Studia Limnologica et Telmatologica Paleoekologiczna przeszłość jeziora Drążynek 3 na podstawie analizy 2 (Stud. Lim. et Tel.) szczątków 61-70 makroskopowych... 2009 61 Sukcesja jeziora Drążynek w świetle analizy osadów i szczątków makroskopowych Sedimentary and macrofossil records of lake succession in Lake Drążynek Natalia Konieczna 1, Grzegorz Kowalewski 2 1 Instytut Paleobiologii PAN,, ul. Twarda 51/55, 00-818 Warszawa; e-mail: nathalie.konieczna@gmail.com 2 Zakład Biogeografii i Paleoekologii, Uniwersytet im. A. Mickiewicza w Poznaniu, ul. Dzięgielowa 27, 61-680 Poznań; e-mail: ichtys@amu.edu.pl Abstrakt: Jezioro Drążynek (Park Krajobrazowy Promno) jest niewielkim, eutroficznym, zarastającym zbiornikiem wodnym. W strefie brzegowej zbiornika, z torfowiska, pobrano rdzeń (DR1) miąższości 500 cm. Osady rdzenia opisano metodą Troels-Smitha oraz zbadano pod kątem zawartości makroszczątków roślinnych i zwierzęcych. Wyróżniono 5 poziomów makroszczątkowych (MAZ). W spągowej części osadu udokumentowano fazę limniczną, w której dominowały ospory ramienic oraz towarzyszące im nasiona jezierzy morskiej, wywłócznika, grzybienia białego, grążela żółtego. Bezkręgowce wodne reprezentowały gemmule Porifera i mandibule Sialis. Podczas sukcesji torfowiskowej rozwój szuwarów postępował od fazy szuwaru kłociowego do szuwaru pałkowego i trzcinowego. Liczne w tej fazie były ramienice. W jeziorze stwierdzono znaczne wahania poziomu wody, dokumentowane licznymi przewarstwieniami mineralnymi w fazie limnicznej i dużym stopniem rozkładu torfu w fazie torfowiskowej. Słowa kluczowe: makroszczątki roślinne i zwierzęce, system Troel- Smitha, sukcesja jeziorna i torfowiskowa, jezioro Drążynek, Park Krajobrazowy Promno Abstract: Lake Drążynek (Promno Landscape Park) is a small, shallowing, eutrophic water body. A core of sediments DR1 500 cm long, was bored within the mire at the shore. It was described according to T-S system. Plant and animal macrofossils were analysed in the sediments. 5 macrofossil zones (MAZ) were differentiated in the core. The bottom part revealed limnic accumulation with the most numerous Characeae oospores and other plant macrofossils present like: Najas marina, Myriophyllum, Nymphaea alba, Nuphar lutea. Porifera gemmules and Sialis mandibules represented water invertebrates. Mire succession developed from Cladium rushes to Typha and Phragmites rushes. Also in this part Characeae oospores were abundant. There were found some water level changes indicated by mineral layers in limnic part of the core and high degree of peat decomposition in the upper layers. Key words: plant and invertebrates macrofossils, Troel-Smith system, hydrosere, Lake Drążynek, Promno Landscape Park Nota o autorze Natalia Konieczna ukończyła studia na Wydziale Nauk Geograficznych i Geologicznych UAM w Poznaniu. Pracę magisterską na temat Paleoekologicznej przeszłości jeziora Drążynek na podstawie analizy szczątków makroskopowych roślin i zwierząt, przygotowała pod kierunkiem prof. K. Mileckiej. Obecnie uczestniczy w studiach doktoranckich w Instytucie Paleobioloii PAN w Warszawie, gdzie przygotowuje pod kierunkiem prof. G. Rackiego pracę doktorską na temat geochemii izotopowej kości kręgowców lądowych z triasu Górnego Śląska. Biosketch Natalia Konieczna studied geoinformation at the Adam Mickiewicz University in Poznan. After completing her MSc thesis on Palaeoecology of the Lake Drążynek on the base of plants and animals macrofossils analysis in 2009, supervised by Professor Milecka, she joined the Institute of Paleobiology (Polish Academy of Sciences) in Warsaw. She is writing her doctoral thesis under the supervision of Professor Racki on the isotopic composition of bones of Triassic terrestrial sauropods from Upper Silesia.
