Zarządzanie populacjami zwierząt. Relacje między osobnikami w populacji spokrewnienie i inbred Depresja inbredowa Ocena efektów krzyżowania

Transkrypt

1 Zarządzanie oulacjami zierząt Relacje między osobnikami oulacji sokrenienie i inbred Deresja inbredoa Ocena efektó krzyżoania

2 Zarządzanie oulacjami zierząt Prao Hardy ego i Weinberg a Czynniki zaburzające rónoagę

3 Genetyka oulacji ocenia genetyczną strukturę oulacji oraz zmiany tej struktury od łyem różnych czynnikó uzględniając znane zasady dziedziczenia Struktura genetyczna oulacji ois alleli i genotyó oszczególnych loci raz z częstością (radoodobieństem) ich ystęoania oulacji

4 Model 1 locus Wszystkie osobniki homozygotyczne (AA) Częstość genotyu AA P = 1 Częstość allelu A A = 1 Da allele oulacji : A i a Częstość genotyó: AA z częstością P Aa z częstością Q P + Q +R = 1 aa z częstością R (= A 1, q= a 1;) ( + q = 1)

5 W oulacji 3 allele n. A 1, A 2, A 3 częstość alleli: 1, 2, 3 Możlie genotyy: A 1 A 1, A 1 A 2, A 1 A 3, A 2 A 2, A 2 A 3, A 3 A 3 Przy m allelach danym locus liczba ich kombinacji genotyach ynosi: m( m 1) 2

6 Prao Hardy ego i Weinberga Częstość (frekencja) alleli oulacji jest stała kolejnych okoleniach. Stałość frekencji jest rónoznaczna z rónoagą genetyczną oulacji. (+q) 2 = 2 + 2q + q 2 Wzór dotyczy dóch alleli locus, których frekencja oisana jest symbolami oraz q, ięc + q = 1 2 = frakcja homozygot allelu o frekencji q 2 = frakcja homozygot allelu o frekencji q 2q = frakcja heterozygot jeśli = 0,8, q = 0,2 (0,8 + 0,2) 2 = (0,8) 2 + 2(0,8)(0,2) + (0,2) 2 = 0,64 + 0,32 + 0,04

7 Losoe łączenie gamet Gamety męskie Gamety żeńskie allel A a allel częstość q A a q AA aa Aa aa * q * * q q * q

8 Genotyy ystęują z częstością P, Q i R odoiednio Częstość alleli z częstości genotyó: A = (2P + Q)/2 = P +Q/2 a q = (2R + Q)/2 = R + Q/2

9 Samice Kojarzenia losoe - częstość ołączeń Samce AA Aa aa AA P x P P x Q P x R Aa Q x P Q x Q Q x R aa R x P R x Q R x R

10 Pradoodobieństo genotyó AA Aa aa AA x AA P x P AA x Aa P x Q ½ ½ 0 AA x aa P x R Aa x AA Q x P ½ ½ 0 Aa x Aa Q x Q ¼ ½ ¼ Aa x aa Q x R 0 ½ ½ aa x AA R x P aa x Aa R x Q 0 ½ ½ aa x aa R x R Częstość genotyó o uorządkoaniu: P = P 2 + 2PQ x ½ + Q 2 x ¼ = P 2 +PQ+ ¼ Q 2 = (P + Q/2) 2 = 2 Q = 2PQ x ½ + 2PR + Q 2 x ½ + 2QR x ½ =PQ+2PR+ ½ Q 2 + QR= = 2(P + Q/2)(R + Q/2) = 2q R = Q 2 x ¼ + 2QR x ½ + R 2 = ¼ Q 2 + QR + R 2 =(R + Q/2) 2 = q 2

11 Locus srzężone z łcią Płeć homogametyczna (samice u ssakó, samce u takó) częstość genotyó zgodna z roziniętym dumianem kadratoym: X A X A 2 X A X a 2q X a X a q 2 Płeć heterogametyczna Częstość genotyó zgodna z częstością alleli X A Y X a Y q

12 Prao Hardy ego i Weinberga Założenia : o Poulacja jest nieskończenie duża o W oulacji ystęują organizmy diloidalne o Kojarzenia są losoe o Pokolenia nie zachodzą na siebie o Brak łyu czynnikó, które mogą zmieniać strukturę genetyczną oulacji

