Zależności wewnątrzbiocenotyczne w fitocenozach zespołu krynicznicy tępej Nitellopsidetum obtusae na tle cech jakości wody w jeziorach Ziemi Lubuskiej

ARTYKUŁY Chrońmy Przyr. Ojcz. 70 (2): 135 145, 2014 Zależności wewnątrzbiocenotyczne w fitocenozach zespołu krynicznicy tępej Nitellopsidetum obtusae na tle cech jakości wody w jeziorach Ziemi Lubuskiej Intrabiocoeno c rela onships in phytocoenoses of Nitellopsidetum obtusae in rela on to water quality in lakes of the Lubusz Land ŁUKASZ STYPEREK 1, MARIUSZ PEŁECHATY 1*, ANDRZEJ PUKACZ 2 1 Zakład Hydrobiologii, Wydział Biologii Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu 61 614 Poznań, ul. Umultowska 89 * e-mail: marpelhydro@poczta.onet.pl 2 Polsko-Niemiecki Instytut Badawczy Collegium Polonicum Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu Europa-Universität Frankfurt (Oder) 69 100 Słubice, ul. Kościuszki 1 Słowa kluczowe: ramienice, Characeae, zależności wewnątrzbiocenotyczne, Nitellopsis obtusa, Nitellopsidetum obtusae, jezioro, jakość wód. Ramienice (Characeae), jako gatunki wrażliwe na zmiany środowiska wodnego, mogą być bardzo dobrymi wskaźnikami jego stanu, zwłaszcza gdy tworzą podwodne zbiorowiska, zwane łąkami ramienicowymi. Wykazują, ponadto, znaczący wpływ na jakość wód. W artykule przeanalizowano cechy wód 15 jezior Ziemi Lubuskiej, w których stwierdzono obecność fitocenoz zespołu krynicznicy tępej Nitellopsis obtusa (Desvaux) J. Groves. Analiza składowych głównych (PCA) wykazała, że stężenie azotu ogólnego, wapnia, magnezu, ph oraz morfologia najsilniej wpływają na zróżnicowanie badanych zbiorników. W sezonie letnim 2001 2005 zbadano łącznie 50 fitocenoz wykazując ich obecność w wodach mezotroficznych i mezoeutroficznych. Zależności wewnątrzbiocenotyczne pomiędzy poszczególnymi taksonami były istotne statystycznie. Analiza korelacji rang Spearmana uwidoczniła ujemne zależności pomiędzy dominującą krynicznicą tępą a pokryciem badanych powierzchni przez takie gatunki roślin, jak: rogatek sztywny Ceratophyllum demersum, moczarka kanadyjska Elodea canadensis i mech zdrojek Fontinalis antipyretica. Najsilniejszy negatywny wpływ odnotowano jednak w przypadku ramienicy kruchej Chara fragilis. Ponadto udokumentowano wewnętrzne zróżnicowanie florystyczne i strukturalne zespołu krynicznicy tępej jednego z najczęściej występujących zbiorowisk ramienicowych, zarówno na badanym obszarze, jak i w całym kraju. 135

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 2, 2014 Wstęp Szatę roślinną, będącą jednym z istotniejszych elementów biosfery, można postrzegać na dwa sposoby: jako florę i jako roślinność (Matuszkiewicz 2005). Na występowanie danych taksonów roślinnych zwykle ma wpływ wiele wzajemnie ze sobą powiązanych czynników. Konkretny gatunek pojawia się zazwyczaj w towarzystwie innych, tworząc w określonych warunkach siedliskowych zbiorowisko roślinne, którego skład i występowanie są zazwyczaj powtarzalne i przewidywalne w podobnych warunkach (Matuszkiewicz 2005, Dzwonko 2007). Przy analizie zbiorowisk, poza niewątpliwie decydującym dla ich składu i struktury wpływem środowiska, należy brać pod uwagę wzajemne oddziaływania pomiędzy roślinami tego samego bądź odmiennych gatunków (Dzwonko 2007). W przypadku ekosystemów wodnych za główny czynnik środowiskowy można uznać stan trofii odzwierciedlający zasobność ekosystemu i reakcje jego biocenozy. Wraz ze wzrostem trofii wód obserwuje się dominację pojedynczych taksonów kosztem ogólnej różnorodności gatunkowej. Zdecydowanie najszybciej zmiany zachodzą wśród zbiorowisk roślinności zanurzonej, a zwłaszcza wśród ramienic Characeae organizmów zajmujących najgłębsze stanowiska (Ozimek, Kowalczewski 1984; Blindow 1988, 1992a, b; Pieczyńska 1988; Middleboe, Markager 1997; Menendez, Sanchez 1998; van den Berg i in. 1999). Wiąże się to z pogarszaniem warunków świetlnych wskutek wzrostu trofii (Pieczyńska 1988; Blindow 1988, 1992a, b; Menendez, Sanchez 1998). Ramienice w warunkach niedoboru światła słonecznego stosują strategię wycofywania się na płytsze, lepiej naświetlone stanowiska. Należy przy tym