Fizjologiczne i etologiczne aspekty życia społecznego owadów Interakcje socjalne (c.d.( c.d.) Pozostawianie śladów zapachowych 134 Pozostawianie śladów zapachowych System porozumiewania, który rozwinął się z biegu tandemowego następczyni kieruje się śladem zapachowym poprzedniczki. Wydzielina gruczołu Dufoura feromon będący bardzo silną substancją wabiącą. Osmotropotaksja proces orientacji polegający na wykryciu substancji zapachowej oraz orientacji w kierunku gradientu zapachowego. Funkcja w porozumiewaniu alarmowym alarmowanie i zwabianie innych robotnic w kierunku zagrożonej współtowarzyszki. Feromony śladów: występują w obrębie rodzajów lub grup gatunków, nie są specyficzne gatunkowo Termity: zapach prowadzi do źródeł pokarmu lub do zniszczonych części gniazda C 20 H 32 mało lotny węglodowór terpenoidowy C 11 H 20 węglowodór nie będący terpenoidem Kwas heksanowy (kwas n-kapronowy) CH 3 (CH 2 ) 4 COOH Izomery dodekatrienolu 1
Pozostawianie śladów zapachowych 135 Zdolność do przekazywania informacji o nowym źródle pokarmu już u pszczół bezżądłowych. U siedmiu gatunków brak możliwości kierowania współtowarzyszek do miejsca pokarmu. U czterech większych gatunków z rodzaju Trigona umiejętność przekazywania kierunkowych informacji tak szybko i skutecznie jak u pszczół miodnych. By José Reynaldo da Fonseca - Own work Pozostawianie śladów zapachowych 136 2
Pozostawianie śladów zapachowych Pozostawianie śladu zapachowego u pszczoły bezżądłowej: Trigona postica. Zbieraczka znajduje źródło pokarmu, Wykonuje trzy normalne loty zbierając pokarm, W czasie powrotnego lotu do ula zatrzymuje się co 2-3 metry przysiadając na źdźble trawy, kamyku, grudce ziemi i wydziela kroplę wydzieliny gruczołu żuwaczkowego, Pozostałe pszczoły postępują według tego śladu zapachowego Na rysunku najważniejsze gruczoły wydzielania zewnętrznego: L gruczoły wargowe, Ph gruczoły podgębowe, M gruczoły żuwaczkowe 137 Pozostawianie śladów zapachowych 138 Fig. 1 Gruczoły głowowe Trigona recursa. Od lewej a-c Robotnica umieszczająca znak zapachowy na liściu; zwróć uwagę na otwarcie żuwaczek podczas zbliżania się (a) i wysunięta trąbka pocierająca liść (c). Z prawej d-f Gruczoły; głowa robotnicy z przodu (d) aby pokazać gruczoły wargowe (lg) i żuwaczkowe (mg). Fragment wypreparowanego gruczołu wargowego (e) z alveolami (al) i przewodami wyprowadzającymi (du). Gruczoły żuwaczkowe z komórkami wydzielniczymi (gc) i zbiornikiem (re) na podstawie żuwaczki (md). Br mózg, ce oko złożone cl nadustek (clypeus) (za Jarau et al. 2004) Friedrich G. Barth, Michael Hrncir, Stefan Jarau, Signals and cues in the recruitment behavior of stingless bees (Meliponini), J Comp Physiol A (2008) 194:313 327 DOI 10.1007/s00359-008-0321-7 3
Pozostawianie śladów zapachowych Ślady zapachowe Trigona są spolaryzowane. Sygnałem alarmowym wzbudzającym inne robotnice jest brzęczenie wydawane przez zbieraczki wkrótce po powrocie do gniazda. Czas trwania określonego drgania wzrasta wraz z przebytą odległością. Podobne dźwięki wydają zbieraczki, którym udało się znaleźć pożywienie u gatunków pszczół bezżądłowych, które nie pozostawiają śladów zapachowych i stąd nie potrafią przekazywać informacji o kierunku. Friedrich G. Barth, Michael Hrncir, Stefan Jarau, Signals and cues in the recruitment behavior of stingless bees (Meliponini), J Comp Physiol A (2008) 194:313 327 DOI 10.1007/s00359-008-0321-7 139 Pozostawianie śladów zapachowych Przekazywanie informacji o pokarmie poprzez pozostawianie śladów zapachowych ma szczególne znaczenie u pszczół zamieszkujących lasy tropikalne. W idealny sposób umożliwia orientację Ślad zapachowy mogący prowadzić w górę i w dół pni drzew oraz ponad ziemią, czyli przekazuje informację w trzech wymiarach. Jest w ten sposób lepiej przystosowany do warunków panujących w lesie. 140 4
