LATERALIZACJA FUNKCJI W MÓZGU (ASYMETRIA PÓŁKULOWA) Anna Grabowska Instytut Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego PAN Szkoła Wyższa Psychologii Społecznej
Tematyka wykładu: asymetria półkulowa dla funkcji językowych i ruchowych Zaburzenia funkcji po lewostronnych i prawostronnych uszkodzeniach mózgu Efekty rozszczepienia mózgu (split brain) Neuroobrazowanie czynnościowe: symetria vs asymetria aktywacji Badania strukturalne w skali makro i mikro (lewa vs prawa półkula): badania anatomiczne i neuroobrazowanie Wpływ leworęczności
Początki badań naukowych nad lateralizacją funkcji w mózgu badania skutków uszkodzenia mózgu (XIX w.) zaburzenia lub utrata zdolności mówienia po uszkodzeniu tylnej części dolnego zakrętu czołowego w lewej półkuli (Broca) zaburzenie rozumienia mowy po uszkodzeniu górnego zakrętu skroniowego lewej półkuli (Wernicke)
Poglądy XIX wieczne na asymetrię mózgową Funkcje językowe zlokalizowane są w lewej półkuli. Lewa półkula pełni dominującą rolę we wszelkich funkcjach poznawczych, prawa półkula jest półkulą podrzędną (Jackson) U leworęcznych lateralizacja funkcji językowych w mózgu jest odwrotna niż u praworęcznych (półkula dominująca dla mowy leży przeciwstronnie do preferowanej ręki)
Skutki uszkodzenia mózgu dla funkcji językowych: badania XX w. Częstość afazji po uszkodzeniach lewej półkuli znacznie wyższa, niż po uszkodzeniach prawej Powyższa obserwacja dotyczy zarówno osób praworęcznych jak i leworęcznych, choć istnieją różnice w proporcjach (u praworęcznych 62%, u leworęcznych 53%) Uszkodzenia prawostronne częściej prowadzą do afazji u leworęcznych (25%) niż u praworęcznych (3%) U leworęcznych większe prawdopodobieństwo wystąpienia afazji wskutek uszkodzenia mózgu.
Skutki uszkodzenia mózgu u leworęcznych cd. Badania Hecana: większy udział obu półkul w procesach językowych u leworęcznych większe obszary mózgu zaangażowane w procesy mowy struktury związane z mową wykazują mniejszy stopień specjalizacji zaburzenia afatyczne mniej głębokie zaburzenia afatyczne mniej specyficzne dla miejsca uszkodzenia szybsze wychodzenie z afazji Podobne obserwacje dotyczą praworęcznych z leworęcznością rodzinną
Próba amytalowa (test Wady): lokalizacja mowy w lewej półkuli u 96% praworęcznych i 70% leworęcznych w prawej półkuli u 4% praworęcznych i 15% leworęcznych bipółkulowo u 15% leworęcznych (u praworęcznych 0%) Leworęczni nie mają odwrotnej organizacji mózgu w stosunku do praworęcznych.
Rozszczepiony mózg (przecięcie spoidła wielkiego łączącego dwie półkule mózgowe) Badania Rogera Sperry ego (nagroda Nobla) w latach 60. XX w możliwość obserwacji jak funkcjonuje każda z półkul oddzielnie i jakie ma możliwości w zakresie kontroli różnych funkcji (informacja trafiająca do jednej z półkul jest niedostępna drugiej)
Split brain - sytuacja eksperymentalna krótkotrwałe (poniżej 200 ms) ekspozycje bodźców wzrokowych w lewym lub prawym polu widzenia odpowiedź werbalna dotycząca bodźca lub identyfikacja dotykowa (lewą lub prawą reką)
Kompetencje językowe prawej półkuli rozumie znaczenie wzrokowych reprezentacji przedmiotów rozumie znaczenie wzrokowo prezentowanych słów nie może wypowiadać się słownie Pytania Czy prawa półkula rozumie język mówiony? Jakie komponenty języka (składniowe, fonologiczne, semantyczne) są jej dostępne?
Kompetencje językowe prawej półkuli (urządzenia Gazzanigi i Zaidela) rozumienie języka mówionego lepsze niż pisanego: rozumienie prostych zdań (złożone niedostępne) możliwość kierowania czynnościami adekwatnie do instrukcji (Token Test - żetony w LFV) brak zdolności fonologicznych (trudności w dobieraniu rymów do prezentowanego lateralnie słowa wskazanie odpowiedniego przedmiotu) gramatyczne właściwości języka dostępne w ograniczonym stopniu (zdania poprawne vs niepoprawne, rzeczownik vs czasownik)
Deficyty odseparowanej lewej półkuli zubożony słownik czytanie spowolnione prawa półkula jest potrzebna, by procesy mowy przebiegały normalnie Procesy związane z powrotem funkcji językowych po uszkodzeniach lewej półkuli często opierają się na zaangażowaniu struktur leżących prawostronnie.
