mgr Joanny Łusińskiej Analiza struktury i ewolucji kariotypów u gatunków rodzaju Brachypodium
|
|
- Martyna Olszewska
- 4 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1 Dr hab. Michał Kwiatek Katedra Genetyki i Hodowli Roślin Wydział Rolnictwa i Bioinżynierii Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu ul. Dojazd 11, Poznań Recenzja rozprawy doktorskiej mgr Joanny Łusińskiej pt.: Analiza struktury i ewolucji kariotypów u gatunków rodzaju Brachypodium metodą porównawczej fluorescencyjnej hybrydyzacji in situ z wykorzystaniem sond specyficznych chromosomowo Rozprawa doktorska przygotowana przez panią mgr Joannę Łusińską zawiera opis badań struktury i ewolucji kariotypów wybranych przedstawicieli rodzaju Brachypodium. Analizy struktury chromosomów wykonane zostały przy użyciu porównawczej fluorescencyjnej hybrydyzacji in situ z wykorzystaniem specyficznych chromosomowo klonów BAC pochodzących z genomu jądrowego gatunku referencyjnego kłosownicy dwukłoskowej (Brachypodium distachyon; 2n=10). Relacje filogenetyczne badano za pomocą narzędzi bioinformatycznych. Badania finansowane były z następujących projektów: Projekt badawczy MAESTRO-2 nr 2012/04/A/NZ3/00572 Struktura, dynamika i ewolucja roślinnego genomu jądrowego z perspektywy badań cytomolekularnych, finansowany w latach przez Narodowe Centrum Nauki. Kierownik projektu: prof. zw. dr hab. Robert Hasterok; Projekt badawczy HARMONIA-6 nr 2014/14/M/NZ2/00519 CDKG/Ph1: czy istnieje uniwersalny mechanizm regulujący stabilność genomu u traw?, finansowany w latach przez Narodowe Centrum Nauki. Kierownik projektu: prof. zw. dr hab. Robert Hasterok. Dotacja przyznana w ramach Konkursu dla Młodych Naukowców i Doktorantów Wydziału Biologii i Ochrony Środowiska Uniwersytetu Śląskiego w Katowicach. Część wyników prezentowanych w niniejszej pracy została przedstawiona w publikacji: Lusinska J, Majka J, Betekhtin A, Susek K, Wolny E, Hasterok R Chromosome identification and reconstruction of evolutionary rearrangements in Brachypodium distachyon, B. stacei and B. hybridum. Annals of Botany: 122: Pani mgr Joanna Łusińska należy do zespołu kierowanego przez prof. Roberta Hasteroka. Ta grupa badawcza od lat, z sukcesami, zajmuje się analizą struktury genomu jądrowego traw, a w szczególności Brachypodium distachyon. Kłosownica podobnie jak ryż (Oryza sativa L.) obecnie traktowana jest jako tzw. roślina modelowa, tj. organizm, który pozwala na łatwiejsze 1
2 i dokładniejsze badania fundamentalnych procesów biologicznych. Na uwagę zasługuje fakt, iż w porównaniu do rodzaju Oryza (plemię Oryzae), rodzaj Brachypodium, należący do plemienia Brachypodieae, jest bliżej spokrewniony z najważniejszą grupą roślin uprawnych, jaką stanowią zboża wchodzące w skład plemienia Triticeae, takie jak: pszenica (Triticum aestivum L.), jęczmień (Hordeum vulgare L.), żyto (Secale cereale L.). B. distachyon posiada stosunkowo mały genom jądrowy (272 Mpz) oraz zespół cech wymaganych u organizmu modelowego, tj.: krótki cykl życiowy, samopylność, niewielki pokrój dojrzałych osobników, łatwa i wydajna hodowla w warunkach laboratoryjnych oraz możliwość przeprowadzenia manipulacji genetycznych. Gatunek ten został szeroko przeanalizowany pod względem cytogenetycznym, molekularnym oraz fenotypowym. Badania te przyczyniły się między innymi do wyodrębnienia trzech gatunków: B. distachyon, B. stacei i B. hybridum. W niniejszej pracy autorka podjęła się analizy organizacji genomów pozostałych przedstawicieli rodzaju Brachypodium. Do badań porównawczych wybrano: 3 gatunki jednoroczne: diploidalne B. distachyon i B. stacei oraz tetraploidalne B. hybridum 3 diploidalne gatunki wieloletnie: B. sylvaticum, B. pinnatum i B. glaucovirens 3 allotetraploidalne gatunki wieloletnie: B. pinnatum i B. phoenicoides oraz B. mexicanum Celem omawianej rozprawy doktorskiej było także określenie ich wzajemnych powiązań filogenetycznych. Analizy opisanie w niniejszej pracy wpisują się w jeden z najważniejszych nurtów badawczych określanym niekiedy mianem paleogenomiki. Ta dziedzina nauki umożliwia poznanie procesów biologicznych mających wpływ na kształtowanie genomów roślinnych. Do tych mechanizmów można między innymi zaliczyć: poliploidyzację, tj. zwielokrotnienie całego zestawu chromosomów w organizmie, aneuploidyzację tj. eliminacja jednego lub pary chromosomów z zestawu chromosomów, który jest charakterystyczny dla danego organizmu, oraz dysploiyzację, czyli zmianę liczby chromosomów, która nie ma wpływu na zmianę zawartości jądrowego DNA. Tego typu badania pozwalają wnioskować o strukturze genomów gatunków roślin, które dawno wymarły oraz śledzić kierunki ewolucji i specjacji gatunków nam współczesnych. Co więcej, wiedza ta wykorzystywana jest w badaniach aplikacyjnych, mających na celu ulepszenie roślin uprawnych. Oceniana praca doktorska ma formę manuskryptu liczącego 124 strony, którego struktura jest typowa dla prac o charakterze eksperymentalnym. Kolejne rozdziały to: Wykaz skrótów, Wstęp, Cel pracy, Materiał i metody, Wyniki, Dyskusja, Wnioski, Streszczenia w języku polskim i angielskim, Literatura i Aneks. Tytuł rozprawy bardzo dobrze informuje o tematyce badań oraz charakterze analiz pod względem metodycznym. 2
3 Pani mgr Joanna Łusińska na początku pracy zdecydowała się umieścić Wykaz skrótów, który z racji licznie używanych abrewiacji i symboli w pracy, w szczególności terminów filogenetycznych jest znacznym udogodnieniem dla czytelnika. Wstęp pracy jest dość obszerny liczy 33 strony. Rozdział ten jest logicznie podzielony na cztery podrozdziały, które są dodatkowo złożone z podsekcji. Można w nim znaleźć wszystkie istotne informacje potrzebne do zrozumienia i przeanalizowania badań opisanych w pracy. Co więcej, Wstęp zawiera też informacje o charakterze ogólnym, dzięki którym niniejsza rozprawa powinna być zrozumiała dla osób mniej zorientowanych w poruszonej tematyce badawczej. W mojej ocenie jest to duża zaleta tej części pracy. Autorka rozpoczęła od wprowadzenia, które dotyczy bioróżnorodności gatunków należących do rodziny Wiechlinowatych (Poaceae) oraz ich znaczenia ekonomicznego. W tym miejscu przedstawione zostały najważniejsze gatunki zbóż i traw. Raził mnie brak pełnych nazw rodzajowych i epitetów gatunkowych (w języku polskim i łacińskim) wraz z nazwiskiem lub skrótem nazwiska autora opisu gatunku. Ogólnie przyjętą normą jest podanie pełnej nazwy botanicznej, kiedy ta po raz pierwszy się pojawia w tekście publikacji naukowej. W podrozdziale 1.2. Autorka opisuje strukturę i mechanizmy ewolucji chromosomów traw ze szczególnym uwzględnieniem gatunków poliploidalnych, którym poświęcona jest sekcja Zastanowiło mnie użycie terminu cecha w odniesieniu do liczby chromosomów w zdaniu, cyt.: Dla podrodzin Bambusoideae i Aristidoideae liczba x=11 jest cechą synapomorficzną (str. 4, wers 14). Autorka używając potocznego znaczenia określenia cecha zapewne chciała w ten sposób przekazać, iż dana liczba chromosomów jest charakterystyczna dla gatunków należących do obu podrodzin. Z kolei w biologii termin cecha oznacza właściwość organizmu żywego, która została wykształcona w wyniku współdziałania genów zawartych w genotypie danego organizmu, oraz warunków środowiskowych. Kolejna moja uwaga dotyczy braku wzmianki o zsekencjonowaniu genomu pszenicy (IWGSC, 17 sierpnia Science 361: 6403) umieszczonej w akapicie dotyczącym zsekwencjonowanych całych genomów roślinnych (str. 5). Z racji istotności gatunku Triticum aestivum w światowej gospodarce jako jednej z najważniejszych roślin zbożowych brak takiej informacji jest pewnym niedopatrzeniem. W podrozdziale przydałby się krótki opis poszczególnych rearanżacji chromosomowych (tj. insercji, delecji, duplikacji, inwersji, translokacji itd.), które są przyczyną ewolucji genomów roślinnych. Co więcej niektóre z nich są w dalszych częściach pracy omawiane i analizowane. Dopełnieniem mogłyby być schematy przedstawiające mechanizm powstawania tych zmian, podobne do ryciny 1 (str. 9). Idąc dalej, w sekcji (str. 10, wers 21) w mojej ocenie niepoprawnie użyto termin gatunek w odniesieniu do formy mieszańcowej Aegilops tauschii Secale cereale. Na stronie 11 (wers 5) zaintrygowało mnie zdanie, cyt.: Negatywnymi skutkami poliploidyzacji są zaburzenia procesu mejozy, spowodowane dużym podobieństwem sekwencji DNA w chromosomach homeologicznych, jednak rozmnażanie wegetatywne umożliwia przetrwanie i rozmnażanie się poliploidów. Zgadzam się oczywiście z pierwszą częścią zdania, natomiast stwierdzenie mówiące, iż rozmnażanie wegetatywne 3
