Wykład 14 Rozwój i starzenie się ludzkiego wzroku
Rozwój Czym jest percepcja wzrokowa noworodków? Czy niemowlęta umieją odbierać kolory? Czy noworodek rozpoznaje swoją mamę? W jaki sposób prowadzić badania nad widzeniem noworodków? Jakie stawiać pytania w badaniach nad widzeniem niemowląt?
Właściwe pytania Co widzisz? klasyczne pytanie okulistyki nie znajduje możliwości przeprowadzenia u osób nie umiejących mówić Czy jesteś w stanie zobaczyć różnice między bodźcem po lewej i prawej stronie? Patrzenie preferencyjne Czy twój mózg reaguje na to co widzisz? Wzrokowe Potencjały Wywołane
Patrzenie preferencyjne (PL) Dziecku przedstawiane są 2 plansze. Jednak jest jednolicie szara, druga zaś w prążki o określonym kontraście i częstości Niemowlęta spontanicznie preferują patrzenie na ostre, wyraźne krawędzie. Obserwacja oczu dziecka pozwala stwierdzić, czy któryś obrazek uwagę, a więc czy znajduje się on w zakresie jego ostrości/kontrastu widzenia.
Wzrokowe Potencjały Wywołane (VEP) Potencjały nerwowe, tj. mikroprądy rejestrowane są przez elektrody na głowie pacjenta w obszarze kory wzrokowej Potencjały czynnościowe (uśrednione z tysięcy neuronów) pojawiają się tylko jeśli wzór bodźca znajduje się w zakresie jakości widzenia dziecka
Jakość widzenia niemowląt Niebieska krzywa VEP Czerwona krzywa PL Jakość widzenia jednomiesięcznego dziecka wynosi 5/100 5/150 Przez pierwsze miesiące następuje bardzo intensywny rozwój jakości widzenia stabilizujący się na wartościach charakteryzujących dorosłych w wieku ok. 1 roku
Rozwój wzroku Mniejsze sieci dendrytyczne neuronów kory Krótsze i grubsze fotoreceptory w dołku środkowym mniej fotopigmentu, większe przerwy
Wrażliwość na kontrast Wrażliwość na kontrast jest mierzona przez określenie najmniejszej różnicy między ciemnymi i jasnymi prążkami siatki przy której badany jest nadal w stanie widzieć paski. Wrażliwość zależy od szerokości prążków częstość przestrzenna (ilość prążków na stopień kąta widzenia) Krzywa kontrastu w zależności od częstości przestrzennej to krzywa wrażliwości na kontrast (CSF)
Wrażliwość na kontrast Niemowlęta mogą odbierać jedynie prążki o małych częstościach przestrzennych Nawet dla tych niskich częstości wrażliwość jest dużo niższa niż u dorosłych Niemowlęta nie widzą prawie w ogóle częstości przestrzennych 3 prążki na stopień częstości największej wrażliwości u dorosłych
Jak więc widzą niemowlęta? W wieku 1 miesiąca niemowlę widzi jedynie duże i mocno kontrastowe obiekty Jego wzrok w tym wieku jest trochę gorszy niż wzrok dorosłego w ciemności nierozwinięty dołek środkowy wymusza widzenie głównie pręcikami (peryferyjnie) Widzenie jest podobne do patrzenia przez matową szybę Z bardzo bliska niemowlę może wykryć część dużych szczegółów
Jak widzi niemowlę? Po narodzeniu kontrast widzenia jest zbyt słaby aby zidentyfikować kota Po 2 miesiącach obraz wygląda już kotopodobnie Po 3-4 miesiącach niemowlę może zidentyfikować czy twarze wyglądają na szczęśliwe, zaskoczone, złe czy też są neutralne a także rozróżnia kota od psa.
