Wczesna historia ryb III - Neopterygii

PRZEGL D 37 ZOOLOGICZNY WCZESNA-HISTORIA-RYB-III---NEOPTERYGII 37 LII-LIV, 1-4 (2008-2010): 37-46 Wczesna historia ryb III - Neopterygii Early History of Fishes III - Neopterygii UKASZ PAŒKO Instytut Zoologiczny Uniwersytetu Wroc awskiego, ul. Sienkiewicza 21, 50-335 Wroc³aw, pasko@biol.uni.wroc.pl Powstanie i radiacja bazalnych Neopterygii Powstanie i radiacja bazalnych Neopterygii. Do niedawna pierwszym uznanym kopalnym nowop³etwym by³ Acentrophorus z górnego permu Anglii (Acentrophoridae lub Semionotidae) (GARDINER 1993). Ostatnio wykazano przynale noœæ do nowop³etwych rodzaju Brachydegma (284 mln.l,dolny perm) (HURLEY et al. 2007). Przesuwa to powstanie Neopterygii o ok. 40 mln.l. wczeœniej. Poœrednio wspiera taki wniosek nowa interpretacja rodzaju Discoserra (LUND 2000), który do tej pory uznawany by³ albo za grupê siostrzan¹ Polypteriformes, albo przedstawiciela bazalnych promieniop³etwych. HURLEY et al. (2007) wykazali, e jest on znacznie bardziej zaawansowany morfologicznie i zbli ony do nowop³etwych ni s¹dzono, i e w zwi¹zku z tym wiele z cech tego kladu by³o ju wykszta³conych w œrodkowym karbonie, ok. 318 mln.l.t. Warto dodaæ, e szacowania molekularne czasu dywergencji nowop³etwych umieszczaj¹ jej pocz¹tek w szerokim przedziale od póÿnego dewonu do wczesnego permu. Koncepcja istnienia kladu Neopterygii, obejmuj¹cego z jednej strony pierwotniejsze nowop³etwe zbli one do Lepisosteiformes (Ginglymodi) oraz halekostomowe - Halecostomi (Amiiformes + Teleostei) wydaje siê dominowaæ we wspó³czesnych pogl¹dach na filogenezê wy szych promieniop³etwych. Ostatnio wy³aniaj¹c¹ siê z niektórych badañ molekularnych alternatyw¹ dla takiej filogenezy jest tzw. koncepcja kladu staro ytnych ryb (ancient fish clade) z monofiletyczn¹ grup¹ Holostei (Lepisosteiformes + Amiiformes). Wed³ug niej monofiletyczne Neopterygii zostaj¹ rozbite a powstaje grupa monofiletyczna ³¹cz¹ca Chondrostei, Lepisosteiformes i Amiiformes (INOUE et al. 2003, VENKATESH et al. 2001, HURLEY 2007). Zasadnicze modyfikacje adaptacyjne bazalnych Neopterygii w stosunku do prawieczkowców sensu lato, pozwoli³y na wyró nienie poziomu ewolucyjnego (gradu) przejœciowców - Holostei, który wg przyjêtego obecnie konsensusu systematycznego stanowi grupê parafiletyczn¹ (NELSON 2006, MICKOLEIT 2004, BENTON 2006, BARTON 2007). Tendencje ewolucyjne w obrêbie wczesnych nowop³etwych dotycz¹ wielu uk³adów, przede wszystkim zaznaczaj¹ siê w czaszce, aparacie zwi¹zanym z pobieraniem pokarmu, szkielecie p³etwy ogonowej. Redukcji ulega liczba promieni skórnych do jednego na

38 UKASZ-PAŒKO 38 jeden œródszkieletowy element wspieraj¹cy p³etwy grzbietow¹ i odbytow¹. Ulega zmniejszeniu liczba ostatnich krêgów ogonowych, nastêpuje bardziej symetryczne roz³o enie w obu p³atach p³etwy promieni skórnych i zaczynaj¹ siê wykszta³caæ wyspecjalizowane p³ytki nad- i podogonowe - epuralia i hypuralia. Redukcji ulega równie wielkoœæ, gruboœæ i liczba ³usek ganoidalnych. Charakterystyczne jest, e wiêkszoœæ progresywnych cech wystêpuje u ró nych taksonów bazalnych nowop³etwych w ró nych kombinacjach i liczbie, sugeruj¹c z³o on¹ i szybk¹ wczesn¹ historiê ewolucyjn¹ grupy (du o niezale nych linii ewolucyjnych powstaj¹cych na ró nych etapach nabywania nowych cech i prawdopodobne liczne homoplazje). W dalszym okresie ewolucji nowop³etwych zwiêkszaj¹ca siê ruchliwoœæ aparatu szczêkowego, a tym samym palatoquadratum, wymusza utratê jego po³¹czenia z podstaw¹ czaszki poprzez charakterystyczny dla pierwotniejszych promieniop³etwych staw palatobazalny. Zanika równie jedna z koœci pierwotnego dachu skórnego wczesnych kostnoszkieletowych - quadratojugale, która obok postorbitale i sqamosum charakteryzuje liniê ewolucyjn¹ ryb miêœniop³etwych, w³¹cznie z czworonogami. Odbywa siê to prawdopodobnie przez jego fuzjê z quadratum i utworzenie mieszanego pochodzenia quadratojugaloquadratum (SCHULTZE 1994). Szeregowi zmian podlega struktura neurocranium, które ogólnie ulega rozbiciu na