4 umożliwia przetrwanie i rozmnażanie poliploidów uważam za wymagające doprecyzowania i ustosunkowania się przez Autorkę. Bardzo ciekawą kwestią poruszoną w pracy jest proces wtórnej diploidyzacji obserwowany u poliploidów. Poliploidyzacje i następujące po nich wtórne diploidyzacje są ważnymi procesami specjacji, genetycznego zróżnicowania i adaptacji roślin do zmieniających się warunków środowiskowych. Genetyczne modyfikacje, takie jak mutacje, rearanżacje chromosomowe oraz mechanizmy epigenetyczne przyczyniły się do zmian w ekspresji zduplikowanych genów. Zakłada się, że te zmiany w funkcji zduplikowanych genów (sub- lub neofunkcjonalizacja) mogą powiększać plastyczność odpowiedzi poliploidów w stosunku do ich diploidalnych przodków. Innymi bardzo ważnymi kwestiami, poruszonymi przez Autorkę w sekcji są: eliminacja lub nagromadzenie sekwencji powtarzalnych oraz dominacja jednego subgenomu allopoliploidów. Podane przez Autorkę przykłady wskazujące, że na ewolucje współczesnych gatunków roślin miały przemiennie procesy poliploidyzacji i wtórnej diploidyzacji są istotne z punktu widzenia specyfiki niniejszej pracy. W tym miejscu można postawić pytanie Autorce, co w jej opinii może być powodem takiego schematu procesów, który wizualnie można przedstawić jako sinusoidę, gdzie wartości na osi x to czas a wartości na osi y przedstawiają liczbę chromosomów lub poziom ploidalności? Czy można założyć, przyjmując odpowiednie ramy czasowe, że przymus przystosowania się do życia w nowych, trwale zmienionych warunkach bytowych lub zewnętrznego stresu wiąże się z procesem poliploidyzacji, a wtórna diploidyzacja odpowiada okresowi stablilizacji i braku przymusu adaptacji lub braku stresu? Idąc dalej, w sekcji Autorka ciekawie opisuje metody rekonstrukcji genomów ancestralnych wykorzystujące narzędzia genomiki porównawczej. W niektórych fragmentach brakuje wskazania źródeł prezentowanych danych. Na przykład informacja o tym, że rośliny okrytozalążkowe bardzo szybko zróżnicowały się w ponad współcześnie występujących gatunków, podzielonych na główne grupy: jednoliścienne (20%) i dwuliścienne (75%) oraz Amborellowce (5%) nie jest opatrzona cytowaniem źródła. Za to bardzo pomocny w lekturze tej sekcji jest schemat modelu ewolucji kariotypów dla przedstawicieli trzech podrodzin traw: O. sativa (Ehrhartoideae), B. distachyon i Triticeae (Pooideae), S. bicolor, Setaria italica i Z. mays (Panicoideae). Podrozdział 1.3. zawiera bardzo dobrze usystematyzowane dane dotyczące charakterystyki rodzaju Brachypodium. Ogólna charakterystyka cytogenetyczna znanych gatunków została przedstawiona w Tabeli 1. Jednakże w mojej opinii jej usytuowanie dla wygody czytającego winno być w kolejnym akapicie po pojawieniu się odnośnika w tekście. Ten problem pojawia się też w innych fragmentach Wstępu. Na przykład odnośnik do Ryciny 2 pojawia się na stronie 16, więc naturalną koleją rzeczy powinno być umieszczenie ryciny na stronie następnej. Wracając do Tabeli 1, zastanawia mnie dlaczego w nagłówku pierwszej kolumny Autorka umieściła słowo takson a nie gatunek lub nazwa gatunkowa? W kolejnej sekcji Autorka przybliżyła filogenezę rodzaju Brachypodium. Jest to wyczerpujący przegląd literatury dotyczącej badań nad pochodzeniem i wzajemnymi relacjami 4
5 pomiędzy gatunkami Brachypodium. Autorka cytując najnowsze publikacje naukowe dotyczące analiz filogenetycznych genów plastydowych (ndhf, trnlf) oraz jądrowych (ITS, ETS, CAL, GI, DGAT) opisuje ścieżki ewolucji o obrębie omawianego rodzaju. Dokładnie przedstawiony jest proces wyodrębnienia linii rozwojowych gatunków B. boissieri i B. stacei, które wyewoluowały 16,2 mln lat temu w miocenie. Autorka także wspomina o procesie dywergencji B. mexicanum, którą szacuje się na 14 mln lat temu oraz B. distachyon 10,6 mln lat temu. A następnie odróżnicowanie kladu, do którego zaliczane są pozostałe gatunki wieloletnie, stanowiące tzw. trzon rodzaju (ang. core-perennials), mające miejsce ok 6,1 mln lat temu w pliocenie. W tym miejscu z racji roli recenzenta muszę wskazać, iż nazwy epok (miocen, pliocen) rozpoczynamy od małej litery. W sekcji Rodzaj Brachypodium jako system modelowy, Autorka stwierdziła, iż szerokie wykorzystanie Brachypodium jako systemu modelowego w różnych programach badawczych zapewnia ciągły rozwój zasobów i narzędzi badawczych wykorzystywanych do analiz różnorodnych zagadnień biologicznych. Pani mgr Łusińska między innymi opisuje genezę powstania International Brachypodium Initiative, którego głównym celem było zsekwencjonowanie i adnotacja genomu B. distachyon. W tym miejscu Autorka wspomina też, że stosunkowo niedawno ukończono i udostępniono sekwencje całych genomów jądrowych dla genotypów referencyjnych B. stacei (ABR114) i B. hybridum (ABR113), a cały kompleks B. distachyon - B. stacei - B. hybridum został poddany również nowoczesnym metodom sekwencjonowania BioNano. Niestety informacje te nie posiadają odnośników do źródeł. Ostatni podrozdział Wstępu jest bardzo dokładnym przeglądem dostępnej literatury opisującej metody wykorzystujące biblioteki klonów BAC do analizy różnych genomów roślinnych przy użyciu fluorescencyjnej hybrydyzacji in situ. Tutaj ponowne czytelnik napotyka na brak jednolitej formy zapisu nazw botanicznych opisywanych gatunków roślin, które pojawiają się po raz pierwszy w tekście. Podsumowując, Wstęp w niniejszej pracy jest wyczerpujący i w pełni zaznajamia czytelnika z tematyką opisanych przez Autorkę badań. Cytowana literatura jest aktualna. W większości są to artykuły anglojęzyczne z renomowanych czasopism naukowych opublikowanych w ciągu ostatnich 20 lat. Ogólnie ten rozdział pracy oceniam bardzo pozytywnie. Cel pracy został sformułowany w sposób przejrzysty. Autorka informuje, że głównym cele badań było porównanie struktury kariotypów wybranych gatunków Brachypodium wraz ze szczegółową analizą występujących rearanżacji chromosomowych. Sformułowała także cel dodatkowy, jakim było poznanie procesów związanych z ewolucją chromosomów, które ukształtowały strukturę współczesnych kariotypów Brachypodium. Moją uwagę zwrócił sposób podziału badanego materiału, który został później zastosowany w opisie wyników. Jestem ciekawy jakie były przesłanki, aby badane gatunki podzielić na trzy grupy względem długości cyklu życiowego, tj.: gatunków jednorocznych: B. distachyon, B. stacei oraz B. hybridum 5
