Sukcesja biegaczowatych w procesie spontanicznej restytucji lasu na gruntach porolnych

sylwan nr 5: 47 57, 2003 Sukcesja biegaczowatych w procesie spontanicznej restytucji lasu na gruntach porolnych Succession of carabids in the natural restitution of forest on former agricultural land ABSTRACT Investigations were carried out in 2000 2001 on the succession of carabid assemblages accompanying the spontaneous succession of pine stands on former agricultural land. Observations concerning changes in the number of carabid individuals and species, proportion of individuals in the groups: developmental, eco logical, trophic, geographical, moisture preference, wing differences, as well as the mean individual bio mass (MIB) indicated that the development of carabid assemblages during the spontaneous succession of stands can be compared to the regeneration process of the carabid fauna that accompany afforestation and that the direction of this development is similar to the development of carabid assemblages that accom pany afforestation of farmlands. KEY WORDS Carabidae, forest restitution, spontaneous succession, afforestation, farmland, MIB index Wstęp Lesistość w Polsce do 2020 roku, dzięki zalesianiu gruntów porolnych, osiągnie 30%. Jednak nie wszystkie grunty mają być zalesione przez sztuczne nasadzenia. Przewidziano, że 100 tys. hek tarów będzie zalesione na drodze naturalnych procesów regeneracyjnych czyli tzw. restytucji pasywnej. Sposób ten, w świetle dużego zagrożenia sztucznych nasadzeń ze strony czynników abiotycznych i biotycznych, wydaje się być interesującą alternatywą. Sztuczne nasadzenia w zalesianiu gruntów porolnych, stosuje się jako alternatywę wobec powolnego tempa naturalnej sukcesji regeneracyjnej. Z badań Falińskiego [1966] wynika, że pełne odtworzenie ekosystemu boru sosnowego trwa do 140 lat. Jednak niektórzy badacze sugerują, że powrót drzewostanu na porzucone grunty porolne może nastąpić znacznie szybciej [Sławski 2002]. Powstaje pytanie czy leśny ekosystem odtwarzany na drodze naturalnej regene racji jest mniej wartościowy od powstałego ze sztucznych nasadzeń? Odpowiedzieć na to pytanie mogą między innymi badania bioindykacyjne, z wykorzysta niem np. chrząszczy z rodziny biegaczowatych (Col. Carabidae). Badając zgrupowania biegaczo watych poznajemy stan środowiska ich życia. Do tej pory rozpoznano skład i strukturę zgrupowań biegaczowatych zamieszkujących drzewostany w cyklu produkcyjnym na gruntach leśnych i porolnych [Szujecki i in. 1983; Szyszko 1983; Skłodowski 1999; Skłodowski i Cieślak 2001]. Jarosław Skłodowski Katedra Ochrony Lasu i Ekologii SGGW Rakowiecka 26/30 02 528 Warszawa sklodowski@delta.sggw.waw.pl Marek Sławski Katedra Ochrony Lasu i Ekologii SGGW Rakowiecka 26/30 02 528 Warszawa slawski@onet.pl

48 Nie zbadano natomiast zgrupowań biegaczowatych w naturalnej sukcesji regeneracyjnej drze wostanów na gruntach porolnych. Celem prezentowanych badań jest poznanie procesu sukcesji fauny biegaczowatych w trakcie naturalnej regeneracji drzewostanu oraz próba odpowiedzi, czy biocenoza leśna pow stała na drodze naturalnych procesów regeneracyjnych odbiega jakościowo, od tej powstałej ze sztucznego nasadzenia? Teren badań Badania wykonano na terenie Nadleśnictwa Niedźwiady w Puszczy Człuchowskiej. Powierz chnie założono na ubogich, przemytych piaskach polodowcowych. Założono 7 powierzchni reprezentujących spontaniczną sukcesję na gruntach porolnych oraz 1 powierzchnię kontrolną w starodrzewie porolnym (tab. 1). Metodyka W każdym wariancie wystawiono po 15 pułapek Barbera w okresach 28.IV 9.VI i 15.VIII 10.X.2000 oraz 3.V 9.VII, a także 30.VIII 1.X.2001. W trakcie oznaczania gatunków biegaczo watych mierzono