62 Natalia Konieczna, Grzegorz Kowalewski Wprowadzenie Torfowiska należą do specyficznych i ważnych ekosystemów, które odgrywają w przyrodzie wieloraką, bardzo istotną rolę. Według Tobolskiego (2000, 2003) mają one duże znaczenie na poziomie bioróżnorodności ekosystemowej i gatunkowej, są miejscem występowania wielu specyficznych roślin i zwierząt o oryginalnych przystosowaniach do tego swoistego środowiska życia. Torfy i podścielające je osady limniczne, jako archiwa przyrodnicze, mają ogromne znaczenie jako źródła wiedzy o przeszłości ekologicznej ekosystemów w wymiarze lokalnym i regionalnym deponując w dobrym stanie zachowania, rozpoznawalne szczątki roślin (Birks & Birks 1980, Wasylikowa 1973, 1986, Tobolski 2000) i zwierząt (Frey 1964). Pozwalają one na odtworzenie poszczególnych parametrów klimatycznych, edaficznych i ekologicznych z przeszłości, do czego wykorzystywane są ich bioindykacyjne właściwości. Jedną z podstawowych metod badawczych służących poznawaniu przeszłości środowiska jest analiza szczątków makroskopowych roślin (Kowalewski 2007). Wykorzystuje ona rozpoznawalne gołym okiem pozostałości roślin zachowane w beztlenowych warunkach osadów limnicznych oraz torfów. Należą do nich owoce, nasiona, fragmenty kory, łuski itd. Metoda ta jest bardzo istotna szczególnie z punktu widzenia przeszłości ekosystemów torfowiskowych, gdyż dostarcza szeregu informacji właśnie o lokalnych ekosytemach i sukcesji zachodzącej w obrębie zbiorników akumulacji biogenicznej. W poniższej pracy do opisu składników osadu wykorzystano metodę Troels-Smitha (Aaby & Berglund 1986, Tobolski 2000). Rozpoznanie osadu jest wyjściową wszystkich analiz paleolimnologicznych. Przegląd metod badań osadów i badań paleolimnologicznych przynoszą prace zbiorowe pod redakcją Berglund (1986) oraz nowsza seria Tracking environmental change using lake sediments pod redakcją Smol, Birks i Last (2001). Celem niniejszej pracy jest poznanie procesów sukcesyjnych, obrazujących zmiany zachodzące w Jeziorze Drążynek w przeszłości i odtworzenie zbiorowisk roślinnych, które porastały obszar jeziora w trakcie procesów lądowacenia zbiornika wodnego. Rozpoznanie ekosystemów funkcjonujących w obrębie zbiornika oraz opis osadów w nim zalegających są znaczące dla zachowania walorów przyrodniczych tego miejsca. Prace prowadzono z czynnym udziałem służb parku, zainteresowanych ich wynikami oraz kontynuacją badań w przyszłości. Daje to bowiem możliwość dobrego rozpoznania procesów zachodzących w parku i stanowi m.in. podstawę opracowania niezbędnego planu ochrony. Rezerwat florystyczny Jezioro Drążynek (6,45 ha), na terenie którego prowadzono badania, powołano 5 listopada 1954 r. dla zachowania walorów zarastającego jeziorka śródleśnego wraz z przyległymi łąkami bagiennymi, posiadającymi bogatą roślinność zielną i mszystą. Brzegi jeziora porasta torfowisko nakredowe o charakterze przejściowym. (Plan Ochrony 2007) Obszar badań Rezerwat Jezioro Drążynek położony jest w środkowej części Parku Krajobrazowego Promno, i jest najbardziej na północny zachód wysuniętą częścią obrębu Czerniejewo. Administracyjnie teren rezerwatu podlega gminie Pobiedziska w województwie wielkopolskim. Lokalizację rezerwatu Jezioro Drążynek przedstawia ryc. 1. Rezerwat Jezioro Drążynek położony jest w paśmie pagórków czołowomorenowych, zwanych pobiedziską moreną czołową, będącą częścią strefy czołowomorenowej fazy poznańskiej zlodowacenia północnopolskiego. Jezioro z przylegającymi doń torfowiskami niskimi wypełnia zagłębienie wytopiskowe, otaczone falistymi i pagórkowatymi wzgórzami morenowymi (Plan urządzania 1998). Otulinę rezerwatu Drążynek stanowią zbiorowiska leśne zaliczane do zespołu grądu środkowoeuropejskiego (Galio silvatici-carpinetum). Drzewostan ma charakter piętrowy, górne piętro porośnięte jest przez dęby, dolne przez graby, z domieszką innych gatunków. W podszyciu występuje leszczyna, suchodrzew, trzmielina i dereń ( ) oraz charakterystyczna przytulia leśna Galium silvaticum. (Plan Urządzania Gospodarstwa Rezerwatowego 1998) Na torfowisku, otaczającym jezioro Drążynek występują zbiorowiska zespołów szuwarowych. Wyróżnić można zbiorowisko: Salicetum pentandro-cinereae, szuwar turzycy bagiennej (Caricetum acutiforims), szuwar trzcinowy (Phragmitetum communis), szuwar kłociowy (Cladietum marisci). (Plan Urządzania Gospodarstwa Rezerwatowego, 1998). W rejonie poboru rdzenia