wiêcej osobnych skostnieñ i zwiêksza rozmiary zag³êbieñ dla przyczepu miêœni ga³ki ocznej, tzw. myodomów. Szczególnie istotne ewolucyjnie zmiany dotycz¹ doskonalenia sposobów pobierania pokarmu w œrodowisku wodnym, ze zwiêkszonym udzia³em zasysania kosztem uderzenia, i zwi¹zan¹ z tym przebudowê czaszki. Poni ej przedstawiono g³ówne trendy w ewolucji aparatu pokarmowego promieniop³etwych opieraj¹c siê na opracowaniach wielu autorów (np.: LAUDER i LIEM 1983, CARROLL 1988, LAUDER i SHAFFER 1993, LIEM 1993, DUTTA 2001, WESTNEAT 2004, WESTNEAT 2006, BENTON 2006, WAINWRIGHT 2006, MEHTA i WAINWRIGHT 2007, WAINWRIGHT et al. 2007, MEHTA i WAINWRIGHT 2008, WILGA 2008). Poziom ewolucyjny prawieczkowców charakteryzowa³a czaszka obdarzona stosunkowo niewielkim kintetyzmem, czyli zdolnoœci¹ do przesuwania siê wzglêdem siebie poszczególnych kompleksów kostnych (co u³atwia oddychanie i pobieranie pokarmu). Maxillare by³o sztywno obudowane s¹siednimi skostnieniami w dolnej i brze nej czêœci dachu skórnego czaszki (koœci pokrywaj¹ce policzek to lacrimale, jugale, preoperculare, dermohyale, quadratojugale). By³o ono po³¹czone stawowo z premaxillare a zarówno maxillare jak i preoperculare ³¹czy³y siê jeszcze z podniebieniem. Hyomandibulare by³o ustawione skoœnie ku ty³owi, a nie pionowo jak u wy szych promieniop³etwych, umo liwiaj¹c szerokie otwarcie pyska. Wszystko to pozwala³o na tylko niewielk¹ ruchomoœæ kompleksu policzka, jego tylny brzeg móg³ w niewielkim stopniu przesuwaæ siê do do³u i rozchylaæ na boki przy otwieraniu pyska. W podobnie niewielkim stopniu przesuwa³a siê do do³u i ku ty³owi przednia czêœæ aparatu gnykowoskrzelowego. Zwiêksza³o to objêtoœæ jamy gêbowej i przestrzeni oko³oskrzelowej a tym samym powodowa³o pewien niewielki efekt zasysania pokarmu. Samo podniebienie by³o odmiennej konstrukcji ni u nowop³etwych, mocno zwi¹zane z mózgoczaszk¹ (poprzez staw palatobazalny oraz liczne skórne skostnienia sklepienia jamy gêbowej). Nie mog³o siê ono w zasadzie rozchylaæ na boki podczas otwierania pyska i w ten sposób zwiêkszaæ podciœnienia w jamie gêbowej (a wiêc i si³y ss¹cej). Boki szeroko otwartego pyska nie by³y chronione przez sztywne maxillare (jak u wspó³czesnych koœcistych) i tym samym rozszerzaj¹ca siê jama gêbowa nie mog³a przyj¹æ tubularnych proporcji optymalnych do wytworzenia

39 WCZESNA-HISTORIA-RYB-III---NEOPTERYGII 39 Ryc. 1. Alternatywne rekonstrukcje filogenetyczne dla g³ównych kladów yj¹cych promieniop³etwych (á - wspó³czesny konsensus filogenetyczny, â - Ancient Fish Clade á - the Actinopterygii, â - Actinopteri, ã - Neopterygii, ä - Ancient Fish Clade, wg HURLEY et al. 2007, zmodyfikowane) du ej si³y ss¹cej. Aparat szczêkowy dzia³a³ wiêc g³ównie na zasadzie mechanizmu no ycowego a rozwarcie pyska by³o szerokie i umo liwia³o uchwycenie du ej zdobyczy. Si³a zgryzu by³a jednak niewielka, poniewa miêsieñ przywodziciel uchwy by³ stosunkowo s³abo rozwiniêty i o niewielkiej objêtoœci. Od góry mo liwoœci jego rozrostu by³y mocno ograniczone przez sklepienie powsta³e przez styk preoperculare z tyln¹ czêœci¹ suspensorium (tzw. zawieszenie szczêk obejmuj¹ce koœci podniebienia oraz hyomandibulare). Skurcze miêœni epaksialnych i hypaksialnych (nadosiowych i podosiowych miêœni przedniej czêœci tu³owia) przytwierdzonych odpowiednio do potylicznej czêœci czaszki i poprzez obrêcz barkow¹ do przedniej czêœci aparatu gnykowoskrzelowego (który ³¹czy siê z uchw¹) bior¹ udzia³ w czêœciowym unoszeniu do góry mózgoczaszki oraz przede wszystkim opuszczaniu ku do³owi uchwy. Umo liwia to otwieranie pyska. Mechanizm opuszczania uchwy jest pojedynczy, zwi¹zany tylko z odci¹ganiem ku ty³owi pasa barkowego i aparatu gnykowoskrzelowego oraz po³¹czonej z nim koœci zêbowej - dentale. W stosunku do stanu typowego dla prawieczkowców poziom ewolucyjny bazalnych nowop³etwych charakteryzuj¹: (1) uniezale nienie maxillare od premaxillare (zanik ³¹cz¹cego je stawu), (2) uwolnienie maxillare ze œciany policzka i umo liwienie przesuwania siê jego tylnej czêœci w kierunku przednim i na bok przez co chronione s¹ boki rozwartego pyska i efektywnie wykorzytywana jest generowana si³a ss¹ca, (3) oddzielenie zewnêtrznego brzegu suspensorium od koœci policzkowych i penetracja tak powsta³ej przestrzeni przez rozrastaj¹cy siê przywodziciel uchwy, przytwierdzaj¹cy siê równie dziêki temu

