczenia si nawet u bardzo starych myszy, u których wyjêciowy poziom powstawania nowych komórek nerwowych jest znacznie ni szy ni u dojrza ych, ale m odych jeszcze zwierzàt. WSZECHSTRONNA KOMÓRKA MACIERZYSTA ZAP ODNIONE JAJO UKIERUNKOWANA KOMÓRKA MACIERZYSTA PREKURSOROWA KOMÓRKA MÓZGOWA UKIERUNKOWANA KOMÓRKA POTOMNA KOMÓRKI MACIERZYSTEJ KOMÓRKA ZRÓ NICOWANA NEUROBLAST KOMÓRKA ZIARNISTA Nie chcemy twierdziç, e jedynie nowe neurony by y odpowiedzialne za korzystne zmiany behawioralne, poniewa z pewnoêcià istotnà rol odgrywa y równie zmiany w konfiguracji unerwienia i chemicznym mikroêrodowisku badanych obszarów mózgu. Z drugiej jednak strony trudno uwierzyç, e tak spektakularny wzrost produkcji nowych neuronów oraz sam fakt ewolucyjnego przetrwania neurogenezy w mózgach doros ych zwierzàt nie s u y adnemu celowi. Poszukiwanie mechanizmów kontroli Je eli zgodnie z naszymi podejrzeniami powstajàce rutynowo w mózgu doros ego cz owieka neurony sà funkcjonalne, to zrozumienie mechanizmów kontrolujàcych ten proces umo liwi neurobiologom stymulowanie neurogenezy w tych obszarach, w których istnieje taka potrzeba. W ciàgu ostatnich kilku lat podczas badaƒ na zwierz tach zidentyfikowano inne, prócz wzboga- KOMÓRKI PREKURSOROWE TKANEK POZAMÓZGOWYCH GLIOBLAST (èród O KOMÓREK GLEJOWYCH) INNE NEURONY ROZWÓJ KOMÓREK ZIARNISTYCH w zarodku przebiega, jak si przypuszcza, etapami zaznaczonymi na rysunku kolorem zielonym. Wszechstronna komórka macierzysta, zdolna daç poczàtek ka demu rodzajowi komórek organizmu, produkuje wczesne komórki potomne, wêród których znajdujà si nadal nie wyspecjalizowane komórki macierzyste zdolne do produkcji komórek mózgowych (1). Z tych ukierunkowanych komórek macierzystych powstajà nast pnie macierzyste komórki potomne, których przeznaczeniem jest produkcja jedynie komórek nerwowych (2) lub glejowych (niezb dnych do utrzymania neuronów przy yciu). Ostatecznie macierzyste komórki nerwowe dajà poczàtek komórkom ziarnistym w hipokampie (3) lub innym rodzajom komórek nerwowych w pozosta- ych obszarach mózgu. Obecnie wydaje si, e w hipokampie cz owieka procesy na etapach drugim i trzecim zachodzà w sposób ciàg y przez ca e ycie. TOMO NARASHIMA ÂWIAT NAUKI Lipiec

5 cania Êrodowiska, czynniki wp ywajàce na neurogenez. Wyniki te stanà si bardziej zrozumia- e dla czytelnika, je eli przypomnimy, e neurogeneza jest procesem wielostopniowym, obejmujàcym podzia komórek macierzystych, prze ycie niektórych komórek potomnych, migracj do miejsca przeznaczenia i ró nicowanie komórek. A zatem czynniki decydujàce o jednym etapie procesu majà wp yw na przebieg innych etapów. Nasilenie proliferacji komórek macierzystych mo e przyczyniç si do wzrostu liczby nowych neuronów, je eli stopieƒ prze ywalnoêci komórek potomnych i nasilenie procesu ró nicowania b dà sta e, a liczba nowo powstajàcych neuronów si nie zmieni pod warunkiem, e te dwa ostatnie procesy ulegnà zahamowaniu. Oznacza oby to te, e nowych neuronów b dzie przybywaç z zachowaniem liczby podzia ów komórek macierzystych, gdy zwi kszy si prze ywalnoêç i nasili ró nicowanie komórek potomnych. WÊród odkrytych dotychczas czynników regulacyjnych sà takie, które wydajà si hamowaç proces neurogenezy. Gould i McEwen stwierdzili na przyk ad, e niektóre z regularnych sygna ów docierajàcych do zakr tu z batego mogà ograniczaç produkcj komórek nerwowych. Te neuroprzekaêniki, które pobudzajà wy adowania komórek ziarnistych, hamujà bowiem jednoczeênie podzia komórek macierzystych w hipokampie. Neurogenez w doros ym mózgu ogranicza równie wysoki poziom we krwi hormonów z grupy glikokortykoidów. W Êwietle tych wyników nie sà zapewne zaskoczeniem doniesienia tego samego zespo u, e stres redukuje proliferacj komórek macierzystych hipokampu. Powoduje uwalnianie pobudzajàcych neuroprzekaêników w mózgu i uwalnianie glikokortykoidów z nadnerczy. Zrozumienie mechanizmów hamowania neurogenezy jest istotne dla opracowania sposobów przeciwdzia ania temu zjawisku. Ale nadal nie mamy w pe ni jasnego obrazu sytuacji. Na przyk ad wykazanie, e bardzo wysokie poziomy neuroprzekaêników pobudzajàcych lub niektórych hormonów mogà ograniczaç neurogenez, nie oznacza jeszcze, i by substancje te mia y dzia anie hamujàce równie w ni szych st eniach; w rzeczywistoêci mogà dzia- aç pobudzajàco na ten proces. Je eli chodzi o czynniki nasilajàce hipokampalnà neurogenez, to zarówno my, jak i inne grupy badaczy próbowaliêmy ustaliç, które cechy wzbogaconego Êrodowiska mia y najwi kszy wp yw na ten proces. Gould, obecnie z Princeton University, i jej wspó pracownicy wykazali ostatnio, e uczestniczenie w zadaniach wymagajàcych uczenia si, nawet w standardowym Êrodowisku, wzmaga prze ywalnoêç komórek powsta ych w wyniku podzia u komórek macierzystych, powodujàc wzrost liczby nowych neuronów. Tymczasem nasz zespó porównywa nat enie neurogenezy w dwóch grupach myszy trzymanych w zwyk ych klatkach do jednej z nich wstawiono bie ni ko owà. Myszy majàce nieograniczony dost p do ko a korzysta y z niego cz sto i po zakoƒczeniu doêwiadczenia okaza o si, e w ich mózgach powsta o dwukrotnie wi cej nowych neuronów ni w mózgach osobników z grupy kontrolnej pozbawionych tej frajdy. To nasilenie neurogenezy odpowiada o mniej wi cej wzrostowi obserwowanemu u myszy przebywajàcych w korzystniejszym dla nich Êrodowisku. U osobników majàcych du o ruchu nastàpi o nasilenie procesów dzielenia si komórek macierzystych, podczas gdy w grupie zwierzàt umieszczonych we wzbogaconym otoczeniu nie obserwowano zmian w tempie proliferacji tych komórek. W tym ostatnim przypadku (jak stwierdza Gould) stymulacja Êrodowiskowa sprzyja a najwyraêniej poprawie prze ywalnoêci komórek potomnych, wobec czego wi cej z nich zró nicowa o si w neurony. Odkrycie to wskazuje wyraênie, e procesy regulujàce neurogenez u osobników doros ych sà z o one i zachodzà na kilku poziomach. Wiadomo, i na neurogenez wp ywajà pewne substancje chemiczne. Wraz z naszymi wspó pracownikami ocenialiêmy wp yw czynnika wzrostowego naskórka i czynnika wzrostowego fibroblastów, które wbrew nazwom oddzia- ujà równie na rozwój neuronów w hodowlach komórkowych. Wraz z H. Georgem Khunem z Salk Institute i Jürgenem Winklerem z University of California w San Diego podawaliêmy te substancje do bocznych komór mózgu doros ych szczurów, gdzie powodowa- y one wyraêne nasilenie proliferacji wyst pujàcych tam komórek macierzystych. Czynnik wzrostowy naskórka sprzyja ró nicowaniu si powstajàcych komórek w komórki gleju opuszki w chowej, czynnik wzrostowy fibroblastów zaê w nowe neurony. Interesujàce, e wywo anie u doros ych zwierzàt pewnych stanów patologicznych, takich jak napady drgawkowe lub udar mózgu, powoduje niekiedy drastyczne nasilenie podzia- ów komórek macierzystych, a nawet neurogenez. Pytanie, czy mózg potrafi wykorzystaç t reakcj do uzupe nienia ubytków neuronalnych, pozostaje na razie bez odpowiedzi. W przypadku napadów drgawkowych chaotyczne po àczenia tworzone przez nowe neurony mogà przyczyniç si do nasilenia problemu. Podzia y komórek macierzystych i neurogeneza Êwiadczà o tym, e mózg ma zdolnoêç do samonaprawy. Dlaczego wi c tego na ogó nie wykorzystuje? W omówionych dotàd doêwiadczeniach zarówno my, jak i inne zespo y zaanga owane w badanie czynników regulujàcych neurogenez kontrolowaliêmy jednà z mo liwych zmiennych czynnik genetyczny. ObserwowaliÊmy neurologiczne reakcje na ró nego rodzaju bodêce u identycznych genetycznie zwierzàt (z tzw. chowu wsobnego). Innym sposobem badania czynników regulujàcych neurogenez jest utrzymywanie sta ych warunków Êrodowiskowych i porównywanie genotypu zwierzàt ró niàcych si wyraênie intensywnoêcià wytwarzania nowych neuronów. Przypuszczalnie wêród genów, którymi ró nià si te zwierz ta, sà sterujàce rozwojem nowych komórek nerwowych. Zbli onym podej- Êciem badawczym jest porównywanie Zdj cia: JAMES ARONOVSKY 28 ÂWIAT NAUKI Lipiec 1999