osadów przeznaczonych do badań szczegółowych wykształciła się typowa (w sensie weberowskim por. Kulczyński 1939) struktura pasowa roślinności zarastającego zbiornika wodnego. Rosnące w otulinie na stokach przylegających do rezerwatu zbiorowiska grądowe przechodzą u podnóża stoku w wąski pas dość przesuszonego olsu (Ribeso nigri-alnetum, fot. 1), przechodzący z kolei w zarośla łozowe z dominującą wierzbą szarą (fot. 2). Wśród zarośli i w olsie występują płaty turzyc z klasy Magnocaricetea, reprezentowane przez zespół Caricetum acutiformis (fot. 3). Szuwar wielkoturzycowy charakteryzuje się dużą amplitudą ekologiczną, w stosunku do warunków wodnych (Matuszkiewicz, 1982), a jego wyspowe występowanie jest typowe dla zbiorowisk olsowych lub łęgowych. Spotkać można tu również charakterystyczne dla związku Magnocaricion kosaćce żółte Iris pseudoacorus. Do zarośli wierzbowych przylegają szuwary z klasy Phragmitetea, reprezentowane przez zespół szuwaru trzcinowego Phragmitetum communis i szuwar kłociowy Cladietum marisci (fot. 4). Szuwar trzcinowy, pod względem florystycznym, jest bardzo urozmaicony, gdyż obejmuje zarówno ro-
Paleoekologiczna przeszłość jeziora Drążynek na podstawie analizy szczątków makroskopowych... 63 Ryc. 1. Lokalizacja jeziora Drążynek. Objaśnienia: 1 zbiorniki wodne, 2 lustro wody bez roślinności,, 3 droga, 4 drogi leśne, 5 cieki, 6 tereny podmokłe, 7 lasy, 8 łąki. Fig. 1. Location of the Lake Drążynek. Explanation: 1 waters reservoirs, 2 water table without plants, 3 road, 4 forest roads, 5 watercourses, 6 wetlands, 7 forests, 8 meadows. Fot. 1. Grupa olch Alnus glutinosa formująca wąski pas olszyny Ribeso nigri-alnetum. Fot. 1. Grupa olch Alnus glutinosa formująca wąski pas olszyny Ribeso nigri-alnetum. Fot. 2. Łozowisko (Salicetum pentandro-cinereae) między pasem olch i trzcinowiskiem z klasy Phragmitetea Fot. 2. Łozowisko (Salicetum pentandro-cinereae) między pasem olch i trzcinowiskiem z klasy Phragmitetea
64 Natalia Konieczna, Grzegorz Kowalewski Fot. 4. Zespół szuwaru kłociowego Cladietum marisci. Fot. 4. Zespół szuwaru kłociowego Cladietum marisci. Fot. 3. Grupa turzyc z klasy Magnocaricetea pomiędzy pasami olsu i łozowiska. Fot. 3. Grupa turzyc z klasy Magnocaricetea pomiędzy pasami olsu i łozowiska. ślinność wodną w przypadku siedlisk głębokowodnych, jak i roślinność łąkową i mszystą na terenach uboższych w wodę. Zbiorowisko szuwaru trzcinowego odgrywa znaczącą rolę w procesie zarastania zbiorników wodnych. (Matuszkiewicz, 1982). Zespół szuwaru kłociowego Cladietum marisci, zbudowany głównie z kłoci wiechowatej (Cladium mariscus), zajmuje strefę przejściową między tonią wodną, a podmokłym lądem, na warstwie osadów organicznych, często o charakterze gytii wapiennej (Matuszkiewicz, 1982). Przyporządkowany jest do związku Magnocaricion, aczkolwiek poprzez podobieństwo do szuwarów wysokich umieszczany jest także w związku Phragmition. Zespół szuwaru kłociowego odgrywa znaczną rolę w procesie zarastania zbiornika wodnego przyczyniając się, poprzez dużą produkcję biomasy, do jego wypłycania (Herbich 2004), co stwarza dogodne warunki dla rozwoju roślinnosci torfowiskowej. Kolejny, przylegający do szuwaru kłociowego pas roślinności tworzą zbiorowiska nymfeidów, reprezentowane przez zespół grzybienia białego Nupharo-Nymphaeetum albae (fot. 5 ). Jest to ostatni pas roślinności wynurzonej. Dno jeziora pokrywają podwodne łąki ramienic Characeae (Plan Urządzania Gospodarstwa Rezerwatowego, 1998) budujące zbiorowiska z klasy Charetea (Matuszkiewicz 1982). Fot. 5. Pas roślinności o liściach pływających tworzy zespół grzybienia białego Nupharo-Nymphaeetum albae. Fot. 5. Pas roślinności o liściach pływających tworzy zespół grzybienia białego Nupharo-Nymphaeetum albae. Materiał i metody badań Prace terenowe Za pomocą świdra typu Instorf o długości puszki 50 cm, pobrano rdzeń o miąższości 5 metrów do badań laboratoryjnych. Wykorzystano dwa otwory wiertnicze, pobierając poszczególne odcinki naprzemiennie z dwóch otworów leżących w odległości 30 cm od siebie. Punkt poboru rdzenia umiejscowiono 22 m od drogi leśnej i 22 m od lustra wody, na granicy szuwaru kłoci wiechowatej i szuwaru turzycowego (ryc. 2). Do opisu rdzenia wykorzystano metodę Troels- Smitha (Aaby B., Berglund B.E. 1986, Tobolski 2000), która dobrze odzwierciedla stosunki ilościowe i jakościowe składników osadu oraz ich właściwości fizyczne.