40 UKASZ-PAŒKO 40 do neurocranium, (4) zmiana orientacji hyomandibulare ze skoœnej z dolnym brzegiem skierowanym ku ty³owi na pionow¹ co zwiêkszy³o zakres jego bocznego wychylenia (a tym samym te preoperculare i suspensorium), (5) rozrost muskulatury epaksialnej i hypaksialnej, (6) powstanie koœci spójkowej symplecticum w obrêbie przykwadratowej czêœci suspensorium, która wzmacnia po³¹czenie hyomandibulare z podniebieniem oraz podniebienia z koœæmi wieczkowymi, (7) zanik stawu palatobazalnego zwiêkszaj¹cy mobilnoœæ suspensorium i zwiêkszenie znaczenia po³¹czenia przedniej czêœci suspensorium z regionem wêchowym neurocranium, (8) powstanie nowej kostki serii wieczkowej - interoperculare i nowego mechanizmu opuszczania uchwy poprzez unoszenie koœci wieczkowych po³¹czonych wiêzad³owe z czêœci¹ pod- i zastawow¹ uchwy. Wszystkie wymienione modyfikacje morfologiczne skutkuj¹ zwiêkszon¹ si³¹ i szybkoœci¹ zgryzu oraz zwiêkszeniem efektu podciœnieniowego zasysania pokarmu poprzez zwiêkszon¹ objêtoœci¹ jamy gêbowej. Uk³adaj¹ siê one w obraz morfologicznego trendu ewolucyjnego, który konsekwentnie dotyczy równie najbardziej zaawansowanych promieniop³etwych, czyli ryb koœcistych (Teleostei). Czaszka jest u nich ju w pe³ni hyostyliczna (methyostyliczna). Suspensorium jest podwieszone na mózgoczaszce g³ównie za pomoc¹ hyomandibulare i zorientowane w znacznym stopniu pionowo, co umo liwia jego podniesienie na boki podczas pobierania pokarmu i wymuszenie w ten sposób wiêkszego podciœnienia w jamie gêbowej. Zaawansowane Teleostei posiadaj¹ w pe³ni wykszta³cone promienie podwieczkowe powsta³e z przekszta³conych gulariów, które usprawniaj¹ dzia³anie pompy podwieczkowej wymuszaj¹cej przep³yw wody przez skrzela podczas oddychania. Przywodziciel uchwy jest podzielony na kilka komponentów a jeden z nich przyci¹ga g³ówkê bardzo zmodyfikowanego i u wy szych Teleostei (Neoteleostei - nowokoœciste) nieuzêbionego maxillare. S³u y ono tu wy³¹cznie jako skomplikowana dÿwignia wypychaj¹ca uzêbione premaxillare ku przodowi i pomagaj¹ca równie w wysuniêciu uchwy do przodu. Ten mechanizm umo liwia wykonywanie z³o onych manipulacji przy pomocy premaxillare, tworz¹c aparat chwytny, który w pewnym stopniu przejmuje funkcje brakuj¹cych rybom koñczyn chwytnych. Przyk³adem jest dzia³anie szczêk u pielêgnicowatych - Cichlidae czy wargaczowatych - Labridae i wielu innych grup. Szczegó³ówy opis ewolucji i funkcjonowania bardzo z³o onego zasysaj¹cego aparatu szczêkowego z wysuwalnymi koœæmi szczêkowymi u zaawansowanych Teleostei (w tym wykszta³cenia drugiej pary szczêk w niektórych grupach, tzw. szczêk gard³owych - ryby faryngognatyczne) przekracza znacznie ramy tego opracowania. Warto jednak wspomnieæ, e jest on jednym z najbardziej fascynuj¹cych przyk³adów ewolucji u krêgowców bardzo strukturalnie i funkcjonalnie z³o onego kompleksu szkieletowo-miêœniowego, którego z³o onoœæ odzwierciedla fakt, e mo e sk³adaæ siê nawet z ok. 50-80 miêœni i 30-60 elementów szkieletowych zaanga owanych w pobieranie pokarmu. Ca³a sekwencja ruchów zwi¹zanych z jednym cyklem otworzenia i zamkniêcia pyska trwa 50-200 ms a u rekordzistów 10-15 ms, samo otwarcie generuj¹ce si³ê ss¹c¹ mo e trwaæ tylko 5ms (!). Pod wzglêdem trybu ycia wczesne nowop³etwe by³y bardziej ruchliwe i obdarzone znacznie wiêkszymi mo liwoœciami p³ywackimi od prawieczkowców, co odby³o siê w znacznym stopniu kosztem redukcji szkieletowych, czyli równie utraty mo liwoœci pasywnej obrony. Tym oraz ewolucj¹ sposobu od ywiania i rozwojem narz¹dów zmys³ów mo na t³umaczyæ u nich wiêkszoœæ wymienionych modyfikacji szkieletowych. Wczesne nowop³etwe szybko zasiedli³y wody morskie i s³odkie oraz zró nicowane œrodowiska.

