Zarządzanie populacjami zwierząt. Relacje między osobnikami w populacji spokrewnienie i inbred Depresja inbredowa Ocena efektów krzyżowania

Transkrypt

1 Zarządzanie populacjami zwierząt Relacje między osobnikami w populacji spokrewnienie i inbred Depresja inbredowa Ocena efektów krzyżowania

2 Podobieństwo między rodzicem a potomkiem ½ ½ ½ ½ R RP = ½

3 Podobieństwo pełnego rodzeństwa (FS full sibs) 1 ½ ½ 0 ½ 1 0 ½ ½ 0 1 ½ 0 ½ ½ 1 R FS = ½

4 Podobieństwo pół rodzeństwa (HS half sibs) ½ 0 ½ 0 0 ½ 0 ½ ½ 0 ½ 0 0 ½ 0 ½ R HS = ¼

5 Co to jest inbred kojarzenie FS F = 1 / 4

6 Co to jest inbred kojarzenie HS F = 1 / 8

7 Inbred Miara wynikająca ze spokrewnienia (podobieństwa) gamet tworzących zygotę. Inbred to prawdopodobieństwo, że obydwie gamety na tym samym locus mają identyczne allele. Identyczne czyli stanowiące kopię allelu wspólnego przodka. Biorąc pod uwagę wiele loci liczba informująca o homozygotyczności o wartości od 0 do 1

8 Rodowód strzałkowy A B C E F H L N M

9 Współczynnik inbredu n n F X 1 F A

10 Współczynnik spokrewnienia R XY 1 (1 F n i X n j (1 F ) (1 F Y A ) ) Gdzie: F A - współczynnik inbredu wspólnego przodka F X (F Y ) współczynnik inbredu osobnika X (Y) n i (n j ) liczba ścieżek między osobnikiem X (Y) a wspólnym przodkiem

11 Relacja między współczynnikami inbredu i spokrewnienia Współczynnik inbredu jest połową spokrewnienia rodziców jeśli nie są oni zinbredowani F X F A n n ) (1 ) (1 ) (1 1 Y X A n n XY F F F R j i

12 Rodowód strzałkowy R AB = 0 A B C R AE = ½ E F H R CN = ¼ L N R AL ( 1 ) ( 1 ) (1 0) (1 0,5) 0,5 1,5 0,447 P

13 Rodowód strzałkowy A B C E L F N H Ścieżki P N P L E N P L E B H N P L F B H N P L F B E N P L F A E N P R PN ( 1 ) (1 0,15) ( (1 0,5) (1 0,15) 0,5 1,15 0,15 0,15 1,51,15 1 ) 3 4 ( 0,815 1, ) 5 0,685

14 Średnie spokrewnienie osobników w stadzie R 0,3651 A B C F H L M N P A 0 0 0,5 0,5 0 0,447 0,36 0,335 B 0 0 0,5 0,5 0,5 0,447 0,471 0,447 C ,5 0 0,36 0,11 F 0,5 0,5 0 0,5 0,5 0,671 0,589 0,615 H 0,5 0,5 0 0,5 0,5 0,671 0,354 0,503 L 0 0,5 0,5 0,5 0,5 0,4 0,589 0,391 M 0,447 0, ,671 0,671 0,4 0,4 0,700 N 0,36 0,471 0,36 0,589 0,354 0,589 0,4 0,685 P 0,335 0,447 0,11 0,615 0,503 0,391 0,700 0,685

15 przyrost inbredu na pokolenie jest funkcją efektywnej wielkości stada (populacji) F 1 N e wielkość inbredu w pokoleniu t w populacji F t F F( 1 F ) t 1 t1 o jednakowej efektywnej wielkości F 1 (1 F) t t

16 Poziom inbredu w pokoleniach zależnie od Ne

17 F t = 1 / (1+F t-1 ) F t = 1 / 4 (1+F t-1 +F t- ) pokolenie samozapłodnienie kojarzenia FS ,5 0,5 3 0,75 0, ,875 0,5 5 0,9375 0, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , Narastanie poziomu inbredu

18 Inbred w modelu jednego locus W populacji frekwencje genotypów AA, Aa, aa wynoszą p, pq i q. W populacji z kojarzeniami w pokrewieństwie genotypy homozygotyczne są częstsze, zatem frekwencja genotypów niech będzie p +, pq- i q +. Wartość możemy wyznaczyć opierając się na definicji inbredu jako korelacji między gametami, zakładając wartość gamety z allelem A na poziomie 1, a gamety z allelem a równą 0.