Pozostawianie śladów zapachowych U pszczoły miodnej szczątkowa postać pozostawiania śladu zapachowego. Wykorzystywana w warunkach orientacji na krótkie odległości Działa tu substancja zapachowa, jaka jest pozostawiana w gniazdach oraz przy źródłach pokarmu. Źródłem tej substancji są gruczoły Arnhardta w stopach 141 Pozostawianie śladów zapachowych 142 Friedrich G. Barth, Michael Hrncir, Stefan Jarau, Signals and cues in the recruitment behavior of stingless bees (Meliponini), J Comp Physiol A (2008) 194:313 327 DOI 10.1007/s00359-008-0321-7 5
O ZNALEZIONYM POŻYTKU ROBOTNICE ZBIERACZKI SĄ INFORMOWANE TAŃCEM: Wywijanym, Okółkowym, Sierpowatym Niektóre zbieraczki specjalizują się w wyszukiwaniu miejsc, gdzie znajdują się źródła pokarmu. Znajdują takie miejsca, przynoszą do gniazda znaleziony tam nektar i pyłek i dają do posmakowania pozostałym robotnicom, które podczas tańca są przez nie zachęcane do wylotu do danego źródła pokarmu. 6
Taniec wywijany pszczół 145 Taniec wywijany pszczół zwany jest po angielsku tail-wagging dance (taniec kiwający/wywijający ogonem) Stanowi zrytualizowane i zminiaturyzowane naśladownictwo podróży, którą sygnalizująca robotnica już odbyła i w którą mają się udać niektóre z jej sióstr. Naśladowczynie wysłane do celu, nie doprowadzone Film2 Film1 Uwaga!!! Znalazłam kępkę kwiatów z nektarem i pyłkiem oddaloną od ula o 300 m, w kierunku 20 na prawo od słońca! Taniec wywijany pszczół Czas trwania biegu prostego zależy nie od absolutnej odległości od celu, ale raczej od zużycia energii potrzebnej do jego osiągnięcia. Trzy linie danych doświadczalnych, które udowadniają porozumiewawczą funkcję tańca wywijanego: Jeśli pokarm znajduje się w bardzo bliskim sąsiedztwie ula pszczoły wykonują jedynie taniec okręcany natomiast, jeśli ta odległość wzrasta włączają do tańca bieg prosty. Równocześnie zwiększa się precyzja przekazywanej informacji Zwiadowczyni zmuszona do wykonywania tańca na powierzchni poziomej wykonuje go dalej pod warunkiem, że widzi słońce lub skrawek błękitnego nieba. Jeśli na drodze do pożytku jest przeszkoda i zwiadowczynie zmuszone są ją ominąć bokiem w tańcu nie ma takiej informacji jest prosta droga do celu. Naśladowczynie wykazują niezwykłą zdolność do zamiany krzywoliniowego ruchu od gniazda na prawidłowy prostolinijny lot nad przeszkodą. dokładność nowo przybywających osobników w odnajdowaniu celu jest większa niż precyzja tańców, z których uzyskały informacje 146 7
Inne rodzaje tańca pszczół Taniec potrącany po pierwszym udanym locie do pożytku udało się znaleźć pokarm Taniec przerywany - drgający Bieg brzęczący sygnał zapoczątkowania rójki Taniec czyszczący potrząsanie ciałem skłaniające inne robotnice do ruchów czyszczących Taniec szarpany Taniec wibrujący patologiczny objaw spowodowany zatruciem (np. pestycydami) 148 8
Transport dojrzałych osobników 149 Jeden ze sposobów rekrutacji używanych przez mrówki. Zachowanie to prawie wyłącznie ogranicza się do migracji do nowych miejsc gniazdowania. Robotnice (młode, piastunki, magazynujące pokarm w wolu) są ciągnięte lub przenoszone do celu przez swe współtowarzyszki z gniazda (zwykle starsze zbieraczki). Najpierw potomstwo, Potem inne osobniki Znaczenie przystosowawcze: Osobniki transportujące przydzielają siłę roboczą zgodnie z ogólnymi potrzebami kolonii, z których najsilniej krążąc po okolicy najlepiej zdają sobie sprawę. U wyższych mrówek transport dojrzałych osobników rozwinął się w skomplikowaną postać porozumiewania się. Różnice taksonomiczne w postawie przyjmowanej przez osobnika przenoszonego podczas transportu dorosłych osobników. U kilku gatunków mrówek zachowanie związane z transportem zostało zaadaptowane do innych celów usuwania obcych robotnic z terytorium kolonii. Transport dojrzałych osobników 150 Camponotus ligniperda Myrmica rubra Formica polyctena (postawa typowa dla mrówek) 9