41 WCZESNA-HISTORIA-RYB-III---NEOPTERYGII 41 Systematyka wymar³ych form i ich relacje filogenetyczne w stosunku do ryb koœcistych s¹ bardzo trudne do ustalenia. Prawie wszystkie mo liwe relacje filogenetyczne miêdzy kluczowymi taksonami mog¹ byæ realnie rozpatrywane. Pocz¹tki znacz¹cej radiacji bazalnych nowop³etwych siêgaj¹ triasu a jej szczytowa faza przypada na jurê. Z triasu znane s¹ przede wszystkim stosunkowo pierwotne Semionotidae i Macrosemiidae o niejasnej systematyce wy szego poziomu (Semionotiformes?) oraz Dapediidae. Dwie rodziny, Brembodontidae i Mesturidae (oraz byæ mo e Dapediidae), obejmuj¹ pierwszych przedstawicieli typowego dla kredy i wczesnego trzeciorzêdu wyspecjalizowanego morfologicznie i o mocno wspartej monofiletycznoœci rzêdu pyknodontów (Pycnodontiformes) (GARDINER 1993, POTAYO-ARIZA i WENZ 2002). Ich zêby by³y charakterystycznego guzkowatego kszta³tu i stanowi³y prawdopodobnie przystosowanie do durofagicznego od ywiania siê fragmentami koralowców, miêczakami i skorupiakami. Ca³e cia³o by³o wysokie co sugeruje wysoko manewrowe chocia raczej wolne p³ywanie (MAISEY 1996). Najbardziej znani ich przedstawiciele Pycnodus i Proscinetes (Pycnodontidae) byli prawdopodobnie mieszkañcami mezozoicznych raf koralowych, ekologicznie bliskimi dzisiejszym pokolcowatym (Acanthuridae) czy szczeciozêbom (Chaetodontidae). Wysoki poziom homoplazji cech morfologicznych sugeruje mozaikow¹ ewolucjê tego rzêdu wczesnych nowop³etwych (POTAYO-ARIZA i WENZ 2002). Byæ mo e bezpoœrednia konkurencja z wczesnymi przedstawicielami rafowych rodzin koœcistych przyczyni³a siê do wygaœniêcia w eocenie ostatnich pyknodontów, grupy odnosz¹cej ewolucyjne sukcesy przez 170 mln. lat (MAISEY 1996). Najwiêksza monofiletyczna grupa bazalnych nowop³etwych (halekomorfy - Halecomorphi) znana jest z ca³ego mezozoiku. Obejmuj¹ one m.in. Parasemionotidae (z rodzajem Watsonulus), Caturidae, Amiidae i Ophiopsidae. Oprócz Amiidae znane s¹ ju z triasu (PATTERSON 1993, GARDINER 1993). Ich podstawow¹ synapomorfi¹ jest udzia³ symplecticum obok quadratum w tworzeniu g³ówki stawu uchwowego. Druga du a grupa bazalnych nowop³etwych - Semionotiformes obejmuje Lepisosteidae (niszczuki) i wy³¹cznie kopalne Semionotidae, które s¹ jednymi z najczêstszych mezozoicznych szcz¹tków promieniop³etwych (CAVIN i SUTEETHORN 2006). Np. rodzaj Semionotus znany z póÿnotriasowych i wczesnojurajskich s³odkowodnych jezior grupy Newark (wschodnie wybrze e Ameryki Pó³nocnej) dostarcza dowodów wydarzeñ specjacyjnych, z których przynajmniej czêœæ mia³a gwa³towne tempo porównywane do dzisiejszej dywergencji pielêgnicowatych z Wielkich Jezior Afryki. Grupa kopalnych jezior by³a zwi¹zana ze stref¹ ryftow¹ tworz¹cego siê Atlantyku i zawiera³a wiele jezior przechodz¹cych wielokrotnie przez fazy wysychania i ponownego tworzenia. Jezioro Towaco przesz³o wiele takich cykli przez udokumentowan¹ historiê ponad 20 tys. lat. W tym czasie zidentyfikowano w jego osadach 21 gatunków w liczbie ok. 1000 osobników z rodzaju Semionotus. Liczba ta zapewne jest w olbrzymi sposób zani ona w stosunku do rzeczywiœcie istniej¹cej. Poszczególne gatunki tworzy³y grupy rozró nialne przez morfologiê grzbietowego pasa ³usek i kszta³t cia³a (MCCUNE 1996) (Ryc. 2). Ewolucja Semionotus w jeziorach grupy Newark jest chyba jedn¹ z najlepiej poznanych kopalnych radiacji na poziomie gatunkowym. Niedawno opisany Isanichthys palustris (CAVIN i SUTEETHORN 2006) jest pierwszym odkrytym rybo ernym i drapie nym semionotidem, wskazuj¹c, e zró nicowanie tej grupy by³o du e a ekologiczne adaptacje wszechstronne podczas póÿnej Jury i wczesnej kredy.