Odbieranie koloru Tuż po urodzeniu czopki są nierozwinięte, a więc nie można też mówić o widzeniu barwnym Już po 3-4 miesiącach niemowlę widzi już kolory bez problemów Problemem w pomiarach jest jego dwuwymiarowość barwa jasność (jeśli pokażemy prążki czerwone i żółte, żółte mogą po prostu być jaśniejsze i prążki zostaną wykryte nawet przy widzeniu monochromatycznym) Krzywa V(λ) u dzieci nie musi pokrywać się z przebiegiem dla dorosłych
Widzenie barwne 4-miesięcznego niemowlęcia Dorosły człowiek widzie widmo barwne począwszy od niebieskiego przez zielony, żółty, pomarańczowy do czerwonego. Czy u dzieci jest tak samo? Metoda badań oparta na habituacji (przestawaniu zauważania powtarzającego się bodźca)
Habituacja Jeśli dziecko widzi znany bodziec i nowy, nieznany dotąd, zazwyczaj interesuje się tym nieznanym. Pokazujemy dziecku ten sam bodziec mierząc czas jego obserwacji. Czas ten zmniejsza się wraz z habituacją. Kiedy dziecko już jest zaznajomione z bodźcem pokazujemy mu drugi (np. kolor o tej samej jasności). Jeśli dziecko rozróżnia bodźce czas obserwacji wzrośnie.
Habituacja
Widzenie barwne u niemowląt Porównując w ten sposób reakcję na światło 510 nm (zielone dla dorosłego) oraz światło 480 nm (niebieskie dla dorosłego) lub 540 nm (zielone dla dorosłego) stwierdzono reakcję na różnicę 480-510 oraz nie stwierdzono na różnicę 540-510. Widzenie niemowlęcia (4 miesiące) jest więc podobne do dorosłego
Odbieranie głębi W jakim wieku dziecko zaczyna widzieć głębię? Najpierw pojawia się widzenie stereoskopowe (obuoczne), wskazówki głębi zaczynają pełnić rolę później
Widzenie obuoczne Do widzenia obuocznego niezbędna jest umiejętność fiksacji obuocznej. Umiejętność ta chociaż częściowo istnieje już u noworodków, to jednak stabilizuje się po skończeniu 3 miesiąca życia. Nie oznacza to jednakże od razu widzenia stereoskopowego Aby oznaczyć wiek, kiedy widzenie stereoskopowe można uznać za działające używa się stereogramów punktów losowych
Widzenie obuoczne Eksperyment wykonuje się pokazując dziecku stereogram z przybliżającym i oddalającym się kwadratem i obserwując zbieżność jego oczu Poniżej 3 miesiąca zmiany zbieżności nie występują Widzenie stereoskopowe pojawia się między 3,5. a 6. miesiącem życia
Wskazówki głębi Dziecko zaczyna używać wskazówek głębi w percepcji odległości jak się nauczy ich znaczenia (proces kognitywny) Następuje to między 5 a 7 miesiącem życia. Testowanie tego typu umiejętności wiąże się nie tylko z testowaniem percepcji widzenia (wrażenia) ale także procesów kognitywnych (zapamiętywania)
Rozpoznawanie twarzy Ludzkie twarze są najważniejszymi bodźcami w otoczeniu niemowlęcia Twarze różnych ludzi pojawiają się nad nim często, zaś twarz, która pojawia się najczęściej to twarz matki. Są dowody, że krótko po urodzeniu dziecko jest już w stanie rozpoznać twarz matki. Badania nad zdolnością niemowlęcia do rozpoznania twarzy mamy pokazuje przykład jak rozwój percepcyjny często postępuje
Twarz matki Używając Patrzenia Preferencyjnego (PL) badając dwudniowego noworodka przedstawiając mu twarz matki i nieznajomego wykryto, że dziecko obserwuje twarz matki przez 63% czasu. Jest to sprzeczne z zasadą, że dziecko woli patrzeć na nowe bodźce niż na znane mu (habituacja). Preferencja do obrazu matki musi być więc silniejsza niż habituacja.
Twarz matki Być może jednakże matka robi coś co zwraca uwagę dziecka lub dziecko rozpoznaje ją po zapachu? Wynik eksperymentu jest jednak podobny, jeśli twarze pokażemy na filmie. Jeśli jednak matka i nieznajomy założą różową opaskę zakrywającą ich linię włosów efekt znika. Linia między ciemnymi włosami a jasną twarzą matki stanowi ważną informację dla rozpoznania mamy.
Rozpoznawanie twarzy Czy istnieje wbudowany specjalny mechanizm rozpoznawania twarzy? Pokazując dziecku w godzinę po urodzeniu bodziec i poruszając nim w lewo i prawo stwierdzono, że dziecko reaguje (wodząc głową lub oczami) na twarz mocniej niż na inne bodźce.