Paleoekologiczna przeszłość jeziora Drążynek na podstawie analizy szczątków makroskopowych... 65 Analiza szczątków makroskopowych osadu W laboratorium rdzeń opisano systemem Troels-Smitha. Analizowano odcinki o miąższości 5 cm. Próbki te przesiano pod strumieniem ciepłej wody przez sita o średnicy 2 i 0,2 mm. Makroszczątki roślinne (bez szczątków korzeni i tkanek nadziemnych) i zwierzęce selekcjonowano przy użyciu mikroskopu stereoskopowego o powiększeniu 10-200. Zebrany materiał został oznaczony przy pomocy kluczy i atlasów do oznaczania szczątków nasion i owoców (Tobolski 2000, Istomina i in. 1938, Kac i in. 1965, 1977) oraz publikacji naukowych (Tobolski 2006, Gałka 2007, Schubert 2003, Strzelczyk & Gałka 2007). Wyniki analiz przedstawiono w postaci diagramów (ryc. 3-4). Wyniki Ryc. 2. Szkic ilustrujący punkt poboru rdzenia Ryc. 2. Sketch depicting location of the coring point Opis osadów rdzenia DR 1 metodą Troels-Smitha Rdzeń osadów pobranych do analizy makroszczątkowej stanowiły osady organiczne o charakterze limnicznym i telmatycznym. Wyróżniono gytie detrytusowe i piaszczyste w dolnej partii rdzenia oraz, powyżej, torf o średnim i wysokim stopniu rozkładu. Klasyfikacja osadów w oparciu o niegenetycznym sytem Troels-Smitha przedstawia się następująco: 0 60 Sh3, Th1 61 200 Sh2, Th2, Dl+ 200 215 Sh1, Th2, Dg1, Gmin+ 215 230 Sh+, Dg+, Lc1, Gmin3 230 255 Dl+, Dh+, Dg1, Ld1, Lc1, Gmin1 255 270 Dh1, Ld2, Lc1, Gmin+ 270 275 Dh+, Dg+, Ld1, Lc1, Gmin2 275 304 Dh2, Dg+, Ld1, Lc1, Gmin+ 304 313 Lc1, Gmin3, Gmaj+ 313 322 Ld2, Lc1, Gmin1 322 331 Dh+, Ld3, Lc1, Gmin+, [test. (moll.)+] 331 346 Dh1, Ld1, Lc1, Gmin1 346 351 Dh+, Dg+, Ld+, Lc1, Gmin3 351 355 Ld1, Lc1, Gmin2, [test. (moll)+] 355 376 Dh1, Ld2, Lc1, Gmin+, [test. (moll.)+], [part. test. (moll.)+] 376 393 Dl+, Dh+, Ld2, Lc2 393 400 Dh+, Lc1, Gmin3, Gmaj+, [anth.+] 400 411 Dh1, Ld2, Lc1 411 435 Dg+, Ld+, Lc1, Gmin3, Gmaj+ 435 441 Ld1, Lc1, Gmin2 441 451 Ld2, Lc1, Gmin1 451 456 Lc1, Gmin3 456 459 Dl4 459 476 Dh+, Ld2, Lc1, Gmin1 476 495 Dh+, Ld4, Lc+, Gmin+ 495 500 Gmin4 Ryc. 3. Składniki osadów rdzenia DR 1 metodą Troels-Smitha Fig. 3. Troels-Smith components of the core DR 1.
66 Natalia Konieczna, Grzegorz Kowalewski Ryc. 4. Diagram szczątków makroskopowych roślinnych i zwierzęcych rdzenia DR Ryc. 4. Diagram of plant and animal macrofossils from the core DR1
Paleoekologiczna przeszłość jeziora Drążynek na podstawie analizy szczątków makroskopowych... 67 Opis poziomów makroszczątkowych W rdzeniu DR 1 wyróżniono 5 poziomów makroszczątkowych, przedstawionych na ryc. 4. POZIOM CHARA [500-340 cm] Na głębokości 500-475 cm licznie występowały oospory ramienic (Characeae), będących przedstawicielami zbiorowisk roślinności wodnej. Środowisko szuwarowe reprezentowały znaleziska owoców turzycy dwuznamieniowej, natomiast z roślinności lądowej odnotowano śladową ilość nasion brzozy omszonej (Betula pubescens). Ponadto stwierdzono obecność szczątków organizmów wodnych: mandibule Sialis, pancerzyki roztoczy (Oribatida), łuski okoniowatych oraz gemmule gąbek (Porifera). Na głębokości 480-475 odnotowano obecność sklerocjów grzybów (Mycota). Na głębokości 475-385 cm przeważały szczątki roślinności terrestrycznej łuski owocowe brzozy omszonej (Betula pubescens), owoce i szyszeczki olszy czarnej (Alnus glutinosa), a także roślinności telmatycznej pastorałowato zawinięte odcinki młodych liści zachylnika błotnego (Thelypteris palustris). Środowisko wodne reprezentowały nasiona grążela żółtego (Nuphar lutea), jezierzy morskiej (Najas marina), międzywęźla roślin wodnych (prawdopodobnie ceratophylidów), a także oospory ramienic. Wśród makroszczątów zwierzęcych odnotowano obecność mandibul Sialis, pancerzyków roztoczy (Oribatida), gemmuli gąbek (Porifera), a także łuski okoniowatych. Stwierdzono także śladowe ilości fragmentów muszelek. Na głębokości 385-340 cm stwierdzono obecność owoców i szyszek olszy czarnej (Alnus