ANNALES UNIVERSITATIS VOL. LIX, Nr 4 MARIAE LUBLIN * CURIE- S K Ł O D O W S K A POLONIA SECTIO E 24 Zakład Uprawy Roślin Zbożowych IUNG ul. Czartoryskich 8, 24-1 Puławy, Poland Danuta Leszczyńska, Jerzy Grabiński Cereals germination in mixture stand allelopathic aspect ABSTRACT. The growth and development of plants in natural or formed ecosystems is frequently modified by physical and chemical processes due to the influence of neighboring plants. The present studies were aimed at describing the allelopathic interspecies interactions in mixture crops. It is assumed that dominance of a certain crop species in a field may be explained by their strong allelopathic potential against the neighboring species. The preliminary inter-crop influences were researched in laboratory of tests performed on Petri dishes. These tests allowed determination of allelopathic effects of tested grain species on germination energy and the germinating ability of seeds of other grain crop species as well as on the length of root and aerial parts of their seedlings. Four grain crop species were tested, including barley, oat, wheat and triticale. Results of the experiments showed that some crop species when grown in a mixture with other crops affect their germination energy and seedling growth. KEY WORDS: allelopathy, cereal mixture, germination Zasiewy mieszane zbóż są w Polsce bardzo popularne. Ich areał w roku 23 sięgał prawie 1,5 mln ha. W praktyce najczęściej komponentami mieszanek jest jęczmień i owies, ale nie należą do rzadkości mieszanki z jarymi formami pszenicy czy pszenżyta. Wykorzystywane w mieszankach gatunki różnią się dość znacznie rytmem rozwojowym, co powoduje występowanie zjawiska dominacji jednego gatunku nad drugim [Taylor 1978; Rudnicki, Wasilewski 1993; Rud- Annales UMCS, Sec. E, 24, 59, 4, 1977 1984.
1978 nicki 1994]. Jak podają Noworolnik i Rybicki [1994] konkurencyjność danego gatunku jest tym większa, im mniejszy jest jego udział w mieszance. Na ogół panuje zgodność co do tego, że rozwój roślin w ekosystemach naturalnych czy kontrolowanych zależy nie tylko od związanych z konkurencją procesów fizycznych, ale także od procesów indukowanych chemicznie. Polegają one na tym, że roślina donor wydziela do środowiska substancje chemiczne, wpływające ujemnie lub dodatnio na rozwój organizmów sąsiadujących akceptorów [Wójcik-Wojtkowiak i in. 1998; Oleszek i in. 21]. Zjawisko to określa się mianem allelopatii. Efektem zjawiska allelopatii może być zmiana w wysokości uzyskiwanych plonów, jak również jakości wyprodukowanej masy roślinnej. Celem badań było określenie roli jaką w mieszankach zbożowych odgrywa zjawisko allelopatii w fazie kiełkowania ziarniaków. METODY Badania laboratoryjne przeprowadzono na szalkach Petriego o średnicy 15 cm. Uwzględniono ziarniaki zbóż jarych, tj. jęczmienia odmiana STH 411, owsa siewnego Stoper, pszenicy Opatka i pszenżyta MAH 299. Badania prowadzono w trzech seriach z czterema powtórzeniami. Zastosowano układy dwuskładnikowe mieszanek wymienionych gatunków (jęczmień + owies, jęczmień + pszenica, jęczmień + pszenżyto, owies + pszenica, owies + pszenżyto, pszenica + pszenżyto). Na każdej płytce umieszczano na bibule chromatograficznej 2 ziarniaków (1 ziarniaków jednego gatunku + 1 ziarniaków drugiego gatunku). Kontrolę stanowiły zasiewy jednogatunkowe ( czyste 2 ziarniaków jednego gatunku). Wilgotność bibuły w szalkach była utrzymywana przez zwilżanie jej wodą destylowaną. Przez cały okres kiełkowania utrzymywano temperaturę 2 C. Oceniono liczbę kiełkujących ziarniaków po upływie 4 i 8 dni (owsa po 5 i 1 dniach). Przeprowadzono analizę biometryczną siewek po upływie 8 dni od daty umieszczenia ziarniaków na płytkach. Określono najdłuższy korzeń siewki i całkowitą suchą masę korzeni każdego z badanych gatunków, wysiewanych oddzielnie oraz będących w dwuskładnikowych mieszankach. Uwzględniono także długość siewki, mierzoną od ziarniaka do wierzchołka pierwszego liścia (na rycinach umownie nazwano tę część kiełkiem). Po pomiarze odcięto wymienioną zieloną część, wysuszono i wyrażono suchą masą. Uzyskane dane opracowano statystycznie, określając istotność różnic testem Tukeya. WYNIKI Badania wykazały, że żaden z gatunków nie reagował istotnymi zmianami energii i zdolności kiełkowania na sąsiedztwo nasion innych gatunków (ryc. 1 4).
