Ekologia molekularna. wykład 9

Transkrypt

1 Ekologia molekularna wykład 9

2 Wymierania % wymarłych gatunków Wymarło >99.9% gatunków, które kiedykolwiek żyły. Średnio gatunek trwa 10 mln lat mln lat temu

3 Genetyka konserwatorska Cele ochrona różnorodności genetycznej zapewnienie ciągłości procesów utrzymujących różnorodność badanie czynników wpływających na ryzyko wyginięcia Dracunculus medinensis ospa prawdziwa wścieklizna 521 przypadków zwalczona zwalczona lokalnie wykład 9/3

4 Ile jest gatunków? Chapman (2005, 2009): kompilacja istniejących spisów gatunków + szacowanie liczby nieopisanych. Razem mln znanych liczba gatunków szacowanych strunowce bezkręgowce rośliny grzyby i porosty pierwotniaki Prokaryota Cyanophyta wirusy wykład 9/4

5 Gatunki zagrożone Zagrożone gatunki kręgowców zagrożonych opisanych liczba gatunków liczba gatunków VU EN CR EW EX Ssaki Ptaki Gady Płazy Ryby 0 Ssaki Ptaki Gady Płazy Ryby EX wymarłe EW wymarłe na wolności CR krytycznie zagrożone EN zagrożone VU narażone wykład 9/5

6 Zmienność genetyczna gat. zagrożonych losowe kierunkowe mutacje migracje dryf dobór wykład 9/6

7 Zmienność genetyczna gat. zagrożonych Działanie dryfu silniejsze w małych populacjach zależy od częstości początkowej alleli małe populacje mniejszy czas utrwalenia allelu wykład 9/7

8 Inbred (wsobność) Inbred (wsobność) Wzrost homozygotyczności na poziomie całego genomu na skutek kojarzenia spokrewnionych osobników lub Prawdopodobieństwo, że osobnik ma 2 allele pochodzące od tego samego przodka (autozygotyczne) AA Aa A a A A a homozygota allozygotyczna

9 Inbred (wsobność) Nasilenie inbredu zależy od systemu kojarzeń. Kojarzenie spokrewnionych osobników w dużej populacji na skutek procesów behawioralnych (np. kojarzenie nielosowe) w małej nawet przy kojarzeniu losowym

10 Szacowanie stopnia wsobności 1. Na podstawie genealogii N liczba osobników w pętli: od badanego osobnika do wspólnego przodka i z powrotem F = (1/2)N (1 + FCA ) F (X) = (1/2)3 (1 + 0) = Jeśli pętli jest więcej: F = [(1/2)N (1 + FCA )] wykład 9/10

11 Szacowanie stopnia wsobności 2. Współczynnik Fis (markery molekularne) Fis określa spadek heterozygotyczności w wyniku nielosowych kojarzeń w subpopulacjach Hs Hi Fis= Hs HI obserwowana heterozygotyczność w subpopulacjach (obserwowana frekwencja alleli) H S oczekiwana heterozygotyczność w subpopulacjach wykład 9/11

12 Depresja wsobna = Spadek dostosowania na skute wsobności: występowania recesywnych szkodliwych mutacji niskiej zmienności genetycznej Willis 1993 =1 ws/wo Mimulus guttatus wykład 9/12

13 Skutki inbredu klarkia nadobna Newman i Pilson 1997 wykład 9/13

14 Skutki inbredu w populacjach naturalnych Uchatki Zalophus californianus (Acevedo-Whitehouse i in. 2003) Osobniki wsobne (dzieci spokrewnionych rodziców) bardziej podatne na infekcje Gepardy w niewoli (O'Brien i Evermann 1988) niska zmienność genetyczna wrażliwe na wirusa zakaźnego zapalenia otrzewnej kotów (FIP wykład 4/14

15 Skutki inbredu w populacjach naturalnych ALE Skutki inbredu nie zawsze są widoczne. dobór przeciwdziała utracie istotnych alleli wsobność badana w markerach neutralnych ujawniają się dopiero przy skrajnym spadku zmienności Zachowanie zmienności w MHC przy spadku zmienności neutralnej: hawajka cynobrowa Vestiaria coccinea (Jarvi i in. 2004) lemurek myszaty Microcebus murinus (Schad i in. 2004) wykład 4/15

16 Szacowanie skutków inbredu leathal equivalents (letalne odpowiedniki) miara obciążenia genetycznego zestaw (kombinacja) szkodliwych alleli, które są letalne w stanie homozygotycznym Lacy et al wykład 4/16

17 Wielkość populacji Nc faktyczna liczba osobników Ne efektywna wielkość osobników (= rozmnażających się). Szacowanie Nc na podstawie markerów genetycznych liczba unikatowych genotypów w próbie = minimalna liczba osobników w populacji wykład 4/17

18 Efektywna wielkość populacji Zmiany wielkości populacji Najważniejszym czynnik wpływającym na długoterminową Ne Przy zmianach liczebności, Ne to średnia harmoniczna wielkości populacji w kolejnych pokoleniach średnia zwykła = 515 średnia harmoniczna = N 1200 Ne = 1000 t i N pokolenia wykład 9/18