glutinosa) oraz brzozy omszonej (Betula pubescens). Roślinność szuwarową reprezentowały owoce turzyc dwu- i trójznamieniowych, nasiona situ (Juncus) oraz owoce pałki (Typha). Stwierdzono również obecność zmacerowanych ziarniaków traw oraz szczątki zachylnika błotnego (Thelypteris palustris). Wśród organizmów wodnych znaleziono nasiona grzybienia białego (Nyphaea alba), grążela żółtego (Nuphar lutea), międzywęźla roślin wodnych. Na głębokości 370-345 cm maksimum liczebności wykazały nasiona jezierzy morskiej (Najas marina). Sporą grupę tworzą również ramienice (Characeae), które występują równomiernie w całym podpoziomie. Makroszczątki zwierzęce to przede wszystkim mandibule Sialis, gemmule gąbek (Porifera), roztocza (Oribatida), łuski okoniowatych. Na odcinku 365-350 cm stwierdzono śladowe ilość fragmentów muszelek. POZIOM MYRIOPHYLLUM [340-215 cm] Na badanym odcinku wystąpiła wyraźna dominacja nasion wywłócznika (Myriophyllum). Stwierdzono obecność nasion jezierzy morskiej (Najas marina), grążela żółtego (Nuphar lutea), grzybienia białego (Nyphaea alba), a także oospory ramienic (Characeae). Na głębokości 310-305 cm odnotowano obecność sklarocjów grzybów (Mycota). Rośliny szuwarowe reprezentowały znaleziska nasion pałki (Typha), situ (Juncus) i także kłoci wiechowatej (Cladium mariscus) oraz zmacerowane ziarniaki traw,. Dość liczebną grupę stanowią owoce turzycy trójznamieniowej. Z roślin lądowych zanotowano owoce i szyszki olszy czarnej (Alnus glutinosa), brzozy omszonej (Betula pubescens). Odnotowano liczne znaleziska muszelek. POZIOM TYPHA [215-115 cm] Stwierdzono tu liczną obecność nasion pałki (Typha), na podstawie czego wyróżniono poziom roślinności szuwarowej. Odnotowano także obecność nasion kłoci wiechowatej (Cladium mariscus), zmacerowanych ziarniaków traw oraz owoce turzycy trójznamieniowej. Z roślin wodnych wystąpiły oospory ramienic (Characeae), nasiona wywłócznika (Myriophyllum), jezierzy morskiej (Najas marina), grążela żółtego (Nuphar lutea), grzybienia białego (Nyphaea alba). Odnotowano obecność owoców i szyszek olszy czarnej (Alnus glutinosa), brzozy omszonej (Betula pubescens) oraz graba zwyczajnego (Carpinus betulus). Na całym odcinku stwierdzono liczną grupę zwierzęcych organizmów wodnych, zwłaszcza gemmule gąbek (Porifera), mandibule Sialis, pancerzyki roztoczy (Oribatida). W spągowej części omawianego odcinka wystąpiła znaczna ilość muszelek. POZIOM TYPHA-POACEAE [115-75 cm] W tym poziomie maksimum liczebności osiągnęły nasiona pałki (Typha) i zmacerowane ziarniaki traw (Poaceae). Stwierdzono również śladową ilością nasion situ (Juncus) oraz owoców turzycy trójznamieniowej. Strefę roślinności lądowej odzwierciedlały znaleziska owoców olszy czarnej (Alnus glutinosa), graba (Carpinus betulus). Odnotowano również obecność organizmów wodnych ramienic (Characeae) i gąbek (Porifera). POZIOM CHARA-JUNCUS [75-0 cm] Stwierdzono znaczny udział nasion situ (Juncus), ramienic (Characeae) i gemmuli gąbek (Porifera). Odnotowano również obecność owoców pałki (Typha) i zmacerowanych ziarniaków traw. Na głębokości 55-50 cm występowały owoce olszy czarnej (Alnus glutinosa). Na głębokości 30-25 cm owoce turzycy dwuznamieniowej oraz graba (Carpinus betulus). W stropowej części wystąpiły pancerzyki chrząszczy (Coleoptera) oraz muszelki. Dyskusja Wobec braku analiz palinologicznych i datowań radiowęglowych przesłanki odnośnie wieku osadów wyciągać można jedynie pośrednio, na bazie znalezisk makroskopowych. Początek akumulacji osadów deponowanych w jeziorze i analizowanych w rdzeniu DR1 nie jest znany, jednak musiał on nastąpić dość późno. Już bowiem na głębokości 470-475 cm znaleziona została pierwsza szyszka olchy czar-