42 UKASZ-PAŒKO 42 Ryc. 2. Grupy gatunków Semionotus z mezozoicznej radiacji w jeziorach grupy Newark (Wg MCCUNE 1996) Dzisiejszych czasów do y³y spoœród bazalnych nowop³etwych dwie linie ewolucyjne. Problem, która z nich jest bardziej odleg³¹ grup¹ zewnêtrzn¹ w stosunku do Teleostei, pozostaje ostatecznie nierozstrzygniêty (OLSEN 1984, ARRATIA 1999, ARRATIA 2001, NELSON 2006). Czêœciej chyba uwa ane za bardziej pierwotne niszczukowate (Lepisosteidae) s¹ prawdopodobnie spokrewnione z jedn¹ z grup Semionotiformes (CAVIN i SUTEETHORN 2006). Najstarszy znany przedstawiciel, Obaichthys z wczesnej kredy Brazylii (DERCOURT et al. 2000), posiada jeszcze mobilne maxillare, podobnie jak u innych wczesnych Neopterygii. U dzisiejszych form jest ono wtórnie nieruchome i wkomponowane w szkielet policzka, prawdopodobnie w zwi¹zku z rozwojem d³ugiego i mocnego pyska (MAISEY 1996). Dzisiaj niszczukowate obejmuj¹ 7 gatunków du ych, do 3 m. d³ugoœci, przede wszystkim s³odkowodnych drapie ników z po³udnia Ameryki Pó³nocnej i z Kuby, nale ¹cych do dwóch rodzajów Lepisosteus (=Lepidosteus) i Atractosteus (GAYET et al. 2002, NELSON 2006). Druga linia bazalnych nowop³etwych, która przetrwa³a do dzisiaj (Amiiformes) jest reprezentowana obecnie tylko w s³odkowodnej faunie Ameryki Pó³nocnej przez jeden gatunek miêk³awki (Amia calva). Nale y ona do koronowej grupy parasemionotidów. Dzisiejsi przedstawiciele obu grup s¹ uznawani za yj¹ce skamienia³oœci (THENIUS 2000). Teleostei s¹ poprzedzone w filogenezie przez kilka grup (pachykormidy, aspidorynchidy, pleurofolidy, ichtiokentemidy, folidoforydy i leptolepidy). Ulega³y one radiacji na prze³omie triasu i jury. Pachykormidy (Pachycormiformes) charakteryzuj¹ siê wyd³u onym rostrum, wyd³u onymi i wygiêtymi na kszta³t kosy p³etwami piersiowymi, oraz redukcj¹ p³etw brzusznych. Szkielet czaszki cechuj¹ ma³e i mobilne koœci przedszczêkowe i brak koœci nadszczêkowej.

43 WCZESNA-HISTORIA-RYB-III---NEOPTERYGII 43 Szkielet p³etwy ogonowej posiada cechy wspólne z wy szymi koœcistymi, w tym uroneuralia. Szkielet wykazuje tendencjê do ograniczenia kostnienia i redukcji p³etw brzusznych. Prawdopodobnie w wiêkszoœci by³y to drapie ne ryby morskie (CARROLL 1988, NELSON 2006). Znane s¹ od dolnej jury do górnej kredy. Spektakularnym przedstawicielem pachycormidów by³ gigantyczny (ok. 10 m d³ugoœci) planktono erny Leedsichthys ze œrodkowej jury Anglii i Francji, pokrojem cia³a i sposobem od ywiania zbli ony do fiszbinowców (BENTON 2006). Niektóre nowe rekonstrukcje jego szkieletu szacuj¹ nawet ca³kowity rozmiar jego cia³a na ok. 27-30 m. By³by wiêc on nie tylko najwiêksz¹ ryb¹ sensu lato ale jednym z najwiêkszych kiedykolwiek yj¹cych krêgowców. Aspidorynchidy posiada³y wyd³u one bezzêbne rostrum i smuk³e cia³o pokryte ³uskami ganoidalnymi. P³etwy grzbietowa i odbytowa by³y przesuniête na ty³ cia³a. Czaszka posiada³a wiele swoistych cech budowy, obydwie koœci szczêkowe (premaxillare i maxillare) by³y oswobodzone ze szkieletu policzka. Szkielet p³etwy ogonowej zawiera ju uroneuralia co zbli a grupê do wy szych koœcistych. Aspidorynchidy by³y szybkimi, morskimi p³ywakami o drapie nym trybie ycia i pokroju dzisiejszych belonowatych, typowy przyk³ad stanowi Aspidorhynchus. Niektóre by³y byæ mo e s³odkowodne (CARROLL 1988). Znane od górnej jury do górnej kredy. Grupa ta jest prawdopodobnie bli ej spokrewniona z wy szymi koœcistymi ni pachycormidy. Wiêkszoœæ przedstawicieli Pholidophoridae to formy ma³e, w pokroju zbli one do dzisiejszych œledziowatych, o ciele pokrytym jeszcze ³uskami ganoidalnymi. P³etwa ogonowa jest u nich w przybli eniu homocerkiczna. Trzony krêgów s¹ s³abo skostnia³e. Mocne uzêbienie spotykane u wielu gatunków œwiadczy o ich aktywnym, drapie nym trybie ycia. Wiêkszoœæ morskich, niektóre prawdopodobnie s³odkowodne. Ich poziom modyfikacji morfologicznej elementów szkieletu pozwala mówiæ czasem o tzw. ancestralnym poziomie ewolucji ryb koœcistych (CARROLL 1988). Leptolepidy stanowi¹ parafiletyczn¹ lub polifiletyczn¹ grupê wczesnych koœcistych. By³y to formy niewielkie, o pokroju zbli onym do œledziowatych, posiadaj¹ce