13 Czynniki łyające na rónoagę genetyczną oulacji - SELEKCJA Zróżnicoane radoodobieństo ozostaienia otomsta Wskaźnik rerodukcji netto R = S * B S rzeżyalność rozumiana jako frakcja genotyó, które o szystkich etaach rozoju mają szansę ozostaienia otomsta B skaźnik rozrodczości zależny od liczby otomkó Miara zględna rerodukcji netto - sółczynnik zględnego dostosoania s = 1 sółczynnik selekcji

14 SELEKCJA Genotyy AA Aa aa Suma Pokolenie 0 2 2q q q+q 2 =1 W = 1- s Frekencja o selekcji Frekencja alleli q 12 q q 12 +q 2 22 q ' q q q'

15 Zmiana frekencji allelu q q q q q q q q q q q q ] ) 2 (1 [ ) 2 ( ) 2 ( ) 2 ( ) ( ' q q q q q q ) (1 1 2 q q q q q q q q q q q q )] ( ) ( [ ] [ ] ) ( [ ] ) ( [

16 Zmiana frekencji alleli q[ ( 11 12) q( 12 22)] ' q q[ q( 22 12) ( 12 11)] q' q

17 SELEKCJA Jeśli 11 = 12 = 22 to q = = 0 Jeśli lub q = 0 to ( q) = 0 Jeśli q (ariancja) = 0 to ( q) = 0 Jeśli = q = 0,5 to ( q) najiększa

18 Selekcja rzeci jednej z form homozygotycznych n. aa jeśli 22 = 0 czyli s 22 = 1 Frekencja allelu a okoleniu t zależy od numeru okolenia t i od częstości yjścioej q 0 q t q0 1 tq Liczba okoleń otrzebna do zmiany frekencji z q 0 do q t : 0 t q 0 q 0 q q t t N. zmiana z q 0 =0,5 do q t =0,05 t = (0,5-0,05)/(0,025) = 0,45/0,025 = 18

19 Selekcja rzeci jednej z form homozygotycznych n. aa Jeśli 11 ( 12 ) = 1 oraz 22 > 0 s = 1-22 Zmiana frekencji allelu a q 1 q q 2 2 s s Frekencja allelu a dąży do 0 Przy malejącej frekencji allelu a zmiana frekencji olniejsza q \ s 0,2 0,4 0,6 0,8 1 0,9 0,88 0,85 0,81 0,72 0,47 0,7 0,67 0,63 0,58 0,51 0,41 0,5 0,47 0,44 0,41 0,38 0,33 0,3 0,29 0,27 0,26 0,25 0,23 0,1 0,10 0,10 0,09 0,09 0,09

20 Selekcja faoryzująca heterozygoty 11 = 1 - s = 1 22 = 1 s 22 Czy możlia jest zmiana frekencji alleli? Na rzykład q < 0 s11 qs22 q q Czyli (s 11 qs 22 ) < 0 Natomiast częstość allelu a będzie zrastać (Δq > 0) jeśli yrażenie: (s 11 - qs 22 ) > 0, znaczy będzie to tedy, gdy częstość allelu A ysoka. Zatem frekencja unkcie rónoagi q e s 11 s 11 s 22 W yniku takiej selekcji oulacja osiąga stan rónoagi, a frekencja unkcie rónoagi zależy od s. selekcji obu form homozygotycznych jeśli s 11 = s 22 to q e = 0,5

21 Selekcja rzeci heterozygotom 12 < 11 oraz 12 < 22 Czy możliy jest brak zmian e frekencji alleli? Na rzykład q = 0 q q[ q( 22 12) ( 12 11)] q' q Czyli gdy q( ) + ( ) = 0

22 Załóżmy, że 12 = 0 oraz q = 0 Rónoaga będzie osiągnięta gdy q 22 = 11 Ale kiedy zmiana częstości allelu a będzie iększa od 0? q( ) + ( ) > 0 q > 0 q 22 > 11 Przy iększej frekencji allelu a zmiana będzie olegała na dalszym zroście frekencji tego allelu

23 W yniku selekcji rzeci heterozygotom Poulacja może osiągnąć stan rónoagi genetycznej Rónoaga ta będzie miała charakter rónoagi niestabilnej Odejście od stanu rónoagi ziększona (zmniejszona) frekencja allelu będzie oodoać jej dalsze ziększanie (zmniejszanie)