68 Natalia Konieczna, Grzegorz Kowalewski nej Alnus glutinosa. Wg Mileckiej i Tobolskiego (2007) olcha pojawiała się w Wielkopolsce tuż przed optimum klimatycznym, około 8400-8500 BP. Zatem większość osadu w analizowanym rdzeniu uległa depozycji, co najwyżej, po tej dacie. Nie można oczywiście wykluczyć, że wiek osadów jest jeszcze młodszy. Ols w strefie brzegowej jeziora, rosnący tu również dziś (fot. 1), poprzedzała brzezina bagienna, której obecność dokumentują liczne łuski owocowe brzozy omszonej Betula pubescens. W rdzeniu DR1 wyróżnić można dwie główne fazy sukcesyjne: jeziorną (500-215 cm) i torfowiskową (215-0 cm). Został on pobrany 22 m od granicy gleby mineralnej i utworów torfowych (ryc. 2), a więc stosunkowo blisko strefy brzegowej. Znajduje to odzwierciedlenie w składzie badanych osadów, w których sedymentacji gytii jeziornej była często zakłócona depozycją utworów mineralnych z rozmywanej strefy litoralnej. Te przewarstwienia mineralne świadczą o znacznych wahaniach poziomu wody w jeziorze (Digerfeldt 1998). Stałym, znaczącym komponentem gytii, zarówno organiczne, jak i mineralnej, był węglan wapnia (por. ryc. 3). W miarę rozwoju roślinności makrofitowej w strefie brzegowej rosła ilość detrytusu (Dg i Dl ryc. 3) w osadzie. Inicjalnym zbiorowiskiem roślinnym były łąki ramieniowej, dokumentowane obecnością oospor rodzaju Chara (poziom L MAZ CHARA). Stosunkowo szybko, bo równocześnie ze znaleziskami szczątków olchy, pojawiły się nasiona wodnej rośliny ciepłolubnej jezierzy morskiej Najas marina gatunku typowego dla optimum klimatycznego. Pojawił się on na Wyspach Brytyjskich dopiero w okresie borealnym (Godwin 1975), w Skandynawii natomiast cofnął swój zasięg podczas późnego holocenu, np. w Danii zniknął z jezior podczas kulminacji małej epoki lodowej (Bennike et al. 2001). Świadczy to, podobnie jak wyżej omówiony czas pojawianie się olchy, o stosunkowo późnym rozwoju jeziora, dopiero w okresie optimum klimatycznego. Jezierza, podobnie jak ramienice, należy do gatunków pionierskich, inicjujących proces zarastania jezior przez makrofity. O otwartej toni wodnej jeziora w tym poziomie śiwadczą również znaleziska łusek okoniowatych. Procesy erozyjne w strefie litoralnej zakłócały rozwój roślinności, na co wskazują znaczne wahania liczebności, aż do braku znalezisk, znajdowanych oospor ramienic. W jeziorze obecne były także nymfeidy. Rozwój makrofitów w strefie litoralnej w poziomie L MAZ MYRIOPHYLLUM znajduje odzwierciedlenie w licznych znaleziskach nasion wywłócznika Myriophyllum. Dno jeziora, ze znacznym udziałem materii mineralnej, stwarzało sprzyjające warunki do rozwoju takich fitocenoz, podobnie jak dla zespołów mięczaków, licznie w tym poziomie reprezentowanych. Wodne środowisko sedymentacyjne umożliwiało transport szczątków drzew (olchy czarnej i brzozy omszonej) i ich depozycję w osadzie. Zarośnięcie szuwarem wysokim i rozwój torfowiska zahamowały ich transport, dlatego od głębokości 200 cm występują one już tylko sporadycznie. Ostatnie przewarstwienie piaszczyste znajduje się na głębokości 230-215 cm. Tu znaleziono ostatnie szczątki wywłócznika i mięczaków. Prawdopodobne obniżenie poziomu wody, które doprowadziło do rozwoju procesów erozji brzegowej i depozycji tej warstwy piasku, ułatwiło także wkroczenie szuwarów do tej strefy jeziora. Pierwsze ślady obecności nad jeziorem pałki Typha i kłoci wiechowatej Cladium mariscus stwierdzono wraz z rozwojem wywłócznika. Rozwój szuwarów w miejscu poboru rdzenia badawczego postępował od fazy szuwaru kłociowego, dokumentowanego nielicznymi znaleziskami nasion kłoci. Nasiona i owoce kłoci znajdywane są zwykle w niewielkich ilościach (por. Gałka 2007). Z kolei rozwijał się szuwar pałkowy, jak wskazuje rosnąca ilość nasion pałki od początku poziomu TYPHA oraz, najprawdopodobniej, szuwar trzcinowy w poziomie TYPHA-POACEAE. Pałka należy do gatunków produkujących olbrzymie ilości lekkich, wiatrosiewnych nasion, które mogą być znajdowane w dużych ilościach. Podobny układ pasów roślinności w jeziorze Drążynek występuje dziś, z mniejszym jednak udziałem pałki w rejonie poboru rdzenia. Łodygi tych wynurzonych makrofitów jeziornych stanowiły