Zarządzanie populacjami zwierząt. Relacje między osobnikami w populacji spokrewnienie i inbred Depresja inbredowa Ocena efektów krzyżowania

Transkrypt

1 Zarządzanie populacjami zwierząt Relacje między osobnikami w populacji spokrewnienie i inbred Depresja inbredowa Ocena efektów krzyżowania

2 Czym będziemy się zajmować Genetyczne relacje między osobnikami w populacji Efektywna wielkość populacji i sposoby jej maksymalizacji Konsekwencje fragmentacji i izolacji populacji Struktura genetyczna populacji, prawo równowagi, czynniki wpływające na zmiany struktury i skutki ich stosowania w populacji zależnie od celu jej prowadzenia Parametry genetyczne cech Ocena wartości hodowlanej, dokładność i cele Selekcja naturalna i sztuczna, metody, efekty, cele Kojarzenia i krzyżowanie cele, techniki, osiągane rezultaty. Heterozja a depresja inbredowa Przykłady prowadzenia populacji zwierząt gospodarskich zależnie od celu uzyskiwanie postępu hodowlanego, zachowanie zmienności Gospodarowanie populacjami naturalnymi zwierząt gatunków łownych i chronionych

3 Populacja Populacja zbiór organizmów żywych posiadających pewną własność np. zwierzęta danego gatunku lub rasy

4

5

6 Populacja aa Aa aa aa aa aa aa aa aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa aa aa aa aa aa aa aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa aa Aa aa aa aa aa aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa Aa aa aa aa aa aa Aa Aa Aa

7 Struktura populacji Frekwencja genotypów genotyp liczba osobników 1 Aa 16 aa p = 1/50 = 0,4 p Aa = 16/50 = 0,3 P aa = /50 = 0,44 Frekwencja alleli: p A = (x1+16)/100 = 0,40 p a = (x+16)/100 = 0,60 p = 1/50 = 0,4 Liczba alleli w locus A obs =

8 Genetyka populacji ocenia genetyczną strukturę populacji oraz zmiany tej struktury pod wpływem różnych czynników uwzględniając znane zasady dziedziczenia Struktura genetyczna populacji opis alleli i genotypów w poszczególnych loci wraz z częstością (prawdopodobieństwem) ich występowania w populacji

9 Cechy ilościowe Opisywane rozkładem zmiennej losowej ciągłej - rozkład normalny Opisywane przy pomocy parametrów: średnia, wariancja, odchylenie standardowe

10 % 0,35 0,3 0,5 0, 0,15 0,1 0,

11 RELACJE MIĘDZY OSOBNIKAMI W POPULACJI SPOKREWNIENIE i INBRED

12 Rodowód uporządkowany zestaw przodków

13

14 PLATON II 4736 PLAMARUS 1469 PLAMA PLEWNIK PLATON II 6834 PLOTKARA 1367 PLOTKA PLUD PLAMBOR 558 PLESO 1994 PLACENTA PLUDKA PLATON II PLAŻA 1357 PLATYNA II PLATON II PLAWIANT 4736 PLAMARUS 1469 PLAMA PLEWNIK PLATON II 6055 PLOTKARA 1367 PLOTKA PLAWNA PLAMIEC 391 PLUTON 91 KAMIONKA PLEŚNA PLATON II PLOMBA 1367 PLOTKA PLAMBOR POTOMKA 5307 PLESO 1994 PLACENTA PLANUS PLATON II 8056 PLAŻA 1357 PLATYNA II PLARON PLESO 7050 PLANUS 678 PLAŻA PLATORA PLAMARUS PLOTA 1994 PLACENTA PLAMARUS PORCJA II 683 PLEWNIK 544 PLOTKARA POWAŻNIK PLESO 8308 POWAGA II 3057 PLINTA PONTKA PLAMARUS 687 PLEWNIK 544 PLOTKARA PONITA PLESO PONURA II 476 PODPINKA