24 Migracja 1 S 1 i m m i m i m roorcja liczebności imigrantó stosunku do oulacji zbogacanej

25 MIGRACJA n s 2000 n m 200 m \ s 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 0,05 0,095 0,186 0,277 0,368 0,459 0,550 0,641 0,732 0,823 0,914 0,25 0,114 0,205 0,295 0,386 0,477 0,568 0,659 0,750 0,841 0,932 0,45 0,132 0,223 0,314 0,405 0,495 0,586 0,677 0,768 0,859 0,950 0,65 0,150 0,241 0,332 0,423 0,514 0,605 0,695 0,786 0,877 0,968 0,85 0,168 0,259 0,350 0,441 0,532 0,623 0,714 0,805 0,895 0,986

26 MIGRACJA n s 2000 n m 100 m \ s 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 0,05 0,098 0,193 0,288 0,383 0,479 0,574 0,669 0,764 0,860 0,955 0,25 0,107 0,202 0,298 0,393 0,488 0,583 0,679 0,774 0,869 0,964 0,45 0,117 0,212 0,307 0,402 0,498 0,593 0,688 0,783 0,879 0,974 0,65 0,126 0,221 0,317 0,412 0,507 0,602 0,698 0,793 0,888 0,983 0,85 0,136 0,231 0,326 0,421 0,517 0,612 0,707 0,802 0,898 0,993

27 MUTACJA Zakładamy, że yjścioo ystęuje tylko allel A. W nastęnym okoleniu, frekencja allelu A będzie omniejszona o liczbę zmutoanych t = 2; 2 = 1* (1-u); 2 = 0* (1- u) 2 t t = 0* (1-u) t u \ t na ,3677 0,1352 0,0067 0, na ,9048 0,8187 0,6065 0, na ,9900 0,9802 0,9512 0, na ,9990 0,9980 0,9950 0,9900

28 MUTACJA u temo mutacji A a v temo mutacji a A q 1 q u qv

29 q e u u v N - liczba okoleń na zmianę frekencji z q 0 do q N N ln( q 0 q e ) ln( q u v N q e ) Przykład: u = v = 10-6 qe = 0,5 q 0 q N N 0,6 0, ,7 0, ,8 0, ,9 0,

30 Większość mutacji genó ystęuje bardzo rzadko (10-4 do 10-6 na okolenie). Jednakże naet rzy tak niskiej ojedynczej częstości, obec ogromu genó i ielu alleli, mutacje mogą torzyć zmienność. Wielkość oulacji róna jest N, mamy 2N koii każdego genu. N oulacja ludzi N=6 mld, a zatem 2N=12 mld ludzka gameta zaiera ok ar nukleotydó jeśli gamecie średnio 3 noe mutacje to zygocie 6 oulacji 36 mld noych form alleli, których mogło nie być e cześniejszym okoleniu.

31 DRYF GENETYCZNY Przyadkoe zmiany częstości alleli szczególnie ażne małych oulacjach

32 DRYF GENETYCZNY Wybieramy z dużej oulacji o =q=0,5 da osobniki na rodzicó, radoodobieństo ybrania danej liczby alleli jednego rodzaju jest zgodny z rozkładem Bernouliego n k n k Pn ( X k), (1 ) gdy 0 1 oraz k k liczba alleli radood. q 0 0, ,0313 0,125 0, ,1094 0,25 0,75 3 0,2188 0,375 0, ,2734 0,5 0,5 5 0,2188 0,625 0, ,1094 0,75 0,25 7 0,0313 0,875 0, , ,1... n

33 EFEKTYWNA WIELKOŚĆ POPULACJI N e

34 Ht/H0 Straty heterozygotyczności zależnie od Ne Róne Ne na okolenie) Ne=5 Ne=10 Ne=25 Ne=50 Ne= generation

35 Poziom inbredu okoleniach zależnie od Ne , ,6 0,4 0,

36 Efektyna ielkość oulacji Dla oulacji yidealizoanej N e =2N W oulacjach rzeczyistych zależy od: - Stosunku oligamii - Zmienności liczby otomsta - Fluktuacji liczebności czasie

37 Stosunek oligamii N e N 4 N M M N N F F N M, N F liczba samcó i samic

38 Przykład Stosunek oligamii N M =24, N F =56 N e ,2

39 Ne Wielkość oulacji stała N = liczba samcó

40 liczba samic N e = liczba samcó

41 Ne Liczba samcó stała N M = liczba samic

42 Liczba otomsta W oulacji yidealizoanej rozkład ielkości rodziny (liczba otomkó ciągu całego monogamicznej życia ary zierząt) ma rozkład Poissona o artości oczekianej rónej 2. Zgodnie z tym rozkładem rodziny z liczbą otomkó 0, 1, 2, 3, 4 i 5 stanoią odoiednio 0,135; 0,271; 0,271; 0,180; 0,090 i 0,036.