Prozopagnozja Na skutek zapalenia opon mózgowych (szczególnie w pierwszych dniach życia) można cierpieć na nieumiejętność rozpoznawania twarzy, mimo, że rozpoznawanie innych obiektów jest wystarczające do normalnego życia (ok. 80%) Za rozpoznawanie twarzy odpowiadają więc inne obszary mózgu, co więcej inne mechanizmy nie są w stanie zastąpić ich nawet w dorosłym życiu
Rozpoznawanie twarzy Inne badania prowadzą do wniosków, że umiejętność rozpoznawania twarzy (w tym umiejętność rozpoznawania twarzy matki) pojawia się bardzo szybko (2-3 dni) po urodzeniu w wyniku doświadczenia nie ma specjalnego mechanizmu Cechą charakterystyczną twarzy wydaje się być większe nagromadzenie ciemnych elementów na górze niż na dole.
Jedność przedmiotów W pierwszych miesiącach życia rozwija się także zdolność do łączenia obiektów przesłoniętych. 4 miesięczne dziecko potrafi zinterpretować poruszający się pręt przesłonięty klockiem jako jedną całość, choć nie jest w stanie tego zrobić jeśli pręt stoi w miejscu. Zdolność ta związana jest umiejętnością wodzenia wzrokiem za przedmiotami.
przerwa
Starzejące się oko Zarówno optyczna jak i neurologiczna strona widzenia podlega zmianom wiekowym. Zmiany optyczne są lepiej znane i opisane Część zmian zaczyna się już dość wcześnie (np. te dotyczące soczewki) Zmiany optyczne najszybciej prowadzą do odczuwalnych skutków utraty jakości widzenia, zaś zmiany w siatkówce są najczęstszym powodem ślepoty starczej Zmiany następują także w LGN i korze wzrokowej, lecz ten aspekt nie jest jeszcze dobrze poznany
Rogówka Z wiekiem zmniejszają się odległości między włóknami kolagenowymi w istocie właściwej rogówki (stroma), część włókien ulega degeneracji, a także zwiększa się powierzchnia ich przekroju poprzecznego. Dodatkowo następuje degeneracja nabłonka. Komórki powiększają się i łączą. Nabłonek osłabia się i ciecz wodnista może przenikać do rogówki powodując zaburzenia struktury i zwiększenie rozpraszania. Zmiany w grubości rogówki nie wykazują jednolitego trendu. Są badania pokazujące, że grubość rogówki jest stała, zwiększa i zmniejsza się z wiekiem
Rogówka Młoda rogówka jest zwykle mocniej zakrzywiona w pionie niż w poziomie. Z wiekiem te proporcje odwracają się. Z wiekiem zwiększają się aberracje wytwarzane przez rogówkę. Szczególnie dotyczy to aberracji typu koma (mniej aberracji sferycznych) Przezroczystość rogówki nie zmienia się z wiekiem.
Soczewka Soczewki dotykają największe zmiany wiekowe w układzie optycznym oka Dotyczą one kształtu, zdolności do odkształceń (akomodacja) oraz przezroczystości (szczególnie dla światła niebieskiego) Z wiekiem zmniejsza się przeźroczystość zarówno w świetle widzialnym jak i ultrafiolecie. Soczewka staje się coraz bardziej żółta, szczególnie w obszarze jądra. Zwiększa się także rozpraszanie zarówno transmisyjne jak i wsteczne
Soczewka Soczewka z wiekiem zwiększa swoją objętość i masę głównie przez zwiększanie swojej grubości osiowej. Tempo tych zmian wynosi ok. 13 μm/rok. Zwiększanie soczewki powoduje zmniejszanie długości komory przedniej Liniowo zmniejsza się promień krzywizny wraz z wiekiem. Dla oka w wieku 8 lat promień krzywizny przedniej powierzchni niezakomodowanej soczewki wynosi ok. 16 mm, zaś w wieku 82 lat ok. 8 mm. Zakres zmian krzywizny powierzchni tylnej jest mniejszy (8,6 mm 7,5 mm) Z wiekiem zmniejsza się zakres możliwych zmian kształtu soczewki. Powoduje to zmniejszanie zakresu akomodacji (starczowzroczność, prezbiopia)