wspomnieć, iż wzmożone na mniejszych głębokościach falowanie, w znacznym stopniu ogranicza wycofywanie się gatunków większych, o średnicy nibyłodygi powyżej 1 mm, zatem strategia ta może być realizowana przez gatunki drobne (Blindow 1992a). Wraz ze wzrostem żyzności, a zarazem też mętności wody, ramienice zanikają, uważane są więc za bioindykatory wód od oligodo słaboeutroficznych, w których mogą tworzyć gęste kobierce, zwane łąkami ramienicowymi (Dąmbska 1964; Ozimek, Kowalczewski 1984; Pieczyńska 1988; Krause 1997; Pełechaty, Pukacz 2008). Opisane cechy tych makroglonów służą do oceny stanu ekologicznego jezior i rzek zgodnie z założeniami Ramowej Dyrektywy Wodnej UniiEuropejskiej (Dyrektywa 2000). Monitoring ramienic pomaga określić nie tylko jakość wody, ale także i funkcjonowanie całego ekosystemu (Pełechaty, Pukacz 2006). Dlatego jako cenny i użyteczny, a zarazem bardzo wrażliwy element ekosystemu, ramienice oraz ich siedliska, zgodnie z zaleceniami Dyrektywy Siedliskowej Unii Europejskiej (Dyrektywa 1992) podlegają ochronie jako składnik siedliska przyrodniczego o znaczeniu wspólnotowym. Ponadto od 2004 roku 20 gatunków podlega ochronie całkowitej. Wiele gatunków uznano za zagrożone wymarciem (Siemińska i in. 2006). Oprócz gatunków rzadkich i zagrożonych wśród ramienic można wskazać także gatunki szeroko rozpowszechnione, często tworzące zwarte, rozległe zbiorowiska o znaczącym, pozytywnym oddziaływaniu na jakość wód i stan ekologiczny ekosystemów wodnych (van den Berg i in. 1998; van Donk, van de Bund 2002; Pełechaty, Pukacz 2008). Do tej grupy ramienic należy krynicznica tępa Nitellopsis obtusa gatunek tworzący zbiorowisko klasyfikowane w syntaksonomii w randze odrębnego zespołu Nitellopsidetum obtusae (Sauer 1937) Dąmbska 1961. Zarówno gatunek, jak i zbiorowisko należą do często spotykanych w jeziorach polskich i europejskich, co stwierdzono także w badanych jeziorach Ziemi Lubuskiej (Dąmbska 1962; Pełechaty i in. 2007; Kraska 2009). Celem niniejszej pracy było określenie zależności pomiędzy cechami fizyczno-chemicznymi litoralu oraz wód pelagialu jezior a strukturą i składem florystycznym fitocenoz Nitellopsidetum obtusae. Analizowano także zależności wewnątrzbiocenotyczne krynicz- 136

Ł. Styperek i in. Zespół krynicznicy tępej w jeziorach Ziemi Lubuskiej nicy tępej i innych gatunków ramienic oraz roślin naczyniowych. Teren i metody Fitocenozy Nitellopsidetum obtusae badano w 15 zbiornikach Ziemi Lubuskiej. Jeziora te znajdują się na obszarze Pojezierza Lubuskiego, w środkowo-zachodniej Polsce (woj. lubuskie, ryc. 1). Zgodnie z fizycznogeograficznym podziałem Kondrackiego (2000) makroregion ten rozciąga się pomiędzy Kotliną Gorzowską na północy, Doliną Środkowej Odry na południu i obniżeniem dopływu Obry do Warty na wschodzie. Granica państwa oraz rzeka Odra stanowią zachodnią granicę opisywanego obszaru, w którym można wydzielić cztery mniejsze mezoregiony o różnej jeziorności 1 (Jermaczek, Maciantowicz 2005). Największą liczbą jezior cechuje się Pojezierze Łagowskie (Żynda 1967, Kondracki 2000), w granicach którego zlokalizowane jest najgłębsze na Pojezierzu Lubuskim oraz jedno z najgłębszych w Polsce Jezioro Trześniowskie (Jermaczek, Maciantowicz 2005; Pełechaty i in. 2007). Na badanym terenie znajdują się zarówno płytkie jeziora polimiktyczne, małe oczka i kociołki, jak i duże jeziora poligenetyczne oraz głębokie zbiorniki rynnowe. Jedno z jezior Jezioro Lubińskie reprezentuje rzadki typ jeziora meromiktycznego (Pełechaty, Pukacz 2004). Mniejsze jeziora, o powierzchni nieprzekraczającej 5 ha, stanowią tu najliczniejszą grupę. Z kolei zbiorniki o powierzchni ponad 100 ha są nieliczne, ale mają największy udział w całkowitej powierzchni jezior Ziemi Lubuskiej (Pełechaty i in. 2007 i literatura tamże). Wśród 15 analizowanych w niniejszej pracy ekosystemów jeziornych można znaleźć jeziora typowe dla każdej z wyżej opisanych grup. Są one bardzo zróżnicowane pod względem morfometrii, przepływowości czy też typu miktycznego (tab. 1). Wśród opisanych zbiorników 1 Jeziorność udział powierzchni jezior w