6 diploidalnych gatunków wieloletnich: B. sylvaticum, B. pinnatum i B. glaucovirens allotetraploidalnych gatunków wieloletnich B. pinnatum i B. phoenicoides oraz B. mexicanum. Rozdział Materiały i metody został podzielony na sześć podrozdziałów. Znajdują się tu informacje niezbędne do zrozumienia wykonanych eksperyment6w. Rozdział jest podzielony na sześć podrozdziałów poprawiających czytelność tekstu. Jest to uzasadnione złożonością wykonywanych czynności, wśród których należy wymienić: (3.1) Materiał badawczy i jego pochodzenie, (3.2) Preparatyka cytogenetyczna, (3.3) Przygotowanie sond molekularnych, (3.4) Fluorescencyjna hybrydyzacja in situ, (3.5) Przypisanie oznaczeń genomów i chromosomów poszczególnych gatunków oraz (3.6) Skład buforów wykorzystywanych w badaniach. Szczególnie cenię sobie pomysł autorki na wprowadzenie do rozdziału Materiały i metody podrozdziałów 3.5 i 3.6. Szczegółowo opisane informacje tam zawarte mogą być bardzo przydatne innym badaczom, którzy podejmą się podobnych analiz. We wszystkich podrozdziałach metody są opisane bardzo starannie. Mam kilka pytań technicznych dotyczących metod opisanych w tym rozdziale. Pierwsze pytanie dotyczy sposobu wykonania preparatów cytogenetycznych. Czy znane są Autorce inne metody preparatyki, ograniczające zjawisko nachodzenia na siebie chromosomów, które uniemożliwia tym samym dokładną analizę kariotypu? Drugie pytanie dotyczy znaczników fluorescencyjnych użytych do znakowania sekwencji klonów BAC. Autorka w pracy użyła dwa znaczniki (digoksygeninia i biotyna), które wymagają immunodetekcji za pomocą przeciwciał pierwszorzędowych skoniugowanych odpowiednio z FITC oraz Alexa Fluor 647. Czy Autorka rozpatrywała możliwość zamiennego użycia tzw. znaczników bezpośrednich? Taka modyfikacja mogłaby skrócić czas eksperymentów oraz obniżyć ich koszty (redukcja kosztów zakupu przeciwciał oraz mniejsze zużycie buforów potrzebnych do płukań). Wspominam o tym będąc w pełni świadomy, iż w przeciwieństwie do typowych analiz molekularnych, badania cyto-molekularne są długotrwałe, żmudne i trudne na poziomie metodycznym. Ponadto, wykorzystywane metody cytogenetyczne charakteryzują się stosunkowo niską wydajnością. Opis wyników zajmuje 18 stron i jest najbardziej obszernym rozdziałem pracy wliczając 22 tablice z opisami. Został podzielony przez Autorkę na podrozdziały, które zasadniczo poprawiają czytelność tekstu. W niniejszej pracy przedstawiono wyniki szeroko zakrojonych badań cyto-molekularnego mapowania porównawczego genomów wybranych gatunków Brachypodium z wykorzystaniem specyficznych chromosomowo klonów BAC, pochodzących z genomu Bd referencyjnego genotypu z B. distachyon Bd21. Zweryfikowano rozmieszczenie wszystkich wykorzystanych klonów BAC wzdłuż chromosomów badanych gatunków (tzw. chromosome walking ) oraz porównano ich lokalizacje z pozycją na mapie fizycznej B. distachyon. W tym miejscu chciałbym wyrazić uznanie dla Autorki za ogrom pracy, która musiała zostać wykonana aby przeprowadzić tego typu badania kariotypów, przygotować kariogramy oraz przeanalizować otrzymane dane wynikowe. Intrygują mnie dane przedstawione na grafikach map cytogenetycznych (zazwyczaj są to ryciny opisane punktem b w tablicach 1-6
7 22), ilustrujących lokalizację poszczególnych klonów BAC pochodzących z chromosomów B. distachyon (x=5), zmapowanych heterologicznie w chromosomach analizowanych gatunków. W Materiałach i metodach Autorka wspomniała, że syntenie chromosomów Brachypodium zwizualizowano bioinformatycznie za pomocą narzędzia do tworzenia map syntenii, dostępnego na portalu CoGe. Utworzone mapy syntenii chromosomów B. distachyon i B. stacei (Tablica A4a) oraz B. distachyon i B. sylvaticum (Tablica A4b) umożliwiły odnalezienie homologicznych loci w poszczególnych chromosomach porównywanych gatunków. Niestety nie ma informacji w jaki sposób analizowane chromosomy Brachypodium są porównywane z chromosomami Oryza sativa (Os) i na jakiej podstawie tworzone są schematy odpowiednich fragmentów chromosomów Brachypodium odnoszących się do obszarów homoeologicznych w chromosomach ryżu oraz w jaki sposób wyznaczono hipotetyczne punkty fuzji chromosomów Pośredniego Ancestralnego Kariotypu Traw. W analizach struktury chromosomów użyto także klon BAC BD_CBa0033J12, pochodzący z biblioteki BD_CBa genomowego DNA B. distachyon (Febrer i in., 2010), zawierający fragment przycentromerowej sekwencji powtarzalnej celem wizualizacji pozycji centromerów. Chciałbym prosić o ustosunkowanie się do faktu, iż w kilku przypadkach, np. Tablica 7a, w chromosomach Bp2 B. sylvaticum i Bp2 B. pinnatum sekwencja CEN nie została zmapowana. Czy może to świadczyć o rearanżacjach w sekwencjach centromerowych? Biorąc pod uwagę stopień konserwatywności sekwencji centromerowych, może być to kolejna wskazówka pomocna w określeniu powiązań filogenetycznych pomiędzy badanymi gatunkami. Bardzo cenne wyniki zostały przedstawione w sekcji Mapowanie porównawcze B. mexicanum. Po raz pierwszy potwierdzono tetraploidalny charakter genomu tego gatunku oraz poznano jego skład genomowy x= Do szerszej oceny tego aspektu pracy wrócę w dalszej części recenzji. Uzyskane wyniki zostały przez Panią mgr Joannę Łusińską poddane szczegółowej analizie w rozdziale Dyskusja. Jest to zawsze ważny element pracy naukowej i został w mojej ocenie bardzo dobrze. Zostały tu przedyskutowane wszystkich istotne elementy pracy. Zastanawia mnie dlaczego Autorka w odniesieniu do chromosomów ryżu stosuje określenie ancestralne? Oczywiście znane są mi badania wykazujące, że kariotyp ryżu pozostaje najmniej zmieniony ewolucyjnie, a zatem najbardziej przypomina przypuszczalny 12- chromosomowy Pośredni Ancestralny Kariotyp Traw (AGK). W moim odczuciu określenie ancestralny powinien być stosowany w odniesieniu do hipotetycznych dwunastu chromosomów AGK, natomiast ryż i jego chromosomy są na współczesne. Bardzo ciekawie i wnikliwie przedyskutowane są wyniki przedstawiające i weryfikujące fuzje chromosomowe, które są wyraźnym dowodem procesu dysploidii, mającego miejsce w ewolucji badanych gatunków. Podobnie, bardzo dobrze omówione są zjawiska fizji chromosomów, które w toku ewolucji przyczyniły się do powiększenia liczby chromosomów. Jako recenzent mam jednak zastrzeżenia dotyczące stosowania pewnych skrótów myślowych, 7
8 które mogą powodować trudności w zrozumieniu opisywanych zdarzeń ewolucyjnych. Na przykład, Autorka na stronie 73 napisała, iż wykryta translokacja Robertsonowska w genomie B. stacei jest odpowiedzialna za proces dysploidyzacji, skutkujący zwiększeniem podstawowej liczby chromosomów z x=9, występującej u wielu wieloletnich diploidalnych gatunków Brachypodium, do x=10 specyficznej dla B. stacei. Translokacja Robertsonowska nie może skutkować powiększeniem liczby chromosomów. Zjawisko to polega na tzw. fuzji centrycznej dwóch ramion pochodzących od różnych chromosomów. W wielu przypadkach ramiona dwóch rożnych chromosomów łączą się w rejonie centromeru natomiast pozostałe ramiona ulegają eliminacji w mejozie. W dyskutowanym przypadku Autorka na zapewne na myśli fizję centryczną chromosomu powstałego w skutek translokacji Robertsonowskiej, czego następstwem jest powstanie dwóch chromosomów. Z resztą Autorka dokładnie opisała mechanizm tego procesu we Wstępie na stronie 8 oraz zaprezentowała to zjawisko graficznie w postaci Ryciny 1c i d. Interesującym fragmentem Dyskusji jest omówienie wyników badań nad B. mexicanum biorąc pod uwagę pionierskie analizy cyto-molekularne nad tym wieloletnim gatunkiem