19 MVP (minimal viable population) Liczebność, przy której prawdopodobieństwo przetrwania w określonym czasie jest rozsądnie duże. np. 95% prawdopodobieństwo utrzymania się populacji przez 100 lat owca kanadyjska wykład 9/19

20 Bottleneck Można go wykryć badając zmiany frekwencji alleli między pokoleniami. Niska zmienność w populacji sugeruje bottleneck. wykład 4/20

21 Bottleneck Skutki bottlenecku zależą od: stopnia redukcji liczebności ile pokoleń trwał spadek liczebności tempa migracji Odzyskiwanie heterozygotyczności Odzyskiwanie heterozygotyczności wykład 4/21

22 Bottleneck i dobór Silny dobór przeciwdziała dryfowi. Może utrzymywać zmienność nawet w bardzo małych populacjach, przeciwdziała dryfowi. lis wyspowy Urocyon littoralis dobór zachował zmienność w MHC wykład 4/22

23 Metapopulacja Metapopulacja to populacja populacji, które lokalnie zanikają i są odbudowywane na drodze rekolonizacji (Levins) równowaga c p*= c+e e ryzyko wymarcia pop. lokalnej c szansa rekolonizacji danego płata p odsetek zamieszkanych płatów lokalne wymarcie rekolonizacja wykład 4/23

24 Zmienność genetyczna w metapopulacji Efektywna wielkość metapopulacji zależy od: wielkości populacji lokalnych heterozygotyczności populacji lokalnych tempa migracji między nimi Utrata/utrwalenie alleli w tempie 1/2N NS NS m NS m NS NT m=0 panmiksja (m=n) Ne N=Ns = 25 N=Nt=6x 25 = 150 tempo utraty 1/50=2% 1/300=0.3% utrwalonych 6 1 Hs, Ht heterozygotyczność Ns, Nt efektywna wielkość populacji m tempo migracji wykład 4/24

25 Zmienność genetyczna w metapopulacji txt Alstad 2001 wykład 4/25

26 Przykład metapopulacji S.s. g u tta tu s region zachodni S.s. b o r is th e n ic u s S.s. v o lh y n e n s is S. s. s u s lic u s suseł perełkowany region wschodni S.s. o g n ie v i granica Biedrzycka, 2006 Polska Ukraina

27 Przykład metapopulacji mt DNA liczba haplotypów S (miejsca segregujące) różnorodność haplo (pi) zachód wschód region zachodni Sieć haplotypów mtdna Biedrzycka, 2006 wykład 9/27

28 Przykład metapopulacji Struktura populacji (loci mikrosatelitarne) wschód zachód Testy przypisania O D G zachód O D O O D D O D P wschód wykład 9/28

29 Ratunek genetyczny Genetic rescue (Thrall i in. 1998) = Wzrost dostosowania w małych populacjach dzięki nowym genom przyniesionym przez nowe osobniki Hogg et al. 2006, owce kanadyjskie w Montanie populacja założona w 1922 z 12 osobników średnia wielkość od 1922 do osobników od 1985 przez okres 10 lat wprowadzono 15 osobników Skutki ratunku genetycznego Hexp wzrosło z 0.44 do >0.6 znikł nadmiar rzadkich alleli (efekt bottlenecku) u osobników nie-wsobnych, sukces reprodukcyjny ~2x większy wykład 9/29

30 Depresja outbredowa = Mniejsze dostosowanie potomstwa odległych genetycznie rodziców Powody utrata genotypów decydujących o lokalnych adaptacjach epistaza współdziałanie wielu genów oddziałujących na jedną cechę Ipomopsis aggregata Gorsze dostosowanie, jeśli rodzice oddaleni od >100m farbownik Anchusa crispa żyje na Korsyce w naturalnych pop. wyspowych zapylenie krzyżowe: mniej nasion, ale lepsza przeżywalność pasówka Melospiza melodia Niższe dostosowanie mieszańców międzypopulacyjnych wykład 9/30

31 Podsumowanie wykład 9/31

32 Co powinniśmy chronić? Konieczna jest ochrona na wszystkich poziomach! ekosystemy gatunki geny populacje wyróżniane przez IUCN prawdopodobnie najważniejsze dla przetrwania gatunku nosorożce: chronione w zoo i małych rezerwatach brak odpowiednich środowisk w naturze (kłusownictwo) wykład 9/32

33 Co powinniśmy chronić? Afrykańskie słonie z sawann są dalej spokrewnione ze słoniami leśnymi niż ze słoniami indyjskimi. Comstock et al. 2002, Roca et al wykład 9/33

34 Evolutionary significant unit (ESU) ESU = grupa organizmów (np. populacja) wyróżniająca się od innych pod względem genetycznym i ekologicznym. Kryteria wyróżniania ESU izolacja geograficzna (obecnie) zróżnicowanie genetyczne w loci neutralnych od innych, podobnych ESU obecność cech fenotypowych spowodowanych lokalnym działaniem doboru Botanika konserwatorska, BOTK, sem. letni Zoologia konserwatorska, ZOOK, sem. zimowy wykład 9/34