ich długość, którą za pomocą formuły Szujeckiego i innych [1983] przeliczano na indywidualną biomasę. Rozpoznane gatunki klasyfikowano do grup: rozwojowej, troficznej, środowiskowej, geograficznej oraz charakteryzowano je pod względem preferencji wilgotnościo wych, a także rozwoju uskrzydlenia [Burakowski i inni 1973, 1974; Szyszko 1983; Turin 2000]. W obliczeniach statystycznych jako próbę przyjęto obserwacje z poszczególnych pułapek, rozpatrywanych indywidualnie na przestrzeni całego okresu badań. Zgodność z rozkładem nor malnym sprawdzano testem Levena. Porównania danych odbiegających od rozkładu normal Tabela 1. Charakterystyka powierzchni badawczych Study site characteristics Nazwa Wiek Opis powierzchni/ ph/ ph/ drzewostanu Zbiorowisko z klasy H 2 O KCL C/N LAI Ugór zaniechany rolniczo U 1 3 lata temu/ Molinio 5,87 4,79 6,08 0,88 Arrhenatheretea Ugór w fazie segetalnej S (chwasty) porzucony 5 7 lat 5,34 4,34 8,76 0,52 temu/sedo Sleranthetea Ugór z nalotem sosnowym N 2 porzucony 10 12 lat temu/ 5,64 4,61 8,04 0,27 Sedo Sleranthetea Młodnik sosnowy z samosiewu/ M 12 4,83 4,14 6,11 1,78 Nardo Callunetea Drągowina sosnowo brzozowa/ D 40 4,82 4,05 10,79 2,08 Vaccinio Piceetea Drzewostan sosnowy z samosiewu/ O 75 4,53 3,84 20,38 2,04 Vaccinio Piceetea Drzewostan sosnowy z samosiewu/ SR 115 4,40 3,73 12,56 1,71 Vaccinio Piceetea Drzewostan So na gruncie leśnym/ K 100 4,25 3,66 14,71 1,74 Vaccinio Piceetea

Sukcesja biegaczowatych w procesie spontanicznej restytucji lasu 49 nego dokonano testem U Manna Withneya, zaś danych zgodnych z rozkładem normalnym testem T dla prób niezależnych. Poziom istotności p obliczony testem U Manna przyjęto wyróżniać symbolem *, zaś obliczony testem T pozostawiano bez wyróżnienia. Analizę podobieństw zgrupowań wykonano metodą klastrową Warda. Przy obliczeniach wykorzystano pakiet Statistica for Windows. Do przedstawienia i zinterpretowania jakościowych zmian zachodzących w zgrupo waniach biegaczowatych podczas spontanicznej sukcesji wykorzystano model SCP/SBO [Skłodowski 1995, 1997]. Wyniki Odłowiono około 5500 osobników należących do 71 gatunków Carabidae (tab. 2). Najwięcej gatunków reprezentowało rodzaje: Amara Bonelli (15), Harpalus Latr. (12), które są charak terystyczne dla środowisk ruderalnych i segetalnych. Analiza numeryczna podobieństwa gatunkowego zgrupowań wyróżniła 3 aglomeracje (rys. 1). Pierwszą utworzyły zgrupowania biegaczowatych zamieszkujące biocenozy pionierskie: ugoru, murawy segetalnej i nalotu sosnowego. Dominowały tu gatunki z rodzajów Amara i Harpalus oraz nieleśne gatunki z rodzajów Calathus Bonelli i Pterostichus Bonelli (tab. 3). Drugie skupienie utworzyły zgrupowania badane w wariancie kontrolnym i drągowiny, do których dołączone było zgrupowanie badane w młodniku. W dwu pierwszych zgrupowaniach dominowały duże leśne gatunki: C. hortensis, P. niger, C. nemoralis, C. violaceus, C. coriaceus. W zgrupowaniu młodnika dominowały gatunki pionierskie. Trzecią utworzyły zgrupowania starodrzewów, w których obok gatunków dominujących w kontroli, znaczny udział osiągnął mały leśny C. micropterus. Tabela 2. Wykaz ważniejszych charakterystyk zgrupowań biegaczowatych obserwowanych w różnych fazach natu ralnego odnowienia drzewostanu sosnowego: U ugoru, S powierzchni segetalnej, N nalotu, M młodnika, D drągowiny, O drzewostanu sosnowego, R rębnego List of more important characteristics of the carabid assemblages observed in different phases of pine natural regeneration: U fallow, S segetal environment, N self seedling emergence, M yuong pine plantation, D 40 years old stand, O pine stand, R final crop Charakterystyki U S N M D O R K Liczba osobników 543 1120 844 488 584 898 694 330 Liczba