Wyłączne kompetencje lewej półkuli ekspresja mowy funkcje fonologiczne Split brain - wnioski Kompetencje prawej półkuli w ograniczonym zakresie wszystkie pozostałe zdolności językowe Korekta dotychczasowych poglądów dotyczących mózgowych mechanizmów mowy i specjalizacji półkulowej: w procesach mowy uczestniczy prawa półkula
Czy prawa półkula wnosi do procesów językowych jakiś ważny, specyficzny wkład? Uszkodzenia prawostronne powodują: zaburzenia intonacji i emocjonalnego wyrazu wypowiedzi (aprozodia) trudności w ocenie znaczenia złożonych wypowiedzi: dyskurs, treści humorystyczne, morał, metafory ( leje jak z cebra, pasuje jak wół do karocy ), przysłowia ( gdyby kózka nie skakała... ) - interpretacja dosłowna Językowe funkcje prawej półkuli stanowią ważne uzupełnienie funkcji lewopółkulowych, warunkując prawidłową komunikację językową. Funkcje językowe prawej półkuli nie ograniczają się do powielenia w zubożonej formie kompetencji prawej.
Ewolucja poglądów na temat asymetrycznej reprezentacji funkcji językowych w mózgu od całkowitej dominacji lewej półkuli (poglądy 19-to wieczne) poprzez względną dominację (badania split brain) do uzupełniającego się wkładu obu półkul: w niektórych funkcjach prawa półkula pełni wiodącą rolę (poglądy współczesne); pełna komunikacja językowa wymaga udziału obu półkul
Badania neuroobrazowania
Badania neuroobrazowania ekspresja mowy K... kij, krowa, kamień, klucz, kula, krab u praworęcznych wykonywanie testów fluencji fonologicznej wiąże się z obustronną aktywnością struktur czołowych, choć u dużej większości osób przewaga aktywacji po lewej stronie; przewaga prawostronna b. rzadka (4-7%) indywidualna zmienność lokalizacji pobudzenia prawa półkula uczestniczy w procesach językowych prawostronna lateralizacja częstsza niż wynika z danych klinicznych Pujol et al. 1999
u leworęcznych u części osób pobudzenie jak u praworęcznych (większe po lewej stronie), u części obustronne a u części aktywność większa po stronie prawej (wówczas różnica niewielka) duża zmienność indywidualna lokalizacji pobudzenia Pujol et al. 1999
Badania neuroobrazowania - rozumienie języka Zadanie słuchania historyjek wyniki u praworęcznych: asymetryczne pobudzenie (większe po lewej stronie) kory skroniowej i w polu Broca Tzourio et al. 1998
wyniki u leworęcznych: aktywacja głównie lewostronna pola Broca aktywacja struktur skroniowych bardziej symetryczna duża zmienność indywidualna Tzourio et al. 1998
Płeć modyfikuje wpływ leworęczności na lateralizację funkcji mózgu nietypowy wzorzec lateralizacji funkcji szczególnie często występuje u kobiet (również praworęcznych) wyraźniejsze różnice między leworęcznymi i praworęcznymi u mężczyzn Mechanizmy mózgowe powstawania leworęczności mogą być różne u mężczyzn i kobiet (wpływ hormonów?)
Neuroobrazowanie reprezentacji ruchowej ręki dominującej i niedominującej u osób praworęcznych, leworęcznych i przestawianych Czy istnieją różnice w aktywacji mózgu u osób leworęcznych i praworęcznych podczas wykonywania ruchów ręką dominująca i niedominującą? Czy przestawienie na praworęczność wiąże się z reorganizacją reprezentacji ruchu w mózgu? Czy istnieją różnice w reprezentacji ruchów prostych i złożonych?