1979 1 9 8 7 % 6 5 4 po 4 dniach after 4 days 3 2 po 8 dniach after 8 days 1 jęczmień + owies barley + oat jęczmień + pszenica barley + wheat jęczmień + jęczmień pszenżyto 1% barley barley + 1% triticale % Rycina 1. Energia oraz zdolność kiełkowania ziarniaków jęczmienia w różnych mieszankach i siewie czystym Figure 1. Germination energy and germination ability of barley seeds in mixture and pure stands 1 9 8 7 6 5 4 3 2 1 po 4 dniach after 4 days po 8 dniach after 8 days pszenica + jęczmień wheat + barley pszenica + owies wheat + oat pszenica + pszenżyto wheat + triticale pszenica 1% wheat 1% % Rycina 2. Energia oraz zdolność kiełkowania ziarniaków pszenicy w mieszankach i siewie czystym Figure 2. Germination energy and germination ability of wheat seeds in mixture and pure stands 1 9 8 7 6 5 4 3 2 1 po 4 dniach after 4 days owies + owies + owies + jęczmień pszenica pszenżyto oat + barley oat + wheat oat + triticale owies 1% oat 1% po 8 dniach after 8 days Rycina 3. Energia oraz zdolność kiełkowania ziarniaków owsa w różnych mieszankach i siewie czystym Figure 3. Germination energy and germination ability of oat seeds in mixture and pure stands
1 9 8 7 6 % 5 4 3 2 1 198 r.n. po 4 dniach after 4 days po 8 dniach after 8 days pszenżyto + pszenżyto + pszenżyto + jęczmień owies pszenica triticale + triticale + oat triticale + barley wheat pszenżyto 1% triticale 1% Rycina 4. Energia oraz zdolność kiełkowania ziarniaków pszenżyta w mieszankach i siewie czystym Figure 4. Germination energy and germination ability of triticale seeds in mixture and pure stands 18 NIR,5,76 LSD.5.76 NIR,5,98 LSD.5.98 15 jęczmień+ owies barley + oat cm 12 jęczmień + pszenica barley + wheat 9 6 jęczmień + pszenżyto barley + triticale 3 jęczmień 1% barley 1 % długość kiełków length of długość korzeni length of roots Rycina 5. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na długość kiełków i korzeni jęczmienia Figure 5. Effect of the neighbourhood of cereal species on the length of and roots of barley 18 16 NIR,5 1,8 LSD.5 1.8 NIR,5 1,9 LSD.5 1.9 14 pszenica + jęczmień wheat + barley cm 12 1 pszenica + owies wheat+ oat 8 6 pszenica + pszenżyto wheat + triticale 4 2 pszenica 1% wheat 1% długość kiełków length of długość korzeni length of roots Rycina 6. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na długość kiełków i korzeni pszenicy Figure 6. Effect of the neighbourhood of cereal species on the length of and roots of wheat
13 NIR,5 2, NIR,5 2,6 12,5 LSD.5 2. LSD.5 2.6 1981 owies + jęczmień owies + barley 12 cm 11,5 owies + pszenica oat+ wheat 11 1,5 owies + pszenżyto oat + triticale 1 9,5 9 długość kiełków length of długość korzeni length of roots owies 1% oat 1% Rycina 7. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na długość kiełków i korzeni owsa Figure 7. Effect of the neighbourhood of cereal species on the length of and roots of oat 2 ni ns 18 NIR,5 3, LSD.5 3. 16 pszenżyto + jęczmień triticale + barley 14 cm 12 pszenzyto + pszenica triticale + wheat 1 8 6 pszenżyto + owies triticale + oat 4 2 długość kiełków length of długość korzeni length of roots pszenżyto 1% triticale 1% Rycina 8. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na długość kiełków i korzeni pszenżyta Figure 8. Effect of the neighbourhood of cereal species on the length of and roots of triticale,14,12 NIR,5,57 NIR,5,857 LSD.5.57 LSD.5.857,1 ę, g per 1 seedling jęczmień + owies barley + oat,8 jęczmień + pszenica barley + wheat g na 1 siewk,6,4 jęczmień + pszenżyto barley + triticale,2 sucha masa kiełków dry matter of sucha masa korzeni dry matter of roots jęczmień 1% barley 1% Rycina 9. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na suchą masę kiełków i korzeni jęczmienia Figure 9. Effect of the neighbourhood of cereal species on dry matter of and roots of barley
1982,16,14 NIR,5 2,1 LSD.5 2.1 NIR,5 3,3 LSD.5 3.3,12 ę, g per 1 seedling pszenica +j ęczmień wheat + barley,1,8 pszenica + owies wheat + oat g na 1 siewk,6,4,2 pszenica + pszenżyto wheat + triticale sucha masa kiełków dry matter of sucha masa korzeni dry matter of roots pszenica 1% 1% wheat Rycina 1. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na suchą masę kiełków i korzeni pszenicy Figure 1. Effect of the neighbourhood of cereal species on dry matter of and roots of wheat,9 NIR,5,15,8 LSD.5.15 ni ns owies + jęczmień oat + barley,7,6 g,5 owies+ pszenica oat + wheat,4,3 owies + pszenżyto oat + triticale,2,1 sucha masa kiełków dry matter of sucha masa korzeni dry matter of roots owies 1% oat 1% Rycina 11. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na suchą masę kiełków i korzeni owsa Figure 11. Effect of neighboring of cereal species on dry matter of and roots of oat,14 NIR,5,23 LSD.5.23,12 NIR,5,18 LSD.5.18 pszenżyto + jęczmień triticale + barley,1 g,8 pszenżyto + pszenica triticale + wheat,6,4 pszenżyto + owies triticale + oat,2 sucha masa kiełków dry matter of sucha masa korzeni dry matter of roots pszenżyto 1% triticale 1% Rycina 12. Wpływ sąsiedztwa gatunków zbóż na suchą masę kiełków i korzeni pszenżyta Figure 12. Effect of neighboring of cereal species on dry matter of and roots of triticale
1983 Każda z czterech pierwszych rycin opisuje proces kiełkowania dla danego gatunku. Rycina 1 odnosi się do jęczmienia w układzie czystym oraz w układach mieszanych, ale dotyczy tylko jęczmienia, tzn. dwa pierwsze słupki wyrażają energię kiełkowania po 4 dniach i zdolność kiełkowania po 8 dniach, ale tylko jęczmienia będącego w otoczeniu owsa. Kiełki jęczmienia rosnące w sąsiedztwie kiełkujących ziarniaków owsa, pszenicy oraz pszenżyta były istotnie krótsze o 15 25% od kiełków jęczmienia rosnących w siewie czystym (ryc. 5). U pszenicy negatywny wpływ sąsiedztwa stwierdzono tylko w przypadku jęczmienia, natomiast wpływ owsa i pszenżyta na badany gatunek okazał się nieistotny (ryc. 6). Owies siewny niekorzystnie reagował na sąsiedztwo pszenicy i pszenżyta (w stosunku do obiektu kontrolnego) oraz w mniejszym stopniu na sąsiedztwo kiełkującego jęczmienia (ryc. 7). Na długość kiełków pszenżyta nie wpływało sąsiedztwo pozostałych ziarniaków, z wyjątkiem obiektu z pszenicą, na którym zaznaczyła się tendencja do większej długości omawianej cechy (ryc. 