gatunków 31 44 45 33 40 29 21 21 Średnia liczba gatunków 10,0 15,0 14,3 11,2 11,3 8,3 7,0 6,5 Udział osobników gat. jesiennych 64,2 34,8 52,3 65,3 57,3 54,8 41,7 37,5 Udział dużych zoofagów 1,6 4,0 7,0 12,7 63,4 37,6 40,2 39,9 Udział małych zoofagów 45,9 38,6 57,3 27,6 29,0 60,1 59,3 54,3 Udział hemizoofagów 52,5 57,4 35,7 59,7 7,6 2,8 0,5 5,9 Udział gatunków leśnych 0,9 3,7 4,2 21,3 59,0 85,4 90,0 87,0 Udział gatunków eurytopowych 27,8 30,0 29,1 24,5 6,9 2,6 0,9 3,8 Udział gatunków terenów otwartych 71,3 66,1 66,7 54,2 4,1 12,1 9,1 8,8 Udział gatunków europejskich 10,0 25,5 30,6 33,2 70,7 63,5 51,2 44,5 Udział gatunków kserofilnych 69,0 56,6 59,4 29,4 6,4 5,8 13,5 11,2 Udział gatunków mezofilnych 28,2 41,8 39,7 63,8 68,4 73,6 71,1 77,1 Udział gatunków higrofilnych 2,8 1,6 1,0 6,8 25,1 21,0 15,5 11,8 Udział gatunków uskrzydlonych 55,1 75,8 49,1 70,8 26,2 43,0 44,2 56,1 Udział gatunków dimorficznych 20,2 11,4 23,7 15,2 24,8 20,8 15,7 12,8 Udział gatunków bezskrzydłych 24,7 12,8 27,2 14,0 49,0 36,3 40,1 31,1

50 rębny 70 letni kontrola drągowina Podobieństwo Ryc. 1. Podobieństwo dominacji zgrupowań biegaczowatych badanych w spontanicznej sukcesji drzewostanu na gruntach porolnych. Odległości euklidesowe, metoda Warda Similarity in the domination of the carabid assemblages studied during the spontaneous succession of stands on farmlands. Euclid's distances, Ward's method młodnik segetalna nalot ugór Pomiędzy fazą ugoru, a murawy segetalnej nastąpił istotny wzrost średniej liczby gatunków biegaczowatych łowiących się w jednej pułapce, z 10 do 15 (p<0,001*). Następnie łowność uległa redukcji: w fazie młodnika do 11,1 (P=0,004*) i starodrzewu do 8,3 (p=0,004*) osiągając poziom kontroli. Udział osobników gatunków jesiennych w zgrupowaniach biegaczowatych osiągnął w fazie młodnika maksimum 65,3% (p=0,02), po czym charakterystyka ta uległa redukcji, osiągając w drzewostanie rębnym 41,7% (p=0,003). Udział osobników gatunków jesiennych (tab. 1) przewyższał analogiczną wartość kontrolną (37,5%) w zgrupowaniach zamieszkujących drze wostany od fazy nalotu do fazy starodrzewu (p=0,02 do p<0,001). Udział dużych zoofagów w zgrupowaniach wzrastał stopniowo od 1,6% w zgrupowaniu badanym w ugorze do 63,4% (p<0,001*) w zgrupowaniu drągowiny. W zgrupowaniach obserwo wanych w starodrzewach, wielkość tego wskaźnika uległa redukcji do około 40% (p<0,001), co może sugerować pogorszenie warunków życia dużych gatunków należących często do fauny leśnej. Wymienione wartości różniły się od kontrolnych (p<0,001). O rozwoju biocenozy leśnej świadczy redukcja udziału małych zoofagów z 57% w zgrupowaniu młodnika do 29% (p<0,001) w zgrupowaniu drągowiny. W zgrupowaniach starodrzewów porolnych dominacja małych zoofagów wzrosła do około 60% (p<0,001), co należy skojarzyć z liczniejszym wystąpieniem C. micropterus. Udział hemizoofagów w zgrupowaniach biegaczowatych utrzymywał się do fazy młodnika w granicach 50 60%, po której uległ znacznej redukcji do 7,6% (p<0,001) w zgrupo waniach drągowiny co świadczy o pojawianiu się leśnych warunków życia. O postępach regeneracji biocenozy leśnej świadczy marginalny udział fauny leśnej w zgrupowaniach inicjalnych faz sukcesji (0,9 4%), w których dominowała fauna terenów