15

16 Podobieństwo między rodzicem a potomkiem ½ ½ ½ ½ R RP = ½

17 Podobieństwo pełnego rodzeństwa (FS full sibs) 1 ½ ½ 0 ½ 1 0 ½ ½ 0 1 ½ 0 ½ ½ 1 R FS = ½

18 Podobieństwo pół rodzeństwa (HS half sibs) ½ 0 ½ 0 0 ½ 0 ½ ½ 0 ½ 0 0 ½ 0 ½ R HS = ¼

19 Co to jest inbred kojarzenie FS F = 1 / 4

20 Co to jest inbred kojarzenie HS F = 1 / 8

21 Inbred Miara wynikająca ze spokrewnienia (podobieństwa) gamet tworzących zygotę. Inbred to prawdopodobieństwo, że obydwie gamety na tym samym locus mają identyczne allele. Identyczne czyli stanowiące kopię allelu wspólnego przodka. Biorąc pod uwagę wiele loci liczba informująca o homozygotyczności o wartości od 0 do 1

22 Rodowód strzałkowy A B C E F H L N M

23 Współczynnik inbredu n n F X 1 F A

24 Współczynnik spokrewnienia R XY 1 (1 F n i X n j (1 F ) (1 F Y A ) ) Gdzie: F A - współczynnik inbredu wspólnego przodka F X (F Y ) współczynnik inbredu osobnika X (Y) n i (n j ) liczba ścieżek między osobnikiem X (Y) a wspólnym przodkiem

25 Relacja między współczynnikami inbredu i spokrewnienia Współczynnik inbredu jest połową spokrewnienia rodziców jeśli nie są oni zinbredowani F X F A n n ) (1 ) (1 ) (1 1 Y X A n n XY F F F R j i

26 Rodowód strzałkowy R AB = 0 A B C R AE = ½ E F H R CN = ¼ L N R AL ( 1 ) ( 1 ) (1 0) (1 0,5) 0,5 1,5 0,447 P

27 Rodowód strzałkowy A B C E L F N H Ścieżki P N P L E N P L E B H N P L F B H N P L F B E N P L F A E N P R PN ( 1 ) (1 0,15) ( (1 0,5) (1 0,15) 0,5 1,15 0,15 0,15 1,51,15 1 ) 3 4 ( 0,815 1, ) 5 0,685

28 Jeden plus połowa wartości na skrzyżowaniu H oraz E Połowa wartości w kolumnach A oraz B A B A B B C E F E H L N A B C E F H L N P A ,5 0,5 0 0,5 0,5 0,375 B ,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 C ,5 0 0,5 0,15 E 0,5 0, ,5 0,5 0,75 0,65 0,6875 F 0,5 0,5 0 0,5 1 0,5 0,75 0,375 0,565 H 0 0,5 0,5 0,5 0,5 1 0,5 0,65 0,4375 L 0,5 0,5 0 0,75 0,75 0,5 1,5 0,5 0,875 N 0,5 0,5 0,5 0,65 0,375 0,65 0,5 1,15 0,815 P 0,375 0,5 0,15 0,6875 0,565 0,4375 0,875 0,815 1,5

29 Średnie spokrewnienie osobników w stadzie R 0,3651 A B C F H L M N P A 0 0 0,5 0,5 0 0,447 0,36 0,335 B 0 0 0,5 0,5 0,5 0,447 0,471 0,447 C ,5 0 0,36 0,11 F 0,5 0,5 0 0,5 0,5 0,671 0,589 0,615 H 0,5 0,5 0 0,5 0,5 0,671 0,354 0,503 L 0 0,5 0,5 0,5 0,5 0,4 0,589 0,391 M 0,447 0, ,671 0,671 0,4 0,4 0,700 N 0,36 0,471 0,36 0,589 0,354 0,589 0,4 0,685 P 0,335 0,447 0,11 0,615 0,503 0,391 0,700 0,685