43 Liczba otomsta N e 4 N 2 V k 2 V k ariancja liczby otomkó

44 Liczba otomsta - rzykład Gatunek : darinka grubodzioba Geosiza conirostris Gatunek monogamiczny Wariancja liczby otomsta V k =6,74 N e /N ~ 4/(V k +2) = 4/(6,74+2) = 0,46

45 Liczba otomsta Jeżeli ielkość oulacji jest zmienna czasie N e k N k 1 A 1V / k k N A liczba dorosłych osobnikó okoleniu orzednim k średnia ielkość rodziny (liczby otomkó)

46 Liczba otomsta - rzykład Gatunek Le azjatycki Dotyczy oulacji nieoli Wariancja liczby otomsta V k =32,65 Średnia liczka otomsta k=1,65 N e /N A ~ (N A k-1)/n A [k-1+(v k /k)] = ~ k/ [k-1+(v k /k)] = 1,65/(1,65-1+(32,65/1,65) = = 0,081

47 Liczba otomsta jeżeli liczba otomsta będzie jednakoa czyli V k =0 4 N 2 N 2N 1 ~ 2N e V 2 k

48 Przykłady zmienności liczby otomsta Gatunek łec V k k V k /k Le azjatycki M F Tamaryna złotogrzya M 7,27 1, F 5,74 1, Zebra Grevy ego M F Koń Przealskiego M F Tygrys sumatrzański M F

49 Ne Liczba otomsta ielkość N e dla oulacji o różnych N N=10 N=30 N= Vk

50 Ne/N Liczba otomsta roorcja N e /N 2 1,5 1 0, Vk

51 Fluktuacja ielkości oulacji czasie N e T t T 1 N ( t) 1 e T liczba okoleń, t numer okolenia

52 Ne Fluktuacja ielkości oulacji

53 Fluktuacja ielkości oulacji

54 Efektyna ielkość oulacji a inbred N e 1 N F F oziom inbredu oulacji

55 Ne/N Efektyna ielkość oulacji a inbred 1 0,8 0,6 0,4 0, ,2 0,4 0,6 0,8 1 F

56 Połączenie różnych czynnikó rzykład dla liatki złotogrzyej samic e samce N k V k N ef = (N f k-1)/[k-1+(v k /k)] = (275. 1,6-1)/(1,6-1+13,5/1,6) = 48,6 N em = (N m k-1)/[k-1+(v k /k)] = (269. 1,7-1)/(1,7-1+12,1/1,7) = 58,4 N e = 4N ef N em /(N ef +N em ) = (4. 48,6. 58,4)/(48,6+58,4) = 106,1

57 Metody oceny efektynej ielkości oulacji Demograficzne (omóione) Genetyczne - Straty heterozygotyczności czasie - Zmiany frekencji alleli z oodu dryfu - Stoień zrostu sółczynnika inbredu szacoanego na odstaie rodoodu - Straty zmienności allelicznej

58 Ocena N e na odstaie straty heterozygotyczności rzykład dla nothern hairy-nosed ombat Przez 120 lat, co odoiada 12 okoleniom stierdzono zachoanie 41% heterozygotyczności, zatem Ne = -12/[2ln(0,41)] = 6,7 H t /H 0 ~ e -t/2ne ln(h t /H 0 ) = -t/2n e Ne = -t/2 ln(h t /H 0 )

59 Jeśli zakładane douszczalne temo utraty zmienności oulacji nieoli oinno ynosić maksimum 5% ciągu 100 lat Odstę między okoleniami Oryks arabski 10 Koń Przealskiego 9 Nosorożec indyjski 18 Tygrys 7 Zura 26 efektyna ielkość oulacji Oryks arabski 100 Koń Przealskiego 110 Nosorożec indyjski 60 Tygrys 130 Zura 40

60 Proorcja N e /N nieoli Oryks arabski (Oryx leucoryx) 0,14 Geard (Acinonyx jubatus) 0,21 Tchórz czarnołay (Mustela nigries ) 0,35 Panda mała (Rhinoceros unicornis ) 0,42 Tygrys (Panthera tigris ) 0,05 Kondor kalifornijski (Gymnogys californianus ) 0,21 Pingin króleski (Atenodytes atagonica) 0,36

61 Wymagane Ne Od 50 do

62 Na dzisiaj ystarczy, dziękuję