dogodny substrat dla rozwoju licznej populacji gąbek Porifera, co zaznaczyło się wzrostem liczby znalezisk ich pąków zimowych (gemmuli). Gatunkom szuwarowym towarzyszyły turzyce dwu- i trójznamieniowe. Korzenie rozwijających się zbiorowisk szuwarowych przerastały zalegające poniżej osady jeziorne, formując warstwę torfu. O głębokości zalegania utworów jeziornych, a tym samym o głębokości ich przerośnięcia przez torfotwórcze systemy korzeniowo-kłączowe gatunków szuwarowych świadczyć może obecność szczątków organizmów wskaźnikowych dla środowiska jeziornego, w tym przypadku larw Sialis cf. lutaria, której szczątki znaleziono jeszcze na głębokości 170-165 cm. Ponieważ torf sięga na głębokość 215 cm, możemy przyjąć około 0,5 metrowej lub mniej miąższości strefę przerastania. Liczna reprezentacja szczątków roślin szuwarowych pozwala zaliczyć ten typ torfu do grupy torfów szuwarowych. Jest on silnie rozłożony, również wskazując znaczne wahania poziomu wody w czasie jego depozycji. Jest to typowa cecha torfów szuwarowych. Znaczne wahania poziomu wody potwierdza także obecność w torfie szczątków organizmów wodnych, m.in. oospor ramienic (Characeae). Ich liczna obecność w osadzie pozwoliła wydzielić ostatni poziom makroszczątkowy CHARA-JUNCUS, wskazujący liczniejszą obecność sitów w strefie szuwaru. Wahania poziomu wody potwierdzają zresztą bezpośrednie obserwacje terenowe. Podczas poboru rdzenia jesienią 2008 roku (18.10.2008) obszar pogranicza szuwarów kłociowego i turzycowego był dość przesuszony, umożliwiając swobodny pobór rdzenia DR 1. Tymczasem, późną wiosną 2009 roku (06.06.2009), podczas wyższego poziomu wody, który podniósł się na skutek długotrwałych opadów deszczu, wykonanie tego wiercenia było już praktycznie nie-
Paleoekologiczna przeszłość jeziora Drążynek na podstawie analizy szczątków makroskopowych... 69 możliwe bez solidnego odeskowania miejsca poboru. Istnieją więc, przynajmniej sezonowo, warunki dla funkcjonowania glonów i wodnych bezkręgowców, związanych z zanurzonymi częściami makrofitów szuwarowych. Niektóre gatunki z rodziny Characeae występują w zbiornikach okresowo wysychających lub pozbawionych wody, przeżywając niekorzystny okres w postaci oospor (Podbielkowski 1996). Łochyński & Śliwa (2007) zaobserwowali spadek poziomu wód powierzchniowych i gruntowych na obszarze Parku od wielu lat. Zjawisko to najbardziej widoczne jest w zbiornikach bezodpływowych, w tym w jeziorze Drążynek. Notowane w ostatnich 10 latach na terenie parku spadki poziomu wody sięgają 2 metrów, powodując cofanie się linii brzegowej zbiorników niekiedy o 10-15 m. Z tego powodu wiele drobnych śródleśnych zbiorników wodnych wyschło niemal całkowicie, także w okolicy jeziora Drążynek. Kłoć wiechowata, formująca forpocztę szuwarów zarastających jezioro, zaliczana jest do gatunków objętych prawną ochroną, a zespół Cladietum marisci, stanowi priorytetowe siedlisko Natura 2000 (Karcz 2008). Szuwar kłociowy jest zbiorowiskiem stabilnym, rozwija się zgodnie z tempem wypłycania zbiornika wskutek akumulacji materii organicznej. Zasięg występowania kłoci wiechowatej był w przeszłości bardzo szeroki, zwłaszcza w krajach skandynawskich, a współcześnie przesunął się bardziej na południe (Tobolski, Gałka 2006). Dyskusyjny jest status kłoci jako gatunku kalcyfilnego, podobnie zresztą, jak jezierzy morskiej (Tobolski, Gałka 2006). Podziękowania Serdeczne podziękowania składamy wszystkim, którzy pomogli w pracach terenowych, zwłaszcza Prof. Z. Bełce. Dziękujemy także pracownikom Parku Krajobrazowego Promno za życzliwe udostępnianie materiałów o przyrodzie Parku. Za życzliwe uwagi i konsultacje składamy podziękowania Prof. K. Tobolskiemu, Prof. UAM K. Mileckiej oraz dr. M. Gałce, dr. Tomaszowi Schubertowi i mgr. Grzegorzowi Karcz. Literatura Aaby B, Berglund B.E. 1986. Characterization of peat and lake deposits, W: Berglund B.E. (ed.) 1986. Handbook of Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology. J. Wiley & Sons Ltd., Chichester-New York: 231-246. Berglund B.E. (ed.) 1986. Handbook of Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology. J. Wiley & Sons Ltd., Chichester-New York: 1-869. Birks H.H. 1980. Plant macrofossil in Quaternary lake sediments. Archiv für Hydrobiologie 15: 1-60. Birks H.J.B., Birks H.H. 1980. Quaternary Palaeoecology. Edward Arnold Limited. Digerfeldt G. 1998. Reconstruction of Holocene lake-level change in southern Sweden. Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Mainz. Frey D.G., 1964. Remains of animals in quaternary lake and bog sediments and their interpretation. Archiv für Hydrobiol. 2: 1-114. Gałka M. 2007. Geograficzno-historyczne studium mokradeł południowo-wschodniej części Ziemi Świeckiej. Bogucki Wydawnictwo Naukowe. Poznań. Inwentaryzacja złóż surowców mineralnych województwa poznańskiego w ujęciu gminnym. 1996. Opracowanie wykonane na zlecenie MOŚZNiL. Maszynopis. Istomina E.S., Koreniewa M.M., Tiuremnov S.M. 1938. Atlas rastitielnych ostatkom vstreczajemych w torfie. Izd. ANSSR. Moskva-Leningrad. Kac, N.J., Kac, S.W. i Skobiejewa, E. I., 1977. Atlas rastitielnych ostatkow w torfach. Nedra. Moskwa: 1-371. Kac, N.J., Kac, S.W. Kipiani M.G., 1965. Atlas i opredelitel płodow i Siemian wstreczajuszczychsia w czetwerticznych odłożeniach SSSR. Izd. Nauka. Moskwa:1-368. Komputerowa Mapa Podziału Hydrograficznego Polski. Biuro Gospodarki Wodnej, 2005. IMiGW. Warszawa. Kondracki J. 2002. Geografia regionalna Polski. PWN. Warszawa. Kowalewski G. 2007. Analiza makroszczątkowa w badaniach paleolimnologicznych. Studia Limnologica et Telmatologica 1: 67-82. Krygowski B. 1972. Nizina Wielkopolska. [W:] Galon R. (red.). Geomorfologia Polski. Tom 2. Niż Polski. PWN. Warszawa. Kulczyński S. 1939. Torfowiska Polesia. Kraków. Łochyński M., Śliwa P. 2007. Plan ochrony dla Parku Krajobrazowego Promno. Poznań. Mapa glebowo-rolnicza. Instytut Upraw Nawożenia i Gleboznawstwa, 2005. Państwowy Instytut Badawczy. Puławy. Matuszkiewicz W. 1982. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa. Milecka K. & Tobolski K. 2007. Biostratygrafia, chronologia i antropopresja Środkowej Wielkopolski w świetle dotychczasowych materiałów. W: Grygorowicz, A., Milecka, K. & Tobolski, K. (eds): Architektoniczno-przestrzenne i przyrodnicze podstawy rekonstrukcji wczesnośredniowiecznych założeń obronnych Giecza. Poznań, pp. 71-80 (in Polish). Podbielkowski Z., Tomaszewicz H. 1996. Zarys hydrobotaniki. Warszawa. Program urządzania gospodarstwa rezerwatowego rezerwatu przyrody Jezioro Drążynek na okres 1989-01-01 do 1998-12-31. Biuro Urządzania Lasu i Geodezji Leśnej. Toruń 1998. Schubert T. 2003. Paleogeografia i paleoekologia Ostrowa Lednickiego. Bogucki Wydawnictwo Naukowe. Poznań. Smol J.P., Birks H.J., Last W.M. (eds.) 2001b. Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Vol. 1-4. DEVELOPMENTS IN PALEOENVIRONMENTAL RESEARCH. Kluwer Academic Publisher Strzelczyk J., Gałka M. 2007. Znaleziska makroskopowe wybranych osadów. Instytut Architektury i Planowania Przestrzennego Wydział Architektur Politechniki Poznańskiej Szafer W., Zarzycki K. (red.). 1972. Szata roślinna Polski. PWN. Warszawa.
70 Natalia Konieczna, Grzegorz Kowalewski Tobolski K. 2000. Przewodnik do oznaczania torfów i osadów jeziornych. Warszawa. Tobolski K. 2006. Torfowiska Parku Narodowego Bory Tucholskie. Park Narodowy Bory Tucholskie, Charzykowy. Trampler T., Kliczkowska A., Dmyterko E., Sierpińska A. 1990. Regionalizacja przyrodniczo-leśna na podstawach ekologiczno-fizjograficznych. PWRiL. Warszawa. Wasylikowa K. 1973. Badanie kopalnych szczątków roślin wyższych. W: E. Rühle (red) Metodyka badań osadów czwartorzędowych. Wyd. Geolog.: 161-210. Wasylikowa K. 1986. Analysis of fossil fruits and seeds. W: B.E. Berglund (red.), Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. J. Wiley & Sons Ltd., Chichester-New York: 571-590.