19 Inbred w modelu jednego locus Gameta żeńska oznaczona będzie przez X, a męska literą Y. Rozkład alleli w gamecie allel częstość A p EX = EY = p a q D X = D Y = pq W wyniku kojarzenia dochodzi do połączenia gamet: gameta X gameta Y XY częstość allel wartość allel wartość A 1 A 1 1 p + A 1 a 0 0 pq - a 0 A 1 0 pq - a 0 a 0 0 q +

20 Inbred w modelu jednego locus EXY = 1 x (p +)+0 x (pq-)+0 x (pq-)+0 x (q +) = p + COVXY = EXY EX x EY = p + - p = w populacji zinbredowanej genotyp AA Aa aa F pq częstość p +pqf pq(1-f) q +pqf pqf

21 Depresja inbredowa (ID) d w jednym locus AA ID pq d F a dla wielu loci 0 -a ID F p i q i d i aa

22 Depresja inbredowa Różnica między średnią wartością cechy w populacji zinbredowanej i outbredowej Może być względna (względem populacji outbredowej) m inb m m out out m ID out m m inb out 1

23 Wyjaśnienie depresji inbredowej: dużo loci o małym efekcie albo mało loci o dużym efekcie malo loci duzo loci , 0,4 0,6 0,8 1

24 ocena depresji inbredowej dla przeżywalności S W przedziałowym szeregu rozdzielczym ln S β β F 0 1 e 0 e 0 1 szacowana przeżywalność w populacji outbredowej bo F=0 szacowana przeżywalność w populacji inbredowej 1 letalny równoważnik genotypu

25 Przykład dla okapi: ln S 0,48 1, 80 F e -0,48 = 0,619 Jeśli F=0,5 e -0,48-0,51,80 = 0,395 0,395 0,619 0,619 0,4 0,5 0,619 0,36

26 Jeśli przeżywalność będzie zmienną o rozkładzie dwupunktowym Regresja logistyczna: S e 1 β 0 e β β 0 1 F β 1 F. Analiza wariancji S ij β α β 0 i 1 F ij e ij

27 Poziom inbredu dla populacji w niewoli Gatunek N Średni inbred % osobników o F>0 Lew azjatycki (Panthera leo persica) 151 0,197 80,8 Koń Przewalskiego (Equus przewalskii) ,07 95,7 Hipopotam karłowaty (Choeropsis liberiensis) 641 0,057 5,9 Muntiak (Muntiacus reevesi) 136 0,11 69,1 Jeleń (Cervus eldi thamin) 314 0,110 51,6 Gaur (Bos gaurus) 518 0,145 69,5 Żubr (Bison bonasus) 878 0,47 93,8 Gazela dorkas (Gazella dorcas) 184 0,118 60,3 Gazela spekei (Gazella spekei) 164 0,166 8,9

28 Wielkość depresji inbredowej gatunek cecha Depresja na 1% of F absolutna względna [%] bydło Wydajność mleka - 1 ; -19 kg Wydajność tłuszczu kg 0.51 trzoda Wielkość miotu (dzień 0) -0.0 szt 0.46 Wielkość miotu (wiek 5 m-cy) szt 0.55 Masa ciała (5 m-cy) kg 0.7 owce Wydajność wełny kg 0.55 wysadność cm 0.13 Masa ciała (1 rok) kg kury nieśność szt 0.6 % wyklucia % 0.64 Masa ciała kg 0.50

29 Wpływ inbredu na śmiertelność młodych % śmiertelności P Liczebność gatunek F=0 F>0 F=0 F>0 kudu 8,6 7,3 ns zebra 5,9 40,0 ns 7 5 jeleń Dawida 11,8 13,6 ns 17 żyrafa 1,4 60,0, słoń indyjski 15,3 66,7, hipopotam karłowaty 4,5 54,9, oryks 0,1 100,