8). Korzenie jęczmienia w siewie czystym były istotnie dłuższe niż w układach mieszankowych (ryc. 5). Najsilniejszą redukcję systemu korzeniowego stwierdzono w przypadku łącznego wysiewu jęczmienia z pszenżytem. Istotnie krótsze korzenie pszenicy stwierdzono w mieszance z jęczmieniem, różnice długości korzeni w pozostałych układach mieszanych i siewie czystym były nieistotne (ryc. 6). Stwierdzono istotnie krótsze korzenie owsa rosnącego z pszenżytem w stosunku do owsa w układzie tzw. czystym (ryc. 7). Najdłuższe korzenie charakteryzowały pszenżyto będące w sąsiedztwie pszenicy, ale istotne różnice w tym zakresie dotyczyły tylko wymienionej mieszanki i pszenżyta w siewie czystym (ryc. 8). Sucha masa kiełków i korzeni podlegała podobnej zmienności jak ich długość (ryc. 9 12). Przeprowadzone badania wykazały, że występuje zróżnicowane oddziaływanie międzygatunkowe ziarniaków zbóż na etapie kiełkowania w mieszankach w odniesieniu do zasiewów czystych, na co niewątpliwie ma wpływ zjawisko allelopatii. Pełne potwierdzenie faktu występowania zjawiska allelopatii w zasiewach mieszanych nastąpi po wydzieleniu związków chemicznych wpływających na to zjawisko. Badania z tego zakresu są w końcowym etapie i zostaną opublikowane w kolejnych pracach. Uzyskane wyniki częściowo potwierdzają rezultaty badań Jaskulskiego [1996], które wykazały, że na ogół ziarniaki danego gatunku najlepiej kiełkują w pobliżu kiełkujących ziarniaków tego samego gatunku. W przeprowadzonych badaniach fakt ten nie został potwierdzony w przypadku pszenżyta.
1984 WNIOSKI 1. Energia i zdolność kiełkowania ziarniaków jęczmienia, owsa siewnego, pszenicy i pszenżyta w mieszankach i w siewach czystych nie różniła się istotnie. 2. Badania wykazały, że skład gatunkowy mieszanek miał wpływ na długość i masę kiełków i korzeni wytworzonych przez ziarniaki badanych zbóż. 3. Pełne wyjaśnienie zjawiska allelopatii w układach mieszanych zbóż nastąpi po przeanalizowaniu wydzielin korzeniowych, co będzie przedmiotem kolejnej publikacji naukowej. PIŚMIENNICTWO Jaskulski D. 1996. Reakcja kiełkujących zbóż na wydzieliny ziarniaków zbóż w okresie kiełkowania. Mat. Konf. Teoretyczne i praktyczne aspekty allelopatii. IUNG, K1, Puławy, 139 146. Noworolnik K., Rybicki J. 1994. Porównanie plonowania mieszanek owsa z jęczmieniem jarym o różnym składzie komponentów z czystymi zasiewami obu gatunków. Biul. Inst. Hod. Rośl. 19, 77 82. Oleszek W., Głowniak K., Leszczyński B. 21. Biochemiczne oddziaływania środowiskowe. AM w Lublinie. Rudnicki F., Wasilewski P. 1993. Badania nad uprawą jarych mieszanek zbożowych. Cz. 1. Wydajność mieszanek o różnym udziale jęczmienia, owsa i pszenicy. Rocz. AR w Poznaniu, Rol. 41, 57 64. Rudnicki F. 1994. Biologiczne aspekty uprawy zbóż w mieszankach. Mat. Konf. Stan i perspektywy uprawy mieszanek zbożowych. AR w Poznaniu, 7 15. Taylor B.R. 1978. Studies on a barley-oats mixture. J. Agric. Sci. 91, 52 63. Wójcik-Wojtkowiak D., Politycka B., Weyman-Kaczmarkowa W. 1998. Allelopatia. AR w Poznaniu. Badania wykonano w r amach realizacji projektu badawczego 5PO6B 38 19 finansowanego przez KBN.