6 genów aktywnych w tych obszarach mózgu, w których zachodzi neurogeneza, z genami aktywnymi tam, gdzie procesu tego si nie obserwuje. Badania genetyczne trwajà. Geny s u à jako matryce do produkcji bia ek, na których z kolei spoczywa wi kszoêç komórkowych funkcji, takich jak stymulowanie podzia ów komórkowych, migracji i ró nicowania. Je eli wi c uda si zidentyfikowaç geny uczestniczàce w wytwarzaniu nowych neuronów, badacze powinni odkryç ich produkty bia kowe oraz ustaliç dok adny udzia genów i produkowanych przez nie bia ek w neurogenezie. Naprawianie mózgu LICZBA NOWYCH NEURONÓW ÂRODOWISKO WZBOGACONE ÂRODOWISKO KONTROLNE WZBOGACONE ÂRODOWISKO YCIOWE (sàsiednia strona) ma znacznà przewag nad standardowym Êrodowiskiem laboratoryjnym (powy ej), je eli chodzi o stymulowanie neurogenezy w zakr cie z batym hipokampu u myszy (wykres). Naukowcy próbujà ustaliç, które elementy wzbogaconego Êrodowiska majà najsilniejszy wp yw na ten proces. Wyniki najnowszych badaƒ porównujàcych zwierz ta yjàce w standardowych klatkach z osobnikami z takiego samego Êrodowiska zaopatrzonego jedynie w bie ni ko owà wskazujà, e istotnà rol odgrywa samo korzystanie ze zwi kszonej mo liwoêci biegania. Pilnie pracujàc, naukowcy na pewno zdo ajà zidentyfikowaç kiedyê ciàg przemian molekularnych wiodàcych od konkretnego bodêca, sygna u Êrodowiskowego czy wewn trznej zmiany fizjologicznej, do okreêlonych zmian w aktywnoêci genetycznej powodujàcych nasilenie bàdê zahamowanie neurogenezy. Zdob dà w ten sposób znacznà cz Êç informacji potrzebnej do wywo ania regeneracji neuronalnej na àdanie. Takie podejêcie terapeutyczne polega oby na podawaniu substancji istotnych w regulacji procesu neurogenezy lub ich farmakologicznych odpowiedników, stosowaniu terapii genowej w celu uaktywnienia endogennej produkcji tych substancji, przeszczepianiu komórek macierzystych, modulacji bodêców Êrodowiskowych bàdê poznawczych, ukierunkowaniu aktywnoêci fizycznej lub dowolnej kombinacji wymienionych czynników. Kompilowanie takich technik mo e potrwaç dziesiàtki lat. Po opracowaniu stosowa oby si je na kilka ró nych sposobów. Zapewni yby prawdopodobnie pewien stopieƒ naprawy mózgu w obszarach, w których zachodzi neurogeneza, a tak e tam, gdzie wyst pujà komórki macierzyste, w normalnych warunkach nie aktywne. Lekarze stymulowaliby migracj komórek macierzystych w obszary zazwyczaj przez nie omijane i doprowadzali do ró nicowania tych komórek w okreêlone postacie neuronów potrzebne danemu pacjentowi. Chocia te nowe komórki nie zdo a yby odtworzyç w ca- oêci uszkodzonych struktur ani te przywróciç utraconych wspomnieƒ, ale na przyk ad produkowa yby wystarczajàce iloêci cennej dopaminy (neuroprzekaênika, którego deficyt powoduje objawy choroby Parkinsona) lub innej potrzebnej w danym obszarze substancji. Badania prowadzone w pokrewnych dziedzinach nauki wspomagaç b dà prace nad takimi zaawansowanymi metodami terapii. W kilku laboratoriach opracowano na przyk ad techniki hodowli LISA BURNETT pierwotnych komórek zarodkowych cz owieka. Te niezwykle wszechstronne komórki, pochodzàce z wczesnego stadium zarodka, mogà przekszta ciç si prawie we wszystkie rodzaje komórek spotykanych w organizmie cz owieka. Byç mo- e pewnego dnia b dziemy umieli sk oniç je do wytwarzania potomstwa ró nicujàcego si w okreêlony typ neuronu. Takie komórki da oby si wszczepiaç wówczas w uszkodzone okolice mózgu, aby odtworzy y utraconà substancj neuronalnà [patrz: Roger A. Pedersen, Pierwotne komórki zarodkowe ; Âwiat Nauki, czerwiec 1999]. Przeszczepy mogà rzecz jasna byç odrzucane przez uk ad odpornoêciowy biorcy. Naukowcy opracowujà rozmaite sposoby omini cia tej przeszkody. Jednym z rozwiàzaƒ by oby pobieranie komórek macierzystych z mózgu pacjenta i manipulowanie nimi zamiast komórkami pobranymi od dawcy. Opracowano ju niezbyt inwazyjne techniki pobierania takich komórek od pacjentów. Te zastosowania medyczne sà oczywi- Êcie w sferze projektów i obecnie ich realizacja wydaje si bardzo odleg a. Pozosta- e do pokonania przeszkody sà rzeczywiêcie ogromne. Przede wszystkim trzeba b dzie w którymê momencie przenieêç z gryzoni na cz owieka badania nad procesami regulujàcymi neurogenez i proponowanymi sposobami naprawy uszkodzonej tkanki mózgowej. Do prowadzenia badaƒ na ludziach, bez negatywnych skutków dla ich zdrowia, naukowcy muszà zastosowaç niezwykle przemy- Êlane techniki, takie jak nieinwazyjne obrazowanie metodami czynnoêciowego magnetycznego rezonansu jàdrowego czy emisyjnej tomografii pozytonowej (PET). Ponadto konieczne jest, by opracowali systemy zabezpieczeƒ gwarantujàce, e powstajàce w mózgu lub przeszczepione doƒ nowe neurony b dà funkcjonowa y zgodnie z oczekiwaniami i nie zaburzà normalnych funcji mózgu. Oczekiwane korzyêci z uwolnienia potencja u regeneracyjnego mózgu w pe ni usprawiedliwiajà wszelkie dzia ania. T umaczy Andrzej Bidziƒski Informacje o autorach GERD KEMPERMANN i FRED H. GAGE pracowali razem od 1995 roku, kiedy pierwszy z nich rozpoczà trzyletnie studium podoktoranckie w laboratorium Gage a w Salk Institute for Biological Studies w La Jolla w Kalifornii. Kempermann, który ukoƒczy studia medyczne w Universität Freiburg w Niemczech, jest obecnie zatrudniony na stanowisku neurologa w Universität Regensburg. Gage jest od 1995 roku profesorem w Laboratorium Genetyki w Salk Institute, a od 1998 roku profesorem na Wydziale Badaƒ Uk adu Nerwowego University of California w San Diego. Doktoryzowa si z neurobiologii w Johns Hopkins University w 1976 roku; przed przenosinami do Kalifornii by profesorem nadzwyczajnym histologii w Lunds Universitet w Szwecji. Literatura uzupe niajàca MORE HIPPOCAMPAL NEURONS IN ADULT MICE LIVING IN AN ENRICHED ENVIRONMENT. Gerd Kempermann, H. Georg Kuhn i Fred H. Gage, Nature, vol. 386, ss , 3 IV NEUROGENESIS IN THE ADULT HUMAN HIPPOCAMPUS. Peter S. Eriksson i in., Nature Medicine, vol. 4, nr 11, ss , XI/1998. LEARNING ENHANCES ADULT NEUROGENESIS IN THE HIPPOCAMPAL FORMATION. Elizabeth Gould i in., Nature Neuroscience, vol. 2, nr 3, ss , III/1999. RUNNING INCREASES CELL PROLIFERATION AND NEUROGENESIS IN THE ADULT MOUSE DENTATE GYRUS. Henriette van Praag i in., Nature Neuroscience, vol. 2., nr 3, ss , III/1999. ÂWIAT NAUKI Lipiec

Instalacja. Zawartość. Wyszukiwarka. Instalacja... 1. Konfiguracja... 2. Uruchomienie i praca z raportem... 4. Metody wyszukiwania...