30 inbred kinship hodowla 8567 POLWITA F 0,377 0,350 Białowieża 8568 PONTYJKA F 0,383 0, POKRYWKA F 0,399 0, POKUTNA F 0,377 0, PODPAŁKA F 0,346 0, POCHODNA F 0,330 0, POLSPAN M 0,334 0, PODLASIANKA II F 0,37 0, POWOJNA F 0,367 0, PODPAŁA F 0,356 0, PORWANKA F 0,385 0, PODJESIONEK M 0,360 0, POMPIER M 0,453 0,337 0,37 0, PORODNA F 0,360 0,334 Hardehausen 9945 POLIANNA II F 0,506 0,37 0,433 0, CLIMAT M 0,353 0,336 Margeride 9334 CLAQUE F 0,35 0,343 0,353 0, PLISTA F 0,586 0,441 Pszczyna 8544 PLATURA F 0,589 0, PODPINKA F 0,516 0, PLUGONKA F 0,596 0, PLAWIANT M 0,607 0, PLASTYKA F 0,607 0, POTAWA F 0,63 0, PORCJA II F 0,560 0, POLUCJA F 0,588 0, PLISZAJ M 0,617 0, PONTIA F 0,560 0, PLEO M 0,660 0, PORUSZA F 0,590 0, PLADORA F 0,633 0, PODRYW II M 0,595 0, PLAWAN M 0,65 0, PLUGO M 0,600 0, PLATYNKA F 0,65 0, PLAMISTA F 0,691 0, POTOMKA F 0,583 0, PLASTYK M 0,631 0,44 0,607 0,44 Współczynnik inbredu prawdopodobieństwo homozygotyczności w konsekwencji kojarzeń w pokrewieństwie Współczynnik kinship (wspólnego pochodzenia) dotyczy dwóch osobników i oznacza inbred hipotetycznego potomka Mean Kinship Średnia wsp. kinship osobnika ze wszystkimi innymi w populacji Mierzy podobieństwo osobnika do całej populacji

31 Udział założycieli Proporcja genów założycieli w genotypie osobnika A B C A 1 B 1 C 1 E 0,5 0,5 F 0,5 0,5 H 0,5 0,5 L 0,5 0,5 N 0,5 0,5 0,5 P 0,375 0,5 0,15

32 POLWITA 4,5 9,0 6, 48,7 3,6 3,6 4, PONTYJKA 3,9 7,8 7,5 49,1 3,9 3,9 3, POKRYWKA 4,0 8,0 7,5 48,3 4,1 4,1 4, POKUTNA 4,5 9,0 6, 48,7 3,6 3,6 4, PODPAŁKA 5,0 10,0 7,3 43,9 4,5 4,5 5, POCHODNA 4,7 9,4 6,0 48,1 3,6 3,6 4, POLSPAN 4,9 9,8 7,1 44,4 4,5 4,5 4,9 917 PODLASIANKA II 5,3 10,6 7,4 41,8 4,9 4,9 5, POWOJNA 4,6 9, 7,3 45,7 4,3 4,3 4,6 970 PODPAŁA 4,5 8,9 7,3 46,8 4,1 4,1 4, PORWANKA 4,8 9,6 6,8 45,8 4, 4, 4, PODJESIONEK 4,9 9,8 6,7 45,5 4, 4, 4, POMPIER 4,9 9,7 7,4 44,3 4,5 4,5 4, PORODNA 4,9 9,8 6,7 45,5 4, 4, 4, POLIANNA II 5, 10,4 7,4 4,3 4,8 4,8 5, 933 CLIMAT 4,5 9,0 7,3 46,5 4,1 4,1 4, CLAQUE 3,6 7, 7,9 49,5 4,1 4,1 3, PLISTA ,5 69, PLATURA ,5 69, PODPINKA 0,4 0,8 30,5 67, 0,4 0,4 0, PLUGONKA ,5 69, PLAWIANT ,6 69, PLASTYKA ,6 69, POTAWA 0, 0,4 30,5 68,4 0, 0, 0, 9365 PORCJA II 0, 0,4 30,5 68,4 0, 0, 0, 9367 POLUCJA 0,1 0, 30,5 69,0 0,1 0,1 0, PLISZAJ ,5 69, PONTIA 0, 0,4 30,5 68,4 0, 0, 0, 976 PLEO ,5 69, PORUSZA 0, 0,4 30,5 68,4 0, 0, 0, 9994 PLADORA ,5 69, PODRYW II 0,1 0, 30,5 69,0 0,1 0,1 0, PLAWAN ,5 69, PLUGO ,5 69, PLATYNKA ,5 69, PLAMISTA ,6 69, POTOMKA 0,1 0, 30,5 68,9 0,1 0,1 0, PLASTYK ,5 69, Udział założycieli