Sukcesja biegaczowatych w procesie spontanicznej restytucji lasu 51 Tabela 3. Wskaźnik dominacji (d>4,5%) gatunków biegaczowatych w poszczególnych wariantach Domination index (d>4,5%) for the carabid species in different variants U S N C. fuscipies 23,8 H. tardus 21,7 C. fuscipies 16,4 H. rufipes 18,2 P. caerulescens 17,1 P. caerulescens 11,1 H. tardus 12,9 H. rufipes 14,7 H. rufipes 10,9 C. erratus 6,5 C. fuscipies 9,3 C. erratus 10,4 A. consularis 6,3 A. aennea 5,3 H. tardus 10,0 C. melanocephalus 5,3 P. virens 7,7 P. virens 4,6 C. cancellatus 5,2 C. melanocephalus 5,2 M D O H. rufipes 32,8 C. hortensis 20,2 P. oblongopunctatus 28,8 H. latus 7,6 P. niger 18,0 C. micropterus 18,3 P. virens 6,2 P. oblongopunctatus 15,8 P. niger 16,0 P. caerulescens 5,7 C. nemoralis 13,2 P. caerulescens 12,5 P. oblongopunctatus 5,3 C. violaceus 5,7 C. violaceus 7,7 P. niger 5,1 C. micropterus 4,6 R K P. oblongopunctatus 38,5 P. oblongopunctatus 43,9 C. micropterus 14,0 C. violaceus 17,0 C. arcensis 13,4 P. niger 10,6 P. caerulescens 9,5 P. caerulescens 5,2 P. niger 9,1 C. coriaceus 4,6 C. violaceus 8,5 otwartych (66 70%) i eurytopowa (24 30%). W zgrupowaniu drągowiny udział fauny leśnej wzrósł aż do 89% (p<0,001*), zaś fauny terenów otwartych i eurytopowej uległ redukcji do: 4 i 7% (p<0,001), co sugeruje bardzo mocne przekształcenie środowiska porolnego w kierunku biocenozy leśnej. Podobnie można wnioskować na podstawie fauny europejskiej, stopniowo zwiększającej udział od 10% w zgrupowaniu ugoru do 71% w drągowinie (p<0,001*). W zgrupowaniach staro drzewów udział ten zmniejszył się do 51% (p=0,017*), co wskazuje istnienie pewnych procesów regresywnych w tej młodej biocenozie. Udział gatunków kserofilnych, preferujących tereny otwarte, uległ redukcji z 70% w zgru powaniu ugoru do 30% (p<0,001*) w zgrupowaniu młodnika i 6% (p<0,001*) w zgrupowaniu drągowiny. W zgrupowaniu tym nastąpił również znaczący przyrost udziału z 7 do 25% (p<0,001*) higrofili. W zgrupowaniach drzewostanów starszych od młodnika dominowały mezofile (63 70%). W trakcie spontanicznej sukcesji na gruntach porolnych, zmieniały się również proporcje pomiędzy udziałem przedstawicieli gatunków uskrzydlonych (o dużej sile dyspersji), dimorficz nych i bezskrzydłych (o małej sile dyspersji). Udział tych pierwszych w zgrupowaniach biega czowatych zmieniał się w zakresie 50 70%, aż do stadium młodnika. W zgrupowaniu dragowiny, nastąpiła znaczna redukcja udziału osobników gatunków uskrzydlonych do 26% (p<0,001*), natomiast zwiększył się udział gatunków bezskrzydłych z dotychczasowych 14% do 49% (p<0,001*).

52 350 300 kontrola drągowina 250 SBO 200 rębny 70 letni 150 100 50 segetalna ugór młodnik nalot 0 0 50 100 150 200 250 300 350 SCP Ryc. 2. Model SCP/SBO zgrupowań biegaczowatych. Wyżej rozwinięte zgrupowania w modelu takim plasują się w prawym górnym narożniku, zaś zgrupowania pionierskie w lewym dolnym rogu wykresu SCP/SBO model of the carabid assemblages. Highly developed assemblages in the model are in the upper right corner, and the pioneer assemblages in the bottom left corner of the diagram Zmiany jakie zaszły w zgrupowaniach przedstawiono za pomocą modelu SCP/SBO, którego współrzędne wyznaczają: średnia biomasa osobnicza SBO i suma cech pozytywnych SCP. Oba wskaźniki są dodatnio skorelowane z wiekiem zamieszkiwanego przez biegaczowate drzewostanu. Zgrupowaniom zamieszkującym biocenozy pionierskie lub silnie zaburzone, odpowiadają w takim modelu punkty położone nisko po lewej stronie wykresu, natomiast zgrupowania zamieszkujące dojrzałe leśne biocenozy opisują punkty rozlokowane w prawym górnym narożniku. Rozwój zgrupowań biegaczowatych przedstawia linia łamana, która do stadium drągowiny przebiega niemal jako prosta (ryc. 2). Dalszy rozwój zgrupowań zamieszkujących porolne staro drzewy ma charakter regresyjny, gdyż linia skierowana jest w stronę małych wartości modelu, charakterystycznych dla zgrupowań zamieszkujących wczesne fazy sukcesji drzewostanów. Żadne z badanych zgrupowań biegaczowatych nie osiągnęło położenia wysoko rozwiniętego zgrupowania kontrolnego. Wszystkie różnice pomiędzy współrzędnymi potwierdzono statysty cznie (p=0,038 do <0,001).