Reakcje wywołane przez porozumiewanie się Proste zachowania porozumiewawcze. Rozpoznawanie wykorzystujące bodźce wzrokowe, chemiczne i mechaniczne do rozróżnienia osobników należących do tej samej kolonii od obcych, rozpoznawania kast i stadiów rozwojowych: np. królowej 151 Rozpoznawanie 152 Rozpoznawanie współtowarzyszy z gniazda i zależne od tego bliskie cielesne współoddziaływanie stanowią główne elementy życia społecznego. Oddziaływanie pod kontrolą/wpływem złożonych feromonów występujących w niezwykle małych ilościach. Feromony powierzchniowe Przestrzenie aktywne tak płytkie, że muszą być postrzegane przez chemorecepcję powierzchniową lub mechanizm do niej zbliżony. Sygnały są skuteczne tylko w złożonym i delikatnym kontekście bodźców, w którym działają w normalnym życiu kolonii. 10
Dotknij, powąchaj, posmakuj!!! Rozpoznawanie 154 Rozpoznawanie współtowarzyszy z gniazda: Powierzchniowy kontakt między osobnikami polegający jedynie na zatrzymaniu się i muśnięciu czułkami ciała drugiego osobnika 11
Stopnie zachowania agresywnego 155 Pozorna akceptacja, ale otrzymuje mniej pożywienia Intensywne badanie Gwałtowne badanie, następnie atak, uśmiercenie lub wyrzucenie z gniazda Sposób ataku Chwytanie, wbijanie żądła w błonę pomiędzy segmentami pszczoły, osy społeczne, mrówki Rozpylenie substancji chemicznych mrówki Dolichoderinae, Formicinae, wyższe termity Atak żuwaczkami gatunki posiadające kasty żołnierzy żuwaczkowych 156 12
Termity - kasta żołnierzy Najleniwsza kasta w kolonii najsłabiej reagują na stale działające w kolonii bodźce porozumiewawcze. Wrażliwość na zapachy obce kolonii - funkcja w obronie zaatakowanego gniazda wrogie zachowanie między obcymi osobnikami zwykle następuje po zbadaniu czułkami a więc chemorecepcji Przynajmniej niektóre charakterystyczne składniki zapachu pochodzą w sposób mniej lub bardziej bezpośredni ze środowiska substancje zapachowe związane z nektarem u pszczół przechodzą do powierzchniowej warstwy oskórka w czystej lub zmetabolizowanej postaci 157 13
Rozpoznawanie 159 Pszczoły zdolność szybkiego uczenia się i przeuczania niewielkich różnic w epikutikularnych mieszaninach zapachów Trzmiele i niektóre mrówki - bardzo silna zdolność wyczuwania zapachu gniazda absorbowanego przez oskórek Zapach kolonii: Komponenty wrodzone działają na poziomie gatunku lub wyżej Nabyte na skutek uczenia się przez wpajanie, czyli utrwalanie pewnych bodźców napotkanych w początkowym okresie życia Agresja 162 W obrębie tej samej kolonii agresja waha się znacznie pod względem intensywności będąc funkcją innych bodźców społecznych: Agresja wzrasta gdy: Robotnice bronią źródła pokarmu Agresywne robotnice występują w otoczeniu licznych swoich współtowarzyszek. W gnieździe kończą się zapasy pożywienia Kolonia zostaje pozbawiona własnej królowej 14