całkowitej powierzchni analizowanego obszaru. Ryc. 1. Lokalizacja badanych jezior Ziemi Lubuskiej: a badane jeziora: 1 Linie (Wyspa), 2 Czyste Wielkie, 3 Grzybno, 4 Reczynek, 5 Czyste Małe, 6 Długie, 7 Lubińskie, 8 Kręcko, 9 Lubiąż, 10 Buszenko, 11 Łagowskie, 12 Trześniowskie, 13 Złoty Potok, 14 Niesłysz, 15 Wilkowskie; b zbiorniki wodne i cieki; c miejscowości Fig. 1. Loca on of the studied lakes in the Lubusz Land: a studied lakes, 1 15 as listed above; b water bodies and water courses; c locali es znajdujemy zarówno płytkie, polimiktyczne zbiorniki, np. Jezioro Czyste Małe, jak i głębokie, stratyfikowane jeziora Buszenko i Trześniowskie. Najliczniejszą grupą są jeziora o powierzchni do 50 ha, a jedynie dwa nie przekraczają powierzchni 10 ha. Stopień lesistości Pojezierza Lubuskiego wynosi ponad 48% (Pełechaty i in. 2007 i lite- 137

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 2, 2014 Tab. 1. Charakterystyka badanych jezior Ziemi Lubuskiej (na podst. Pełechaty i in. 2007 i literatura tamże, uzup.) Table 1. Characteris cs of the studied lakes in the Lubusz Land (based on: Pełechaty et al. 2007 and references therein, supplemented) Jezioro Lake Współrzędne Coordinates Powierzchnia Surface area [ha] Głębokość maksymalna Maximum depth [m] Głębokość średnia Mean depth [m] Typ miktyczny Mic c type Przepływowość Type of flow Linie (Wyspa) 52 19 4 N, 14 47 1 E 19,3 6,6 3,1 P B Czyste Wielkie 52 25 37 N. 14 51 38 E 26,4 20,8 8,5 D B Grzybno 52 26 49 N, 14 49 59 E 42,7 13,9 5,2 P O Reczynek 52 27 49 N, 14 52 2 E 28,2 14,8 6,3 D B Czyste Małe 52 26 11 N, 14 51 24 E 9,0 5,5 2,6 P B Długie 52 20 5 N, 14 51 39 E 6,0 3,2 2,3 P B Lubińskie 52 18 30 N. 14 54 31 E 22,7 21,6 8,8 M O Kręcko 52 19 12 N, 14 59 8 E 46,5 12,9 5,6 P B Lubiąż 52 30 51 N, 15 13 19 E 130,0 12,8 4,6 D P Buszenko 52 23 37 N, 15 17 28 E 27,9 20,0 7,2 D O Łagowskie 52 19 24 N, 15 17 17 E 82,4 13,5 5,2 D P Trześniowskie 52 21 26 N, 15 17 48 E 185,7 58,8 19,9 D P Złoty Potok 52 12 56 N, 15 22 20 E 32,8 13,7 5,9 D B Niesłysz 52 13 30 N, 15 23 27 E 486,2 34,7 7,8 D P Wilkowskie 52 14 51 N, 15 27 59 E 130,5 23,7 9,0 D B Objaśnienia symboli: Typ miktyczny: D dimiktyczne, P polimiktyczne, M meromiktyczne; Przepływowość: B bezodpływowe, O odpływowe, P przepływowe Explana on of symbols: Mic c type: D dimic c, P polymic c, M meromic c; Type of flow: B no flows, O ou low, P flow ratura tamże), co skutkuje leśnym charakterem zlewni większości omawianych zbiorników i jest jedną z przyczyn utrzymującej się w czasie stosunkowo niskiej trofii oraz dużej przezroczystości wody większości jezior tego obszaru (Pełechaty i in. 2007; Kraska 2009). W latach 2001 2005 wykonano w reprezentatywnych płatach Nitellopsidetum obtusae 50 zdjęć fitosocjologicznych. Zbiorowisko to odnotowano łącznie w 15 wyżej wymienionych jeziorach, w których równocześnie wykonano terenowe analizy fizycznochemiczne i pobrano utrwalone chloroformem próby wody (analizy hydrochemiczne wykonano w Zakładzie Analizy Wody i Gruntów UAM w Poznaniu). W zdjęciach fitosocjologicznych określano m.in. ilościowość gatunków. Całość zestawiono w tabelę rzeczywistą, w oparciu o którą scharakteryzowano skład i strukturę badanego zbiorowiska (Matuszkiewicz 2005, Dzwonko 2007). Przeprowadzono analizę skupień (w celu wykrycia podobieństw między poszczególnymi zdjęciami fitosocjologicznymi) oraz analizę korelacji rang Spearmana (w celu scharakteryzowania zależności pomiędzy siedliskiem i zbiorowiskiem oraz między gatunkami współtworzącymi zbiorowisko). W celu wskazania cech fizycznochemicznych i morfometrycznych w największym stopniu warunkujących zróżnicowanie w grupie badanych jezior wykonano analizę składowych głównych (PCA). Pozwoliło to dodatkowo wskazać cechy odróżniające jeziora o odmiennej strukturze fitocenoz Nitellopsidetum obtusae. W celu wykonania analiz statystycznych ilościowość w skali Braun-Blanqueta zamieniono na skalę van der Maarela (1979), według zasady: r = 1, + = 2, 1 = 3, 2 = 5, 3 = 7, 4 = 8, 5 = 9. W analizie statystycznej wykorzystano program Statistica 9.1. Nazwy gatunkowe ramienic przyjęto za 138