Sukcesja biegaczowatych w procesie spontanicznej restytucji lasu 53 Dyskusja Zgrupowania biegaczowatych zamieszkujące w produkcyjnym cyklu drzewostany sosnowe, podlegają procesom rozwojowym wyrażającym się wzrostem udziału w zgrupowaniach osob ników gatunków: jesiennego typu rozwojowego, leśnych, dużych zoofagów, europejskich oraz wartości wskaźników SBO i SCP [Szyszko 1983; Szujecki i in. 1983; Skłodowski 1995, 1997, 1999; Skłodowski i Cieślak 2001]. Wykazano [Skłodowski 1999; Skłodowski i Cieślak 2001], że charakterystyki te osiągają obecnie maksymalne wartości w zgrupowaniach zamieszkujących drągowiny, a niekiedy i drzewostany młodsze. W prezentowanych badaniach wskazano na podobne tendencje. Wskaźniki osiągały maksymalną wielkość w zgrupowaniach: młodnika dotyczyło to udziału osobników należących do gatunków jesiennego typu rozwojowego, co zgodne jest z obserwacjami na zalesionych gruntach porolnych [Skłodowski 1999; Skłodowski i Cieślak 2001], drągowiny dotyczyło to udziału osobników należących do gatunków: dużych zoofagów, leśnych, o europejskim zasięgu występowania, bezskrzydłych, higrofilnych, a także wielkości wskaźników SBO i SCP. W systemie planowego zalesiania gruntów porolnych, udział w zgrupowaniu: dużych zoofagów oraz gatunków europejskich przyj mował maksimum w zgrupowaniach upraw lub młodników, gatunków leśnych w staro drzewach, zaś wskaźniki SCP i SBO osiągały maksymalne wartości w 27 letnich drze wostanach porolnych [Skłodowski 1999; Skłodowski i Cieślak 2001], starodrzewu dotyczyło to udziału osobników należących do gatunków mezofilnych. Osiągający 90% udział fauny leśnej w zgrupowaniu biegaczowatych badanym w drągowinie, w zgrupowaniach starodrzewów pozostawał na podobnym poziomie, co może świadczyć o dobrych warunkach panujących w tych drzewostanach. Biegaczowate będąc organizmami drapieżnymi, współtworzą 3 poziom troficzny w biocenozie. Dlatego dominacja leśnych gatun ków w zgrupowaniach zamieszkujących starodrzewy nie wydaje się przypadkowa, przeciwnie świadczy o istnieniu w starodrzewach odpowiednich warunków siedliskowych dla takich gatunków. Przedstawione dane na tle wcześniejszych badań sugerują zbieżność spontanicznej sukcesji biocenozy leśnej i regeneracji nasadzanego drzewostanu na zalesionych gruntach ornych. Inicjacja kolonizacji fauny Carabidae nie odbiega od typowego schematu znanego z wcześniejszych badań. Największą liczbę gatunków obserwowano w inicjalnych stadiach murawy segetalnej i nalotu sosnowego, co zgodne jest z obserwacjami Szujeckiego i innych [1983], Skłodowskiego [1999]. Schnitter [1994], badający pierwsze 5 lat przebiegu sukcesji ugorów, największą liczbę gatunków biegaczowatych stwierdził w 2 letnim ugorze. Redukcja wielkości wskaźników opisujących zgrupowania zamieszkujące starodrzewy, przypuszczalnie związana jest z dopuszczeniem większej ilości światła, niż miało to miejsce w bardziej zwartej drągowinie, w której maksymalną wartość osiągnął wskaźnik powierzchni lis towia LAI (2,08 tab. 1). Prześwietlenie starszych drzewostanów sugeruje również pojawianie się w nich nieleśnych gatunków np. P. caerulescens (tab. 3). Gatunki te mogą odwiedzać prześwie tlone starodrzewy, jako miejsca atrakcyjne do zdobywania pokarmu lub rozrodu. O istnieniu migracji biegaczowatych wewnątrz drzewostanów donosił Grüm [1971]. Wchodzenie natomiast gatunków nieleśnych do różnych zadrzewień jest powszechna [Mauremooto i in. 1995; Davies i Margules 1998; Petit i Burel 2001].