Zdolność do klasyfikowania innych osobników Ważna cecha życia owadów społecznych Rozpoznawanie kast Rozpoznawanie stadiów życiowych Opieka nad królowymi Są one licznie odwiedzane przez piastunki, które stale je liżą i oferują im regurgitowany pokarm oraz jaja troficzne U pszczoły miodnej ten charakterystyczny sposób zachowania jest wywołany działaniem trzech feromonów: Kwasu trans-9-keto-2-decenowego wydzielanego przez gruczoł żuwaczkowy Kwasu trans-9-hydroksy-2-decenowego wywołującego skupianie się w grona Trzeciej nieznanej substancji Traktowanie poszczególnych kast Dyskryminacja pewnych kast: np. samców Wykrywanie różnic w cyklach życiowych: u mrówek z rodzaju Myrmica różnicowanie larw pod względem wielkości i ilości podawanego pokarmu zahamowanie wzrostu powstaje mniej królowych 163 Zdolność do klasyfikowania innych osobników Identyfikacja następuje w wyniku dotykania czułkami. Świadczy to o chemorecepcji. Porozumiewanie się drogą chemiczną może też zachodzić na większe odległości: Sam zapach potomstwa wywołuje określone zachowanie robotnic zaczynają zbierać pyłek 164 15
Zdolność do klasyfikowania innych osobników Wzajemna identyfikacja młodych królowych pszczół: Sygnalizacja dźwiękowa: Titanie głos młodej matki po wyjściu z matecznika przeciągłe tii-tii-tii Kwakanie głos młodej matki, która jeszcze nie wyszła z matecznika przytłumione kwa-kwa Porozumiewanie to zapobiega pojawieniu się nadliczbowych królowych, co wywołałoby śmiertelną walkę z królową, która już opuściła komórkę Zapach młodej królowej dodatkowy bodziec 165 Czyszczenie gniazd Konieczność utrzymywania gniazda w pedantycznej czystości szczególnie pomieszczeń dla potomstwa. Ubijanie ścian gniazd Pokrywanie wydzielinami Pozbywanie się obcych przedmiotów: Wyciągane z gniazda i wyrzucane w pobliżu wyjścia na ziemię, Pszczoły pokrywanie warstwą propolisu, Mrówki pokrywanie ziemią i materiałem z gniazda, Usuwanie martwych osobników: Pszczoły i osy społeczne wyrzucanie z gniazda, Mrówki zjadanie, wyciąganie poza gniazdo i porzucanie Sygnał zapachowy: produkty chemicznego rozpadu cząstek organicznych kwasy tłuszczowe o długim łańcuchu oraz estry Skłonność do opuszczania gniazda przed śmiercią przez osobniki słabe i chore 166 16
Czyszczenie ciała 13 podstawowych ruchów czyszczących u mrówek: Czyszczenie czułków przednią stopą i ostrogą z tej samej strony, Każdy czułek osobno, Równoczesne czyszczenie obu czułków, Uderzanie głowy przednimi stopami, Uderzanie pleurytów i tergitu tułowia udami i goleniami przednich nóg, Uderzanie odwłoka tylnymi nogami, Zginanie odwłoka między nogami i: Uderzanie jego końca przednimi stopami, albo Czyszczenie dolnymi częściami gębowymi, lub Obie te czynności równocześnie Czyszczenie przednich stóp dolnymi częściami gębowymi, Przesuwanie jednej przedniej stopy przez goleniowo-stopową szczoteczkę drugiej przedniej stopy a następnie odwrócenie tej czynności, Wzajemne czyszczenie przednich i środkowych nóg z każdej strony, Wzajemne czyszczenie stóp obydwu nóg przednich i jednej z nóg środkowych, Wzajemne czyszczenie stóp tylnych odnóży, Wzajemne czyszczenie stóp tylnych nóg i jednej środkowej. Funkcje czyszczenia: Sanitarne - zebranie z powierzchni ciała szczątków i przesunięcie ich do przodu w kierunku otworu gębowego - usunięcie w postaci kuleczek albo zjadanie Rozprowadzenie i przenoszenie wydzielin czyszczenie współtowarzyszek języczkami i rozprowadzanie feromonów 167 Dotknij, powąchaj, posmakuj!!! 17
Wymiana pokarmu Ważnym elementem życia socjalnego scalającym kolonie owadów społecznych jest dostarczanie pokarmu i wymiana składników pokarmowych pomiędzy osobnikami Kanibalizm zjadanie osobników należących do tego samego gatunku. Istotne źródło białka W przypadku głodzenia kolonii potomstwo spełnia funkcję ostatecznego zapasu pokarmu utrzymującego przy życiu królową i robotnice, Warunkowanie determinacji kast u mrówek uzyskane w ten sposób białko jest zużywane do rozwoju tysięcy samców oraz kilku olbrzymich królowych. Kanibalizm jaj oofagia: Konkurencja doprowadzająca