Instalacja. Zawartość. Wyszukiwarka. Instalacja... 1. Konfiguracja... 2. Uruchomienie i praca z raportem... 4. Metody wyszukiwania... Zawartość Instalacja... 1 Konfiguracja... 2 Uruchomienie i praca z raportem... 4 Metody wyszukiwania... 6 Prezentacja wyników... 7 Wycenianie... 9 Wstęp Narzędzie ściśle współpracujące z raportem: Moduł

Bardziej szczegółowo

Plastyczność dorosłego mózgu. 13.12.2005 Dominika Bodzak

Plastyczność dorosłego mózgu. 13.12.2005 Dominika Bodzak Plastyczność dorosłego mózgu 13.12.2005 Dominika Bodzak 1 O czym mowa Historia: Statyczny mózg i rdzeń kręgowy Czasy obecne: Neurogeneza Synaptogeneza Gimnastyka chorego i zdrowego mózgu Zmiany niechcianych

Bardziej szczegółowo

Techniki korekcyjne wykorzystywane w metodzie kinesiotapingu

Techniki korekcyjne wykorzystywane w metodzie kinesiotapingu Techniki korekcyjne wykorzystywane w metodzie kinesiotapingu Jak ju wspomniano, kinesiotaping mo e byç stosowany jako osobna metoda terapeutyczna, jak równie mo e stanowiç uzupe nienie innych metod fizjoterapeutycznych.

Bardziej szczegółowo

Proces wprowadzania nowo zatrudnionych pracowników

Proces wprowadzania nowo zatrudnionych pracowników Proces wprowadzania nowo zatrudnionych pracowników poradnik dla bezpoêredniego prze o onego wprowadzanego pracownika WZMOCNIENIE ZDOLNOÂCI ADMINISTRACYJNYCH PROJEKT BLIèNIACZY PHARE PL03/IB/OT/06 Proces

Bardziej szczegółowo

Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego

Projekt współfinansowany przez Unię Europejską w ramach Europejskiego Funduszu Społecznego Wyniki badań ankietowych przeprowadzonych przez Departament Pielęgniarek i Położnych wśród absolwentów studiów pomostowych, którzy zakończyli udział w projekcie systemowym pn. Kształcenie zawodowe pielęgniarek

Bardziej szczegółowo

DE-WZP.261.11.2015.JJ.3 Warszawa, 2015-06-15

DE-WZP.261.11.2015.JJ.3 Warszawa, 2015-06-15 DE-WZP.261.11.2015.JJ.3 Warszawa, 2015-06-15 Wykonawcy ubiegający się o udzielenie zamówienia Dotyczy: postępowania prowadzonego w trybie przetargu nieograniczonego na Usługę druku książek, nr postępowania

Bardziej szczegółowo

2.Prawo zachowania masy

2.Prawo zachowania masy 2.Prawo zachowania masy Zdefiniujmy najpierw pewne podstawowe pojęcia: Układ - obszar przestrzeni o określonych granicach Ośrodek ciągły - obszar przestrzeni którego rozmiary charakterystyczne są wystarczająco

Bardziej szczegółowo

Projekt MES. Wykonali: Lidia Orkowska Mateusz Wróbel Adam Wysocki WBMIZ, MIBM, IMe

Projekt MES. Wykonali: Lidia Orkowska Mateusz Wróbel Adam Wysocki WBMIZ, MIBM, IMe Projekt MES Wykonali: Lidia Orkowska Mateusz Wróbel Adam Wysocki WBMIZ, MIBM, IMe 1. Ugięcie wieszaka pod wpływem przyłożonego obciążenia 1.1. Wstęp Analizie poddane zostało ugięcie wieszaka na ubrania

Bardziej szczegółowo

Zmiany pozycji techniki

Zmiany pozycji techniki ROZDZIAŁ 3 Zmiany pozycji techniki Jak zmieniać pozycje chorego w łóżku W celu zapewnienia choremu komfortu oraz w celu zapobieżenia odleżynom konieczne jest m.in. stosowanie zmian pozycji ciała chorego

Bardziej szczegółowo

PROCEDURA OCENY RYZYKA ZAWODOWEGO. w Urzędzie Gminy Mściwojów

PROCEDURA OCENY RYZYKA ZAWODOWEGO. w Urzędzie Gminy Mściwojów I. Postanowienia ogólne 1.Cel PROCEDURA OCENY RYZYKA ZAWODOWEGO w Urzędzie Gminy Mściwojów Przeprowadzenie oceny ryzyka zawodowego ma na celu: Załącznik A Zarządzenia oceny ryzyka zawodowego monitorowanie

Bardziej szczegółowo

Wtedy wystarczy wybrać właściwego Taga z listy.

Wtedy wystarczy wybrać właściwego Taga z listy. Po wejściu na stronę pucharino.slask.pl musisz się zalogować (Nazwa użytkownika to Twój redakcyjny pseudonim, hasło sam sobie ustalisz podczas procedury rejestracji). Po zalogowaniu pojawi się kilka istotnych

Bardziej szczegółowo

Metoda LBL (ang. Layer by Layer, pol. Warstwa Po Warstwie). Jest ona metodą najprostszą.

Metoda LBL (ang. Layer by Layer, pol. Warstwa Po Warstwie). Jest ona metodą najprostszą. Metoda LBL (ang. Layer by Layer, pol. Warstwa Po Warstwie). Jest ona metodą najprostszą. Po pierwsze - notacja - trzymasz swoją kostkę w rękach? Widzisz ścianki, którymi można ruszać? Notacja to oznaczenie

Bardziej szczegółowo

ZASADY WYPEŁNIANIA ANKIETY 2. ZATRUDNIENIE NA CZĘŚĆ ETATU LUB PRZEZ CZĘŚĆ OKRESU OCENY

ZASADY WYPEŁNIANIA ANKIETY 2. ZATRUDNIENIE NA CZĘŚĆ ETATU LUB PRZEZ CZĘŚĆ OKRESU OCENY ZASADY WYPEŁNIANIA ANKIETY 1. ZMIANA GRUPY PRACOWNIKÓW LUB AWANS W przypadku zatrudnienia w danej grupie pracowników (naukowo-dydaktyczni, dydaktyczni, naukowi) przez okres poniżej 1 roku nie dokonuje

Bardziej szczegółowo

PROGRAM KURSU ONLINE Asertywność i poczucie własnej wartości

PROGRAM KURSU ONLINE Asertywność i poczucie własnej wartości PROGRAM KURSU ONLINE Asertywność i poczucie własnej wartości Marta Pyrchała-Zarzycka www.astrosalus.pl www.kosmetyka-fitness.pl http://www.astrosalus.com/ www.sukces-biznes.pl kursy@astrosalus.pl 506-320-330

Bardziej szczegółowo

SCENARIUSZ LEKCJI WYCHOWAWCZEJ: AGRESJA I STRES. JAK SOBIE RADZIĆ ZE STRESEM?

SCENARIUSZ LEKCJI WYCHOWAWCZEJ: AGRESJA I STRES. JAK SOBIE RADZIĆ ZE STRESEM? SCENARIUSZ LEKCJI WYCHOWAWCZEJ: AGRESJA I STRES. JAK SOBIE RADZIĆ ZE STRESEM? Cele: - rozpoznawanie oznak stresu, - rozwijanie umiejętności radzenia sobie ze stresem, - dostarczenie wiedzy na temat sposobów

Bardziej szczegółowo

DOPALACZE. - nowa kategoria substancji psychoaktywnych

DOPALACZE. - nowa kategoria substancji psychoaktywnych DOPALACZE - nowa kategoria substancji psychoaktywnych CZYM SĄ DOPALACZE? Dopalacze stosowana w Polsce, potoczna nazwa różnego rodzaju produktów zawierających substancje psychoaktywne, które nie znajdują

Bardziej szczegółowo

Spis treści. 1. Czym jest głos? 11. 2. Jak powstaje głos? 29. 3. W jaki sposób przygotować się do pracy nad głosem? 77

Spis treści. 1. Czym jest głos? 11. 2. Jak powstaje głos? 29. 3. W jaki sposób przygotować się do pracy nad głosem? 77 Spis treści Dla kogo przeznaczona jest ta książka? 5 Wstęp jak korzystać z poradnika? 7 1. Czym jest głos? 11 Głos jako mieszanka tonów i szumów 12 Głos jako fala 15 Głos jako jedna z funkcji krtani 17

Bardziej szczegółowo

Zapytanie ofertowe nr 3

Zapytanie ofertowe nr 3 I. ZAMAWIAJĄCY STUDIUM JĘZYKÓW OBCYCH M. WAWRZONEK I SPÓŁKA s.c. ul. Kopernika 2 90-509 Łódź NIP: 727-104-57-16, REGON: 470944478 Zapytanie ofertowe nr 3 II. OPIS PRZEDMIOTU ZAMÓWIENIA Przedmiotem zamówienia

Bardziej szczegółowo

Eksperyment,,efekt przełomu roku

Eksperyment,,efekt przełomu roku Eksperyment,,efekt przełomu roku Zapowiedź Kluczowe pytanie: czy średnia procentowa zmiana kursów akcji wybranych 11 spółek notowanych na Giełdzie Papierów Wartościowych w Warszawie (i umieszczonych już

Bardziej szczegółowo

Strategia rozwoju kariery zawodowej - Twój scenariusz (program nagrania).