33 unikalnośc 8567 POLWITA 0 Białowieża 8568 PONTYJKA POKRYWKA POKUTNA PODPAŁKA 0, POCHODNA 0, POLSPAN 0, PODLASIANKA II 0, POWOJNA PODPAŁA PORWANKA PODJESIONEK POMPIER PORODNA 0 Hardehausen 9945 POLIANNA II 0, CLIMAT 0,0008 Margeride 9334 CLAQUE 0, PLISTA 0 Pszczyna 8544 PLATURA PODPINKA PLUGONKA PLAWIANT PLASTYKA POTAWA PORCJA II POLUCJA PLISZAJ PONTIA PLEO PORUSZA PLADORA PODRYW II PLAWAN PLUGO PLATYNKA PLAMISTA POTOMKA PLASTYK 0 Unikalność Prawdopodobieństwo posiadania unikalnych dla populacji genów

34 Linie mateczne od założycielek

35 Inbred

36 F t = 1 / (1+F t-1 ) F t = 1 / 4 (1+F t-1 +F t- ) pokolenie samozapłodnienie kojarzenia FS ,5 0,5 3 0,75 0, ,875 0,5 5 0,9375 0, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , Narastanie poziomu inbredu

37 przyrost inbredu na pokolenie jest funkcją efektywnej wielkości stada (populacji) F 1 N e wielkość inbredu w pokoleniu t w populacji F t F F( 1 F ) t 1 t1 o jednakowej efektywnej wielkości F 1 (1 F) t t

38 Poziom inbredu w pokoleniach zależnie od Ne

39 Depresja inbredowa Różnica między średnią wartością cechy w populacji zinbredowanej i outbredowej Może być względna (względem populacji outbredowej) m inb m m out out m ID out m m inb out 1

40 Wyjaśnienie depresji inbredowej: dużo loci o małym efekcie albo mało loci o dużym efekcie malo loci duzo loci , 0,4 0,6 0,8 1

41 ocena depresji inbredowej dla przeżywalności S W przedziałowym szeregu rozdzielczym ln S β β F 0 1 e 0 e 0 1 szacowana przeżywalność w populacji outbredowej bo F=0 szacowana przeżywalność w populacji inbredowej 1 letalny równoważnik genotypu

42 Przykład dla okapi: ln S 0,48 1, 80 F e -0,48 = 0,619 Jeśli F=0,5 e -0,48-0,51,80 = 0,395 0,395 0,619 0,619 0,4 0,5 0,619 0,36

43 Jeśli przeżywalność będzie zmienną o rozkładzie dwupunktowym Regresja logistyczna: S e 1 β 0 e β β 0 1 F β 1 F. Analiza wariancji S ij β α β 0 i 1 F ij e ij