54 W zacienionych drągowinach, ściółka jest bardziej wilgotna i nie przesycha tak szybko, jak w starszych prześwietlonych drzewostanach. Dlatego higrofilna fauna Carabidae, uzyskała maksymalny udział w zgrupowaniu drągowiny, istotnie większy niż w kontroli. W zgrupowa niach starszych drzewostanów, natomiast dobre warunki znajdowały kserofile, których udział był dwa razy większy niż w drągowinie. Również typowe dla starodrzewów osobniki gatunków bezskrzydłych, posiadające najmniejszą siłę dyspersji, w zgrupowaniu drągowiny uzyskały największe udziały, co może wskazywać na największą stabilność tego środowiska spośród wszystkich badanych. Według Gutiérrez i Menéndez [1997], w środowiskach stabilnych dominują gatunki bezskrzydłe, zaś Ribera i inni [2001] definiują środowisko występowania gatunków bezskrzydłych jako najmniej zaburzone. Spontaniczną sukcesję fauny Carabidae zilustrowano modelem SCP/SBO (ryc. 2). Odległości pomiędzy punktami opisującymi zgrupowania biegaczowatych inicjalnych faz bio cenozy były niewielkie. Największy dystans dzielił punkty charakteryzujące zgrupowania zamieszkujące młodnik i drągowinę, co sugeruje dynamiczne przeobrażenie fauny biega czowatych. Zgrupowanie badane w drągowinie, znalazło się niedaleko kontrolnego, w rejonie bardzo wysokich wartości wskaźników SCP i SBO odpowiadających górnemu zakresowi ich zmienności charakteryzującej zgrupowania starodrzewów [Skłodowski 1997]. Punkty opisujące stan rozwoju zgrupowań w starodrzewach, cofnęły się w kierunku drzewostanów młodszych, co odpowiada wartościom położonym na granicy dolnego zakresu starodrzewów oraz górnego drągowin [Skłodowski 1977]. Klastrowa analiza zgrupowań, ulokowała najbliżej zgrupowania kontrolnego zgrupowanie badane w drągowinie (ryc. 1). Analiza ważniejszych gatunków dominujących (tab. 3), nie wykazała znacznych odstępstw od wcześniej dokonanych obserwacji nad planowanym odtwa rzaniem drzewostanów na gruntach porolnych [Skłodowski 1999; Skłodowski i Cieślak 2001]. W zgrupowaniach Carabidae, starszych drzewostanów, dominację przejął mały leśny zoofag P. oblongopunctatus, którego wskaźnik osiągnął około 40%, czyli tyle co w warunkach kontrol nych. Podobne wartości dominacji tego gatunku obserwowano podczas innych współczesnych badań [Skłodowski 1999; Skłodowski i Cieślak 2001]. Ostro zarysowana dysproporcja pomiędzy dominacją P. oblongopunctatus i pozostałych gatunków, może świadczyć o procesach degenera cyjnych zachodzących w środowisku. Innym syndromem tych niepokojących procesów jest brak dużych leśnych gatunków na pozycji dominantów w zgrupowaniach starodrzewów oraz wysoka pozycja małego leśnego zoofaga C. micropterus w strukturze dominacji zgrupowań starodrzewów. Otrzymany obraz zgrupowań biegaczowatych sugeruje dobrze rozwijającą się biocenozę drzewostanu, aż do momentu osiągnięcia przez drzewostan wieku około 40 lat. Starsze drze wostany, mają więźbę bardziej rozluźnioną, której charakter przez daleką analogię można opisać jako sawannowy. Dlatego w starszych drzewostanach pojawiły się warunki do dominacji wymienionych tutaj małych gatunków leśnych. Pomimo tych zastrzeżeń, spontaniczna regeneracja fauny biegaczowatych prowadzi do wykształcenia zgrupowań Carabidae zbliżonych do tych jakie powstają przy okazji planowego zalesiania gruntów porolnych. Zgrupowania porolne nie osiągnęły jednak podobnego poziomu rozwoju jak we wzorze kontrolnym czyli leśnym. Regeneracja fauny biegaczowatych podąża w ślad za zmianami środowiska. W trakcie sukcesji drzewostanu wartość ph ulegała redukcji, zaś stosunek C/N zwiększał się. Ze zmianami ph istotnie korelował udział gatunków: europe jskich ( 0,74), mezofilnych ( 0,98), kserofilnych (0,93), dużych zoofagów ( 0,75), hemi zoofagów (0,73), leśnych ( 0,88), eurytopowych (0,88) i terenów otwartych (0,88), a także wiel kość wskaźników SCP ( 0,80) i SBO ( 0,78). Z kolei ze stosunkiem C/N istotnie korelował