Ruch prosty [mm 3 ] [mm 3 ] 40000 Praworęczni 40000 Leworęczni Prawa ręka 30000 30000 Lewa ręka 20000 20000 10000 10000 0 półkula kontralateralna półkula ipsilateralna 0 półkula kontralateralna półkula ipsilateralna 40000 30000 Przestawiani (+) 40000 30000 Przestawiani (-) CZYNNIK/INTERAKCJA F P GRUPA 0,385 0,765 RĘKA 0,003 0,955 RĘKA X PÓŁKULA 0,232 0,874 20000 20000 PÓŁKULA 86,228 0,001 PÓŁKULA X GRUPA 0,164 0,920 10000 0 półkula kontralateralna półkula ipsilateralna 10000 0 półkula kontralateralna półkula ipsilateralna RĘKA X PÓŁKULA 0,693 0,409 RĘKA X PÓŁKULA X GRUPA 0,922 0,437 Grabowska et al. 2012 Gut et al. 2007
Wnioski ruchy proste Dla ruchów prostych aktywacja jest zawsze większa w półkuli leżącej przeciwstronnie do poruszającej się ręki ręczność nie ma wpływu na wielkość aktywacji dla lewej i prawej ręki
Ruch złożony [mm 3 ] 40000 Praworęczni [mm 3 ] 40000 Leworęczni Prawa ręka Lewa ręka 30000 30000 20000 20000 10000 10000 0 półkula kontralateralna półkula ipsilateralna 0 półkula kontralateralna półkula ipsilateralna 40000 Przestawiani (+) 40000 Przestawiani (-) CZYNNIK/INTERAKCJA F p GRUPA 0,529 0,665 30000 30000 RĘKA 0,086 0,771 RĘKA X PÓŁKULA 0,179 0,910 20000 20000 PÓŁKULA 74,941 0,001 PÓŁKULA X GRUPA 0,978 0,411 10000 10000 RĘKA X PÓŁKULA 0,106 0,746 0 półkula kontralateralna półkula ipsilateralna 0 półkula kontralateralna półkula ipsilateralna RĘKA X PÓŁKULA X GRUPA 6,342 0,001 Grabowska et al. 2012 Gut et al. 2007
U praworęcznych Wyniki ruchy złożone asymetria pobudzenia przy ruchach palców ręki prawej i lewej: dla prawej pobudzenie większe i głównie kontralateralne (w lewej półkuli), dla lewej również ipsilateralne (w lewej półkuli) ogólnie przewaga pobudzenia w lewej półkuli U leworęcznych asymetria mniejsza i w przeciwnym kierunku ogólnie przewaga pobudzenia w prawej półkuli większe zróżnicowanie indywidualne U przestawianych brak asymetrii pobudzenia dla prawej i lewej ręki, lub asymetria niewielka
Wnioski z badań reprezentacji ruchowej w mózgu praworęcznych i leworęcznych U praworęcznych lewa półkula steruje zarówno ruchami ręki prawej, jak i lewej U leworęcznych jest odwrotnie, lecz efekt dominacji prawej półkuli jest słabszy U przestawianych brak wyraźnej dominacji którejś z półkul w kontroli ruchu. Skutek: niski poziom sprawności ruchowej rąk
Wpływ uszkodzenia mózgu na funkcje ruchowe u praworęcznych Apraksja ruchowa (niezdolność do wykonania złożonych ruchów celowych) występuje częściej po uszkodzeniach lewostronnych niż prawostronnych u praworęcznych i zaburza wykonywanie czynności nawet gdy pacjent używa ręki tożstronnej (lewej) w stosunku do miejsca uszkodzenia (Haaland and Harrington 1996). Obserwacja ta jest zgodna z tezą, że lewa półkula u praworęcznych kontroluje ruchy złożone obu rąk. U praworęcznych pacjentów z niedowładem częstość używania ręki leżącej tożstonnie do uszkodzenia mózgu zależy od strony uszkodzenia: po uszkodzeniach prawostronnych pacjenci częściej/łatwiej posługują się ręką leżącą tożstronnie do miejsca uszkodzenia, niż po uszkodzeniach lewostronnych. Innymi słowy uszkodzenie lewej półkuli zaburza zdolności motoryczne lewej ręki bardziej, niż uszkodzenie prawej półkuli zdolności motoryczne ręki prawej. Czyli u praworęcznych udział lewej (dominującej) półkuli w kontroli ruchów ręki lewej jest większy, niż udział półkuli prawej w kontroli ruchów ręki prawej.