Ł. Styperek i in. Zespół krynicznicy tępej w jeziorach Ziemi Lubuskiej Dąmbską (1964), a roślin naczyniowych za Rutkowskim (1998). Wyniki i dyskusja Przeprowadzona analiza PCA wykazała, iż składowe główne I III (składowe I i II przedstawiono na ryc. 2) wyjaśniają łącznie ponad 67% zmienności cech fizycznochemicznych oraz morfologicznych jezior, w których badano fitocenozy zespołu krynicznicy tępej. Stężenie azotu ogólnego, wapnia, ph oraz stężenie magnezu miały najsilniejszy związek z I składową główną (odpowiednio r = 0,90; 0,86; 0,84; 0,82, ryc. 2). Głębokość maksymalna, stężenie tlenu, widzialność oraz powierzchnia jezior były najsilniej skorelowane z II składową główną (r = 0,83; 0,71; 0,63; 0,69, ryc. 2), a twardość wody z III składową główną (r = 0,83), nieujętą na rycinie 2. Wymienione tutaj zmienne siedliskowe w istotny sposób warunkują rozwój roślinności zanurzonej. Jak zauważa Tomaszewicz (1979), powyższe czynniki, w stosunku do nakładających się na nie amplitud ekologicznych danych zbiorowisk, warunkują ich przestrzenny rozkład w jeziorach. Średnie stężenie azotu ogólnego mieściło się w wartościach granicznych dla eutrofii (OECD 1982), jednakże jezioro Grzybno pod względem tego parametru można zaklasyfikować jako oligotroficzne, podczas gdy 6 innych zbiorników cechowało się wartościami poniżej dolnej granicy hypertrofii. Niemniej jednak, stosunkowo wysokie stężenia tego biogenu obserwowane są w wielu jeziorach Ziemi Lubuskiej (Pełechaty i in. 2007). Ponadto, w ocenie stanu trofii wykorzystuje się stężenia fosforu całkowitego, chlorofilu a oraz widzialności, na podstawie których oblicza się wskaźnik stanu trofii (TSI, Carlson 1977). W świetle tak rozumianej żyzności jeziora ramienicowe Ziemi Lubuskiej cechują się najczęściej warunkami mezotroficznymi oraz słabo eutroficznymi (Pełechaty i in. 2007). Z kolei wysokie stężenie azotu ma znaczący wpływ na stosunek N:P w badanych jeziorach, wynoszący średnio dla wszystkich 15 jezior prawie 15:1 Ryc. 2. Związek zmiennych siedliskowych 15 badanych jezior z pierwszą i drugą składową główną: 1 przewodnictwo elektrolityczne, 2 temperatura wody, 3 ogólna twardość wody, 4 stężenie Ca, 5 stężenie fosforu całkowitego, 6 ph, 7 stężenie O 2, 8 głębokość maksymalna, 9 alkalinity, 10 widzialność krążka Secchiego, 11 powierzchnia jeziora, 12 stężenie Mg w wodzie, 13 stężenie azotu całkowitego Fig. 2. Rela onships between habitat variables of the studied 15 lakes and the first and second main components: 1 electroly c conduc vity, 2 water temperature, 3 total water hardness, 4 Ca concentra on, 5 total phosphorus concentra on, 6 ph, 7 O 2 content, 8 maximim depth, 9 zasadowość, 10 Secchi disc visibility, 11 the area of the lake, 12 Mg concentra on in water, 13 total nitrogen concentra on (przy czym w jednym ze zbiorników wartość ta wynosiła zaledwie 1,3:1). Wskazuje to jednoznacznie, iż badane zbiorniki stanowią bardzo zróżnicowaną pod względem cech fizykochemicznych grupę jezior. Średni stosunek N:P w świetle danych literaturowych może świadczyć także o tym, że fosfor jest czynnikiem limitującym produkcję pierwotną w wielu jeziorach o wysokim stosunku N:P, podczas gdy w zbiornikach cechujących się zbliżonym do średniej lub niższym stosunkiem N:P czynnikami ograniczającymi mogą być azot i fosfor. W jeziorach o stosunku N:P < 10 produkcja pierwotna podlega limitacji azotem (Pełechata i in. 2006 i literatura tamże), co może prowa- 139

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 2, 2014 dzić do dalszej ewolucji jezior na dwa sposoby. Pierwszy w wypadku obniżenia omawianego stosunku N:P nastąpi zahamowanie rozwoju większości producentów pierwotnych i jednoczesny rozwój Cyanobacteria (Kawecka, Eloranta 1994). Drugi przy wzroście wartości stosunku N:P możliwa będzie stabilna dominacja makrofitów wśród producentów pierwotnych. Ta sytuacja ekologiczna promuje rozwój zróżnicowanej roślinności z udziałem łąk ramienicowych. Podobnie można analizować widzialność odzwierciedlającą warunki rozwoju roślinności zanurzonej. Dobrze rozwinięta roślinność natomiast, w tym