drobne zêby i delikatne ³uski cykloidalne z cienk¹ warstw¹ ganoiny. Trzony krêgów by³y ju w pe³ni skostnia³e. By³y prawdopodobnie niewielkimi morskimi planktono ercami. Znane s¹ od triasu do kredy. Typowy rodzaj to Varasichthys. Reprezentuj¹ poziom organizacji morfologicznej nieco wy szy od folidoforydów, od których byæ mo e siê wywodz¹. Powstanie i pocz¹tek radiacji Teleostei Nie jest jednoznacznie ustalona grupa siostrzana Teleostei. Mo liwe kandydatury obejmuj¹: Amiiformes, Lepisosteiformes, rodzaj Dapedium, Pycnodontiformes, Pachycormiformes i Aspidorhynchiformes (GARDINER et al. 1996, ARRATIA 2001). Generalnie, wzajemne relacje najwczeœniejszych Teleostei i bliskich im grup bazalnych Neopterygii pozostaj¹ w znacznej mierze nie ustalone (CARROLL 1988, BRITO 1997, ARRATIA 1999, ARRATIA 2001). Pe³ne przedstawienie charakterystyki oraz przyczyn sukcesu ryb koœcistych w póÿnym mezozoiku i kenozoiku przekracza znacznie ramy niniejszego opracowania. Chocia Teleostei (sensu grupa koronowa - tzw. Teleocephala, DE PINNA 1996, ARRATIA 2001) s¹ dobrze zdefiniowane wœród uchwowców, to próba w³¹czenia do nich gatunków kopalnych i stworzenia synapomorficznej definicji grupy pnia napotyka na zaskakuj¹co du e trudnoœci (DE PINNA 1996). Czêœæ zwi¹zana jest z tym, e definicja Teleostei jest

44 UKASZ-PAŒKO 44 w znacznej mierze neontologiczna, oparta np. na anatomii miêkkiej, i jako taka ma bardzo ograniczone zastosowanie do materia³ów kopalnych (DE PINNA 1996, ARRATIA 1997). Znanych jest ok. 440 wspó³czesnych rodzin Teleostei, w porównaniu do ok. 60 rodzin nale ¹cych do wszystkich pozosta³ych grup ryb (ESCHMEYER 1998) i 69 rodzin wymar³ych (PATTERSON 1993). Umiejscowienie pocz¹tków historii tej bogatej w gatunki i adaptacje grupy krêgowców zale y jednak œcisle od definicji grupy (ARRATIA 1997). Wê sza definicja Teleostei, uwzglêdniaj¹ca niektóre formy kopalne, historycznie siêgaj¹ca XIX wieku, a obecnie proponowana przez ARRATIÊ (tzw. definicja apomorphybased ), za najpierwotniejsze filogenetycznie koœciste przyjmuje wczesnojurajskie rodzaje Proleptolepis i Leptolepis (Leptolepidae) (ARRATIA 1997) lub Pholidophorus (Pholidophoridae) (ARRATIA 1999, 2001). Szersze filogenetycznie rozumienie koœcistych jako Teleosteomorpha (definicja koœcistych grupy pnia, stem-based ), zalicza do nich dwa rzêdy zaawansowanych, choæ pierwotniejszych filogenetycznie od folidoforydów, bazalnych nowop³etwych - Pachycormiformes i Aspidorhynchiformes. Definicja taka jest bliska innym autorom (PATTERSON 1977, 1993, PATTERSON i ROSEN 1977, LAUDER i LIEM 1983, DE PINNA 1996, ARRATIA 2001). Taka definicja zalicza do Teleostei wszystkie nowop³etwe, które znajduj¹ siê na kladogramie powy ej wêz³ów znacz¹cych oddzielenie siê linii prowadz¹cych do Lepisosteus i/lub Amia. Przyjmuj¹c, e pachykormidy i aspidorynchidy s¹ najpierwotniejszymi znanymi grupami koœcistych to charakterystyka najwczeœniejszych, póÿnomezozoicznych Teleostei zwi¹zana z dalszymi modyfikacjami aparatów szczêkowego i ogonowego obejmuje (PATTERSON i ROSEN 1977, CARROLL 1988, DE PINNA 1996): obecnoœæ dwóch koœci nadszczêkowych - supramaxillare, uralne ³uki nerwowe zmodyfikowane w tzw. uroneuralia, wzmacniaj¹ce na kszta³t klamry koñcowy odcinek krêgos³upa i tendencjê do redukcji liczby epuraliów (7 lub mniej). Teleocephala charakteryzuje szereg cech, z których czêœæ pojawia siê ju u form poprzedzaj¹cych tê grupê (CARROLL 1988, DE PINNA 1996). Premaxillare jest mobilne i uzêbione (cecha widoczna ju u Ichtyokentema, folidoforydów i leptolepidów). Wystêpuj¹ cztery koœci gardzielowo-skrzelowe. Zanikaj¹, lub ulegaj¹ fuzji z innymi elementami, dodatkowe w stosunku do dentale koœci uchwy (koœci dziobaste, koœæ nadk¹towa), które s¹ bardzo charakterystyczne i dobrze rozwiniête w linii niepromieniop³etwych ryb i ich potomków. Tylny myodom zwiêksza swoj¹ wielkoœæ obejmuj¹c równie basioccipitale (cecha widoczna ju u folidoforydów i leptolepidów). Quadratojugale (rozwiniête dobrze u miêœniop³etwych) jest zredukowane, po³¹czone z quadratum jako posterowentralny wyrostek oddzielony od g³ównego bloku koœci przez symplecticum. Pozostaje