30 Depresja inbredowa u wilka (Canis lupus) Cecha N Wielkość depresji na 1 % inbredu Masa ciała w wieku 8 m-cy [kg] 48-0,3*** Długość życia [dni] 19-14,78 Plenność samic [szt] 36-0,07

31 rząd gatunek Wiek [dni] N Dokładność oszacowania Koszt inbredu F=0.5 [%] torbacze opos walabia naczelne lemur czarny lemur brązowy makak szympans gryzonie szczur akuczi drapieżne wilk grzywiasty tygrys sumatrzański ,3 nieparzystokopytne zebra parzystokopytne hipopotam karłowaty jeleń Dawida żyrafa kudu bongo gaur oryks gazela Spekes a

32 Ocena efektów krzyżowania

33 Krzyżowanie model jednego locus Populacja nr 1: frekwencje alleli p oraz q M p1 =a(p-q)+dpq Populacja nr : frekwencje alleli p-y oraz q+y M p =a(p-y-q-y)+d(p-y)(q+y)= =a(p-q-y)+d[(pq+y(p-q)-y ] Średnia dwóch populacji: M p = ½(M p1 +M p )= =a(p-q-y)+d[(pq+y(p-q)-y ]

34 populacja nr Krzyżowanie dwóch populacji populacja nr 1 A 1 A p q A 1 p-y p(p-y) q(p-y) A q+y p(q+y) q(q+y) Frekwencja heterozygot: p(q+y)+q(p-y) = pq+y(p-q)

35 Średnia pokolenia F 1 : M F1 =a[p(p-y)-q(q+y)]+d[pq+y(p-q)]= =a(p -py-q -qy)+d[pq+y(p-q)]= =a(p-q-y)+d[pq+y(p-q)] Średnia dwóch populacji: M p = =a(p-q-y)+d[(pq+y(p-q)-y ] Heterozja w pokoleniu F 1 : H F1 =M F1 -M p =dy

36 Kojarzenie w obrębie F 1 pokolenie F A 1 A p-½y q+½y A 1 p-½y (p-½y) (p-½y)(q+½y) A q+½y (q+½y)(p-½y) (q+½y) Frekwencja heterozygot: (p-½y)(q+½y) = pq+py-qy-½y = pq+y(p-q)-½y

37 Średnia pokolenia F : M F =a[(p-½y) -(q+½y) ]+d[pq+y(p-q)-½y ]= =a[(p-½y+q+½y)(p-½y-q-½y)+d[pq+y(p-q)-½y ]= =a(p-q-y)+d[pq+y(p-q) )-½y ] Średnia pokolenia wyjściowego: M p = =a(p-q-y)+d[(pq+y(p-q)-y ] Heterozja w pokoleniu F : H F =M F -M p =½dy

38 Przykład a d 7 A 1 A 1 A 1 A A A P1 0,16 0,48 0,36 M p1,96 p1 p P 0,64 0,3 0,04 M p 3,44 M p 3, A 1 0,4 0,8 F1 0,3 0,56 0,1 M F1 4,3 H F1 1,1 A 0,6 0, F 0,36 0,48 0,16 M F 3,76 H F 0,56 a d 1 A 1 A 1 A 1 A A A 0,16 0,48 0,36 M p1 5,36 p1 p 0,64 0,3 0,04 M p 5,04 M p 5, A 1 0,4 0,8 0,3 0,56 0,1 M F1 7,1 H F1 1,9 A 0,6 0, 0,36 0,48 0,16 M F 6,16 H F 0,96

39 Przykład a d 7 A 1 A 1 A 1 A A A 0,01 0,18 0,81 M p1-0,34 p1 p 0,81 0,18 0,01 M p,86 M p 1,6 A 1 0,1 0,9 0,09 0,8 0,09 M F1 5,74 H F1 4,48 A 0,9 0,1 0,5 0,5 0,5 M F 3,5 H F,4 a d 1 A 1 A 1 A 1 A A A 0,01 0,18 0,81 M p1 0,56 p1 p 0,81 0,18 0,01 M p 3,76 M p,16 A 1 0,1 0,9 0,09 0,8 0,09 M F1 9,84 H F1 7,68 A 0,9 0,1 0,5 0,5 0,5 M F 6 H F 3,84