Strategia rozwoju kariery zawodowej - Twój scenariusz (program nagrania). Strategia rozwoju kariery zawodowej - Twój scenariusz (program nagrania). W momencie gdy jesteś studentem lub świeżym absolwentem to znajdujesz się w dobrym momencie, aby rozpocząć planowanie swojej ścieżki

Bardziej szczegółowo

Instrukcja obsługi platformy zakupowej e-osaa (klient podstawowy)

Instrukcja obsługi platformy zakupowej e-osaa (klient podstawowy) Instrukcja obsługi platformy zakupowej e-osaa (klient podstawowy) 1. Wejście na stronę http://www.officemedia.com.pl strona główną Office Media 2. Logowanie do zakupowej części serwisu. Login i hasło należy

Bardziej szczegółowo

Podręcznik ćwiczeniowy dla pacjenta

Podręcznik ćwiczeniowy dla pacjenta Podręcznik ćwiczeniowy dla pacjenta 1 Dostarczone przez Janssen Healthcare Innovation (Szczegóły na tylnej stronie okładki). Str 01 Czym zajmuje się program Care4Today? Program Care4Today został stworzony

Bardziej szczegółowo

POMOC PSYCHOLOGICZNO-PEDAGOGICZNA Z OPERONEM. Vademecum doradztwa edukacyjno-zawodowego. Akademia

POMOC PSYCHOLOGICZNO-PEDAGOGICZNA Z OPERONEM. Vademecum doradztwa edukacyjno-zawodowego. Akademia POMOC PSYCHOLOGICZNO-PEDAGOGICZNA Z OPERONEM PLANOWANIE DZIAŁAŃ Określanie drogi zawodowej to szereg różnych decyzji. Dobrze zaplanowana droga pozwala dojechać do określonego miejsca w sposób, który Ci

Bardziej szczegółowo

Do wygrania, oprócz własnego zdrowia, nagrody rzeczowe!!!

Do wygrania, oprócz własnego zdrowia, nagrody rzeczowe!!! Dbam o swoje piersi 15 października obchodzony jest Europejski Dzień Walki z Rakiem Piersi. Jest to dobra okazja by pomyśleć o profilaktyce raka piersi i rozpocząć regularne samobadanie piersi oraz udać

Bardziej szczegółowo

Wykres 1. Płeć respondentów. Źródło: opracowanie własne. Wykres 2. Wiek respondentów.

Wykres 1. Płeć respondentów. Źródło: opracowanie własne. Wykres 2. Wiek respondentów. Ogółem w szkoleniach wzięły udział 92 osoby, które wypełniły krótką ankietę mającą na celu poznanie ich opinii dotyczących formy szkolenia, osób prowadzących, a także przydatności przekazywanych informacji.

Bardziej szczegółowo

Sprawozdanie z działalności Rady Nadzorczej TESGAS S.A. w 2008 roku.

Sprawozdanie z działalności Rady Nadzorczej TESGAS S.A. w 2008 roku. Sprawozdanie z działalności Rady Nadzorczej TESGAS S.A. w 2008 roku. Rada Nadzorcza zgodnie z treścią Statutu Spółki składa się od 5 do 9 Członków powoływanych przez Walne Zgromadzenie w głosowaniu tajnym.

Bardziej szczegółowo

Tkanka łączna. Komórki i bogata macierz. Funkcje spaja róŝne typy innych tkanek zapewnia podporę narządom ochrania wraŝliwe części organizmu

Tkanka łączna. Komórki i bogata macierz. Funkcje spaja róŝne typy innych tkanek zapewnia podporę narządom ochrania wraŝliwe części organizmu Komórki i bogata macierz Substancja międzykomórkowa przenosi siły mechaniczne Tkanka łączna Funkcje spaja róŝne typy innych tkanek zapewnia podporę narządom ochrania wraŝliwe części organizmu Tkanka łączna

Bardziej szczegółowo

Zarządzanie projektami. wykład 1 dr inż. Agata Klaus-Rosińska

Zarządzanie projektami. wykład 1 dr inż. Agata Klaus-Rosińska Zarządzanie projektami wykład 1 dr inż. Agata Klaus-Rosińska 1 DEFINICJA PROJEKTU Zbiór działań podejmowanych dla zrealizowania określonego celu i uzyskania konkretnego, wymiernego rezultatu produkt projektu

Bardziej szczegółowo

Załącznik nr 4 WZÓR - UMOWA NR...

Załącznik nr 4 WZÓR - UMOWA NR... WZÓR - UMOWA NR... Załącznik nr 4 zawarta w dniu we Wrocławiu pomiędzy: Wrocławskim Zespołem Żłobków z siedzibą we Wrocławiu przy ul. Fabrycznej 15, 53-609 Wrocław, NIP 894 30 25 414, REGON 021545051,

Bardziej szczegółowo

FORUM ZWIĄZKÓW ZAWODOWYCH

FORUM ZWIĄZKÓW ZAWODOWYCH L.Dz.FZZ/VI/912/04/01/13 Bydgoszcz, 4 stycznia 2013 r. Szanowny Pan WŁADYSŁAW KOSINIAK - KAMYSZ MINISTER PRACY I POLITYKI SPOŁECZNEJ Uwagi Forum Związków Zawodowych do projektu ustawy z dnia 14 grudnia

Bardziej szczegółowo

Bazy danych. Andrzej Łachwa, UJ, 2013 andrzej.lachwa@uj.edu.pl www.uj.edu.pl/web/zpgk/materialy 9/15

Bazy danych. Andrzej Łachwa, UJ, 2013 andrzej.lachwa@uj.edu.pl www.uj.edu.pl/web/zpgk/materialy 9/15 Bazy danych Andrzej Łachwa, UJ, 2013 andrzej.lachwa@uj.edu.pl www.uj.edu.pl/web/zpgk/materialy 9/15 Przechowywanie danych Wykorzystanie systemu plików, dostępu do plików za pośrednictwem systemu operacyjnego

Bardziej szczegółowo

Satysfakcja pracowników 2006

Satysfakcja pracowników 2006 Satysfakcja pracowników 2006 Raport z badania ilościowego Listopad 2006r. www.iibr.pl 1 Spis treści Cel i sposób realizacji badania...... 3 Podsumowanie wyników... 4 Wyniki badania... 7 1. Ogólny poziom

Bardziej szczegółowo

Harmonogramowanie projektów Zarządzanie czasem

Harmonogramowanie projektów Zarządzanie czasem Harmonogramowanie projektów Zarządzanie czasem Zarządzanie czasem TOMASZ ŁUKASZEWSKI INSTYTUT INFORMATYKI W ZARZĄDZANIU Zarządzanie czasem w projekcie /49 Czas w zarządzaniu projektami 1. Pojęcie zarządzania

Bardziej szczegółowo

CYFROWY MIERNIK REZYSTANCJI UZIEMIENIA KRT 1520 INSTRUKCJA OBSŁUGI

CYFROWY MIERNIK REZYSTANCJI UZIEMIENIA KRT 1520 INSTRUKCJA OBSŁUGI CYFROWY MIERNIK REZYSTANCJI UZIEMIENIA KRT 1520 INSTRUKCJA OBSŁUGI Cyfrowy miernik rezystancji uziemienia SPIS TREŚCI 1 WSTĘP...3 2 BEZPIECZEŃSTWO UŻYTKOWANIA...3 3 CECHY UŻYTKOWE...4 4 DANE TECHNICZNE...4

Bardziej szczegółowo

Rudniki, dnia 10.02.2016 r. Zamawiający: PPHU Drewnostyl Zenon Błaszak Rudniki 5 64-330 Opalenica NIP 788-000-22-12 ZAPYTANIE OFERTOWE

Rudniki, dnia 10.02.2016 r. Zamawiający: PPHU Drewnostyl Zenon Błaszak Rudniki 5 64-330 Opalenica NIP 788-000-22-12 ZAPYTANIE OFERTOWE Zamawiający: Rudniki, dnia 10.02.2016 r. PPHU Drewnostyl Zenon Błaszak Rudniki 5 64-330 Opalenica NIP 788-000-22-12 ZAPYTANIE OFERTOWE W związku z planowaną realizacją projektu pn. Rozwój działalności

Bardziej szczegółowo

ROZPORZÑDZENIE MINISTRA ZDROWIA 1) z dnia 18 paêdziernika 2002 r. w sprawie podstawowych warunków prowadzenia apteki.

