8. Paprotniki zbiorcza grupa życiowa roślin naczyniowych wytwarzających zarodniki Systematyka, ma charakter sztuczny: Widłaki jednakozarodnikowe Typ: Widłakowate Typ: Skrzypowce Typ: Paprociowe Widłaki różnozarodnikowe Widliczki Skrzypy Paprocie Paprotniki są lądowymi roślinami tkankowymi. Posiadają przemianę pokoleń, z przewagą sporofitu. Gametofit paprotników zwany też przedroślem jest zazwyczaj samodzielną, niezależną rośliną. Do zapłodnienia dochodzi w ośrodku wodnym. Posiadają drobne korzenie przybyszowe. Paprotniki żyją na lądzie w zaciemnionych lasach, wyjątek stanowią gatunki żyjące w wodzie. 8.1. Filogeneza paprotników Przodkowie współczesnych paprotników pojawili się we wczesnym dewonie, w karbonie. Zbiorowisko roślin zdominowały olbrzymie formy drzewiaste widłaków różnozarodnikowych. Takie jak lepidodendrony i sygilarie, olbrzymie dochodzące do 30m wysokości kalamity powstały pod koniec dewonu i są bliskimi krewniakami współczesnych skrzypów, wspólnie z lepidodendronami tworzyły w karbonie lasy węglowe. 8.2. Budowa widłaków, skrzypów i paproci Paprotniki są nieduże, zaliczane są do bylin, czyli są roślinami wieloletnimi, które zimują w postaci kłączy, pod koniec sezonu wegetatywnego tracą jedynie liście. Cechy paprotników: a) są typowymi organowcami mają wykształcone wszystkie organy tj. korzenie, liście, łodygę; b) zapłodnienie odbywa się za pośrednictwem wody tak samo jak u mszaków -; pokoleniem dominującym jest sporofit; niewielki gametofit nazywany jest przedroślem. Ogólna budowa poszczególnych organów: Liście: Łodyga: Korzenie: Mogą być zróżnicowane, w zależności od pełnionych funkcji, mogą też występować w dwóch postaciach, jako liście zarodnionośne (sporofile) uczestniczące w rozmnażaniu oraz liście asymilacyjne (trofofile) uczestniczące w procesie fotosyntezy. U niektórych gatunków ten sam liść podzielony jest na część górną i dolną (np. u narecznicy samczej). Liście najczęściej mają postać makrofili, czyli drobnych blaszek z pojedynczym, nierozgałęzionym nerwem. Przedstawiciele: Gromada: Widłaki jednakozarodnikowe: Widłaki różnozarodnikowe: Skrzypy: Paprocie jednakozarodnikowe: Paprocie różnozarodnikowe: Jest łodygą podziemną nazywamy ją kłączem, jest to organ gromadzący substancje zapasowe. Ma niemal nieograniczony wzrost. Może służyć do rozmnażania wegetatywnego. Przedstawiciele: Widłak goździsty, widłak spłaszczony Poryblin jeziorny Skrzyp leśny Narecznica samcza Salwinia pływająca Nazywa się je korzeniami przybyszowymi, są małe. Najczęściej wyrastają z kłącza. Budowa sporofitu i gametofitu widłaki Sporofit: Na górnej powierzchni specjalnych liści zwanych zarodnionośnymi (sporofile) występują zarodnie (sporangia). Liście zebrane są na końcach wzniesionych pędów i tworzą kłosy zarodnionośne - strobile. Gametofit: Gametofit nazywamy przedroślem. Jest małych rozmiarów, brakuje mu koloru zielonego oraz wymaga do prawidłowego rozwoju obecności grzyba mikoryzowego. Istnieją dwupienne i jednopienne przedrośla widłaków.