wykonane przez Autorkę, które są częścią tej pracy. Jak podaje Autorka do tej pory B. mexicanum nie został poddany dokładnym analizom cytomolekularnym, jak również nie przedstawiono dowodów potwierdzających allotetraploidalny charakter tego gatunku. Wykonane w ramach niniejszej pracy badania umożliwiły poznanie szczegółowej struktury chromosomów tworzących kariotyp B. mexicanum. W pracy jednoznacznie stwierdzono, że kolejność i rozmieszczenie loci hybrydyzacyjnych wykorzystanych klonów BAC wskazuje na poliploidalny charakter B. mexicanum. Jednakże w dyskusji możnaby postawić pewne hipotezy i połączyć niektóre wyniki z danymi literaturowymi aby dodatkowo umocnić twierdzenie o poliploidalnym charakterze omawianego gatunku. Na przykład w wyniku badań Autorki chromosomy Bm9 oraz Bm9 B. mexicanum różnią się od chromosomu referencyjnego Bd5 brakiem locus 35S rdna. Ponadto, przeprowadzone analizy nie wykazały rearanżacji strukturalnych dotyczących chromosomów Bm9 oraz Bm9, względem chromosomu referencyjnego. W wielu przypadkach eliminacja loci rdna jest charakterystyczna dla ewolucji poliploidów. Z resztą Autorka wspomina we Wstępie niniejszej pracy, że na przykład w przypadku allotetraploidalnego pszenżyta obserwuje się supresję genomową w wyniku metylacji cytozyny i wyciszania genów rrna żyta w obecności genomu pszenicy (Houchins i in., 1997). Zjawisko dominacji jąderkowej występuje również u allotetraploidalnego gatunku B. hybridum, gdzie obserwuje się wyciszenie genów 35S rrna w genomie pochodzącym od B. stacei (Borowska-Zuchowska i Hasterok, 2017). Autorka stwierdza także, że analiza wyników wykazała istnienie znacznego podobieństwa pomiędzy subgenomami Bm i Bm, co nie pozwoliło udzielić jednoznacznej odpowiedzi na pytanie czy gatunek B. mexicanum powstał w wyniku allopoliploidyzacji dwóch gatunków ancestralnych o podobnych strukturalnie genomach czy też autoploidyzacji, z wystąpieniem późniejszych zmian strukturalnych w niektórych chromosomach (wniosek 8). 8
9 Ostatni podrozdział Dyskusji zatytułowany Kompleksowy model ewolucji genomów jądrowych Brachypodium na poziomie chromosomowym na charakter podsumowujący i stanowi należycie zredagowaną klamrę dla opisanych i przedyskutowanych badań Autorki. Cenne wydaje się być przypuszczenie Autorki, że linia rozwojowa tetraploidalnego gatunku B. mexicanum (2n=40), wyodrębniła się jako pierwsza, a jego kariotyp pochodzi bezpośrednio od hipotetycznego 10-chromosomowego Ancestralnego Kariotypu Brachypodium, gdyż nie obserwowano w tym przypadku fuzji insercyjnej Os12+Os9 z chromosomem Os11. Wnioski z pracy zostały poprawnie sformułowane w postaci 10 punktów. Mam jedynie drobną uwagę do wniosku nr 7. Ma on charakter hipotezy, a nie typowego wniosku. Oczywiście hipoteza ta jest istotna od strony naukowej i ma duże znaczenie dla postrzegania wyników opisanych w rozprawie, dlatego też w pełni popieram ten zabieg Autorki. Streszczenie pracy napisane jest w sposób wyczerpujący, choć brakuje w nim wzmianki o modelowym charakterze rodzaju Brachypodium. Co więcej, Autorka nie dość klarownie rozgranicza własne wyniki otrzymane w ramach pracy doktorskiej od wyników, które są wcześniej opublikowane. Od strony edytorskiej i językowej praca jest przygotowana bardzo starannie. Przy tak obszernym manuskrypcie nie można oczekiwać całkowitego braku błędów, ale te, które udało mi się znaleźć są naprawdę nieliczne, dlatego pozwolę pominąć ten komentarz. Na zakończenie muszę nadmienić, iż moja ogólna ocena pracy doktorskiej Pani mgr Joanny Łusińskiej jest w pełni pozytywna. Moje uwagi mają charakter dyskusyjny i wynikają ze złożoności badań podjętych przez Autorkę. Porównanie struktury kariotypów wybranych gatunków Brachypodium wraz ze szczegółową analizą występujących rearanżacji chromosomowych oraz określenie procesów związanych z ewolucją chromosomów, które ukształtowały strukturę współczesnych kariotypów tych gatunków było zadaniem bardzo ambitnym i trudnym do realizacji. W tym, kontekście należy podkreślić, że Pani mgr Joanna Łusińska opisała je w sposób zrozumiały i całościowy a sformułowane wnioski są merytorycznie poprawne. Oceniana rozprawa spełnia według mnie wymagania ustawowe wobec prac doktorskich [art. 179 ustawy z dnia 3 lipca 2018 r. Przepisy wprowadzające ustawę Prawo o szkolnictwie wyższym i nauce (Dz. U. z 30 sierpnia 2018 r. poz. 1669)]. Wnioskuję do Rady Wydziału Biologii i Ochrony Środowiska Uniwersytetu Śląskiego w Katowicach o dopuszczenie mgr Joanny Łusińskiej do dalszych etapów przewodu doktorskiego. Biorąc pod uwagę bardzo wysoki poziom badań opisanych przez Autorkę, który wyraźnie przewyższa przeciętne wymagania stawiane pracom doktorskim w zakresie nauk biologicznych, zwracam się z wnioskiem o wyróżnienie przedłożonej mi do recenzji rozprawy doktorskiej. Poznań, dnia 12 sierpnia 2019 roku 9
Ocena. rozprawy doktorskiej pani mgr Anety Spóz, zatytułowanej. Cypriniformes.
Prof. dr hab. Maria Ogielska Zakład Biologii Ewolucyjnej i Ochrony Kręgowców Instytut Biologii Środowiskowej Uniwersytetu Wrocławskiego maria.ogielska@uwr.edu.pl Ocena rozprawy doktorskiej pani mgr Anety
Bardziej szczegółowoPrace naukowe będące przedmiotem niniejszej rozprawy doktorskiej:
Dr hab. Michał Kwiatek Katedra Genetyki i Hodowli Roślin Wydział Rolnictwa i Bioinżynierii Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu ul. Dojazd 11, 60-637 Poznań Recenzja rozprawy doktorskiej mgr Arity Kuś pt.:
Bardziej szczegółowoWymagania stawiane kandydatom:
Kierownik projektu prof. dr hab. Robert Hasterok ogłasza konkurs na stanowisko doktoranta do realizacji projektu badawczego Analiza cytogenomiczna istotnych zagadnień organizacji genomu jądrowego poliploidalnej
Bardziej szczegółowoOcena rozprawy doktorskiej. Mgr Pauliny Smyk pt.: Wpływ wybranych ksenobiotyków na zmiany parametrów
Bydgoszcz, 30. 05. 2019 r. prof. dr hab. Marek Bednarczyk Katedra Biotechnologii i Genetyki Zwierząt Uniwersytet Technologiczno-Przyrodniczy im. J.J. Śniadeckich w Bydgoszczy Ocena rozprawy doktorskiej
Bardziej szczegółowoWymagania stawiane kandydatom:
Kierownik projektu prof. dr hab. Robert Hasterok ogłasza konkurs na stanowisko doktoranta do realizacji projektu badawczego CDKG/Ph1: czy istnieje uniwersalny mechanizm regulujący stabilność genomu u traw?
Bardziej szczegółowoOcena rozprawy na stopień doktora nauk medycznych lekarz Małgorzaty Marii Skuzy
Dr hab. n. med. Elżbieta Jurkiewicz, prof. nadzw. Warszawa, 6 lipca 2016 Kierownik Zakładu Diagnostyki Obrazowej Instytut Pomnik-Centrum Zdrowia Dziecka w Warszawie Ocena rozprawy na stopień doktora nauk
Bardziej szczegółowoRecenzja rozprawy doktorskiej mgr inż. Olgi Andrzejczak. pt. Badania osadu czynnego z zastosowaniem technik cyfrowej analizy obrazu mikroskopowego
Łódź, 27.03.2019 r. Dr. hab. Przemysław Bernat, prof. UŁ Uniwersytet Łódzki Wydział Biologii i Ochrony Środowiska Katedra Mikrobiologii Przemysłowej i Biotechnologii Recenzja rozprawy doktorskiej mgr inż.
Bardziej szczegółowoRecenzja rozprawy doktorskiej mgr Arkadiusza Płowca pod tytułem "Wpływ prebiotyków i symbiotyków podanych in ovo na zmianę ekspresji genomu kury"
Dr hab. inż. Anna Hrabia, prof. nadzw. UR Kraków, 14.12.2017 Katedra Fizjologii i Endokrynologii Zwierząt Wydział Hodowli i Biologii Zwierząt Uniwersytet Rolniczy w Krakowie Recenzja rozprawy doktorskiej
Bardziej szczegółowoRecenzja rozprawy doktorskiej. mgr Marcina Jana Kamińskiego. pt. Grupa rodzajowa Ectateus (Coleoptera: Tenebrionidae) filogeneza i klasyfikacja.