ROZPORZÑDZENIE MINISTRA ZDROWIA 1) z dnia 18 paêdziernika 2002 r. w sprawie podstawowych warunków prowadzenia apteki. 1565 ROZPORZÑDZENIE MINISTRA ZDROWIA 1) z dnia 18 paêdziernika 2002 r. w sprawie podstawowych warunków prowadzenia apteki. Na podstawie art. 95 ust. 4 ustawy z dnia 6 wrzeênia 2001 r. Prawo farmaceutyczne

Bardziej szczegółowo

4.3. Struktura bazy noclegowej oraz jej wykorzystanie w Bieszczadach

4.3. Struktura bazy noclegowej oraz jej wykorzystanie w Bieszczadach 4.3. Struktura bazy noclegowej oraz jej wykorzystanie w Bieszczadach Baza noclegowa stanowi podstawową bazę turystyczną, warunkującą w zasadzie ruch turystyczny. Dlatego projektując nowy szlak należy ją

Bardziej szczegółowo

KOMISJA WSPÓLNOT EUROPEJSKICH. Wniosek DECYZJA RADY

KOMISJA WSPÓLNOT EUROPEJSKICH. Wniosek DECYZJA RADY KOMISJA WSPÓLNOT EUROPEJSKICH Bruksela, dnia 13.12.2006 KOM(2006) 796 wersja ostateczna Wniosek DECYZJA RADY w sprawie przedłużenia okresu stosowania decyzji 2000/91/WE upoważniającej Królestwo Danii i

Bardziej szczegółowo

Możemy zapewnić pomoc z przeczytaniem lub zrozumieniem tych informacji. Numer dla telefonów tekstowych. boroughofpoole.

Możemy zapewnić pomoc z przeczytaniem lub zrozumieniem tych informacji. Numer dla telefonów tekstowych. boroughofpoole. Informacje na temat dodatku na podatek lokalny (Council Tax Support), które mogą mieć znaczenie dla PAŃSTWA Możemy zapewnić pomoc z przeczytaniem lub zrozumieniem tych informacji 01202 265212 Numer dla

Bardziej szczegółowo

Microsoft Management Console

Microsoft Management Console Microsoft Management Console Konsola zarządzania jest narzędziem pozwalającym w prosty sposób konfigurować i kontrolować pracę praktycznie wszystkich mechanizmów i usług dostępnych w sieci Microsoft. Co

Bardziej szczegółowo

INSTRUKCJA DLA UCZESTNIKÓW ZAWODÓW ZADANIA

INSTRUKCJA DLA UCZESTNIKÓW ZAWODÓW ZADANIA INSTRUKCJA DLA UCZESTNIKÓW ZAWODÓW 1. Zawody III stopnia trwają 150 min. 2. Arkusz egzaminacyjny składa się z 2 pytań otwartych o charakterze problemowym, 1 pytania opisowego i 1 mini testu składającego

Bardziej szczegółowo

Regulamin Zarządu Pogórzańskiego Stowarzyszenia Rozwoju

Regulamin Zarządu Pogórzańskiego Stowarzyszenia Rozwoju Regulamin Zarządu Pogórzańskiego Stowarzyszenia Rozwoju Art.1. 1. Zarząd Pogórzańskiego Stowarzyszenia Rozwoju, zwanego dalej Stowarzyszeniem, składa się z Prezesa, dwóch Wiceprezesów, Skarbnika, Sekretarza

Bardziej szczegółowo

Polska-Warszawa: Usługi w zakresie napraw i konserwacji taboru kolejowego 2015/S 061-107085

Polska-Warszawa: Usługi w zakresie napraw i konserwacji taboru kolejowego 2015/S 061-107085 1/6 Niniejsze ogłoszenie w witrynie TED: http://ted.europa.eu/udl?uri=ted:notice:107085-2015:text:pl:html Polska-Warszawa: Usługi w zakresie napraw i konserwacji taboru kolejowego 2015/S 061-107085 Przewozy

Bardziej szczegółowo

SPECYFIKACJA ISTOTNYCH WARUNKÓW ZAMÓWIENIA DLA PRZETARGU NIEOGRANICZONEGO CZĘŚĆ II OFERTA PRZETARGOWA

SPECYFIKACJA ISTOTNYCH WARUNKÓW ZAMÓWIENIA DLA PRZETARGU NIEOGRANICZONEGO CZĘŚĆ II OFERTA PRZETARGOWA Powiat Wrocławski z siedzibą władz przy ul. Kościuszki 131, 50-440 Wrocław, tel/fax. 48 71 72 21 740 SPECYFIKACJA ISTOTNYCH WARUNKÓW ZAMÓWIENIA DLA PRZETARGU NIEOGRANICZONEGO CZĘŚĆ II OFERTA PRZETARGOWA

Bardziej szczegółowo

Zintegrowane Systemy Zarządzania Biblioteką SOWA1 i SOWA2 SKONTRUM

Zintegrowane Systemy Zarządzania Biblioteką SOWA1 i SOWA2 SKONTRUM Zintegrowane Systemy Zarządzania Biblioteką SOWA1 i SOWA2 SKONTRUM PROGRAM INWENTARYZACJI Poznań 2011 Spis treści 1. WSTĘP...4 2. SPIS INWENTARZA (EWIDENCJA)...5 3. STAŁE UBYTKI...7 4. INTERPRETACJA ZAŁĄCZNIKÓW

Bardziej szczegółowo

Lepsze samopoczucie to lepsze oceny. Jaka jest korzyść dla dziecka?

Lepsze samopoczucie to lepsze oceny. Jaka jest korzyść dla dziecka? Lepsze samopoczucie to lepsze oceny Jaka jest korzyść dla dziecka? Gdy dziecko przebywa w szkole, warunki nauki znacząco wpływają na jego samopoczucie i skuteczność przyswajania wiedzy. Uczenie się może

Bardziej szczegółowo

Żałoba po śmierci osoby bliskiej, która zginęła w wyniku morderstwa lub zabójstwa

Żałoba po śmierci osoby bliskiej, która zginęła w wyniku morderstwa lub zabójstwa Żałoba po śmierci osoby bliskiej, która zginęła w wyniku morderstwa lub zabójstwa Żałoba Śmierć bliskiej osoby to dramatyczne wydarzenie. Nagła śmierć w wyniku morderstwa lub zabójstwa wywołuje szczególny

Bardziej szczegółowo

Urząd Miasta Bielsko-Biała - um.bielsko.pl Wygenerowano: 2016-06-30/02:29:36. Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka

Urząd Miasta Bielsko-Biała - um.bielsko.pl Wygenerowano: 2016-06-30/02:29:36. Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka Wpływ promieni słonecznych na zdrowie człowieka Światło słoneczne jest niezbędne do trwania życia na Ziemi. Dostarcza energii do fotosyntezy roślinom co pomaga w wytwarzaniu tlenu niezbędnego do życia.

Bardziej szczegółowo

Przewodnik dla instruktora dotyczący raka skóry. (Plany lekcyjne) POZNAJ NAJNOWSZE INFORMACJE NA TEMAT BADAŃ NAD ZDROWIEM FINANSOWANIE: AUTORZY

Przewodnik dla instruktora dotyczący raka skóry. (Plany lekcyjne) POZNAJ NAJNOWSZE INFORMACJE NA TEMAT BADAŃ NAD ZDROWIEM FINANSOWANIE: AUTORZY POZNAJ NAJNOWSZE INFORMACJE NA TEMAT BADAŃ NAD ZDROWIEM Przewodnik dla instruktora dotyczący raka skóry (Plany lekcyjne) AUTORZY FINANSOWANIE: Plan lekcyjny dla modułu 3 Rak skóry bez tajemnic I. Wprowadzenie

Bardziej szczegółowo

oraz nowego średniego samochodu ratowniczo-gaśniczego ze sprzętem ratowniczogaśniczym

oraz nowego średniego samochodu ratowniczo-gaśniczego ze sprzętem ratowniczogaśniczym Samorządowy Program dotyczący pomocy finansowej dla gmin/miast na zakup nowych samochodów ratowniczo - gaśniczych ze sprzętem ratowniczogaśniczym zamontowanym na stałe oraz zakup sprzętu ratowniczo-gaśniczego

Bardziej szczegółowo

8 osób na 10 cierpi na choroby przyzębia!