Budowa sporofitu i gametofitu skrzypy Występuje pęd letni i pęd wiosenny. Pęd letni (asymilacyjny, wegetatywny): Korzenie przybyszowe Kłącze Liście zarośnięte w pochewkę Odgałęzienia boczne Barwa zielona SPOROFIT: Pęd wiosenny (zarodnionośny): Korzenie przybyszowe Kłącze Liście zarośnięte w pochewkę Kłos zarodnionośny na szczycie Barwa brunatna Pęd dzieli się na: węzły i międzywęźla. Węzły umiejscowione są tam, gdzie wyrastają łuskowate liście. Liście: Łuskowate liście wystają w węzłach. U współczesnych gatunków są zarośnięte w pochewkę oraz występują boczne odgałęzienia pędu (które nadają skrzypom wygląd małej choinki). Liście zarodnionośne skrzypów (sporofile) różnią się od zwykłych liści płonych. Zebrane są jak u widłaków, w kłos zarodnionośny (pęd wiosenny) strobil mają postać płaskich tarczek, pod którymi znajduje się od kilku do kilkunastu zarodni. Łodyga: W pędzie wiosennym (zarodnionośnym) wypełnia funkcje asymilacyjne (u liści funkcje te zostały zredukowane). Pędy mają w sobie kanały powietrzne oraz są wzmocnione pasmami tkanki wzmacniającej o ścianach komórek wysyconych krzemionką (SiO2), co nadaje pędowi sztywność, oraz jest przyczyną specyficznego odgłosu podczas rozgniatania pędów. GAMETOFIT: Przedrośle u skrzypowych jest małe, płatowe i zielone. Jest ono dwupienne (męskie trochę większe od żeńskich). Budowa sporofitu i gametofitu paprociowce Liście: SPOROFIT: Mają charakter makrofili z blaszką podzieloną pierzasto. Wyrastają najczęściej na końcu łodygi i przyjmują postać pióropuszu. Młode liście są w charakterystyczny sposób zwinięte (pastorałowato). Liście zarodnionośne (sporofile) nie występują w postaci kłos. Bywa, że sporofile są wyraźnie różne od trofofili (liście wegetatywne) jak np. u pióropusznika strusiego. Czasami zarodnie znajdują się w wydzielonej części normalnego płonego liścia (u długosza królewskiego), a u niektórych nie ma podziału na liście zarodnionośne i płonne każdy liść pełni jednocześnie funkcje sporofila i trofofila (u paprotki zwyczajnej). Zarodnie paproci skupione są zazwyczaj na spodniej stronie liścia w tak zwanych kupkach zarodni, czasami chronione osłonką zwaną zawijką. Budowa anatomiczna zarodni: Łodyga: Niezdolna do przyrastania na grubość. U większości współczesnych przedstawicieli występuje w postaci kłącza. Na całej długości kłącza umiejscowione są korzenie przybyszowe. Gatunki tropikalne mogą mieć łodygę w postaci pnia (kłodziny), która może sięgać nawet 25 metrów wysokości. Ścianki zarodni często mają podłużny pierścień komórek o pogrubionych ścianach wewnętrznych i cienkich zewnętrznych, tworzący zmyślny mechanizm otwierający: gdy zarodnia dojrzewa i wysycha komórki tracą turgor (wewnętrzne ciśnienie), zapadają się, a to z kolei powoduje oderwanie górnej części zarodni i wysypanie zarodników. GAMETOFIT Przedrośle jest zielone i mierzy do 1cm średnicy, u większości paproci ma postać cienkiego płaskiego serduszka czepiającego się podłoża chwytnikami. Zazwyczaj jest jednopienny (ma rodnie i plemnie). Po zapłodnieniu i wytworzeniu nowego samodzielnego sporofitu - szybko zamiera. 8.3. Cykle rozwojowe paprotników Widłaki jednakozarodnikowe (na przykładzie widłaka goździstego) Zarodnia usadowiona jest na liściach zarodnionośnych tworzących zazwyczaj kłos. U współczesnych widłaków cały cykl rozwoju może trwać nawet 25 lat, bo kilkanaście lat trwa rozwój samego przedrośla. Gametofit jest jednopienny.