Dr hab. Grzegorz Paśnik Instytut Systematyki i Ewolucji Zwierząt Polska Akademia Nauk ul. Sławkowska 17, 31-016 Kraków Recenzja rozprawy doktorskiej mgr Marcina Jana Kamińskiego pt. Grupa rodzajowa Ectateus
Bardziej szczegółowoRecenzja rozprawy doktorskiej mgr Bartosza Rymkiewicza pt. Społeczna odpowiedzialność biznesu a dokonania przedsiębiorstwa
Prof. dr hab. Edward Nowak Uniwersytet Ekonomiczny we Wrocławiu Katedra Rachunku Kosztów, Rachunkowości Zarządczej i Controllingu Recenzja rozprawy doktorskiej mgr Bartosza Rymkiewicza pt. Społeczna odpowiedzialność
Bardziej szczegółowoRecenzja(rozprawy(doktorskiej(( Pana(mgr(inż.(Jacka(Mojskiego(
Recenzjarozprawydoktorskiej Panamgrinż.JackaMojskiego pt. Produktywnośćfotosyntetycznaroślinozdobnychzzasobówwiejskichogródków przydomowychzastosowanychwwarunkachogroduwertykalnego PrzedstawionamidorecenzjiPracadoktorskazostaławykonanapodkierunkiem:drhab.Mohameda
Bardziej szczegółowoRozprawy doktorskiej mgr Anny Marii Urbaniak-Brekke. pt.: Aktywność społeczności lokalnych w Polsce i Norwegii
dr hab. Andrzej Rokita, prof. nadzw. Akademia Wychowania Fizycznego we Wrocławiu Recenzja Rozprawy doktorskiej mgr Anny Marii Urbaniak-Brekke pt.: Aktywność społeczności lokalnych w Polsce i Norwegii w
Bardziej szczegółowoCytogenetyka wybranych poliploidalnych taksonów ryb karpiokształtnych Cypriniformes
prof. dr hab. Małgorzata Jankun-Woźnicka, prof. zw. Katedra Ichtiologii Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie ul. M. Oczapowskiego 5, 10-975 Olsztyn e-mail: mjpw@uwm.edu.pl Olsztyn, 20 czerwca 2017
Bardziej szczegółowoStreszczenie rozprawy doktorskiej MODEL FUNKCJONOWANIA GOSPODARKI KREATYWNEJ W PROCESIE WZROSTU GOSPODARCZEGO
Wyższa Szkoła Bankowa we Wrocławiu Wydział Finansów i Zarządzania Streszczenie rozprawy doktorskiej mgr Magdalena Krawiec MODEL FUNKCJONOWANIA GOSPODARKI KREATYWNEJ W PROCESIE WZROSTU GOSPODARCZEGO Praca
Bardziej szczegółowoRECENZJA. Rozprawy doktorskiej mgr Mateusza Nowickiego. Ocena wybranych elementów niszy szpikowej u pacjentów poddawanych
Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu Klinika Hematologii i Transplantacji Szpiku KIEROWNIK KLINIKI: dr hab. Lidia Gil, prof. UM 60-569 Poznań, ul. Szamarzewskiego 84 ; tel. +48 61
Bardziej szczegółowoA/ Prace w zakresie nauk biomedycznych
Uwaga! Do prac licencjackich można mieć wgląd tylko na podstawie pisemnej zgody promotora. Wymagane jest podanie konkretnego tytułu pracy. Udostępniamy prace do wglądu tylko z ostatniego roku akademickiego.
Bardziej szczegółowoBIOTECHNOLOGIA I BIOLOGIA EKSPERYMENTALNA ROŚLIN
BIOTECHNOLOGIA I BIOLOGIA EKSPERYMENTALNA ROŚLIN Udział w międzynarodowych projektach badawczych: Rodzaj projektu: międzynarodowy, współfinansowany Nr grantu: 2904/FAO/IAEA/2013/0 Temat: Pakiet narzędzi
Bardziej szczegółowokwestionariusze badania ankietowego, karta badania, broszura informacyjna dla pacjentek,
Dr hab. o. med. Jerzy Krupiński, emeryt. profesor oadzw. ŚUM Katedra i Zakład Stomatologii Zachowawczej z Endodoocją ŚUM w Katowicach Kraków, 5 kwietnia 2018 Recenzja pracy doktorskiej lek. dent. Marty
Bardziej szczegółowoKonkurs szkolny Mistrz genetyki etap II
onkurs szkolny istrz genetyki etap II 1.W D pewnego pierwotniaka tymina stanowi 28 % wszystkich zasad azotowych. blicz i zapisz, jaka jest zawartość procentowa każdej z pozostałych zasad w D tego pierwotniaka.
Bardziej szczegółowoplezjomorfie: podobieństwa dziedziczone po dalszych przodkach (c. atawistyczna)
Podobieństwa pomiędzy organizmami - cechy homologiczne: podobieństwa wynikające z dziedziczenia - apomorfie: podobieństwa dziedziczone po najbliższym przodku lub pojawiająca się de novo (c. ewolucyjnie
Bardziej szczegółowoUrszula Poziomek, doradca metodyczny w zakresie biologii Materiał dydaktyczny przygotowany na konferencję z cyklu Na miarę Nobla, 14 stycznia 2010 r.
Ćwiczenie 1 1 Wstęp Rozważając możliwe powiązania filogenetyczne gatunków, systematyka porównuje dane molekularne. Najskuteczniejszym sposobem badania i weryfikacji różnych hipotez filogenetycznych jest
Bardziej szczegółowoPoznań, r.
Poznań, 05.07.2018 r. prof. dr hab. n. med. Leszek Romanowski Katedra Traumatologii, Ortopedii i Chirurgii Ręki Uniwersytetu Medycznego im. K. Marcinkowskiego w Poznaniu ul. 28 Czerwca 1956 nr 135 61-545
Bardziej szczegółowoMożliwości współczesnej inżynierii genetycznej w obszarze biotechnologii
Możliwości współczesnej inżynierii genetycznej w obszarze biotechnologii 1. Technologia rekombinowanego DNA jest podstawą uzyskiwania genetycznie zmodyfikowanych organizmów 2. Medycyna i ochrona zdrowia
Bardziej szczegółowoProf. dr hab. Stanisław Swadźba Katedra Ekonomii Uniwersytet Ekonomiczny w Katowicach
Prof. dr hab. Stanisław Swadźba Katedra Ekonomii Uniwersytet Ekonomiczny w Katowicach RECENZJA pracy doktorskiej Pana mgr Bartosza Totlebena pt. Ekonomiczne i polityczne uwarunkowania upadłości państwa
Bardziej szczegółowoPodstawowe techniki barwienia chromosomów
Prążek C Chromatyna nie kondensuje równomiernie! Euchromatyna-najmniej kondensująca (fragmenty helisy DNA bogate w guaninę i cytozynę) Heterochromatyna fakultatywna Jasne prążki G Ciemne prążki G Heterochromatyna
Bardziej szczegółowoCo to jest transkryptom? A. Świercz ANALIZA DANYCH WYSOKOPRZEPUSTOWYCH 2
ALEKSANDRA ŚWIERCZ Co to jest transkryptom? A. Świercz ANALIZA DANYCH WYSOKOPRZEPUSTOWYCH 2 Ekspresja genów http://genome.wellcome.ac.uk/doc_wtd020757.html A. Świercz ANALIZA DANYCH WYSOKOPRZEPUSTOWYCH
Bardziej szczegółowoRecenzja mgr Anny ŚLIWIŃSKIEJ Ilościowa ocena obciążeń środowiskowych w procesie skojarzonego wytwarzania metanolu i energii elektrycznej
Dr hab. inż. Jolanta Biegańska, prof. nzw. w Pol. Śl. Gliwice, 25.07.2013 Politechnika Śląska Wydział Inżynierii Środowiska i Energetyki Katedra Technologii i Urządzeń Zagospodarowania Odpadów ul. Konarskiego
Bardziej szczegółowoJak powstają nowe gatunki. Katarzyna Gontek
Jak powstają nowe gatunki Katarzyna Gontek Powstawanie gatunków (specjacja) to proces biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się bariery rozrodczej
Bardziej szczegółowoSpis treści. 1 Budowa genomu jądrowego (M.J. Olszewska, J. Małuszyńska) 13. Przedmowa 10
Spis treści Przedmowa 10 1 Budowa genomu jądrowego (M.J. Olszewska, J. Małuszyńska) 13 1.1. Organizacja DNA jądrowego 13 1.1.1. Rodzaje sekwencji powtarzalnych i ich lokalizacja 14 1.1.1.1. Sekwencje rozproszone
Bardziej szczegółowoMutacje jako źródło różnorodności wewnątrzgatunkowej
Mutacje jako źródło różnorodności wewnątrzgatunkowej Zajęcia terenowe: Zajęcia w klasie: Poziom nauczania oraz odniesienie do podstawy programowej: Liceum IV etap edukacyjny zakres rozszerzony: Różnorodność
Bardziej szczegółowoRecenzja rozprawy doktorskiej mgr Piotra Biniarza pt. Optymalizacja produkcji, oczyszczanie i badanie właściwości biosurfaktantów
Łódź, 18.10.2018 r. Dr. hab. Przemysław Bernat, prof. nadzw. UŁ Uniwersytet Łódzki Wydział Biologii i Ochrony Środowiska Katedra Mikrobiologii Przemysłowej i Biotechnologii Recenzja rozprawy doktorskiej
Bardziej szczegółowoTeoria ewolucji. Podstawowe pojęcia. Wspólne pochodzenie.
Teoria ewolucji Podstawowe pojęcia. Wspólne pochodzenie. Informacje Kontakt: Paweł Golik Instytut Genetyki i Biotechnologii, Pawińskiego 5A pgolik@igib.uw.edu.pl Informacje, materiały: http://www.igib.uw.edu.pl/
Bardziej szczegółowoEwolucjonizm NEODARWINIZM. Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach
Ewolucjonizm NEODARWINIZM Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach Główne paradygmaty biologii Wspólne początki życia Komórka jako podstawowo jednostka funkcjonalna
Bardziej szczegółowoKraków, 26 marca 2014
Prof. dr hab. Marcin Rapacz Katedra Fizjologii Roślin Wydział Rolniczo-Ekonomiczny Uniwersytet Rolniczy im. H. Kołłątaja w Krakowie Kraków, 26 marca 2014 Recenzja rozprawy doktorskiej Pani Mgr Ewy Ciszkowicz
Bardziej szczegółowoRecenzja rozprawy doktorskiej mgr Marty Heleny Czernik pt. Analiza molekularna zimowej diety łosia, jelenia szlachetnego i sarny europejskiej w Polsce
Białowieża, 23.05.2017 Recenzja rozprawy doktorskiej mgr Marty Heleny Czernik pt. Analiza molekularna zimowej diety łosia, jelenia szlachetnego i sarny europejskiej w Polsce Uwagi formalne Rozprawa doktorska
Bardziej szczegółowoSpis treści. Przedmowa... XI. Wprowadzenie i biologiczne bazy danych. 1 Wprowadzenie... 3. 2 Wprowadzenie do biologicznych baz danych...
