Ekologia molekularna. wykład 8. Metody molekularne w ekologii behawioralnej

Transkrypt

1 Ekologia molekularna wykład 8 Metody molekularne w ekologii behawioralnej

2 Systemy rozrodcze Monogamia 1 samiec, 1 samica może być socjalna lub/i genetyczna nornik preriowy Microtus ochrogaster monogamia socjalna występuje u 90% gatunków ptaków wykład 8/2

3 Systemy rozrodcze Poligamia poligynia 1 samiec, wiele samic poliandria 1 samicca, wiele samców poligyandria wiele samców i samic haremy (słonie morskie) pszczoły szympansy Promiskutizym Brak więzi socjalnych między płciami łosoś

4 Nierównowaga płci Anizogamia różnica wielkości gamet nierówna inwestycja w potomstwo płeć inwestująca więcej więcej traci w przypadku niepowodzenia różne strategie każdej płci (~ r i K) Dobór faworyzuje zwiększanie konkurencyjności tych strategii wzrost dostosowania jednej płci kosztem drugiej wykład 8/4

5 Konflikt płci Konkurencja między płciami maksymalizacja liczby kopulacji wymuszanie kopulacji (zwłaszcza u bezkręgowców) pilnowanie samicy penis chrząszcza Callosobruchus analis traumatyczna inseminacja Konkurencja wewnątrz płci duże ejakulaty konkurencja plemników różne formy morfologiczne samców kopulacje poza parą nie-walczący samiec Sancassania rodionovi

6 Mikrosatelity W identyfikacji osobników analizuje się naraz kilka (>10) loci mikrosatelitarnych osobnik 1 locus 1 locus 2 -CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA -GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT- -CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA- -GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT- -CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA-CAA- -GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT-GT- locus 3... osobnik 2 osobnik 3 wykład 8/6

7 Mikrosatelity Rozdział w kapilarze (w sekwenatorze) długość cząsteczki wiele loci naraz (multiplex) locus 1 standard wielkości locus 2 ryciny: LifeTechnologies

8 Mikrosatelity wykład 8/8

9 Badanie rodzicielstwa: metody behawioralny system rozrodczy genetyczny system rozrodczy Identyfikacja rodziców wykluczanie kto na pewno nie jest rodzicem metoda największej wiarygodności kto może być rodzicem r= (py p) (px p) p frekwencja allelu (w populacji) w danym locus i danej ploidii px frekwencja allelu u danego osobnika 0.5 dla heterozygoty 1 dla homozygoty py frekwencja allelu u porównywanych partnerów Queller i Goodnight 1989 wykład 8/9

10

11 Współczynnik pokrewieństwa r Jaka jest szansa, że allele danego osobnika wystąpią także u jego krewnego? proste, jeśli znamy genealogię trudniejsze, kiedy jej nie znamy potrzebna estymacja rodzice potomstwo wartość r bliźnięta jednojajowe rodzice i potomstwo, rodzeństwo dziadkowie i wnuki, rodzeństwo cioteczne kuzyni, pradziadkowie i prawnuki wykład 8/11

12 Przykłady: systemy rozrodcze Sumatrzańskie orangutany Maggioncalda i Sapolsky 2002 Utami i in Świstak Marmota marmota (Goossens i in. 1998) monogamia behawiorana system genetyczny monogamia 63% miotów polygynia 3% promiskuityzm 3% EPP 31 % miotów Pawiany Buchan i in wykład 8/12

13 Zapłodnienie poza parą EPC extra-pair copulation EPF extra-pair fertilization EPP extra-pair paternity wykład 8/13

14 Zapłodnienie poza parą Potrzos Emberiza schoeniclus (Dixon i in 1994) monogamia behawioralna genetyczny promiskuityzm 55% potomstwa ma ojca poza gniazdem 86% lęgów z 1 młodym spoza pary muchołówka żałobna 14/20 kardynał 19/14 krzyżówka 17/3 strzyżyk 22/6

15 EPF a system socjalny monogamia socjalna rekin młot 18% młodych poligynia socjalna piesek preriowy 61% wróbel skalny 50% lis wyspowy 25% poliandria socjalna długoszpon 29% Egernia stokesii 11% płatkonóg 6% wykład 8/15

16 U ssaków Coltman i in. Mol Ecol 1999

17 Pasożytnictwo lęgowe Samice podrzucają jaja do innych gniazd tego samego gatunku zwiększenie własnego sukcesu reprodukcyjnego zmniejszenie sukcesu przybranych rodziców Bass wielkogębowy monogamia genetyczna w 15% gniazd jaja od obcej samicy dewoody et al wykład 8/17

18 Wybór partnera Podczas rozmnażania płciowego powstają nowe kombinacje genów zapewniające odporność. Wybiórczość jeśli koszt rozrodu opiera się na jednej płci William D. Hamilton Hipoteza dobrych genów (Zahavi 1975) Dobre geny u partnera są pożądane, bo zwiększają dostosowanie potomstwa. wykład 8/18