44 Poziom inbredu dla populacji w niewoli Gatunek N Średni inbred % osobników o F>0 Lew azjatycki (Panthera leo persica) 151 0,197 80,8 Koń Przewalskiego (Equus przewalskii) ,07 95,7 Hipopotam karłowaty (Choeropsis liberiensis) 641 0,057 5,9 Muntiak (Muntiacus reevesi) 136 0,11 69,1 Jeleń (Cervus eldi thamin) 314 0,110 51,6 Gaur (Bos gaurus) 518 0,145 69,5 Żubr (Bison bonasus) 878 0,47 93,8 Gazela dorkas (Gazella dorcas) 184 0,118 60,3 Gazela spekei (Gazella spekei) 164 0,166 8,9

45 Wielkość depresji inbredowej gatunek cecha Depresja na 1% of F absolutna względna [%] bydło Wydajność mleka - 1 ; -19 kg Wydajność tłuszczu kg 0.51 trzoda Wielkość miotu (dzień 0) -0.0 szt 0.46 Wielkość miotu (wiek 5 m-cy) szt 0.55 Masa ciała (5 m-cy) kg 0.7 owce Wydajność wełny kg 0.55 wysadność cm 0.13 Masa ciała (1 rok) kg kury nieśność szt 0.6 % wyklucia % 0.64 Masa ciała kg 0.50

46 Wpływ inbredu na śmiertelność młodych % śmiertelności P Liczebność gatunek F=0 F>0 F=0 F>0 kudu 8,6 7,3 ns zebra 5,9 40,0 ns 7 5 jeleń Dawida 11,8 13,6 ns 17 żyrafa 1,4 60,0, słoń indyjski 15,3 66,7, hipopotam karłowaty 4,5 54,9, oryks 0,1 100,

47 Depresja inbredowa u wilka (Canis lupus) Cecha N Wielkość depresji na 1 % inbredu Masa ciała w wieku 8 m-cy [kg] 48-0,3*** Długość życia [dni] 19-14,78 Plenność samic [szt] 36-0,07

48 rząd gatunek Wiek [dni] N Dokładność oszacowania Koszt inbredu F=0.5 [%] torbacze opos walabia naczelne lemur czarny lemur brązowy makak szympans gryzonie szczur akuczi drapieżne wilk grzywiasty tygrys sumatrzański ,3 nieparzystokopytne zebra parzystokopytne hipopotam karłowaty jeleń Dawida żyrafa kudu bongo gaur oryks gazela Spekes a

49 Model 1 locus A a A Aa a Aa aa Aa +x 0 aa -x

50 Model jednego locus A A A 1 A A 1 A 1 -a 0 d a P(A 1 )=p; P(A )=q; p+q=1

51 Średnia wartość populacji genotyp wartość częstość A 1 A 1 a p A 1 A d pq A A -a q dpq q p a pqd a q p q p pqd a q p a q d pq a p G ) ( ) )( ( ) ( ) (

52 Inbred w modelu jednego locus W populacji frekwencje genotypów, Aa, aa wynoszą p, pq i q. W populacji z kojarzeniami w pokrewieństwie genotypy homozygotyczne są częstsze, zatem frekwencja genotypów niech będzie p +, pq- i q +. Wartość możemy wyznaczyć opierając się na definicji inbredu jako korelacji między gametami, zakładając wartość gamety z allelem A na poziomie 1, a gamety z allelem a równą 0.

53 Inbred w modelu jednego locus Gameta żeńska oznaczona będzie przez X, a męska literą Y. Rozkład alleli w gamecie allel częstość A p EX = EY = p a q D X = D Y = pq W wyniku kojarzenia dochodzi do połączenia gamet: gameta X gameta Y XY częstość allel wartość allel wartość A 1 A 1 1 p + A 1 a 0 0 pq - a 0 A 1 0 pq - a 0 a 0 0 q +

54 Inbred w modelu jednego locus EXY = 1 x (p +)+0 x (pq-)+0 x (pq-)+0 x (q +) = p + COVXY = EXY EX x EY = p + - p = w populacji zinbredowanej genotyp Aa aa F pq częstość p +pqf pq(1-f) q +pqf pqf