Przedmowa... XI Część pierwsza Wprowadzenie i biologiczne bazy danych 1 Wprowadzenie... 3 Czym jest bioinformatyka?... 5 Cele... 5 Zakres zainteresowań... 6 Zastosowania... 7 Ograniczenia... 8 Przyszłe
Bardziej szczegółowoZakład Chemii Bioorganicznej, Wydział Chemiczny Wrocław
Recenzja pracy doktorskiej Pana mgr inż. Łukasza Michała JANCZEWSKIEGO Synteza i właściwości antyproliferacyjne oraz antybakteryjne wybranych fosfonowych, fosfinianowych i fosfinotlenkowych analogów sulforafanu
Bardziej szczegółowoBiologia medyczna, materiały dla studentów
Jaka tam ewolucja. Zanim trafię na jednego myślącego, muszę stoczyć bitwę zdziewięcioma orangutanami Carlos Ruis Zafon Wierzbownica drobnokwiatowa Fitosterole, garbniki, flawonoidy Właściwości przeciwzapalne,
Bardziej szczegółowoOcena pracy doktorskiej mgr. inż. Adama Ząbka zatytułowanej:
Profesor Jacek Otlewski Wrocław, 3 sierpnia 2015 r. Ocena pracy doktorskiej mgr. inż. Adama Ząbka zatytułowanej: Charakterystyka metaboliczna wybranych grzybów chorobotwórczych za pomocą narzędzi metabolomicznych
Bardziej szczegółowoRAPORT ROCZNY/KOŃCOWY 1)
RAPORT ROCZNY/KOŃCOWY Załącznik nr 18 z realizacji projektu badawczego własnego habilitacyjnego promotorskiego 1. DANE OGÓLNE 1. Nazwa i adres jednostki naukowej*/ Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego
Bardziej szczegółowoDo oceny przedstawiono oprawioną rozprawę doktorską zawierającą 133 strony
Prof. dr hab. Maciej Zabel Katedra Histologii i Embriologii Uniwersytet Medyczny w Poznaniu Recenzja rozprawy doktorskiej mgr Hanny Kędzierskiej pt. Wpływ czynnika splicingowego SRSF2 na regulację apoptozy
Bardziej szczegółowoBADANIA PSZENICY Z PIKTOGRAMU W WYLATOWIE.
BADANIA PSZENICY Z PIKTOGRAMU W WYLATOWIE. Jan A. Szymański W artykule Oni już tu są, opublikowanym w miesięczniku Nieznany Świat 2007 nr 2, przedstawiłem m.in. wyniki badań wzrostu pszenicy zebranej w
Bardziej szczegółowoRecenzja Pracy Doktorskiej
Politechnika Częstochowska Wydział Inżynierii Produkcji i Technologii Materiałów Instytut Inżynierii Materiałowej Dr hab. inż. Michał Szota, Prof. P.Cz. Częstochowa, 15.10.2014 roku Recenzja Pracy Doktorskiej
Bardziej szczegółowoprof. dr hab. Zbigniew Czarnocki Warszawa, 3 lipca 2015 Uniwersytet Warszawski Wydział Chemii
prof. dr hab. Zbigniew Czarnocki Warszawa, 3 lipca 2015 Uniwersytet Warszawski Wydział Chemii Recenzja pracy doktorskiej Pana mgr Michała Smolenia, zatytułowanej Modyfikacja N-heterocyklicznych karbenów
Bardziej szczegółowoStruktura i treść rozprawy doktorskiej
Recenzja rozprawy doktorskiej mgr JOANNY KOWALSKIEJ zatytułowanej Analiza śladowych ilości lotnych związków organicznych (LZO) w środowisku pracy biurowej z użyciem desorpcji termicznej połączonej z kapilarną
Bardziej szczegółowodr hab. n. med. Czesław Żaba Kierownik Katedry i Zakładu Medycyny Sądowej Uniwersytetu Medycznego im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu
dr hab. n. med. Czesław Żaba Kierownik Katedry i Zakładu Medycyny Sądowej Uniwersytetu Medycznego im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu Poznań, dnia 01.09.2016 r. Ocena rozprawy doktorskiej mgr Matyldy
Bardziej szczegółowoRECENZJA rozprawy doktorskiej mgr inż. Sebastiana Schaba pod tytułem Technologia wytwarzania granulowanych nawozów wieloskładnikowych typu NP i NPK
Prof. dr hab. inż. Zygmunt Kowalski Kraków 2017-07-09 Instytut Gospodarki Surowcami Mineralnymi i Energią Polskiej Akademii Nauk RECENZJA rozprawy doktorskiej mgr inż. Sebastiana Schaba pod tytułem Technologia
Bardziej szczegółowo1. Podstawa prawna oraz kryteria przyjęte do oceny rozprawy doktorskiej
Szczecin, 20.04. 2015 Prof. Dr hab. Waldemar Gos, prof. zw. US Uniwersytet Szczeciński Instytut Rachunkowości Ocena rozprawy doktorskiej mgr. Artura Jastrzębowskiego pt. Zakres i znaczenie współcześnie
Bardziej szczegółowoProf. dr hab. inż. Joanna Puławska Skierniewice Zakład Fitopatologii Instytut Ogrodnictwa ul. Konstytucji 3 Maja 1/ Skierniewice
INSTYTUT OGRODNICTWA Prof. dr hab. inż. Joanna Puławska Skierniewice 20.05.2019 Zakład Fitopatologii Instytut Ogrodnictwa ul. Konstytucji 3 Maja 1/3 96-100 Skierniewice Recenzja pracy doktorskiej mgr Agnieszki
Bardziej szczegółowoRECENZJA. rozprawy doktorskiej Jolanty GRZEBIELUCH nt. "Znaczenie strategii marketingowej w
Prof. zw. dr hab. Marian Noga Wyższa Szkota Bankowa we Wrocławiu RECENZJA rozprawy doktorskiej Jolanty GRZEBIELUCH nt. "Znaczenie strategii marketingowej w zarządzaniu podmiotem leczniczym będącym spółką
Bardziej szczegółowoProf. zw. dr hab. Daniela Gruszecka Instytut Genetyki, Hodowli i Biotechnologii Roślin Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie
Prof. zw. dr hab. Daniela Gruszecka Instytut Genetyki, Hodowli i Biotechnologii Roślin Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie Recenzja rozprawy doktorskiej mgr inż. Michała Kwiatka pt. Analiza genetyczna
Bardziej szczegółowoRECENZJA rozprawy doktorskiej mgr inż. Małgorzaty Anny Popko pod tytułem Dolistne nawozy mineralno-organiczne na bazie hydrolizatu białka keratyny
Prof. dr hab. inż. Zygmunt Kowalski Kraków 2015-08-24 Wydział Inżynierii i Technologii Chemicznej Politechniki Krakowskiej RECENZJA rozprawy doktorskiej mgr inż. Małgorzaty Anny Popko pod tytułem Dolistne
Bardziej szczegółowoUCHWAŁA Nr 31/2014 Senatu Uniwersytetu Wrocławskiego z dnia 26 marca 2014 r.
UCHWAŁA Nr 31/2014 Senatu Uniwersytetu Wrocławskiego z dnia 26 marca 2014 r. w sprawie utworzenia kierunku genetyka i biologia eksperymentalna - studia pierwszego stopnia oraz zmieniająca uchwałę w sprawie
Bardziej szczegółowo1. Rozwijanie treści pracy zgodnie z tytułem. 2. Przechodzenie od ogółu do szczegółu. 3. Zgodność treści z tytułem punktu. 4. Jednolitość formatu
Zasady pisania pracy 1. Rozwijanie treści pracy zgodnie z tytułem. 2. Przechodzenie od ogółu do szczegółu. 3. Zgodność treści z tytułem punktu. 4. Jednolitość formatu pracy: czcionka w tekście podstawowym
Bardziej szczegółowoKARTA KURSU. Biotechnology in Environmental Protection. Kod Punktacja ECTS* 1
KARTA KURSU Nazwa Nazwa w j. ang. Biotechnologia w ochronie środowiska Biotechnology in Environmental Protection Kod Punktacja ECTS* 1 Koordynator Prof. dr hab. Maria Wędzony Zespół dydaktyczny: Prof.