szczególnie łąki ramienic, pozytywnie wpływa na widzialność (van den Berg i in. 1998; van Donk, van de Bund 2002; Pełechaty, Gąbka 2006). W zbadanych fitocenozach zespołu krynicznicy tępej oznaczono łącznie 23 taksony, w tym 9 gatunków ramienic, 3 gatunki mchów i 11 roślin naczyniowych. Najwięcej (6) gatunków odnaleziono w jeziorach Kręcko i Linie. Średnia liczba taksonów oznaczonych w fitocenozach wynosiła 4. Spośród gatunków charakterystycznych dla klasy Charetea fragilis, którą reprezentuje omawiane zbiorowisko, największą stałością i współczynnikiem pokrycia cechowała się ramienica krucha Chara fragilis (syn. C. globularis) wystąpiła w 34% fitocenoz, osiągając współczynnik pokrycia 216. Wśród gatunków towarzyszących 2 odznaczały się znaczącą stałością i współczynnikiem pokrycia rogatek sztywny Ceratophyllum demersum i wywłócznik kłosowy Myriophyllum spicatum, osiągające odpowiednio 52% i 232 oraz 34% i 196. Przedstawione dane podkreślają dominację krynicznicy tępej gatunku budującego badane fitocenozy, a zarazem charakterystycznego dla zespołu Nitellopsidetum obtusae. Odzwierciedla to również współczynnik pokrycia wynoszący 7650. W tabeli rzeczywistej sporządzonej jako formalna diagnoza zespołu (pominiętej tu z uwagi na znaczne rozmiary) wyróżniało się kilka charakterystycznych grup zdjęć fitosocjologicznych. Największą grupę stanowiły zdjęcia, w których poza dominującym gatunkiem krynicznicy tępej inne gatunki były obecne jedynie w niewielkich ilościach, co sugeruje możliwość występowania silnych, negatywnych zależności pomiędzy gatunkiem dominującym a pozostałymi, akcesorycznymi. Ramienicę kruchą gatunek charakterystyczny dla klasy Charatea fragilis odnotowano w 17 fitocenozach, wyróżniając kolejną grupę. Również dwa z gatunków towarzyszących, tj. rogatek sztywny i wywłócznik kłosowy, wystąpiły w dużej liczbie zdjęć, stanowiących kolejną grupę fitocenoz. Analiza korelacji rang Spearmana potwierdziła nasuwające się wcześniej przypuszczenia oraz ukazała nowe zależności. Krynicznica tępa istotnie wpływała ujemnie (p < 0,05) na pokrycie badanych powierzchni przez rogatka sztywnego, moczarkę kanadyjską Elodea canadensis i mech zdrojek Fontinalis antipyretica, jednak najsilniejszy wpływ (r = 0,5) miała ramienica krucha. Na podstawie wyżej opisanych wyników analizy zdjęć fitosocjologicznych oraz przede wszystkim przeprowadzonej analizy skupień (ryc. 3), która w wyraźny sposób grupuje wszystkie 50 zbadanych fitocenoz, wszystkie one zostały podzielone na dwa sposoby: pierwszy zakłada podział na dwie duże grupy, a drugi na pięć mniejszych grup. Różnice pomiędzy nimi przedstawia tabela 2. Pomiędzy zdjęciami w grupach A i B istnieją statystycznie istotne różnice w ilościowościach krynicznicy tępej, ramienicy kruchej, rogatka sztywnego oraz wywłócznika kłosowego. Test U Manna-Whitneya wykazał, że ilościowość krynicznicy tępej w zdjęciach grupy A jest zdecydowanie większa niż w przypadku grupy B (p < 0,05, ryc. 4). Ilościowość krynicznicy tępej jest wyraźnie ujemnie skorelowana z występowaniem dużych, ekspansywnych roślin naczyniowych, skuteczniej konkurujących o nisze ekologiczne z krynicznicą, jak np. rogatek sztywny (p < 0,001, ryc. 4) i wywłócznik kłosowy (p < 0,01, ryc. 4). Rycina 4 obrazuje ponadto, jak ramienica krucha dorastająca do 15 cm (Dąmbska 1964, Pełechaty, Pukacz 2008) nie może odpowiednio się rozwinąć przy znacznie większej (dorastającej nawet do 1,5 m wysokości) krynicznicy tępej (p < 0,001). Zatem do- 140