Sukcesja biegaczowatych w procesie spontanicznej restytucji lasu 55 udział gatunków: europejskich (0,71), kserofilnych ( 0,73), hemizoofagów ( 0,81), leśnych (0,77), eurytopów ( 0,81) i terenów otwartych ( 0,75). Korelacje te nie są przypadkowe. Utwierdzają w poprawności wniosków wyciągniętych na podstawie obserwacji biegaczowatych. Wydaje się, że aby poprawić strukturę przestrzenną spontanicznie regenerujących drze wostanów, a tym samym urozmaicić środowisko życia biegaczowatych, można wprowadzać domieszki liściaste i podszyty. Jeśli drzewostany takie są oddalone od ściany drzewostanu, należy zadbać, aby ich powierzchnia nie była mniejsza niż 1 ha [Skłodowski i Porowski 2000]. Również kształtowanie wokół nich stref ekotonowych może mieć korzystny wpływ na regene rację biocenozy [Skłodowski 1995b i 1997b]. Możliwe jest natomiast, że luki pomiędzy płatami poszczególnych drzewostanów, mogą łagodzić proces wymiany gatunków nieleśnych na leśne, przez spowalnianie odtwarzania poszczególnych mikro siedlisk. Co więcej według Gruttke i Kornacker [1995] rozproszone, nie połączone uprawy i młodniki sosnowe nie nadają się do kolonizacji leśną fauną, która wykorzystuje je tylko w migracji w terenie otwartym jako nietrwałe refugia. Dlatego takie rozproszone drzewostany należałoby łączyć przynajmniej zadrzewieniami liniowymi. Wnioski i biegaczowate w trakcie spontanicznej sukcesji drzewostanu na gruntach porolnych tworzą zgrupowania podobne do tych obserwowanych podczas planowego odtwarzania drzewo stanów, co wskazuje na duże możliwości wykorzystywania samosiewów naturalnych w trak cie zalesiania gruntów porolnych, i rozwój zgrupowań biegaczowatych w inicjalnych fazach sukcesji przebiega powolnie, jednak w okresie młodnika i drągowiny znacznie przyśpiesza, co przypomina rozwój zgrupowań zamieszkujących drzewostany gospodarcze, i w drzewostanach starszych niż drągowina, zgrupowania rozwijają się znacznie wolniej, a nie które ich cechy (np. model SCP/SBO) sugerują nawet degenerację zgrupowań, a tym samym niski stopień rozwoju biocenozy, co również jest podobne do tendencji obserwowanych w drzewostanach sadzonych, i rozwój zgrupowań przyśpieszony, a potem spowolniony skojarzono z zacienieniem drze wostanów do stadium drągowiny, a następnie z ich prześwietleniem, i stan rozwoju zgrupowań biegaczowatych w starodrzewach rozwijających się spontanicznie jak i w systemie gospodarczym, sugeruje nie w pełni przygotowany biotop gruntów porolnych do przyjęcia i rozwoju drzewostanów sosnowych, i wymienione wnioski, sugerują, że rozwój biegaczowatych, a tym samym odtwarzanego syste mu, zachodzi tak samo w przypadku planowego zalesiania gruntu, jak i pozostawienia go spontanicznej sukcesji. Literatura Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1973. Katalog Fauny Polski, Chrząszcze Coleoptera, Biegaczowate Carabidae, cz. XXIII, t.3. PWN 1973. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J. 1974. Katalog Fauny Polski, Chrząszcze Coleoptera, Biegaczowate Carabidae, cz. XXIII, t.3. PWN 1974. Davies K. F., Margules C. R. 1998. Effects of habitat fragmentation on carabid beetles: experimental evidence. Journal of Animal Ecology 67: 460 471. Faliński J. B. 1986. Sukcesja roślinności na nieużytkach porolnych jako przejaw dynamiki ekosystemu wyzwolonego spod długotwałej presji antropogenicznej. Wiadomości Botaniczne Nr. 30: 21 50, 115 126. Gruttke H., Kornacker P. M. 1995. The development of epigeic fauna in new hadges a comparison of spatial and temporal trends. Landscape and Urban Planning 31: 217 231.