Bardziej szczegółowoBiałowieża, Prof. dr hab. Jan M. Wójcik Instytut Biologii Ssaków PAN w Białowieży
Białowieża, 05.04.2017 Prof. dr hab. Jan M. Wójcik Instytut Biologii Ssaków PAN w Białowieży e-mail: jwojcik@ibs.bialowieza.pl Recenzja rozprawy doktorskiej mgr. Macieja Matosiuka pt. Hybridization and
Bardziej szczegółowoOpinia o pracy doktorskiej pt. On active disturbance rejection in robotic motion control autorstwa mgr inż. Rafała Madońskiego
Prof. dr hab. inż. Tadeusz Uhl Katedra Robotyki i Mechatroniki Akademia Górniczo Hutnicza Al. Mickiewicza 30 30-059 Kraków Kraków 09.06.2016 Opinia o pracy doktorskiej pt. On active disturbance rejection
Bardziej szczegółowoTeoria ewolucji. Podstawowe pojęcia. Wspólne pochodzenie.
Teoria ewolucji Podstawowe pojęcia. Wspólne pochodzenie. Ewolucja Znaczenie ogólne: zmiany zachodzące stopniowo w czasie W biologii ewolucja biologiczna W astronomii i kosmologii ewolucja gwiazd i wszechświata
Bardziej szczegółowoZałącznik nr 1 do uchwały nr 5/2018 Senatu WSEWS z dn.05 września 2018 r. REGULAMIN DYPLOMOWANIA WYŻSZEJ SZKOŁY EDUKACJA W SPORCIE
Załącznik nr 1 do uchwały nr 5/2018 Senatu WSEWS z dn.05 września 2018 r. REGULAMIN DYPLOMOWANIA WYŻSZEJ SZKOŁY EDUKACJA W SPORCIE 1 REGULAMIN DYPLOMOWANIA WYŻSZEJ SZKOŁY EDUKACJA W SPORCIE Zgodnie z Ustawą
Bardziej szczegółowoTeoria ewolucji. Podstawy wspólne pochodzenie.
Teoria ewolucji. Podstawy wspólne pochodzenie. Ewolucja biologiczna } Znaczenie ogólne: } proces zmian informacji genetycznej (częstości i rodzaju alleli), } które to zmiany są przekazywane z pokolenia
Bardziej szczegółowoWymogi stawiane pracom dyplomowym na Wydziale Biznesu, Finansów i Administracji
Wymogi stawiane pracom dyplomowym na Wydziale Biznesu, Finansów i Administracji 1. Wymogi regulaminowe dla prac licencjackich i magisterskich Praca dyplomowa (licencjacka lub magisterska): jest pracą wykonywaną
Bardziej szczegółowoOpis efektów uczenia się dla kwalifikacji na poziomie 7 Polskiej Ramy Kwalifikacji
Załącznik nr 2 do Uchwały nr 103/2018-2019 Senatu UP w Lublinie z dnia 28 czerwca 2019 r. Opis efektów uczenia się dla kierunku studiów Nazwa kierunku studiów: Biologia Poziom: studia drugiego stopnia
Bardziej szczegółowoDopasowanie sekwencji (sequence alignment)
Co to jest alignment? Dopasowanie sekwencji (sequence alignment) Alignment jest sposobem dopasowania struktur pierwszorzędowych DNA, RNA lub białek do zidentyfikowanych regionów w celu określenia podobieństwa;
Bardziej szczegółowoMożliwości współczesnej inżynierii genetycznej w obszarze biotechnologii
Możliwości współczesnej inżynierii genetycznej w obszarze biotechnologii 1. Transgeneza - genetycznie zmodyfikowane oraganizmy 2. Medycyna i ochrona zdrowia 3. Genomika poznawanie genomów Przełom XX i
Bardziej szczegółowoTematyka zajęć z biologii
Tematyka zajęć z biologii klasy: I Lp. Temat zajęć Zakres treści 1 Zapoznanie z przedmiotowym systemem oceniania, wymaganiami edukacyjnymi i podstawą programową Podstawowe zagadnienia materiału nauczania
Bardziej szczegółowoforma studiów Studia pierwszego stopnia - stacjonarne sposób ustalania Na ocenę końcową modułu składa się średnia ważona z 2 elementów:
Uniwersytet Śląski w Katowicach str. 1 Kierunek i poziom studiów: Biotechnologia, poziom I Sylabus modułu: Podstawy genetyki (1BT_22) 1. Informacje ogólne koordynator modułu dr Damian Gruszka rok akademicki
Bardziej szczegółowoFaculty of Biology Institute of Anthropology
Faculty of Biology Institute of Anthropology Izabela Makałowska, prof. dr hab. Poznań, 18.05.2017 Zakład Genomiki Zintegrowanej Instytut Antropologii Wydział Biologii Uniwersytet im A. Mickiewicza w Poznaniu
Bardziej szczegółowoZmienność. środa, 23 listopada 11
Zmienność http://ggoralski.com Zmienność Zmienność - rodzaje Zmienność obserwuje się zarówno między poszczególnymi osobnikami jak i między populacjami. Różnice te mogą mieć jednak różne podłoże. Mogą one
Bardziej szczegółowoMitochondrialna Ewa;
Mitochondrialna Ewa; jej sprzymierzeńcy i wrogowie Lien Dybczyńska Zakład genetyki, Uniwersytet Warszawski 01.05.2004 Milion lat temu Ale co dalej??? I wtedy wkracza biologia molekularna Analiza różnic
Bardziej szczegółowoPodstawowe techniki barwienia chromosomów
Prążek C Chromatyna nie kondensuje równomiernie! Euchromatyna-najmniej kondensująca (fragmenty helisy DNA bogate w guaninę i cytozynę) Heterochromatyna fakultatywna Jasne prążki G Ciemne prążki G Heterochromatyna
Bardziej szczegółowoRecenzja pracy doktorskiej mgr Tomasza Świsłockiego pt. Wpływ oddziaływań dipolowych na własności spinorowego kondensatu rubidowego
Prof. dr hab. Jan Mostowski Instytut Fizyki PAN Warszawa Warszawa, 15 listopada 2010 r. Recenzja pracy doktorskiej mgr Tomasza Świsłockiego pt. Wpływ oddziaływań dipolowych na własności spinorowego kondensatu
Bardziej szczegółowoLublin, 1 kwietnia 2016 r. Prof. dr hab. Wiesław I. Gruszecki Zakład Biofizyki, Instytut Fizyki Uniwersytet Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie
Lublin, 1 kwietnia 2016 r. Prof. dr hab. Wiesław I. Gruszecki Zakład Biofizyki, Instytut Fizyki Uniwersytet Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie Recenzja rozprawy doktorskiej mgr Weroniki Surmacz-Chwedoruk
Bardziej szczegółowoRECENZJA ROZPRAWY DOKTORSKIEJ. mgr inż. Anety Pytki-Woszczyło
Dr hab. inż. Piotr Bugajski Katedra Inżynierii Sanitarnej i Gospodarki Wodnej Wydział Inżynierii Środowiska i Geodezji Uniwersytet Rolniczy im. Hugona Kołłątaja w Krakowie 30-059 Kraków, Al. Mickiewicza
Bardziej szczegółowoGdynia, dr hab. inż. Krzysztof Górecki, prof. nadzw. AMG Katedra Elektroniki Morskiej Akademia Morska w Gdyni
Gdynia, 2016-03-24 dr hab. inż. Krzysztof Górecki, prof. nadzw. AMG Katedra Elektroniki Morskiej Akademia Morska w Gdyni Ocena rozprawy doktorskiej mgr inż. Marcina Waleckiego nt. "Zastosowanie wielowejściowych
Bardziej szczegółowoSpis treści. Analiza i modelowanie_nowicki, Chomiak_Księga1.indb :03:08
Spis treści Wstęp.............................................................. 7 Część I Podstawy analizy i modelowania systemów 1. Charakterystyka systemów informacyjnych....................... 13 1.1.
Bardziej szczegółowoUCHWAŁA nr 124/2009 Rady Wydziału Gospodarki Regionalnej i Turystyki UNIWERSYTETU EKONOMICZNEGO WE WROCŁAWIU z dnia 27 marca 2009 r.