Soczewka Z wiekiem oko staje się bardziej dalekowzroczne (ok. 2D w okresie 30-60 lat), mimo, że zmiany w kształcie sugerowałyby odwrotny kierunek. Ten paradoks nie jest do końca wyjaśniony. Najprawdopodobniej wywołują go zmiany w rozkładzie współczynnika załamania (profil staje się bardziej płaski)
Wady refrakcyjne Wady refrakcyjne oka (obecne) nie zmieniają się między 20 a 40 rokiem życia. Następnie następuje przesunięcie w kierunku dalekowzroczności (zmniejsza się moc optyczna oka) tzw. nadwzroczność starcza Rozkład statystyczny wad refrakcyjnych w populacji młodych dorosłych jest bardziej stromy od normalnego (leptokurtoza) lecz wraz ze zwiększaniem wieku badanej grupy zbliża się do normalnego (zwiększenie liczby zarówno krótko jak i dalekowidzów) Długość osiowa oka raczej pozostaje stała w trakcie dorosłego życia
Akomodacja i starczowzroczność zakresakomodacji exp Zakres akomodacji osiąga maksimum we wczesnej młodości, a następnie liniowo spada z wiekiem Szybkość zmian i moment w którym oddalający się punkt bliży zaczyna przeszkadzać zależy od wady refrakcyjnej oka, charakteru wykonywanej pracy, uwarunkowań genetycznych i środowiskowych. Krzywa spadku zakresu akomodacji z wiekiem wypłaszcza się po ok. 50 latach życia na poziomie poniżej 1 D 2 1,92 0,0401 wiek 0,00119 wiek
Starczowzroczność Poza akomodacją na odległość punktu bliży wpływa też głębia ostrości widzenia sprawiając, że widzimy lepiej niż wynikałoby to z krzywej spadku zakresu akomodacji Teorie starczowzroczności: Soczewkowe Zmiany mechaniczne w soczewce i kapsule Zmiany geometryczne Pozasoczewkowe Zmiany w mięśniach rzęskowych Zmiany elastyczności wiązadełek lub/i ciała rzęskowego
Teorie soczewkowe starczowzroczności Zmiany mechaniczne w soczewce i kapsule Soczewka staje się bardziej sztywna i stawia większy opór siłom rozciągającym działającym na kapsułę Mięśnie rzęskowe nie tracą siły z wiekiem Wysiłek ciała rzęskowego może być stały dla danego stanu akomodacji (lecz dalsze deformacja soczewki staje się z wiekiem niemożliwa) lub też może zwiększać się z czasem (maksymalny wysiłek z wiekiem prowadzi do mniejszej akomodacji maksymalnej)
Teorie soczewkowe starczowzroczności Teoria geometryczna Zwiększanie się soczewki powoduje zbliżenie jej brzegów do ciała rzęskowego i mniejsze możliwości rozciągania soczewki przez wiązadełka Napięcie wiązadełek może także być z wiekiem coraz mniej radialne w stosunku do soczewki (przekręcenie)
Teorie pozasoczewkowe starczowzroczności Zmiany w mięśniach rzęskowych Mięśnie rzęskowe słabną z wiekiem (raczej bardzo niewielka zmiana jeśli w ogóle) Zmiany w elastyczności wiązadełek i/lub ciała rzęskowego Starczowzroczność to utrata zdolności do rozluźnienia (zmniejszenia krzywizny), a nie zwiększenia akomodacji Dzieje się tak z powodu pogorszenia elastyczności wiązadełek
Teorie starczowzroczności Starczowzroczność najprawdopodobniej ma więcej niż jedną przyczynę Badania elastyczności soczewki in vitro niekoniecznie odpowiadają jej właściwościom w oku. Z badań takich wynika, że z wiekiem coraz większa siła jest potrzebna do zmiany jej kształtu.