Ł. Styperek i in. Zespół krynicznicy tępej w jeziorach Ziemi Lubuskiej brze rozwinięty, gęsty i zwarty płat tego makroskopowego glonu jest skuteczną przeszkodą dla wielu innych taksonów, często będących dodatkowo mniejszego pokroju. Równocześnie jednak duże, ekspansywne rośliny naczyniowe, jak wywłócznik kłosowy i rogatek sztywny, potrafią tę konkurencję wygrać, ograniczając tym samym rozwój krynicznicy tępej, mimo jej stosunkowo szerokiej amplitudy ekologicznej i rozpowszechnienia (Dąmbska 1964; Krause 1997; Pełechaty, Pukacz 2008). Opisane zależności mogą w dalszej perspektywie prowadzić do wypierania i zajmowania siedlisk ustępującego zbiorowiska krynicznicy przez ekspansywne zbiorowisko rogatka (Podbielkowski, Tomaszewicz 1996). Ryc. 3. Wynik analizy skupień dla 50 zdjęć fitosocjologicznych z 15 badanych jezior (symbolami oznaczono wyróżnione grupy zdjęć) Fig. 3. The result of cluster analysis carried out on 50 relevés made in 15 lakes (the dis nguished groups of relevés were marked with symbols) Tab. 2. Różnice w składzie gatunkowym i strukturze grup zespołu krynicznicy tępej na podstawie analizy skupień Table 2. Differences in the species composi on and structure of groups of Nitellopsidetum obtusae phytocoenoses dis nguished based on the cluster analysis Podział Classifica on I II Symbol grupy Symbol of group A B a b c d e Warunek wyodrębnienia grupy Classifica on criterion Dominacja Nitellopsis obtusa, pozostałe gatunki nielicznie Dominance of Nitellopsis obtusa, other species occur in small numbers Dominacja Nitellopsis obtusa, pozostałe gatunki o wyraźnie większej ilościowości niż w grupie A Dominance of Nitellopsis obtusa, other species with much higher abundance compared to group A Dominacja Nitellopsis obtusa, pozostałe gatunki nielicznie Dominance of Nitellopsis obtusa, other species occur in small numbers Obecność wyłącznie Nitellopsis obtusa Nitellopsis obtusa with no other species Dominacja Nitellopsis obtusa, Myriophyllum spicatum jako gatunek towarzyszący Dominance of Nitellopsis obtusa, Myriophyllum spicatum as an accompanying species Dominacja Nitellopsis obtusa, współwystępowanie Chara fragilis oraz Ceratophyllum demersum Dominance of Nitellopsis obtusa, co-occurrence of Chara fragilis and Ceratophyllum demersum Współwystępowanie Nitellopsis obtusa (wciąż dominuje), Chara fragilis, Ceratophyllum demersum i Myriophyllum spicatum Co-occurrence of Nitellopsis obtusa (dominant), Chara fragilis, Ceratophyllum demersum and Myriophyllum spicatum 141

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 2, 2014 Ryc. 4. Zróżnicowanie dwóch grup fitocenoz zespołu krynicznicy tępej pod względem ilościowości krynicznicy tępej, ramienicy kruchej, rogatka sztywnego, wywłócznika kłosowego (x, SE i SD) Fig. 4. Differen a on between the two groups of Nitellopsidetum obtusae phytocoenoses in terms of Nitellopsis obtusa, Chara fragilis, Ceratophyllum demersum and Myriophyllum spicatum abundance (x, SE, SD) Ryc. 5. Zróżnicowanie podgrup fitocenoz zespołu krynicznicy tępej pod względem ilościowości krynicznicy tępej, ramienicy kruchej, rogatka sztywnego (x, SE i SD) Fig. 5. Differen a on of Nitellopsidetum obtusae phytocoenoses in terms of Nitellopsis obtusa, Chara fragilis, Ceratophyllum demersum abundance (x, SE, SD) 142

Ł. Styperek i in. Zespół krynicznicy tępej w jeziorach Ziemi Lubuskiej Zdecydowaną dominację krynicznicy tępej w płatach jej zespołu przedstawił Kraska (2009). Fitocenozy zespołu Nitellopsidetum obtusae znajdujące się w Jeziorze Łagowskim tworzyły silnie zwarte płaty gatunku charakterystycznego. Taksonami towarzyszącymi były wyłącznie rośliny kwiatowe: rdestnica połyskująca Potamogeton luceus i wywłócznik kłosowy. Częstym komponentem tych jak to określił autor niebogatych płatów był także rogatek sztywny (Kraska 2009). Potwierdzenie tej tezy widoczne jest także przy prezentacji wyników testu H Kruskala- Wallisa, za pomocą którego analizowano różnice w obrębie pięciu podgrup zdjęć fitosocjologicznych. Największe ilościowości krynicznicy tępej obserwowano w grupie b, w której gatunek ten tworzył monokulturę (ryc. 5). W przypadku współwystępowania z innymi gatunkami ilościowość wyraźnie malała (p < 0,01). Z kolei w grupie a, gdzie krynicznica tępa była silnym dominantem, nie obserwowano ramienicy kruchej i jedynie znikomą ilościowość rogatka sztywnego (ryc. 5). Także tym razem różnice widoczne na wykresach były wysoce istotne statystycznie (p < 0,001). Ilościowość krynicznicy tępej ujemnie skorelowana z występowaniem ekspansywnych roślin naczyniowych jest także związana z przekształcaniem się w takich miejscach podłoża w bardziej organiczne, czyli mniej preferowane przez omawiany gatunek (Dąmbska 1964; Pełechaty, Pukacz 2008). Można więc uznać, że monokultury krynicznicy tępej gwarantują obecność dobrze wykształconej warstwy zielnej. Jednakże zdecydowanie większe zróżnicowanie gatunkowe zauważa się przy mniejszych ilościowościach krynicznicy tępej, co wynika z tendencji tego gatunku do tworzenia gęstych, rozległych płatów, mogących utrudniać rozwój innych taksonów oraz znacząco zmieniać warunki danego siedliska (Dąmbska 1964; Ozimek, Kowalczewski 1984; Pełechaty i in. 2005; Pełechaty, Pukacz 2006; Piotrowicz 2004 i literatura tamże). Duże bogactwo gatunkowe towarzyszące takiemu zbiorowisku umożliwia też powstanie pewnej mozaiki siedliskowej, w której większa liczba gatunków, także rzadkich, chronionych czy zagrożonych, znajduje odpowiednie nisze (Matuszkiewicz 2005). W rezultacie prowadzi to do wykształcenia znacznie stabilniejszych fitocenoz, co jest istotne zwłaszcza w zbiornikach zagrożonych degradacją. Podziękowania W pracy wykorzystano wyniki badań zebrane w trakcie realizacji projektu badawczego, finansowanego ze środków Ministerstwa Nauki i Informatyzacji jako grant nr 2 P04G 113 27. PIŚMIENNICTWO Berg van den M.S., Scheffer M., Coops H., Simons J. 1998. The role of Characean algae in the management of eutrophic shallow lakes. J. Phycol. 34: 750 756. Berg van den M.S., Scheffer M., van Nes E., Coops H. 1999. Dynamics and stability of Chara sp. and Potamogeton pectinatus. Hydrobiol. 408/409: 335 342. Blindow I. 1988. Phosphorus toxicity in Chara. Short communication. Aquat. Bot. 32: 393 395. Blindow I. 1992a. Decline of charophytes during eutrophication; a comparison to angiosperms. Freshwater Biol. 28: 9 14. Blindow I. 1992b. Long and short term dynamics of submerged macrophytes in two shallow eutrophic lakes. Freshwater Biol. 28: 15 27. Carlson R.E. 1977. A trophic state index for lakes. Limnol. Oceanogr. 22: 361 369. Dąmbska I. 1962. Ramienice Ziemi Lubuskiej. Zielnik Ramienic Polski. Fasc. VIII. Nr 141 160, Wyd. PAN, Poznań. Dąmbska I. 1964. Charophyta ramienice. PWN, Warszawa. Donk van E., van den Bund W.J. 2002. Impact of submerged macrophytes including charophytes on phyto- and zooplankton communities: allelopathy versus other mechanisms. Aquat. Bot. 72: 261 274. Dyrektywa 1992. Dyrektywa Rady 92/43/EWG z dnia 21 mają 1992 roku, w sprawie ochrony siedlisk naturalnych i dzikiej fauny i flory [http:// natura2000.gdos.gov.pl/strona/nowy-element-2]; dostęp: 27.10.2012 r. 143

Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 2, 2014 Dyrektywa 2000. Dyrektywa 2000/60/WE Parlamentu Europejskiego i Rady z 23 października 2000 roku ustanawiająca ramy wspólnotowego działania w dziedzinie polityki wodnej (O.J.L 327, 22.12.2000) [http://eur-lex.europa.eu/lexuri- Serv/LexUriServ.do?uri=DD:15:05:32000L0060: PL:PDF], dostęp: 27.10.2012 r. Dzwonko Z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Sorus, Poznań Kraków: 13 18. Jermaczek A., Maciantowicz M. 2005. Przyroda Ziemi Lubuskiej. Wyd. Klubu Przyrodników, Świebodzin: 29 31. Kawecka B., Eloranta P.V. 1994. Zarys ekologii glonów słodkowodnych i środowisk lądowych. PWN, Warszawa. Kondracki J. 2000. Geografia regionalna Polski. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Kraska M. 2009. Roślinność wybranych jezior Pojezierza Lubuskiego i Pojezierza Sławskiego (stan z lat 1977 1981). Wyd. Nauk. UAM, Poznań: 164 172. Krause W. 1997. Charales (Charophycae). Süsswasserflora von Mitteleuropa. B. 18. Gustav Fischer, Jena. Maarel van der E. 1979. Transformation of coverabundance values in phytosociology and its effect on community similarity. Vegetatio 39: 97 114. Matuszkiewicz W. 2005. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Menendez M., Sanchez A. 1998. Seasonal variations in P-1 responses of Chara hispida L. and Potamogeton pectinatus L. from stream mediteranean ponds. Aquatic Bot. 61: 1 15. Middleboe A.L., Markager S. 1997. Depth limits and minimum light requirements of freshwater macrophytes. Freshwater Biol. 37: 553 568. OECD 1982. Eutrophication of waters: monitoring, assessment and control. OECD, Paris. Ozimek T., Kowalczewski A. 1984. Long-term changes of the submerged macrophytes in eutrophic Lake Mikołajskie (North Poland). Aquatic Bot. 19: 1 11. Pełechata A., Pełechaty M., Pukacz A. 2006. Cyanoprokaryota of shallow lakes of Lubuskie Lakeland (mid-western Poland). Oceanol. Hydrobiol. Stud. 15 (1): 3 14. Pełechaty M., Gąbka M. 2006. Środowiskotwórcza rola ramienic. Ekologia i Technika 14 (3): 93 97. Pełechaty M., Pełechata A., Pukacz A., 2005. Roślinność wód. W: Jermaczek A., Maciantowicz M. (red.). Przyroda Ziemi Lubuskiej. Wyd. Klubu Przyrodników, Świebodzin: 85 100. Pełechaty M., Pełechata A., Pukacz A. 2007. Flora i roślinność ramienicowa na tle stanu trofii jezior Pojezierza Lubuskiego (środkowo-zachodnia Polska). Bogucki Wyd. Nauk., Poznań. Pełechaty M., Pukacz A. 2004. The contribution of Ricciocarpos natans (L.) Corda to the vegetation of a shallow Lake Bielawa (Lubuskie Lakeland). Bad. Fizjogr. Pol. Zach., Seria B Botanika 53: 59 69. Pełechaty M., Pukacz A. 2006. Charophytes species and communities of different types of water ecosystems of the Ziemia Lubuska region (Western Poland). Biodiv. Conserv. 1 2: 138 142. Pełechaty M., Pukacz A. 2008. Klucz do oznaczania gatunków ramienic (Characeae) w rzekach i jeziorach. Bibl. Monitoringu Środowiska, Warszawa. Pieczyńska E. 1988. Rola makrofitów w kształtowaniu trofii jezior. Wiad. Ekol. 34: 376 404. Piotrowicz R. 2004. Twardowodne oligo- i mezotroficzne zbiorniki z podwodnymi łąkami ramienic Charatea. W: Herbich J. (red.). Wody słodkie i torfowiska. Poradnik ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 podręcznik metodyczny. Tom 2. Ministerstwo Środowiska, Warszawa: 48 58. Podbielkowski Z., Tomaszewicz H. 1996. Zarys hydrobotaniki. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Rutkowski L. 1998. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Siemińska J., Bąk M., Dziedzic J., Gąbka M., Gregorowicz P., Mrozińska T., Pełechaty M., Owsianny P.M., Pliński M., Witkowski A. 2006. Red list of the algea in Poland. W: Mirek Z., Zarzycki K., Wojewoda W., Szeląg Z. (red.). Red List of Plants and Fungi in Poland. W. Szafer Institute of Botany, PAS, Kraków: 37 52. Tomaszewicz H. 1979. Roślinność wodna i szuwarowa Polski. Wyd. UW, Warszawa. Żynda S. 1967. Geomorfologia przedpola moreny czołowej stadiału poznańskiego na obszarze Wysoczyzny Lubuskiej. PTPN, Wydz. Mat.-Przyr., Pr. Kom. Geogr.-Geol. VIII, 1. 144

Ł. Styperek i in. Zespół krynicznicy tępej w jeziorach Ziemi Lubuskiej SUMMARY Chrońmy Przyrodę Ojczystą 70 (2): 135 145, 2014 Styperek Ł., Pełechaty M., Pukacz A. Intrabiocoeno c rela onships in phytocoenoses of Nitellopsidetum obtusae in rela on to water quality in lakes of the Lubusz Land Charophytes (Characeae) as submerged macrophytes sensitive to water quality changes can be successfully used as good bioindicators, particularly when they build underwater communities. On the other hand, they affect the environmental conditions. During the summer seasons of 2001 2005, 50 phytocoenoses of the common charophyte community built of Nitellopsis obtusa (Desvaux) J. Groves were studied in 15 lakes of the Lubusz Land (western Poland). The lakes appeared to be mesotrophic or meso-eutrophic water bodies. As evidenced by the principal component analysis (PCA), total nitrogen, calcium and magnesium concentrations, ph and lakes morphology were the main factors responsible for the differences between the studied lakes. A total of 23 taxa were identified in the studied phytocoenoses, including nine charophyte species. The most frequent were Ceratophyllum demersum L., Myriophyllum spicatum L. and Chara fragilis Desvaux. Spearman s rank correlation revealed negative correlation between the cover of dominant species and the cover of C. demersum, Elodea canadensis Michx (A. Rich.) and Fontinalis antipyretica (Hedw.). The most negative correlation occurred between N. obtusa and another charophyte, i.e. Chara fragilis (syn. C. globularis). Based on the internal floristic and structural differentiation, two main groups of phytocoenoses and five subgroups were distinguish. 145