UCHWAŁA nr 124/2009 Rady Wydziału Gospodarki Regionalnej i Turystyki UNIWERSYTETU EKONOMICZNEGO WE WROCŁAWIU z dnia 27 marca 2009 r. w sprawie zatwierdzenia standardów pracy dyplomowej magisterskiej i
Bardziej szczegółowoGdańsk, 10 czerwca 2016
( Katedra Chemii Analitycznej Katedra Chemii Analitycznej Wydział Chemiczny Politechnika Gdańska e-mail: piotr.konieczka@pg.gda.pl Gdańsk, 10 czerwca 2016 RECENZJA rozprawy doktorskiej mgr inż. Michała
Bardziej szczegółowoSpecjalność (studia II stopnia) Oczyszczanie i analiza produktów biotechnologicznych
Specjalność (studia II stopnia) Oczyszczanie i analiza produktów biotechnologicznych Studia magisterskie przedmioty specjalizacyjne Bioinformatyka w analizie genomu Diagnostyka molekularna Elementy biosyntezy
Bardziej szczegółowoPrzedstawiona do oceny rozprawa naukowa obejmuje 230 stron i składa się ze wstępu, 7 rozdziałów, streszczenia w języku polskim i angielskim, spisu
Lublin 11.02.2016 prof. dr hab. Waldemar Gustaw Katedra Technologii Owoców, Warzyw i Grzybów Wydział Nauk o Żywności i Biotechnologii Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie Recenzja rozprawy doktorskiej mgr
Bardziej szczegółowoStreszczenie rozprawy doktorskiej pt. Uwarunkowania stosowania koncepcji otwartych innowacji w instytucjach naukowych i badawczo-rozwojowych
mgr Aneta Olejniczak Promotor: prof. dr hab. Agnieszka Izabela Baruk Streszczenie rozprawy doktorskiej pt. Uwarunkowania stosowania koncepcji otwartych innowacji w instytucjach naukowych i badawczo-rozwojowych
Bardziej szczegółowoPodstawa: Uchwała Rady Naukowej Instytutu Badawczego Leśnictwa z dnia 21 maja 2013
Dr hab. Marta Aleksandrowicz-Trzcińska prof. SGGW Katedra Ochrony Lasu i Ekologii SGGW w Warszawie Warszawa, 20.06.2013 r. RECENZJA rozprawy doktorskiej mgr inż. Katarzyny Sikory Identyfikacja patogenów
Bardziej szczegółowoAutor: mgr inż. Agata Joanna Czerniecka. Tytuł: Nowa metoda obliczeniowa porównywania sekwencji białek
Sosnowiec 10-08-2017 RECENZJA rozprawy na stopień doktora nauk o zdrowiu przygotowana na zlecenie Dziekana Wydziału Nauk o Zdrowiu z Oddziałem Pielęgniarstwa i Instytutem Medycyny Morskiej i Tropikalnej
Bardziej szczegółowoStudia podyplomowe: Nauczanie biologii w gimnazjach i szkołach ponadgimnazjalnych
Studia podyplomowe: Nauczanie biologii w gimnazjach i szkołach ponadgimnazjalnych Głównym celem studiów podyplomowych Nauczanie biologii w gimnazjach i szkołach ponadgimnazjalnych jest przekazanie słuchaczom
Bardziej szczegółowoNaCoBeZu klasa 8 Dział Temat nacobezu programu I. Genetyka 1. Czym jest genetyka? 2. Nośnik informacji genetycznej DNA 3. Podziały komórkowe
NaCoBeZu klasa 8 Dział programu Temat nacobezu I. Genetyka 1. Czym jest genetyka? wymieniam zakres badao genetyki rozróżniam cechy dziedziczne i niedziedziczne wskazuję cechy indywidualne i gatunkowe omawiam
Bardziej szczegółowoBUDOWA I FUNKCJA GENOMU LUDZKIEGO
BUDOWA I FUNKCJA GENOMU LUDZKIEGO Magdalena Mayer Katedra i Zakład Genetyki Medycznej UM w Poznaniu 1. Projekt poznania genomu człowieka: Cele programu: - skonstruowanie szczegółowych map fizycznych i
Bardziej szczegółowoDr hab. n. med. Beata Czarnecka, Prof. U.M. Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego. w Poznaniu
Dr hab. n. med. Beata Czarnecka, Prof. U.M. Uniwersytet Medyczny im. Karola Marcinkowskiego w Poznaniu Ocena rozprawy doktorskiej lek. stom. Agaty Trzcionki pt.: "Wybrane potrzeby stomatologiczne u pacjentów
Bardziej szczegółowoPromotorem rozprawy jest prof. dr hab. inż. Barbara Białecka, prof. GIG, a promotorem pomocniczym dr inż. Jan Bondaruk GIG.
Prof. dr hab. inż. Jolanta Biegańska Kraków, 28.07.2017 r. Akademia Górniczo-Hutnicza im. Stanisława Staszica w Krakowie al. Mickiewicza 30, 30-059 Kraków Wydział Górnictwa i Geoinżynierii Katedra Górnictwa
Bardziej szczegółowoRecenzja rozprawy doktorskiej mgr inż. Jarosława Błyszko
Prof. dr hab. inż. Mieczysław Kamiński Wrocław, 5 styczeń 2016r. Ul. Norwida 18, 55-100 Trzebnica Recenzja rozprawy doktorskiej mgr inż. Jarosława Błyszko pt.: Porównawcza analiza pełzania twardniejącego
Bardziej szczegółowoRecenzja pracy doktorskiej Pani mgr Olgi Żołnierkiewicz pt. Chemiczna synteza zoptymalizowanego genu taqiirm
Dr hab. n. med. Michał Pikuła Gdańsk, 16.09.2016 Gdański Uniwersytet Medyczny Wydział Lekarski, Katedra Immunologii Zakład Immunologii Klinicznej i Transplantologii ul. Dębinki 7, 80-211 Gdańsk, bud. nr
Bardziej szczegółowoZasady pisania pracy dyplomowej / magisterskiej
Zasady pisania pracy dyplomowej / magisterskiej Objętość i struktura pracy Nie ma oficjalnych ustaleń co do liczby rozdziałów. Przyjmujemy, że praca dyplomowa powinna się składać z trzech rozdziałów (magisterska
Bardziej szczegółowoSTRESZCZENIE. rozprawy doktorskiej pt. Zmienne jakościowe w procesie wyceny wartości rynkowej nieruchomości. Ujęcie statystyczne.
STRESZCZENIE rozprawy doktorskiej pt. Zmienne jakościowe w procesie wyceny wartości rynkowej nieruchomości. Ujęcie statystyczne. Zasadniczym czynnikiem stanowiącym motywację dla podjętych w pracy rozważań
Bardziej szczegółowoNowe techniki w biotechnologii rolniczej i związane z nimi wyzwania:
Nowe techniki w biotechnologii rolniczej i związane z nimi wyzwania: Prezentacja opinii Grupy Wysokiego Szczebla Mechanizmu Doradztwa Naukowego Komisji Europejskiej DOWODY NAUKOWE prof. Janusz M. Bujnicki
Bardziej szczegółowoKatedra Energoelektroniki i Automatyki Systemów Przetwarzania Energii Akademia Górniczo-Hutnicza im. St. Staszica al. Mickiewicza Kraków
dr hab. inż. Andrzej Bień prof. n. AGH Kraków 2015-08-31 Katedra Energoelektroniki i Automatyki Systemów Przetwarzania Energii Akademia Górniczo-Hutnicza im. St. Staszica al. Mickiewicza 30 30-059 Kraków
Bardziej szczegółowopasożytami a żywicielami byłaby główną siłą odpowiedzialną za ewolucję ornamentów płciowych, zgodnie z hipotezą Hamiltona i Zuk.
Białowieża, 28 wrzesień 2015 r. Prof. dr hab. Jan M. Wójcik Instytut Biologii Ssaków PAN w Białowieży e-mail: jwojcik@ibs.bialowieza.pl Recenzja rozprawy doktorskiej mgr. Mateusza Buczka pt. Antler quality
Bardziej szczegółowoEksperyment naukowy, obojętnie jak spektakularne są jego wyniki, nie jest dokończony, póki wyniki te nie zostaną opublikowane.
http://www.offthemark.com Eksperyment naukowy, obojętnie jak spektakularne są jego wyniki, nie jest dokończony, póki wyniki te nie zostaną opublikowane. JAK PISAĆ TEKSTY NAUKOWE Kilka przydatnych wskazówek
Bardziej szczegółowoWymagania edukacyjne
Rok szkolny 2018/2019 Wymagania edukacyjne Przedmiot Klasa Nauczyciel uczący Poziom biologia 1t Edyta Nowak podstawowy Ocena dopuszczająca Ocenę dopuszczającą otrzymuje uczeń, który: przyswoił treści konieczne,
Bardziej szczegółowoRecenzja. promotor: dr hab. Marianna Kotowska-Jelonek, prof. PŚk
dr hab. Tadeusz Dyr, prof. nadzw. Radom, 11-04-2017 Katedra Ekonomii Wydział Nauk Ekonomicznych i Prawnych Uniwersytet Technologiczno-Humanistyczny im. Kazimierza Pułaskiego w Radomiu Recenzja rozprawy
Bardziej szczegółowoPLAN STUDIÓW PODYPLOMOWYCH: GENETYKA SĄDOWA W ROKU 2019/2020. Nazwa modułu ECTS Semestr I Semestr II Liczba godzin z. teoretyczne
Załącznik nr 6 do uchwały nr 79/2018-2019 Senatu Uniwersytetu Przyrodniczego w Lublinie z dnia 24 maja 2019 r. Symbol modułu PLAN STUDIÓW PODYPLOMOWYCH: GENETYKA SĄDOWA W ROKU 2019/2020 Nazwa modułu ECTS
Bardziej szczegółowoZastosowanie nowych technologii genotypowania w nowoczesnej hodowli i bankach genów
Zastosowanie nowych technologii genotypowania w nowoczesnej hodowli i bankach genów Jerzy H. Czembor, Bogusław Łapiński, Aleksandra Pietrusińska, Urszula Piechota Krajowe Centrum Roślinnych Zasobów Genowych
Bardziej szczegółowoZagrożenia i ochrona przyrody
Wymagania podstawowe Uczeń: Wymagania ponadpodstawowe Uczeń: Zagrożenia i ochrona przyrody wskazuje zagrożenia atmosfery powstałe w wyniku działalności człowieka, omawia wpływ zanieczyszczeń atmosfery
Bardziej szczegółowo