do przeżycia jedynie własnego potomstwa, Ważna postać wymiany pokarmu zjadanie jaj pierwszego pokolenia przez młode królowe lub karmienie nimi larw z kolejnych pokoleń W warunkach głodu robotnice najpierw zjadają jaja Jaja troficzne składane przez robotnice, 169 Wymiana pokarmu 170 Trofalaksja wymiana płynnego pokarmu między osobnikami tej samej kolonii. Wymiana cukru na białko Funkcje wydalnicze, Regulacja wilgotności i temperatury. Larwy i królowe większość białka otrzymują z wydzielanego przez gruczoły podgębowe mleczka królewskiego (mleczka pszczelego) 18
Mleczko pszczele Wydzielina gruczołów gardzielowych (zmodyfikowane ślinianki) dobrze rozwiniętych jedynie u robotnic (brak u matek i trutni). Funkcjonują od 3 dnia po wygryzieniu się owada. Skład chemiczny: tłuszcze (12-15% s.m.), w tym kwasy tłuszczowe (kwas 9-keto-2-decenowy, 10- hydroksydecenowy, 10-hydroksy-2-transdecenowy i inne pochodzenia decenowego, kwas stearynowy i palmitynowy, bursztynowy, sebacynowy, adypinowy, pimelinowy i korkowy), sterole, glicerydy i fosfolipidy; cukry (36-42% s.m.), w tym glukoza, fruktoza, sacharoza, ryboza, ślady glikogenu oraz cukry związane z białkami; białka (24-30% s.m.) stwierdzono obecność wszystkich (ponad 20) aminokwasów, z enzymów amylazy (α i β), proteinazę, fosfatazę kwaśną, cholinesterazę, inwertazę i katalazę, poza enzymami albuminy, globuliny, lipoproteiny i glikoproteiny, z hormonów neurohormon acetylocholinę; popiół (2-3% s.m.), a w nim 15 pierwiastków sód, potas, mangan, glin, arsen, rtęć, bizmut, cynk, żelazo, chrom, kobalt, nikiel, wapń, chlor, brom; witaminy B1, B2, B6, PP, kwas pantotenowy, kwas foliowy, biotyna, inozytol. Mleczko pszczele jest źródłem witamin, aminokwasów i mikroelementów. Występują tu też związki biologicznie aktywne: enzymy, hormony. Działanie prozdrowotne i odżywcze dla człowieka, na przykład w takich schorzeniach jak choroby skórne, astma bronchitowa, zapalenie stawów, miażdżyca naczyń wieńcowych serca i naczyń mózgu. 171 Wymiana pokarmu Cechy trofalaksji: Układ otwarty nie ma względu na kasty Świadczy o wysokim stopniu organizacji społecznej Wzajemne oddziaływanie między aktami żebrania i oferowania. Rola, którą robotnica przybiera zależy od stanu wypełnienia jej wola: Gdy pszczoła oferuje pożywienie dobrze odżywionej towarzyszce ta często reaguje oddawaniem w zamian własnego pokarmu Gdy nagabywana jest głodna pszczoła często z kolei i ona żebrze Gdy dwie pszczoły próbują grać tę samą rolę konkurują ze sobą do chwili, kiedy jedna z nich nie ustąpi i zacznie wykazywać przeciwne zachowanie Przydzielanie pokarmu w zależności od pozycji danego osobnika w hierarchii społecznej: Królowe i samce otrzymują więcej niż same mogą dać Faworyzowane są młodsze i większe robotnice oraz te które przebywają w tej samej części gniazda U mrówek miód (bogaty w węglowodany) dla robotnic starszych żerujących, hemolimfa (bogata w białka dla piastunek karmiących larwy 172 19
Wymiana pokarmu 173 Zapoczątkowanie regurgitacji między dwiema robotnicami osy Vespula (Paravespula) germanica. Zaznaczony na czarno osobnik żebrzący zbliża się do dawcy i kładzie końce swych giętkich czułków na dolnych częściach gębowych dawcy (A, B). Wymiana pokarmu 174 Zapoczątkowanie regurgitacji między dwiema robotnicami osy Vespula (Paravespula) germanica. Zaznaczony na czarno osobnik żebrzący zbliża się do dawcy i kładzie końce swych giętkich czułków na dolnych częściach gębowych dawcy (A, B). 20