8 osób na 10 cierpi na choroby przyzębia! 8 osób na 10 cierpi na choroby przyzębia! Wiemy jak Państwu pomóc Jesteśmy po to, aby Państwu doradzić! Czym jest zapalenie przyzębia (periodontitis)? Przyzębie to zespół tkanek otaczających ząb i utrzymujących

Bardziej szczegółowo

Gdynia: Księgowość od podstaw Numer ogłoszenia: 60337-2012; data zamieszczenia: 15.03.2012 OGŁOSZENIE O ZAMÓWIENIU - usługi

Gdynia: Księgowość od podstaw Numer ogłoszenia: 60337-2012; data zamieszczenia: 15.03.2012 OGŁOSZENIE O ZAMÓWIENIU - usługi 1 z 5 2012-03-15 12:05 Adres strony internetowej, na której Zamawiający udostępnia Specyfikację Istotnych Warunków Zamówienia: www.pupgdynia.pl Gdynia: Księgowość od podstaw Numer ogłoszenia: 60337-2012;

Bardziej szczegółowo

Na podstawie art.4 ust.1 i art.20 lit. l) Statutu Walne Zebranie Stowarzyszenia uchwala niniejszy Regulamin Zarządu.

Na podstawie art.4 ust.1 i art.20 lit. l) Statutu Walne Zebranie Stowarzyszenia uchwala niniejszy Regulamin Zarządu. Na podstawie art.4 ust.1 i art.20 lit. l) Statutu Walne Zebranie Stowarzyszenia uchwala niniejszy Regulamin Zarządu Regulamin Zarządu Stowarzyszenia Przyjazna Dolina Raby Art.1. 1. Zarząd Stowarzyszenia

Bardziej szczegółowo

Mechanizm zawarty w warunkach zamówienia podstawowego. Nie wymaga aneksu do umowy albo udzielenia nowego zamówienia. -

Mechanizm zawarty w warunkach zamówienia podstawowego. Nie wymaga aneksu do umowy albo udzielenia nowego zamówienia. - Załącznik nr 1a Lista sprawdzająca dot. ustalenia stosowanego trybu zwiększenia wartości zamówień podstawowych na roboty budowlane INFORMACJE PODLEGAJĄCE SPRAWDZENIU Analiza ryzyka Działanie Uwagi Czy

Bardziej szczegółowo

Temat: Czy świetlówki energooszczędne są oszczędne i sprzyjają ochronie środowiska? Imię i nazwisko

Temat: Czy świetlówki energooszczędne są oszczędne i sprzyjają ochronie środowiska? Imię i nazwisko Temat: Czy świetlówki energooszczędne są oszczędne i sprzyjają ochronie środowiska? Karta pracy III.. Imię i nazwisko klasa Celem nauki jest stawianie hipotez, a następnie ich weryfikacja, która w efekcie

Bardziej szczegółowo

Zamówienie publiczne. ZP/248/2016 - Wymiana okien w Miejskim Przedszkolu nr 38 w Katowicach przy ul. gen. J. Hallera 72.

Zamówienie publiczne. ZP/248/2016 - Wymiana okien w Miejskim Przedszkolu nr 38 w Katowicach przy ul. gen. J. Hallera 72. Zamówienie publiczne Tytuł zamówienia Przedmiot zamówienia Roboty budowlane Rodzaj ogłoszenia Tryb zamówienia Ogłaszający Województwo Powiat Gmina Miasto Ulica Numer budynku 23 ZP/248/2016 - Wymiana okien

Bardziej szczegółowo

TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp

TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp TEST dla stanowisk robotniczych sprawdzający wiedzę z zakresu bhp 1. Informacja o pracownikach wyznaczonych do udzielania pierwszej pomocy oraz o pracownikach wyznaczonych do wykonywania działań w zakresie

Bardziej szczegółowo

Karty przypuszczeń IDEA

Karty przypuszczeń IDEA Karty przypuszczeń IDEA CO? Karty przypuszczeń IDEA są narzędziem zaprojektowanym aby użyc go w kilku kontekstach: w nauczaniu przedsiębiorczości w ramach studiów wyższych w mentoringu i nauczaniu potencjalnych

Bardziej szczegółowo

U M O W A. zwanym w dalszej części umowy Wykonawcą

U M O W A. zwanym w dalszej części umowy Wykonawcą U M O W A zawarta w dniu pomiędzy: Miejskim Centrum Medycznym Śródmieście sp. z o.o. z siedzibą w Łodzi przy ul. Próchnika 11 reprezentowaną przez: zwanym dalej Zamawiający a zwanym w dalszej części umowy

Bardziej szczegółowo

Ponad 13 mln zł przekazali Podlasianie na rzecz Organizacji Pożytku Publicznego

Ponad 13 mln zł przekazali Podlasianie na rzecz Organizacji Pożytku Publicznego Ponad 13 mln zł przekazali Podlasianie na rzecz Organizacji Pożytku Publicznego Już od kilku lat Podlasianie coraz hojniej dzielą się 1 proc. swojego podatku z Organizacjami Pożytku Publicznego (OPP).

Bardziej szczegółowo

Promocja i identyfikacja wizualna projektów współfinansowanych ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego

Promocja i identyfikacja wizualna projektów współfinansowanych ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego Promocja i identyfikacja wizualna projektów współfinansowanych ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego Białystok, 19 grudzień 2012 r. Seminarium współfinansowane ze środków Unii Europejskiej w ramach

Bardziej szczegółowo

Załącznik nr 8. Warunki i obsługa gwarancyjna

Załącznik nr 8. Warunki i obsługa gwarancyjna Załącznik nr 8 Warunki i obsługa gwarancyjna 1. Definicje. Dla potrzeb określenia zakresów Usług gwarancyjnych, przyjmuje się że określenia podane poniżej, będą miały następujące znaczenie: Usterka Zdarzenie,

Bardziej szczegółowo

Dr inż. Andrzej Tatarek. Siłownie cieplne

Dr inż. Andrzej Tatarek. Siłownie cieplne Dr inż. Andrzej Tatarek Siłownie cieplne 1 Wykład 3 Sposoby podwyższania sprawności elektrowni 2 Zwiększenie sprawności Metody zwiększenia sprawności elektrowni: 1. podnoszenie temperatury i ciśnienia

Bardziej szczegółowo

REGULAMIN PRZEPROWADZANIA OCEN OKRESOWYCH PRACOWNIKÓW NIEBĘDĄCYCH NAUCZYCIELAMI AKADEMICKIMI SZKOŁY GŁÓWNEJ HANDLOWEJ W WARSZAWIE

REGULAMIN PRZEPROWADZANIA OCEN OKRESOWYCH PRACOWNIKÓW NIEBĘDĄCYCH NAUCZYCIELAMI AKADEMICKIMI SZKOŁY GŁÓWNEJ HANDLOWEJ W WARSZAWIE Załącznik do zarządzenia Rektora nr 36 z dnia 28 czerwca 2013 r. REGULAMIN PRZEPROWADZANIA OCEN OKRESOWYCH PRACOWNIKÓW NIEBĘDĄCYCH NAUCZYCIELAMI AKADEMICKIMI SZKOŁY GŁÓWNEJ HANDLOWEJ W WARSZAWIE 1 Zasady

Bardziej szczegółowo

Aparat słuchowy wewnątrzuszny. użytkowanie oraz pielęgnacja. Cześć, jestem Uchatek

Aparat słuchowy wewnątrzuszny. użytkowanie oraz pielęgnacja. Cześć, jestem Uchatek Aparat słuchowy wewnątrzuszny użytkowanie oraz pielęgnacja Cześć, jestem Uchatek 2 Szanowni Państwo, Słuch umożliwia nam postrzegać i rozumieć otaczający nas świat. Z kolei zrozumienie mowy, sprawia, że

Bardziej szczegółowo

Bojszowy, dnia 22.02.2010r. Znak sprawy: GZOZ/P1/2010 WYJAŚNIENIE TREŚCI SIWZ

Bojszowy, dnia 22.02.2010r. Znak sprawy: GZOZ/P1/2010 WYJAŚNIENIE TREŚCI SIWZ Bojszowy, dnia 22.02.2010r. Znak sprawy: GZOZ/P1/2010 WYJAŚNIENIE TREŚCI SIWZ Dotyczy: przetargu nieograniczonego na Zakup wraz z dostawą i instalacją aparatu USG dla potrzeb Gminnego Zakładu Opieki Zdrowotnej

Bardziej szczegółowo

Uniwersytet Warszawski Organizacja rynku dr Olga Kiuila LEKCJA 12

Uniwersytet Warszawski Organizacja rynku dr Olga Kiuila LEKCJA 12 LEKCJA 12 KOSZTY WEJŚCIA NA RYNEK Inwestując w kapitał trwały zwiększamy pojemność produkcyjną (czyli maksymalną wielkość produkcji) i tym samym możemy próbować wpływać na decyzje konkurencyjnych firm.