Dojrzały sporofit ma na szczycie pędu zazwyczaj kłos zarodnionośny, w którym znajduje się zarodnia. 1. Po mejozie w zarodniach, powstają identyczne zarodniki. 2. Na przedroślu, które powstało po rozwinięciu zarodników są rodnie i plemnie, czyli jest jednopienne. 3. Z plemni do rodni (komórki jajowej) przepływa plemnik w ośrodku wodnym. 4. Po zapłodnieniu z zygoty wyrasta nowa rozgałęziona łodyżka sporofitu. Widłaki różnozarodnikowe (na przykładzie poryblinu) Widłaki różnozarodnikowe, współcześnie reprezentowane są przez porybliny. Produkują dwa rodzaje zarodników. Starsze, zewnętrze liście mają u nasady zarodnie zwane makrosporangiami, które wytwarzają makrospory (duże zarodniki). Młodsze, wewnętrzne liście mają mikrosporangia, które produkują mikrospory (małe zarodniki). Gametofit jest dwupienny. Dojrzały sporofit ma na liściach makro i mikrosporangia. 1. W sporangiach następuje mejoza. 2. Po rozpadzie zarodni uwolnione zarodniki wytwarzają przedrośla. 3. Z makrospor wyrasta przedrośle żeńskie, tworzące kilka rodni z pojedynczymi komórkami jajowymi. 4. Z mikrospor wyrasta niewielkie (kilkukomórkowe) przedrośle męskie, tworzące jedną plemnie. Przedrośla są tak małe, że właściwie nie opuszczają osłonek z zarodnika. 5. Plemniki przepływają do rodni, mając ułatwione zadanie, bowiem porybliny żyją w wodzie. 6. Po zapłodnieniu komórki jajowej rozwijająca się zygota tworzy zarodek, który wyrasta w nowy sporofit. Skrzypy (wszystkie współczesne są jednakozarodnikowe) Wszystkie współczesne skrzypy są jednakozarodnikowe. Ich zarodniki powstają w drobnych zarodniach pod tarczowatymi sporofilami, zaopatrzone są w 4 sprężyste taśmy (sprężyce), ułatwiające rozsiewanie się zarodników. Mejospory mają identyczne kształty, jednak wyrastające z nich przedrośla są dwupienne (męskie są troszkę mniejsze). W pędzie wiosennym (zarodnionośnym) na jego szczycie znajduje się kłos zarodnionośny, w którym umiejscowione są zarodnie. 1. W zarodni następuje mejoza. 2. Z zarodni wysypane zostają zarodniki (mejospory). 3. Z rozsianych mejospor wyrastają przedrośla męskie i przedrośla żeńskie. 4. Następnie plemnik z plemni dostaje się i zapładnia komórkę jajową w rodni. Paprocie jednakozarodnikowe (na przykładzie narecznicy samczej) Większość paproci to rośliny jednakozarodnikowe. Nie występuje w niej podział na liście sporofilowe i trofofilowe. Po kilku latach wegetacji zazwyczaj każdy dojrzały liść ma na spodniej stronie blaszki skupiska zarodni osłonięte zawijką. Każda kupka składa się z kilkunastu zarodni zaopatrzonych w pierścieniowy mechanizm. Powstające w nich zarodniki są identyczne morfologicznie. Gametofit jest jednopienny. 1. Mitoza w zarodni. 2. Kiedy komórki zarodni dojrzeją tracą turgor, a to prowadzi do oderwania się górnej części zarodni i wysypania zarodników. 3. Z wysypanych zarodników, wyrastają przedrośla, które mają kształt serca, są jednopienne. 4. Na dolnej stronie gametofitu tworzy się rodnie z jedną komórką jajową i plemnie, które produkują liczne wielowiciowe plemniki. 5. Następnie plemniki w obecności wody przepływają do rodni i zapładniają komórkę jajową. 6. Następnie rozwija się wielokomórkowy zarodek odżywiający się kosztem gametofitu, a z niego sporofit, który szybko się usamodzielnia i po kilku latach znów tworzy zarodniki.