56 Grüm L. 1971. Spatial differentiation of the Carabus L. (Carabidae, Coleoptera). Ekol. Pol. 19: 1 34. Grüm L. 1976. An attempt to characterize matter transfer by carabid communities inhabiting forest. Ekol. Pol. 23.3:35 375, 1976. Gutiérrez D., Menéndez R. 1997. Patterns in the distribution, abundance and body size of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in relation to dispersal ability. Journal of Biogeography 24: 903 914. Mauremooto J. R., Wratten S.D., Worner S. P., Fry G.L.A. 1995. Permeability of hedgerows to predatory cara bid beetles. Agricultural, ecosystems and Environment 52: 141 148. Petit S., Burel F. 2001. Connectivity in fragmentes populations: Abax parallelepipedus in a hedgerow network land scape. C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/life Sciences 321:55 61. Ribera I., Dolédec S., Downie I.S., Foster G.N. 2001. Effect of land disturbence and stress on species traits of ground beetles assemblages. Ecology 82: 1112 1129. Schnitter P. H. 1994. The development of carabid communities from uncultivated fields and meadows in the first five years of a succession. [w] K. Desender i inni [red.]: Carabid beetles ecology and evolution. Kluwer Academic Publishers, 473 pp. Skłodowski J. 1995a. Antropogenne przeobrażenia zespołów biegaczowatych (Col. Carabidae) w ekosystemach borów sosnowych Polski. W A.Szujecki i inni: Antropogeniczne przeobrażenia epigeicznej i glebowej entomofauny borów sosnowych. Katedra Ochrony Lasu i Ekologii, 17 174. Fundacja Rozwój SGGW, Warszawa 1995 (in Polish). Skłodowski J. 1995b. Zgrupowania biegaczowatych (Col. Carabidae) różnych stref ekotonu Leucobryo pinetum ugór. Sylwan 10. Skłodowski J. 1997a. Interpretacja stanu środowiska leśnego za pomocą modelu SCP/SBO zgrupowań biegac zowatych (Col. Carabidae). [W] VI Sympozjum Ochrony Ekosystemów Leśnych: Waloryzacja ekosystemów leśnych metodami zooindykacyjnymi. Jedlnia 2 3 grudnia 1996 r. Skłodowski J. 1997b. Ekotonowe zgrupowania epigeicznych biegaczowatych (Carabidae Col.). Sylwan 10: 51 64. Skłodowski J. 1999. Ocena stanu fauny biegaczowatych (Carabidae, Col.) borów sosnowych Puszczy Człuchowskiej po dwudziestu latach. Sylwan 4: 67 89. Skłodowski J., Porowski J. 2000. Skład i struktura zgrupowań biegaczowatych (Col. Carabidae) zamieszkujących małe śródpolne drzewostany sosnowe. Sylwan 3: 45 64. Skłodowski J., Cieślak R. 2001. Zgrupowania biegaczowatych (Col. Carabidae) w produkcyjnym cyklu drzewostanów borów świeżych i borów mieszanych świeżych. Sylwan 3: 53 80. Sławski M. 2002. Spontaniczna restytucja lasu jako przykład ochrony procesów przyrodniczych. [w] VII Sympozjum Ochrony Ekosystemów Leśnych Zadania gospodarcze lasów a funkcje ochrony przyrody, 55 63. Rogów 25 27 marca 2002. Wydawnictwo SGGW. StatSoft, Inc. 1995 STATISTICA for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 2325 East 13th Street, Tulsa, OK, 74104. Szujecki A., Mazur S., Perliński S., Szyszko J. 1983. The process of forest soil macrofauna formation after afforestation of farmland. Warsaw Agricultural University Press, Warsaw. Szyszko J. 1983. State of Carabidae (Col.) fauna in fresh pine forest and tentative valorisation of this environment. Warsaw Agricultural University Press, Warszawa. Turin H. 2000. De nedrelandse loopkevers. Verspreiding en oecologie (Coloptera: Carabidae). Nationaal Natuurhistorich Museum Naturalis KNNV Uitgeverij 662 pp. summary Succession of carabids in the natural restitution of forest on former agricultural land The investigations concerned the development of carabid assemblages during the spontaneous succession of a stand on former agricultural land in the following stages: fallow, segetal vegeta tion, seedling, thicket, poletimber and 75 and 115 year old stands (Table 1). Nearly 5500 individuals from 71 Carabidae species (Table 2) were trapped of which most abundant species were represented by the genera Amara Bonelli (15), Harpalus Latr. (12) typically in ruderal and segetal environments. The following conclusions have been formulated: i during the spontaneous succession of stands on farmlands carabids form assemblages similar

Sukcesja biegaczowatych w procesie spontanicznej restytucji lasu 57 to those observed during the planned reconstruction of stands which points to the potential of self seeding during afforestation of farmlands, i the development of carabid assemblages at the initial successional stages is slow, however, at the stage of a thicket and poletimber it speeds up and is comparable to the development of carabid assemblages living in the managed stands, i the development of carabid assemblages in the stand older than poletimber stand is consid erably slower and certain characteristics of these assemblages (for example SCP/SBO model) point to their possible degeneration and the low rate of the biocoenotic development which is also comparable to the tendencies observed in planted stands, i the development of carabid assemblages first accelerated and then slowed down which was associated with the shade conditions in all stages of stand development up to the poletimber stand, and with the thinning of stands, i the development level of carabid assemblages in the spontaneously developing old growth stands on formlands and in the managed stands imply that the biotope of farmlands is not fully adjusted for the ecological succession of pine stands. The above conclusions suggest that the development of carabids and so the development of the restituted ecosystem is similar regardless whether farmlands are afforested or left for sponta neous succession.