Bardziej szczegółowo

Od redakcji. Symbolem oznaczono zadania wykraczające poza zakres materiału omówionego w podręczniku Fizyka z plusem cz. 2.

Od redakcji. Symbolem oznaczono zadania wykraczające poza zakres materiału omówionego w podręczniku Fizyka z plusem cz. 2. Od redakcji Niniejszy zbiór zadań powstał z myślą o tych wszystkich, dla których rozwiązanie zadania z fizyki nie polega wyłącznie na mechanicznym przekształceniu wzorów i podstawieniu do nich danych.

Bardziej szczegółowo

WF-FaKir dla Windows

WF-FaKir dla Windows 1 WF-FaKir dla Windows Zamknięcie roku (opracował Przemysław Gola) Na to, co w księgowości nazywamy zamknięciem roku obrachunkowego, składa się wiele czynności. Doświadczonemu księgowemu żadna z tych czynności

Bardziej szczegółowo

Bądź w pełni sobą. Dlaczego odbudowa nawet jednego brakującego zęba jest tak ważna.

Bądź w pełni sobą. Dlaczego odbudowa nawet jednego brakującego zęba jest tak ważna. Bądź w pełni sobą. Dlaczego odbudowa nawet jednego brakującego zęba jest tak ważna. Straciłeś ząb i nie wiesz, co teraz zrobić? A może dentysta musiał usunąć ci któryś z tylnych zębów i nie widzisz potrzeby

Bardziej szczegółowo

DTR.ZL-24-08 APLISENS PRODUKCJA PRZETWORNIKÓW CIŚNIENIA I APARATURY POMIAROWEJ INSTRUKCJA OBSŁUGI (DOKUMENTACJA TECHNICZNO-RUCHOWA)

DTR.ZL-24-08 APLISENS PRODUKCJA PRZETWORNIKÓW CIŚNIENIA I APARATURY POMIAROWEJ INSTRUKCJA OBSŁUGI (DOKUMENTACJA TECHNICZNO-RUCHOWA) DTR.ZL-24-08 APLISENS PRODUKCJA PRZETWORNIKÓW CIŚNIENIA I APARATURY POMIAROWEJ INSTRUKCJA OBSŁUGI (DOKUMENTACJA TECHNICZNO-RUCHOWA) ZASILACZ SIECIOWY TYPU ZL-24-08 WARSZAWA, KWIECIEŃ 2008. APLISENS S.A.,

Bardziej szczegółowo

SEKCJA I: ZAMAWIAJĄCY SEKCJA II: PRZEDMIOT ZAMÓWIENIA. file://d:\rckik-przetargi\103\ogłoszenie o zamówieniu - etykiety.htm

SEKCJA I: ZAMAWIAJĄCY SEKCJA II: PRZEDMIOT ZAMÓWIENIA. file://d:\rckik-przetargi\103\ogłoszenie o zamówieniu - etykiety.htm Page 1 of 5 Lublin: Zadanie I. Dostawa etykiet samoprzylepnych (w rolkach) na pojemniki z wytwarzanymi składnikami krwi oraz na próbki pilotujące wraz z taśmą barwiącą - do drukarek termotransferowych

Bardziej szczegółowo

Kilka zasad o których warto trzeba pamiętać

Kilka zasad o których warto trzeba pamiętać Kilka zasad o których warto trzeba pamiętać Pamiętaj o celu pisania dokumentu. Dostosuj do niego format strony i jej układ. Pozostaw rozsądnie duże marginesy, nie stłaczaj tekstu. Jeżeli strony będą spięte,

Bardziej szczegółowo

Walne Zgromadzenie Spółki, w oparciu o regulacje art. 431 1 w zw. z 2 pkt 1 KSH postanawia:

Walne Zgromadzenie Spółki, w oparciu o regulacje art. 431 1 w zw. z 2 pkt 1 KSH postanawia: Załącznik nr Raportu bieżącego nr 78/2014 z 10.10.2014 r. UCHWAŁA NR /X/2014 Nadzwyczajnego Walnego Zgromadzenia WIKANA Spółka Akcyjna z siedzibą w Lublinie (dalej: Spółka ) z dnia 31 października 2014

Bardziej szczegółowo

Analiza zasadności umieszczania nieletnich w młodzieżowych ośrodkach wychowawczych i młodzieżowych ośrodkach socjoterapii uwarunkowania prawne w

Analiza zasadności umieszczania nieletnich w młodzieżowych ośrodkach wychowawczych i młodzieżowych ośrodkach socjoterapii uwarunkowania prawne w Analiza zasadności umieszczania nieletnich w młodzieżowych ośrodkach wychowawczych i młodzieżowych ośrodkach socjoterapii uwarunkowania prawne w kontekście realiów kierowania i umieszczania nieletnich

Bardziej szczegółowo

Techniczne nauki М.М.Zheplinska, A.S.Bessarab Narodowy uniwersytet spożywczych technologii, Кijow STOSOWANIE PARY WODNEJ SKRAPLANIA KAWITACJI

Techniczne nauki М.М.Zheplinska, A.S.Bessarab Narodowy uniwersytet spożywczych technologii, Кijow STOSOWANIE PARY WODNEJ SKRAPLANIA KAWITACJI Techniczne nauki М.М.Zheplinska, A.S.Bessarab Narodowy uniwersytet spożywczych technologii, Кijow STOSOWANIE PARY WODNEJ SKRAPLANIA KAWITACJI SKLAROWANEGO SOKU JABŁKOWEGO Skutecznym sposobem leczenia soku

Bardziej szczegółowo

Komentarz technik ochrony fizycznej osób i mienia 515[01]-01 Czerwiec 2009

Komentarz technik ochrony fizycznej osób i mienia 515[01]-01 Czerwiec 2009 Strona 1 z 19 Strona 2 z 19 Strona 3 z 19 Strona 4 z 19 Strona 5 z 19 Strona 6 z 19 Strona 7 z 19 W pracy egzaminacyjnej oceniane były elementy: I. Tytuł pracy egzaminacyjnej II. Założenia do projektu

Bardziej szczegółowo

Zamieszczanie ogłoszenia: obowiązkowe. Ogłoszenie dotyczy: zamówienia publicznego. SEKCJA I: ZAMAWIAJĄCY

Zamieszczanie ogłoszenia: obowiązkowe. Ogłoszenie dotyczy: zamówienia publicznego. SEKCJA I: ZAMAWIAJĄCY Program Nowy Sącz: Świadczenie usługi tłumaczenia pisemnego z języka słowackiego na język polski oraz z języka polskiego na język angielski wraz z korektą Native Speaker a oraz świadczenie usługi tłumaczenia

Bardziej szczegółowo

Ekonomia rozwoju. dr Piotr Białowolski Katedra Ekonomii I

Ekonomia rozwoju. dr Piotr Białowolski Katedra Ekonomii I Ekonomia rozwoju wykład 1 dr Piotr Białowolski Katedra Ekonomii I Plan wykładu Ustalenie celu naszych spotkań w semestrze Ustalenie technikaliów Literatura, zaliczenie Przedstawienie punktu startowego

Bardziej szczegółowo

Skuteczność i regeneracja 48h albo zwrot pieniędzy

Skuteczność i regeneracja 48h albo zwrot pieniędzy REGULAMIN AKCJI PROMOCYJNEJ Skuteczność i regeneracja 48h albo zwrot pieniędzy 1. ORGANIZATOR, CZAS TRWANIA AKCJI PROMOCYJNEJ, PROGRAM AKCJI 1.1 Organizatorem akcji promocyjnej prowadzonej pod nazwą Skuteczność

Bardziej szczegółowo

USTAWA. z dnia 29 sierpnia 1997 r. Ordynacja podatkowa. Dz. U. z 2015 r. poz. 613 1

USTAWA. z dnia 29 sierpnia 1997 r. Ordynacja podatkowa. Dz. U. z 2015 r. poz. 613 1 USTAWA z dnia 29 sierpnia 1997 r. Ordynacja podatkowa Dz. U. z 2015 r. poz. 613 1 (wybrane artykuły regulujące przepisy o cenach transferowych) Dział IIa Porozumienia w sprawach ustalenia cen transakcyjnych

Bardziej szczegółowo

RAPORT Z EWALUACJI WEWNĘTRZNEJ. w Poradni Psychologiczno-Pedagogicznej w Bełżycach. w roku szkolnym 2013/2014