Bruzda Sylwiusza Badania asymetrii anatomicznej badania post mortem obszarów mowy u praworęcznych dłuższa i bardziej prosta w lewej półkuli (w prawej zagięta ku górze) u leworęcznych asymetria mniej wyraźna
Płaszczyzna boczna (planum temporale - PT) PT u praworęcznych jest o 1/3 większe w półkuli lewej u leworęcznych brak asymetrii lub jest mniejsza, czasem odwrotna nietypowa asymetria sprzyja rehabilitacji pacjentów z afazją istnieje korelacja pomiędzy asymetrią czynnościową dla funkcji mowy a asymetrią strukturalną w obszarze PT
Doniesienia o różnicach w mikrostrukturze (połączeniach i budowie kolumnowej) kory skroniowej półkuli lewej i prawej
Neuroobrazowanie struktur mózgowych związanych z mową Okolica Broca (dolny zakręt czołowy) pars triangularis (przednia część) większe w lewej półkuli zarówno u lewo- i praworęcznych u leworęcznych asymetria mniejsza pars opercularis (tylna część) u praworęcznych większe w lewej półkuli u leworęcznych większe w prawej stopień asymetrii koreluje ze stopniem ręczności PT PO Pars triangularis jest związane z semantycznymi i składowymi aspektami mowy a pars opercularis z motorycznymi (artykulacja, fluencja, kolejność dźwięków) Foundas et al. 1998
Neuroobrazowanie struktur odpowiedzialnych za ruchy rąk Badania głębokości bruzdy centralnej: u praworęcznych obszar ruchowy jest większy w lewej półkuli niż w prawej u leworęcznych różnica mniejsza i w obu kierunkach (u jednych przewaga lewej, u innych prawej półkuli) różnice takie są obecne tylko w mózgach mężczyzn u kobiet relacje podobne jak u leworęcznych mężczyzn Amunts et al. 1996, 2000
Wskaźnik asymetrii Głębokość bruzdy centralnej (lewa półkula/ prawa półkula) Mężczyźni Kobiety LR OR PR LR OR PR LR - leworęczni OR - oburęczni PR - praworęczni Amunts et al. 1996, 2000
Podsumowanie Zarówno funkcje językowe jak i ruchowe są u człowieka zlateralizowane. To samo dotyczy szeroko rozumianych funkcji emocjonalnych i wzrokowo-przestrzennych najczęściej zlateralizowanych prawostronnie. Lateralizacja ta jednak ma względny charakter i nie oznacza ścisłego podziału funkcji pomiędzy lewą i prawą półkulę. Większość funkcji jest kontrolowana przez obie półkule, choć istnieją różnice co do stopnia zaangażowania każdej z półkul (i poszczególnych struktur) oraz ich specjalizacji w realizacji określonych aspektów tych funkcji. Mózgi osób leworęcznych są odmiennie zorganizowane niż praworęcznych. Nie mamy tu jednak do czynienia z odwrotną lateralizacją, co raczej z większą bilateralnością reprezentacji oraz większym zróżnicowaniem indywidualnym. Odmienność budowy mózgu osób leworęcznych nie ogranicza się do funkcji ruchowych ale dotyczy również funkcji językowych i innych funkcji poznawczych/emocjonalnych reprezentowanych niesymetrycznie w mózgach osób praworęcznych. Asymetriom funkcjonalnym towarzyszą asymetrie strukturalne. Są one obecne zarówno na poziomie makro jak i mikrostruktury. Złożone funkcje z reguły wymagają udziału sieci neuronalnych (modułów) zlokalizowanych w obu półkulach. Mogą się one różnić nawet w przypadku rozwiązywania tych samych zadań przez różne osoby w zależności od stosowanych strategii. Tworzą one dynamiczne układy a nie stabilne, niezmienne sieci. Podobieństwa budowy i funkcji dwóch półkul są większe niż różnice.
Skutki popularyzacji wiedzy o specjalizacji półkulowej Wyciąganie nieprawdziwych wniosków z danych naukowych (np. wszystko co werbalne jest domeną lewej półkuli) Opracowanie koncepcji daleko wykraczających poza stwierdzone fakty (koncepcja półkulowości) Teza o możliwości wyjaśniania różnic kulturowych (np. różnice między Wschodem i Zachodem) i indywidualnych (np. stopnia kreatywności jednostki) w oparciu o asymetrię mózgową rozmycie granic pomiędzy nauką a spekulacją
Koncepcja półkulowości Asymetria mózgowa uzewnętrznia się w codziennych zachowaniach ludzi Ludzie różnią się co do stopnia w jakim używają lewej i prawej półkuli mózgu: lewopółkulowcy i prawopółkulowcy Modele kształcenia preferowane w zachodniej cywilizacji odwołują się do myślenia lewopółkulowego, zaniedbując możliwości prawej półkuli, której rozwój jest w ten sposób blokowany. Odbija się to niekorzystnie na kreatywności jednostki. trenowanie prawej półkuli uwolni ją od interferencji ze strony lewej półkuli i wzmocni kreatywność
Krytyka półkulowości Brak danych naukowych potwierdzających, że w codziennej aktywności opieramy się na działaniu jednej z półkul. W realizacji każdego nawet prostego zadania zaangażowane są obie półkule. Opracowane testy badające półkulowość nie wykazują korelacji ze stroną uszkodzenia Ludzie nie dzielą się na lewopółkulowców i prawopółkulowców t.j. takich którzy używają raczej swoich lewych lub prawych połówek mózgu. Treningi i terapie odwołujące się do koncepcji półkulowości czasem przynoszą pozytywne skutki. To nie dowodzi, że koncepcja jest słuszna.