Wielkość źrenicy Średnia wielkość źrenicy spada z wiekiem Szybkość zmian i zakres reakcji źrenicy także spada z wiekiem. Wielkość źrenicy w oku zaadaptowanym do ciemności osiąga maksimum w wielu nastoletnim (od ok. 7,5 mm dla oka 10 letniego do 5 mm dla oka 80 letniego)
Aberracje i jakość obrazu na siatkówce Do 6 roku życia dominuje ujemna aberracja sferyczna, następnie następuje silne przesunięcie w kierunku dodatniej aberracji sferycznej, która zwiększa się z wiekiem Z wiekiem spada wrażliwość na kontrast i jakość obrazu na siatkówce Nie zmienia się natomiast zakres aberracji chromatycznych
Fotometria Oświetlenie siatkówki spada z wiekiem z 2 powodów: Zmniejszenie źrenicy Zmniejszenie przeźroczystości soczewki Natężenie oświetlenia spada liniowo z wiekiem (w zakresie 20-60 lat o 50% w jasności i ponad 60% w ciemności). Straty te w równej mierze są spowodowane przez oba czynniki
Efekt spadku oświetlenia na jakość widzenia Jakość widzenia przestrzennego spada z wiekiem. Jest spowodowane zarówno czynnikami optycznymi jak i neurologicznymi. Strata jakości wiedzenia jest szczególnie duża przy niskich poziomach oświetlenia Zmiany w transmitancji spektralnej soczewki wpływają na widzenie barwne (słabsze rozpoznawanie odcieni niebieskiego i zielonego) Zwiększone rozpraszanie powoduje powstanie blasków
Ciało szkliste Z wiekiem pojawiają się zaburzenia w produkcji galaretowatego ciała szklistego co prowadzi do zaburzeń ciśnienia w oku i jaskry Ciało szkliste traci również swoje właściwości fizyczne Zmiany te mogą prowadzić do uszkodzeń siatkówki
Zmiany w siatkówce Zmiany wiekowe w siatkówce dotyczą przede wszystkim obszarów peryferyjnych Zmniejsza się czułość pręcików, a także ich liczba Zmiany dotyczą także komórek nerwowych
Schorzenia oka związane z wiekeim Katarakta -zmętnienie soczewki oka uniemożliwiające widzenie Jaskra zwiększenie ciśnienia w gałce ocznej zaburzające funkcjonowanie (szczególnie peryferyjnych) obszarów siatkówki AMD zwyrodnienie plamki żółtej
Inne aspekty starzenia się oka Ruchy oka Progi widzenia Częstotliwość odświeżania (detekcja migotania) Pole widzenia Rozdzielczość widzenia
Zmiany strukturalne Rogówka Komora przednia Źrenica/ tęczówka Soczewka Zwiększona grubość, zmniejszona krzywizna, strata przezroczystości, kumulacja pigmentu i tłuszczów, strata komórek nabłonka, zmniejszona regeneracja nabłonka Zmniejszona objętość i przepływ cieczy wodnistej Zmniejszona liczba komórek mięśnia rozwieracza, pigmentu a także aktywność, lekkie zwiększenie gęstości włókien kolagenowych Zwiększona grubość, zmniejszona krzywizna, zwiększona kumulacja pigmentu i mętność, zmniejszona liczba komórek nabłonka, zmniejszona liczba nowoformowanych włókien i poziom przeciwutleniaczy, zwiększony przekrój włókien, zwiększona twardość
Zmiany strukturalne Ciało szkliste Mięśnie i ciało rzęskowe Siatkówka Zwiększona liczba ciał wstrzykniętych, zmniejszona ilość wody, słabsze wspomaganie siatkówki Zmniejszona liczba mięśni gładkich (radialnych i obwodowych), zwiększenie substancji szklistych i włókien w działaniu rzęskowym, zmniejszenie komórek nabłonka Zmniejszona grubość w obszarach peryferyjnych, defekty w zewnętrznych częściach pręcików i regeneracji rodopsyny, zmniejszenie ilości pręcików i związanych z nimi komórek nerwowych, częściowe zmniejszenie liczby czopków, zmniejszenie gęstości pigmentu czopków, zwyrodnienie plamki żółtej
Zmiany funkcjonalne Funkcje rogówki i soczewki Funkcje siatkówki Ogólne funkcje optyczne Zmniejszona moc akomodacji (prezbiopia), zwiększone opóźnienie akomodacji, oddalony punkt bliży, zwiększenie rozpraszania w soczewce, zmniejszona moc optyczna i elastyczność soczewki Zmniejszona częstotliwość wykrywania migotania, zmniejszona wrażliwość na światło (zwiększone progi przed i po adaptacji), zmniejszone widzenia barwne (szczególnie w obszarze zielono-niebieskim) Zwężona źrenica, zmniejszona jakość widzenia, starczowzroczność, astygmatyzm, katarakta, AMD, retinopatia cukrzycowa, jaskra