RAPORT Z EWALUACJI WEWNĘTRZNEJ. w Poradni Psychologiczno-Pedagogicznej w Bełżycach. w roku szkolnym 2013/2014 RAPORT Z EWALUACJI WEWNĘTRZNEJ w Poradni Psychologiczno-Pedagogicznej w Bełżycach w roku szkolnym 2013/2014 WYMAGANIE PLACÓWKA REALIZUJE KONCEPCJĘ PRACY Bełżyce 2014 SPIS TREŚCI: I Cele i zakres ewaluacji

Bardziej szczegółowo

INSTRUKCJA OBSŁUGI WD2250A. WATOMIERZ 0.3W-2250W firmy MCP

INSTRUKCJA OBSŁUGI WD2250A. WATOMIERZ 0.3W-2250W firmy MCP INSTRUKCJA OBSŁUGI WD2250A WATOMIERZ 0.3W-2250W firmy MCP 1. CHARAKTERYSTYKA TECHNICZNA Zakresy prądowe: 0,1A, 0,5A, 1A, 5A. Zakresy napięciowe: 3V, 15V, 30V, 240V, 450V. Pomiar mocy: nominalnie od 0.3

Bardziej szczegółowo

WYKŁAD 8. Postacie obrazów na różnych etapach procesu przetwarzania

WYKŁAD 8. Postacie obrazów na różnych etapach procesu przetwarzania WYKŁAD 8 Reprezentacja obrazu Elementy edycji (tworzenia) obrazu Postacie obrazów na różnych etapach procesu przetwarzania Klasy obrazów Klasa 1: Obrazy o pełnej skali stopni jasności, typowe parametry:

Bardziej szczegółowo

2) Drugim Roku Programu rozumie się przez to okres od 1 stycznia 2017 roku do 31 grudnia 2017 roku.

2) Drugim Roku Programu rozumie się przez to okres od 1 stycznia 2017 roku do 31 grudnia 2017 roku. REGULAMIN PROGRAMU OPCJI MENEDŻERSKICH W SPÓŁCE POD FIRMĄ 4FUN MEDIA SPÓŁKA AKCYJNA Z SIEDZIBĄ W WARSZAWIE W LATACH 2016-2018 1. Ilekroć w niniejszym Regulaminie mowa o: 1) Akcjach rozumie się przez to

Bardziej szczegółowo

Seminarium 1: 08. 10. 2015

Seminarium 1: 08. 10. 2015 Seminarium 1: 08. 10. 2015 Białka organizmu ok. 15 000 g białka osocza ok. 600 g (4%) Codzienna degradacja ok. 25 g białek osocza w lizosomach, niezależnie od wieku cząsteczki, ale zależnie od poprawności

Bardziej szczegółowo

Ogólna charakterystyka kontraktów terminowych

Ogólna charakterystyka kontraktów terminowych Jesteś tu: Bossa.pl Kurs giełdowy - Część 10 Ogólna charakterystyka kontraktów terminowych Kontrakt terminowy jest umową pomiędzy dwiema stronami, z których jedna zobowiązuje się do nabycia a druga do

Bardziej szczegółowo

Chillout w pracy. Nowatorska koncepcja

Chillout w pracy. Nowatorska koncepcja Chillout w pracy Wypoczęty pracownik to dobry pracownik. Ciężko z tym stwierdzeniem się nie zgodzić, ale czy możliwy jest relaks w pracy? Jak dzięki aranżacji biura sprawić frajdę pracownikom? W każdej

Bardziej szczegółowo

KONKURS NA NAJLEPSZE LOGO

KONKURS NA NAJLEPSZE LOGO KONKURS NA NAJLEPSZE LOGO Stowarzyszenie Unia Nadwarciańska ogłasza konkurs na logo. Regulamin konkursu: I. POSTANOWIENIA WSTĘPNE 1. Regulamin określa: cele konkursu, warunki uczestnictwa w konkursie,

Bardziej szczegółowo

Podstawowe pojęcia: Populacja. Populacja skończona zawiera skończoną liczbę jednostek statystycznych

Podstawowe pojęcia: Populacja. Populacja skończona zawiera skończoną liczbę jednostek statystycznych Podstawowe pojęcia: Badanie statystyczne - zespół czynności zmierzających do uzyskania za pomocą metod statystycznych informacji charakteryzujących interesującą nas zbiorowość (populację generalną) Populacja

Bardziej szczegółowo

PRZEPISY KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH

PRZEPISY KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH PRZEPISY KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH ZMIANY NR 2/2010 do CZĘŚCI VIII INSTALACJE ELEKTRYCZNE I SYSTEMY STEROWANIA 2007 GDAŃSK Zmiany Nr 2/2010 do Części VIII Instalacje elektryczne i systemy

Bardziej szczegółowo

Czy warto byd w sieci? Plusy i minusy nakładania się form ochrony przyrody wsparte przykładami Słowioskiego Parku Narodowego

Czy warto byd w sieci? Plusy i minusy nakładania się form ochrony przyrody wsparte przykładami Słowioskiego Parku Narodowego Czy warto byd w sieci? Plusy i minusy nakładania się form ochrony przyrody wsparte przykładami Słowioskiego Parku Narodowego Aby uzyskad odpowiedź na tak postawione pytanie należy rozważyd kilka aspektów:

Bardziej szczegółowo

PROJEKTY UCHWAŁ NA NADZWYCZAJNE WALNE ZGROMADZENIE HETAN TECHNOLOGIES SPÓŁKA AKCYJNA W DNIU 25 MAJA 2016 ROKU

PROJEKTY UCHWAŁ NA NADZWYCZAJNE WALNE ZGROMADZENIE HETAN TECHNOLOGIES SPÓŁKA AKCYJNA W DNIU 25 MAJA 2016 ROKU PROJEKTY UCHWAŁ NA NADZWYCZAJNE WALNE ZGROMADZENIE HETAN TECHNOLOGIES SPÓŁKA AKCYJNA W DNIU 25 MAJA 2016 ROKU w sprawie wyboru Przewodniczącego Nadzwyczajnego Walnego Zgromadzenia Działając na podstawie

Bardziej szczegółowo

biuro@cloudtechnologies.pl www.cloudtechnologies.pl Projekty uchwał dla Zwyczajnego Walnego Zgromadzenia

biuro@cloudtechnologies.pl www.cloudtechnologies.pl Projekty uchwał dla Zwyczajnego Walnego Zgromadzenia Warszawa, 11 kwietnia 2016 roku Projekty uchwał dla Zwyczajnego Walnego Zgromadzenia w sprawie przyjęcia porządku obrad Zwyczajne Walne Zgromadzenie przyjmuje następujący porządek obrad: 1. Otwarcie Zgromadzenia,

Bardziej szczegółowo

Temat lekcji: Bakterie a wirusy.

Temat lekcji: Bakterie a wirusy. Anna Tomicka Scenariusz lekcji biologii Dział: Różnorodność organizmów. Klasa: I b Temat lekcji: Bakterie a wirusy. 1.Cele lekcji: Cel ogólny: Uczeń: omawia budowę komórki bakterii oraz wirusów, wyjaśnia

Bardziej szczegółowo

Automatyczne Systemy Infuzyjne

Automatyczne Systemy Infuzyjne Automatyczne Systemy Infuzyjne Wype nienie luki Nie ma potrzeby stosowania skomplikowanych i czasoch onnych udoskonaleƒ sprz tu infuzyjnego wymaganych do specjalistycznych pomp. Pompy towarzyszàce pacjentowi

Bardziej szczegółowo

art. 488 i n. ustawy z dnia 23 kwietnia 1964 r. Kodeks cywilny (Dz. U. Nr 16, poz. 93 ze zm.),

art. 488 i n. ustawy z dnia 23 kwietnia 1964 r. Kodeks cywilny (Dz. U. Nr 16, poz. 93 ze zm.), Istota umów wzajemnych Podstawa prawna: Księga trzecia. Zobowiązania. Dział III Wykonanie i skutki niewykonania zobowiązań z umów wzajemnych. art. 488 i n. ustawy z dnia 23 kwietnia 1964 r. Kodeks cywilny

Bardziej szczegółowo

Adres strony internetowej, na której Zamawiający udostępnia Specyfikację Istotnych Warunków Zamówienia: www.wup.pl/index.php?

Adres strony internetowej, na której Zamawiający udostępnia Specyfikację Istotnych Warunków Zamówienia: www.wup.pl/index.php? 1 z 6 2013-10-03 14:58 Adres strony internetowej, na której Zamawiający udostępnia Specyfikację Istotnych Warunków Zamówienia: www.wup.pl/index.php?id=221 Szczecin: Usługa zorganizowania szkolenia specjalistycznego

Bardziej szczegółowo

Lista standardów w układzie modułowym

Lista standardów w układzie modułowym Załącznik nr 1. Lista standardów w układzie modułowym Lista standardów w układzie modułowym Standardy są pogrupowane w sześć tematycznych modułów: 1. Identyfikacja i Analiza Potrzeb Szkoleniowych (IATN).

Bardziej szczegółowo