19 Wybór partnera Ornamenty płciowe (Hamilton i Zuk) Sposób sygnalizacji jakości samca Hipoteza sexy sons Synowie atrakcyjnych ojców sami będą chętniej wybierani przez samice wykład 8/19

20 Jak wykryć dobrego samca? zapach: uczciwy sygnał Cząsteczki nielotne można wykryć organem Jacobsona (VNO) MHC świadczy o podobieństwie genetycznym disassortative mating Wybór partnera u nornicy rudej wykład 8/20

21 Struktura przestrzenna wiosna Piertney et al jesień wykład 8/21

22 Dobór krewniaczy dostosowanie łączne uwzględnia dostosowanie osobnika i krewnych zwierających te same geny Reguła Hamiltona Dobór faworyzuje zachowania altruistyczne, jeśli Δwx + rδwy > 0 czyli koszty / zysk < r wzrost dostosowania krewnych stopień pokrewieństwa spadek dostosowania na skutek zachowania altruistycznego wykład 8/22

23 Dobór krewniaczy 67% pomocników stanowią osobniki z r>0.25 względem pary rodziców ich pokrewieństwo względem piskąt r>0.5 miodożer maskowy kolonie blisko spokrewnionych osobników rozmnaża się jedna lub kilka par, reszta pomaga średnie r=0.46 golce wykład 8/23

24 Organizmy eusocjalne Empiryczne pokrewieństwo Haplodiploidalność Mrówki Rhytidoponera Fromica rubra Solenopisis invicta <0.08 Osy Microstigmus comes Polybia Pszczoły Apis melifera synowie r= córki r=0.75 wykład 8/24

25 Dyspersje i migracje filopatria pozostawanie blisko terytorium rodziców (matki) Migracja zależna od płci unikanie kojarzenia z krewnymi poszukiwanie świeżych genetycznie partnerów znajomość środowiska unikanie konkurencji o zasoby Dyspersja a system kojarzeń monogamia behawioralna dyspersja samic poligynia, promiskuityzm dyspersja samców monogamia dyspersja obu płci wykład 8/25

26 Dyspersja zależna od płci Delphinium nelsonii Waser & Price, 1994 Peromyscus californicus u samców dystans migracji wzrasta z wielkością miotu u samic wzrasta z liczbą sióstr

27 Migracje: metody 1. Porównanie zróżnicowania populacji na podstawie: markerów dziedziczonych po obu rodzicach (np. mikrosatelity) markerów dziedziczonych tylko po jednym rodzicu (np. mtdna, gen SRY) 2. Porównanie średniego pokrewieństwa (r) między płciami r osiadłych < r migrantów 3. Porównanie pokrewieństwa w każdej z płci i między płciami Fst samców > Fst samic samce migrują, samice osiadłe Fst samic > Fst samców samice migrują, samce osiadłe 4. Testy przypisania wykład 8/27

28 Markery automosomalne vs mtdna mtdna > msats samce migrują mtdna > chrom. Y samce migrują mtdna < msats samice migrują zębiełek mtdna mikrosaty samice ryjówka 0.03 obie płci wykład 8/28

29 Współczynnik r Pielęgnice z jez. Malawii (Knigth et al. Mol Ecol 1999) samice osiadłe pokrewieństwo maleje z odległością samce migrują brak istotnego trendu wykład 8/29

30 Wykorzystanie Fst Dyspersja sezonowa Zróżnicowanie genetyczne między populacjami (FST ) w różnych sezonach. FST FIS wiosna jesień Dyspersja u nornic zachodzi wiosną, przed rozpoczęciem sezonu rozrodczego Borkowska & Ratkiewicz 2004 wykład 4/30

31 Po co metody molekularne? Procent scynków Oligosoma grande przemieszczających się między populacjami CMR > 7 lat badań metody molekularne < 3 miesiące wykład 4/31

32 Identyfikacja migrantów Porównanie liczby samców i samic, które można przypisać do innych populacji niż badana AIc (ang. corrected assignment index ) skorygowane prawdopodobieństwo wystąpienia genotypu danego osobnika w populacji, w której został złowiony AIc < 0 rzadkie genotypy, prawdopodobne migranty Samice AIc = - 0,560 Samce AIc = 0,760 zębiełek myszaty Crocidura russula AIc Favre i in wykład 8/32

33 Test przypisania Przyporządkowanie migranta do populacji źródłowej Pritchard i in wykład 8/33

34 Metoda nowych alleli Nowe allele wniesione przez migrantów do populacji trzcinniczek zwyczajny Hansson et al. Mol Ecol 2003 wykład 8/34

35 Żerowanie i dieta Barcoding zwierzęta i pierwotniaki: cox 1 (COI) grzyby: ITS2 rośliny: wiele markerów fot. S. Nowak wykład 8/35

36 Dieta Shehzad et al, Mol Ecol 2012, 21 wykład 8/36

37 Ewolucja działa! 23 listopada 2017

38 Ewolucja działa!