Wymiana pokarmu 175 Zapoczątkowanie regurgitacji między dwiema robotnicami osy Vespula (Paravespula) germanica. Dawca odpowiada, obejmując swymi czułkami antenny osobnika żebrzącego (C) Wymiana pokarmu 176 Zapoczątkowanie regurgitacji między dwiema robotnicami osy Vespula (Paravespula) germanica. Osobnik żebrzący delikatnie uderza swymi czułkami z góry i z dołu w dolne części gębowe dawcy (D-G). 21
Wymiana pokarmu 177 Zapoczątkowanie regurgitacji między dwiema robotnicami osy Vespula (Paravespula) germanica. Osobnik żebrzący delikatnie uderza swymi czułkami z góry i z dołu w dolne części gębowe dawcy (D-G). Wymiana pokarmu 178 Zapoczątkowanie regurgitacji między dwiema robotnicami osy Vespula (Paravespula) germanica. Osobnik żebrzący delikatnie uderza swymi czułkami z góry i z dołu w dolne części gębowe dawcy (D-G). 22
Wymiana pokarmu 179 Jeżeli takie wzajemne oddziaływanie utrzymuje się, dawca zaczyna zwracać pokarm, umożliwiając biorcy odżywianie się. Efekty grupowe i wzajemne oddziaływanie osobników w gnieździe 180 Wpływ zagęszczenia populacji: Zagęszczenie optymalne - przy którym poziom przeżywalności i płodności osiągają wartości maksymalne; Powyżej i poniżej tego poziomu wspomniane parametry demograficzne zmniejszają się. Czynniki wpływające na parametry demograficzne: odporność na trucizny (samozatrucie produktami przemiany materii) zdolność unikania drapieżców i pasożytów występowanie kanibalizmu prawdopodobieństwo znalezienia partnerów poziom utrwalenia genów letalnych i subniwalnych na skutek chowu wsobnego. Zagęszczenie powoduje: wzrost poziomu uczenia się u pewnych owadów; u innych wywiera skutek przeciwny; determinuje też płeć osobników (na przykład u wioślarek) oraz fazę ich polimorfizmu jak na przykład u szarańczy wędrownej. Efekt grupowy polega na zmianie zachowania lub fizjologii w obrębie gatunku wywołanej sygnałami nie skierowanymi w czasie ani w przestrzeni: feromony pierwszorzędowe; torowanie społeczne - wzrost reakcji wywołanej jedynie widzeniem lub słyszeniem innych osobników wykonujących ten sam ruch. 23
Efekty grupowe i wzajemne oddziaływanie osobników w gnieździe Wpływ zagęszczenia (wielkości) populacji: Budowa gniazda Agresywność poszczególnych owadów społecznych wzrasta ze zwiększeniem się tłumu otaczających je współtowarzyszek z gniazda. U pszczoły miodnej dla ukończenia rójki potrzebnych jest co najmniej dwieście robotnic. Masa krytyczna zmienia się tu w zależności od obecności lub braku w ulu królowej lub królowej zastępczej. Do budowy plastrów potrzebne są pewne minimalne liczby robotnic: - 50 gdy występuje żywa królowa - 200 gdy występuje niedawno zdechła królowa - 5000 gdy występują składające jaja robotnice bez królowej - 10000 gdy nie występują ani królowa ani składające jaja robotnice. Ze wzrostem liczby osobników wzrasta poziom rozwoju jajników u samic. Składanie jaj nie występuje, gdy osobniki są całkowicie odizolowane. U mrówek robotnice żyją dłużej w obecności królowej. Tłumaczy się to korzystnym wpływem jej wydzielin i wywoływanym przez nie większą zwartość robotnic a także łącznym działaniem tych dwu czynników. 181 Efekty grupowe i wzajemne oddziaływanie osobników w gnieździe 182 Hierarchie społeczne i kontrola sprawowana przez królową: W prymitywnych społeczeństwach owadów konkurencja oraz rywalizacja prowadząca do pojawienia się pojedynczej samicy królowej, która dominuje nad resztą dorosłych przedstawicieli kolonii. W bardziej zaawansowanych społeczeństwach królowa sprawuje kontrolę nad robotnicami w sposób bardziej złożony i pozbawiony agresji. By królowa mogła wywierać efekt hamujący na całość kolonii musi wydzielać substancje chemiczne: feromon kwas 9 ketodecenowy. Dodatkową klasę substancji hamujących stanowią feromony hamujące różnicowanie kast, występujące u termitów. 24