tylko jeden nieparzysty vomer (widoczny ju u folidoforydów i leptolepidów, byæ mo e obecny ju u aspidorynchidów). Wykszta³cone jest osobne basihyale. W szkielecie pasa barkowego nastêpuje zwiêkszenie liczby koœci zaskoblowych (do 2 lub wiêkszej ich liczby). W szkielecie kaudalnym zmniejsza siê liczba hypuraliów do 7 lub mniej oraz ich rozdzielenie na dwie wyraÿne grupy, grzbietow¹ i brzuszn¹. Szkielet ten jest diuralny, tzn. zawieraj¹cy tylko dwa centra ogonowe (cecha widoczna ju u Leptolepidów). Szkielet diuralny jest wyraÿnie zwi¹zany z osi¹ganiem przez p³etwê ogonow¹ homocerkicznego stanu. W szkielecie postkranialnym wystêpuje równie tendencja do zwiêkszania d³ugoœci kosteczek miêdzymiêœniowych.

45 WCZESNA-HISTORIA-RYB-III---NEOPTERYGII 45 Efektem jurajskiej radiacji koœcistych by³o powstanie: Osteoglossomorpha (w tym wy³¹cznie kopalnych Ichtiodectiformes), Elopomorpha, Clupeomorpha, Ostariophysi oraz pe³nokoœcistych - Euteleostei. Nowoczesne Teleostei (Teleocefale) ulega³y szybkiej radiacji w póÿnym mezozoiku a pierwsi znani przedstawiciele poszczególnych grup wykazuj¹ du e podobieñstwo miêdzy sob¹ (CARROLL 1988). W zwi¹zku z tym poszczególne wêz³y na kladogramie wspó³czesnych grup Teleostei posiadaj¹ stosunkowo ma³o synapomorfii, a poszczególne linie prawdopodobnie równie wiele homoplazji zwi¹zanych np. z cechami aparatów szczêkowego i ogonowego. Wed³ug ARRATII (2001) równie Teleostei obejmuj¹ce jako najbardziej bazalny takson Pholidophorus posiadaj¹ tylko jedn¹ unikaln¹ synapomoriê i liczne synapomorfie homoplastyczne. Œwiadczy to o z³o- onej ewolucji nowop³etwych na etapie i bezpoœrednio przed powstaniem Teostei, obfituj¹cej w morfologiczne homoplazje i powtarzalne re imy selekcyjne. Powoduje to du e trudnoœci w rozwi¹zywaniu ich filogenetycznych powi¹zañ. G³ówne epizody radiacji wspó³czesnych koœcistych maj¹ jednak miejsce dopiero we wczesnej kredzie a nastêpnie na granicy kredy i trzeciorzêdu, daj¹c ostatecznie pocz¹tek eksplozywnej radiacji ryb kolcop³etwych (Acantopterygii), która w skali i tempie jest równana z trzeciorzêdow¹ radiacj¹ ssaków. Literatura ARRATIA G. 1997: Basal teleost and teleostean phylogeny. Palaeoichthyologica, 7: 5-168. ARRATIA G. 1999: The Monophyly in Teleostei and Stem-group Teleosts. W: ARRATIA, G., SCHULTZE, H.P. (eds.). Mesozoic Fishes 2. Systematics and Fossil Record. Proceedings of the international meeting Buckow, 1997. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ARRATIA G. 2001: The sister-group of Teleostei: consensus and disagreements. Journal of Vertebrate Paleontology, 21: 767-773. BARTON M. 2007: Bond s Biology of Fishes. Tirth Edition. Thomson Brooks/Cole. BENTON M.J., 2006: Vertebrate Paleontology. Tirth edition. Blackwell Science. BRITO P.M. 1997: Révision des Aspidorhynchidae (Pisces, Actinopterygii) du Mésozoïque : ostéologie, relations phylogénétiques, données environnementales et biogéographiques. Geodiversitas, 19: 681-772. CARROLL R. 1988: Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. FREEMAN and Company. New York. DUTTA H.M. 2001: Functional aspects of morphology: fish respiration, gulping and feeding. In:Vertebrate functional morphology: horizon of research in the 21st Century, Publisher: Science Publishers, Inc. ESCHMEYER W.N. (ed.), 1998: Catalog of Fishes. Special publication No. 1 of the Center for Biodiversity Research and Information California Academy of Sciences. GARDINER B.G. 1993: Osteichthyes: Basal Actinopterygians. W: BENTON, M. J. (ed.). The Fossil Record 2. Chapman & Hall, London. GARDINER B.G., MAISEY J.G., LITTLEWOOD, D.T.J. 1996: Interrelationships of basal neopterygians. W: STIASSNY, M. L. J., PARENTI, L. R., JOHNSON, G. D. (eds.). Interrelationships of Fishes. Academic Press. GAYET M., MEUNIER F.J., WERNER C. 2002: Diversification in Polypteriformes and special comparison with the Lepisosteiformes. Palaeontology, 45: 361-376. HURLEY I.A., MUELLER R.L., DUNN K.A., SCHMIDT E.J., FRIEDMAN M., HO R.K., PRINCE V.E., YANG Z.H., THOMAS M.G., COATES M.I. 2007: A new time-scale for rayfinned fish evolution. Proc. R. Soc. Biol. Sci., 274: 489-498.