Paprocie różnozarodnikowe (na przykładzie salwinii pływającej) - istnieje nieliczna grupa paproci różnozarodnikowych. Paproć ta składa się z unoszącej się na powierzchni wody ulistnionej łodyżki (do 10 cm długości), z której wyrastają małe liście, po trzy w okółku. Dwa liście z każdej trójki mają owalne blaszki, u unoszą się na powierzchni, trzeci jest podwodny i nitkowato podzielony (przypomina korzenie, których salwinie brakuje). Podwodny liści wytwarza zróżnicowane kupki zarodni. W skład kupek wchodzą: makro- bądź mikrosporangia, które odpowiednio tworzą makro- i mikrospory. 1. Mejoza zachodzi w mikro- i makrosporangiach. 2. Dojrzała roślina opada na dno zbiornika między sierpniem a wrześniem. 3. Pod wodą w formie sporokarpia roślina przetrzymuje zimę. 4. Po rozpadnięciu pod wodą się ścian sporokarpia, zarodniki na wiosnę wypływają na powierzchnię i tworzą przedrośla męskie oraz żeńskie. 5. Plemniki przepływają do rodni, dochodzi do zapłodnienia komórki jajowej. 6. Następnie tworzy się zygota, z której wyrasta młody sporofit. 8.4. Przegląd i znaczenie roślin z grupy paprotników: WIDŁAKOWATE: Widłaki jednakozarodnikowe: Widłaki różnozarodnikowe: Widliczki: Produkują jednakowe zewnętrznie i wewnętrznie zarodniki. Gametofity są jednopienne, bulwiasty, żyją pod ziemią w symbiozie z grzybami mikoryzowymi. Sporofity mają rozgałęziające się widlasto (dychotomicznie) łodyżki, które są ulistnione i mają jedną centralną wiązkę przewodzącą. W Polsce: mamy 8 gatunków, m.in. widłak jałowcowaty, widłak goździsty. Można je spotkać w zaciemnionych lasach iglastych. Produkują dwa rodzaje zarodników. Gametofity są jednopłciowe (dwupienne). Sporofity współcześnie mają skróconą, bulwiastą łodygę, która wykazuje niewielki przyrost na grubość. Liście są długie i ostre, mają na górnej powierzchni płatowaty wyrostek, tzw. języczek. Plemniki gatunków współczesnych opatrzone są wieloma wiciami. W Polsce: mamy dwa gatunki: poryblin jeziorny i poryblin kolczasty. Są małe (10cm), rosną pod wodą w czystych jeziorach, grozi im wyginięcie. To odrębna, niezależna linia rozwojowa widłaków. Produkują dwa rodzaje zarodników. Gametofity są dwupienne. Plemnik posiada dwie wici. Budową przypominają współczesne widłaki jednakozarodnikowe. Niemal nie zmieniły się od karbonu (karbon był paręset milionów lat temu). Mają dychotomicznie rozgałęzioną łodyżkę i liście z języczkiem. Na szczycie pędów znajduje się kłos zarodnionośny. W Polsce: mamy widliczkę ostrozębną. Kiedyś istniała widliczka szwajcarska, ale najprawdopodobniej wymarła. Widłaki szczyt swojego rozwoju osiągnęły w karbonie, gdzie panowały niemal na całej planecie. Obecnie pozostały po nich duże pokłady węgla kamiennego, teraz widłakowate to grupa reliktowa. Dawniej zarodniki widłaków używało się do produkcji ogni sztucznych. Wszystkie widłakowate są w Polsce pod prawną ochroną gatunkową, a dodatkowo porybliny, widłak Isslera i widliczka szwajcarska zostały umieszczone w polskiej czerwonej księdze roślin. SKRZYPOWCE: Stosunkowo są roślinami jednorodnymi morfologicznie i anatomicznie. Typ skrzypowce i gromadę skrzypy tworzy przedstawiciel należący do jednego rodzaju skrzyp (Equisetum). Obejmuje on około 30 gatunków. Największe znaczenie miały w karbonie, gdzie razem z lepidofitami tworzyły lasy węglowe. Kiedyś skrzypy były używane do polerowania metalowych wyrobów i do garbowania skóry. Napar z ziela skrzypu działa moczopędnie i stosowany jest w leczeniu kamicy, a nawet miażdżycy. W Polsce: mamy 9 gatunków skrzypów. Bardzo pospolitym (uznawanym za chwast) jest skrzyp polny, można go spotkać na łąkach, polach czy drogach. Skrzyp olbrzymi jest gatunkiem chronionym.
PAPROCIOWE: Nasięźrzałe: Cienkozarodnikowe: Długoszowe: Salwiniowe: Krótka podziemna łodyga; jeden liść, podzielony na część asymilacyjną i zarodnionośną. W Polsce: mamy 8-9 gatunków m.in. niesięrzał pospolity. Od bardzo małych do drzew; pierzaste, duże liście zarodnionośne. Do tego typu paproci należy prawie 99% wszystkich. W Polsce: mamy 40 gatunków cienkozarodnikowych, m.in. paprotka zwyczajna. Budową podobne do cienkozarodniowych; mają podziemną łodygę, kilkakrotnie pierzasto podzielone liście. W Polsce: mamy jeden gatunek - długosz królewski, który jest pod ochroną. Pływają po powierzchni wody; specyficzna odmiana różnozarodnikowych. W Polsce: m.in. salwinia pływająca.