40 Przykład a d 7 A 1 A 1 A 1 A A A M p1 - p1 p M p M p 0 A M F1 7 H F1 7 A 1 0 0,5 0,5 0,5 M F 3,5 H F 3,5

41 Zdolność kombinacyjna Wariancja między grupami mieszańców: c F G F D F GG F 3 GD F 4 DD itd gdzie F oznacza współczynnik inbredu wewnątrz linii ; ; G D GG ; ; GD GGG DD itd itd wariancje addytywne wariancje nieaddytywne

42 Zdolność kombinacyjna Ogólna zdolność kombinacyjna: F G F GG F 3 GGG itd Szczególna zdolność kombinacyjna: F D F 3 GD F 4 DD itd

43 Linie czyste mieszańce A 3 B*A 35 B 34 A*B 35 C 8 A*C 38 B*C 36 D 3 A*D 34 B*D 40 E 31 A*E 3 B*E 34 zdolność kombinacyjna A B C D E A ogólna 7,65 szczególna 6,5 1,5 6,5 5 B ogólna 5 szczególna 6, ,5 Przewaga mieszańców nad średnią linii czystszych

44 Selekcja na zdolność kombinacyjną Selekcja przemienna i ponawiana czyli dwóch linii lub jednej. Polega na tworzeniu par rodziców z dwóch linii (krzyżowaniu) i wybieraniu tych rodziców, którzy dali najlepsze potomstwo, następnie kojarzeniu ich w obrębie linii.

45 Krzyżowanie towarowe Można podzielić na terminowe rotacyjne oraz zależnie od liczby linii lub ras uczestniczących w systemie: dwurasowe trzyrasowe itd..

46 Krzyżowanie terminowe i rotacyjne Przykład 1: Bydło 1 cielę odchowane/rok/samicę, długość użytkowania 5 lat, stosunek poligamii 1:100 Utrzymanie 1000 samic mieszańców AB wymaga co najmniej 00 samic remontowych, co powoduje, że liczebności stad czystorasowych musza wynosić ponad 50% towarowego Przykład : Trzoda 16 prosiąt odchowanych/rok/samicę, długość użytkowania lata, stosunek poligamii 1:10 Utrzymanie stada 1000 samic mieszańców AB wymaga 500 samic remontowych, czyli liczebności stad czystorasowych na poziomie około 10%

47 bydło Krzyżowanie czterorasowe terminowe samice samce potomstwo A 691,0 69,1 880,0 B 69,1 0,7 8,8 C 69,1 0,7 8,8 D 0,7 0,0 0,3 A*B 880,0 8,8 100,0 C*D 8,8 0,3 1,0 AB*CD 100,0 1,0 1000,0 1171,3 trzoda samice samce potomstwo A 3,3 0,3 17,6 B 0,3 0,0 1,8 C 0,3 0,0 1,8 D 0,0 0,0 0, A*B 17,6 1,8 93,8 C*D 1,8 0, 9,4 AB*CD 93,8 9,4 1000,0 18,8

48 bydło Krzyżowanie czterorasowe rotacyjne samice samce potomstwo A 8,8 0,3 1,0 B 8,8 0,3 1,0 C 8,8 0,3 1,0 D 8,8 0,3 1,0 ABCD Rot 100,0 1,0 1000,0 138,4 trzoda samice samce potomstwo A 1,8 0, 9,4 B 1,8 0, 9,4 C 1,8 0, 9,4 D 1,8 0, 9,4 ABCD Rot 93,8 9,4 1000,0 110,9

49 Heterozja w czterorasowym modelu terminowym rotacyjnym matka ½A +½B A ¼A ¼B ¼C ¼D ojciec ½C +½D B ¼A ¼B ¼C ¼D własna matki własna matki A*B 1 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ A*C ¼ 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ A*D ¼ 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ B*C ¼ 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ C*D ¼ 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ B*D 7/45 7/45

50 Dziękuję, na dzisiaj wystarczy