46 UKASZ-PAŒKO 46 INOUE J.G., MIYA M., TSUKAMOTO K., NISHIDA M. 2003: Basal actinopterygian relationships: a mitogenomic perspective on the phylogeny of the ancient fish. Mol. Phylogenet. Evol., 26: 110-120. LAUDER G.V. SHAFFER H.B. 1993: Design of feeding systems in aquatic vertebrates: Major patterns and their evolutionary interpretations. pps 113-149 in J. HANKEN and B.K. HALL, eds. The Skull, vol 3. University of Chicago Press. LAUDER G.V., LIEM K.F. 1983: The evolution and interrelationships of the Actinopterygian fishes. Bull. Mus. Comp. Zool., 150: 95-197. LIEM K.F. 1993: Ecomorphology of the teleostean skull. pp. 422-452. In: J. HANKEN & B.K. HALL (eds) The Skull, Functional and Evolutionary Mechanisms, Volume 3, The University of Chicago Press, Chicago. LUND R. 2000: The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the Lower Carboniferous of Montana (USA). Geodiversitas, 22: 171-195. MAISEY J.G., 1996: Discovering Fossil Fishes. Henry Holt and Company, Inc. MCCUNE A.R. 1996: Biogeographic and stratygraphic evidence for rapid speciation in semionotid fishes. Paleobiology, 22: 34-48. MEHTA R.S., WAINWRIGHT P.C. 2007: Raptorial pharyngeal jaws help moray eels swallow large prey. Nature, 449: 79-82. MEHTA, R. S. WAINWRIGHT P.C. 2008: Functional morphology of the pharyngeal jaw apparatus in moray eels. Journal of Morphology, 269: 604-619. MICKOLEIT G. 2004: Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere.pp 1-671. Muenchen. Pfeil. MÜLLER A.H. 1985: Lehrbuch der Paläozoologie. Band III. Vertebraten. Fische im weiteren Sinne und Amphibien. Gustav Fischer Verlag. OLSEN P.E. 1984: The skull and pectoral girdle of the parasemionotid fish Watsonulus eugnathoides from the early Triassic Sakamena group of Madagascar, with comments on the relationships of the holostean fishes. J. Vertebr. Paleontol. 4: 481-499. PATTERSON C. 1977: The contribution of paleontology to teleostean phylogeny. W: HECHT, M. K., GOODY, P.C., HECHT, B.M. (eds.). Major Patterns in Vertebrate Evolution. Plenum. PATTERSON C. 1993: Osteichthyes: Teleostei. W: BENTON, M. J. (ed.). The Fossil Record 2. Chapman & Hall, London. PATTERSON C., ROSEN D.E. 1977: Review of ichthyodectiform and other mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 158: 81-172. SCHULTZE H.P., 1994: Comparison of hypotheses on the relationships of Sarcopterygians. Syst. Biol., 43: 155-173. THENIUS E., 2000: Lebende Fossilien. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. Munchen. VENKATESH B., ERDMANN M.V., BRENNER S. 2001: Molecular synapomorphies resolve evolutionary relationships of extant jawed vertebrates. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 98: 11382-11387. WAINWRIGHT P.C. 2006: Functional morphology of the pharyngeal jaw apparatus. In: Biomechanics of Fishes (R. SHADWICK AND G. V. LAUDER, eds) Pp. 77-101. Academic Press. WAINWRIGHT P.C., CARROLL A.M., COLLAR D.C., DAY S.W., HIGHAM T.E., HOLZMAN R.A. 2007. Suction feeding mechanics, performance and diversity in fishes. Integrative & Comparative Biology, 47: 96-106. WESTNEAT M.W. 2004: Evolution of levers and linkages in the feeding mechanisms of fishes. Integrative and Comparative Biology, 44: 378-389. WESTNEAT M.W. 2006: Skull biomechanics and suction feeding in fishes. In LAUDER, G. V. and R. E SHADWICK, eds. Fish Biomechanics. Academic Press. WILGA C.A.D. 2008: Evolutionary divergence in the feeding mechanism of fishes. Acta Geologica Polonica, 58: 113-120. Wp³ynê³o: 12.2009