55 Depresja inbredowa (ID) d w jednym locus ID pq d F a dla wielu loci 0 -a ID F p i q i d i aa

56 Ocena efektów krzyżowania

57 Krzyżowanie model jednego locus Populacja nr 1: frekwencje alleli p oraz q M p1 =a(p-q)+dpq Populacja nr : frekwencje alleli p-y oraz q+y M p =a(p-y-q-y)+d(p-y)(q+y)= =a(p-q-y)+d[(pq+y(p-q)-y ] Średnia dwóch populacji: M p = ½(M p1 +M p )= =a(p-q-y)+d[(pq+y(p-q)-y ]

58 populacja nr Krzyżowanie dwóch populacji populacja nr 1 A 1 A p q A 1 p-y p(p-y) q(p-y) A q+y p(q+y) q(q+y) Frekwencja heterozygot: p(q+y)+q(p-y) = pq+y(p-q)

59 Średnia pokolenia F 1 : M F1 =a[p(p-y)-q(q+y)]+d[pq+y(p-q)]= =a(p -py-q -qy)+d[pq+y(p-q)]= =a(p-q-y)+d[pq+y(p-q)] Średnia dwóch populacji: M p = =a(p-q-y)+d[(pq+y(p-q)-y ] Heterozja w pokoleniu F 1 : H F1 =M F1 -M p =dy

60 Kojarzenie w obrębie F 1 pokolenie F A 1 A p-½y q+½y A 1 p-½y (p-½y) (p-½y)(q+½y) A q+½y (q+½y)(p-½y) (q+½y) Frekwencja heterozygot: (p-½y)(q+½y) = pq+py-qy-½y = pq+y(p-q)-½y

61 Średnia pokolenia F : M F =a[(p-½y) -(q+½y) ]+d[pq+y(p-q)-½y ]= =a[(p-½y+q+½y)(p-½y-q-½y)+d[pq+y(p-q)-½y ]= =a(p-q-y)+d[pq+y(p-q) )-½y ] Średnia pokolenia wyjściowego: M p = =a(p-q-y)+d[(pq+y(p-q)-y ] Heterozja w pokoleniu F : H F =M F -M p =½dy

62 Przykład a d 7 A 1 A 1 A 1 A A A P1 0,16 0,48 0,36 M p1,96 p1 p P 0,64 0,3 0,04 M p 3,44 M p 3, A 1 0,4 0,8 F1 0,3 0,56 0,1 M F1 4,3 H F1 1,1 A 0,6 0, F 0,36 0,48 0,16 M F 3,76 H F 0,56 a d 1 A 1 A 1 A 1 A A A 0,16 0,48 0,36 M p1 5,36 p1 p 0,64 0,3 0,04 M p 5,04 M p 5, A 1 0,4 0,8 0,3 0,56 0,1 M F1 7,1 H F1 1,9 A 0,6 0, 0,36 0,48 0,16 M F 6,16 H F 0,96

63 Przykład a d 7 A 1 A 1 A 1 A A A 0,01 0,18 0,81 M p1-0,34 p1 p 0,81 0,18 0,01 M p,86 M p 1,6 A 1 0,1 0,9 0,09 0,8 0,09 M F1 5,74 H F1 4,48 A 0,9 0,1 0,5 0,5 0,5 M F 3,5 H F,4 a d 1 A 1 A 1 A 1 A A A 0,01 0,18 0,81 M p1 0,56 p1 p 0,81 0,18 0,01 M p 3,76 M p,16 A 1 0,1 0,9 0,09 0,8 0,09 M F1 9,84 H F1 7,68 A 0,9 0,1 0,5 0,5 0,5 M F 6 H F 3,84

64 Przykład a d 7 A 1 A 1 A 1 A A A M p1 - p1 p M p M p 0 A M F1 7 H F1 7 A 1 0 0,5 0,5 0,5 M F 3,5 H F 3,5

65 Zdolność kombinacyjna Wariancja między grupami mieszańców: c F G F D F GG F 3 GD F 4 DD itd gdzie F oznacza współczynnik inbredu wewnątrz linii ; ; G D GG ; ; GD GGG DD itd itd wariancje addytywne wariancje nieaddytywne

66 Zdolność kombinacyjna Ogólna zdolność kombinacyjna: F G F GG F 3 GGG itd Szczególna zdolność kombinacyjna: F D F 3 GD F 4 DD itd

67 Linie czyste mieszańce A 3 B*A 35 B 34 A*B 35 C 8 A*C 38 B*C 36 D 3 A*D 34 B*D 40 E 31 A*E 3 B*E 34 zdolność kombinacyjna A B C D E A ogólna 7,65 szczególna 6,5 1,5 6,5 5 B ogólna 5 szczególna 6, ,5 Przewaga mieszańców nad średnią linii czystszych

68 Selekcja na zdolność kombinacyjną Selekcja przemienna i ponawiana czyli dwóch linii lub jednej. Polega na tworzeniu par rodziców z dwóch linii (krzyżowaniu) i wybieraniu tych rodziców, którzy dali najlepsze potomstwo, następnie kojarzeniu ich w obrębie linii.

69 Krzyżowanie towarowe Można podzielić na terminowe rotacyjne oraz zależnie od liczby linii lub ras uczestniczących w systemie: dwurasowe trzyrasowe itd..

70 Krzyżowanie terminowe i rotacyjne Przykład 1: Bydło 1 cielę odchowane/rok/samicę, długość użytkowania 5 lat, stosunek poligamii 1:100 Utrzymanie 1000 samic mieszańców AB wymaga co najmniej 00 samic remontowych, co powoduje, że liczebności stad czystorasowych musza wynosić ponad 50% towarowego Przykład : Trzoda 16 prosiąt odchowanych/rok/samicę, długość użytkowania lata, stosunek poligamii 1:10 Utrzymanie stada 1000 samic mieszańców AB wymaga 500 samic remontowych, czyli liczebności stad czystorasowych na poziomie około 10%

71 bydło Krzyżowanie czterorasowe terminowe samice samce potomstwo A 691,0 69,1 880,0 B 69,1 0,7 8,8 C 69,1 0,7 8,8 D 0,7 0,0 0,3 A*B 880,0 8,8 100,0 C*D 8,8 0,3 1,0 AB*CD 100,0 1,0 1000,0 1171,3 trzoda samice samce potomstwo A 3,3 0,3 17,6 B 0,3 0,0 1,8 C 0,3 0,0 1,8 D 0,0 0,0 0, A*B 17,6 1,8 93,8 C*D 1,8 0, 9,4 AB*CD 93,8 9,4 1000,0 18,8

72 bydło Krzyżowanie czterorasowe rotacyjne samice samce potomstwo A 8,8 0,3 1,0 B 8,8 0,3 1,0 C 8,8 0,3 1,0 D 8,8 0,3 1,0 ABCD Rot 100,0 1,0 1000,0 138,4 trzoda samice samce potomstwo A 1,8 0, 9,4 B 1,8 0, 9,4 C 1,8 0, 9,4 D 1,8 0, 9,4 ABCD Rot 93,8 9,4 1000,0 110,9

73 Heterozja w czterorasowym modelu terminowym rotacyjnym matka ½A +½B A ¼A ¼B ¼C ¼D ojciec ½C +½D B ¼A ¼B ¼C ¼D własna matki własna matki A*B 1 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ A*C ¼ 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ A*D ¼ 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ B*C ¼ 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ C*D ¼ 0,5*¼ 7/45 7/45 0,5*¼ B*D 7/45 7/45

74 Dziękuję, na dzisiaj wystarczy