ARTYKUŁY. Wstęp. Słowa kluczowe: ramienice, Chara contraria, Chara tomentosa, łąki ramienicowe, jezioro, jakość wód.

Transkrypt

1 ARTYKUŁY Chrońmy Przyr. Ojcz. 70 (1): 49 62, 2014 Skład florystyczny i struktura fitocenoz zespołów ramienicy przeciwstawnej Charetum contrariae i ramienicy omszonej Charetum tomentosae w jeziorach Ziemi Lubuskiej Floris c composi on and structure of charophyte associa ons Charetum contrariae and Charetum tomentosae in lakes of the Lubusz Land (Ziemia Lubuska) KATARZYNA LENKIEWICZ 1, MARIUSZ PEŁECHATY 1*, ANDRZEJ PUKACZ 2 1 Zakład Hydrobiologii, Wydział Biologii Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu Poznań, ul. Umultowska 89 * marpelhydro@poczta.onet.pl 2 Polsko-Niemiecki Instytut Badawczy, Collegium Polonicum Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu Europa-Universität Frankfurt (Oder) Słubice, ul. Kościuszki 1 Słowa kluczowe: ramienice, Chara contraria, Chara tomentosa, łąki ramienicowe, jezioro, jakość wód. Celem niniejszej pracy była analiza składu i struktury gatunkowej dwóch zbiorowisk: ramienicy przeciwstawnej Charetum contrariae (Corillion 1957) i ramienicy omszonej Charetum tomentosae (Corillion 1957) oraz preferowanych przez nie warunków siedliskowych. Badania przeprowadzono w okresie letnim w latach w 12 jeziorach Pojezierza Lubuskiego, w których stwierdzono obecność tych zbiorowisk. W terenie posługiwano się metodą zdjęć fitosocjologicznych Braun-Blanqueta. Analizowano również cechy fizyczno-chemiczne wody badanych jezior. Stwierdzono duże bogactwo gatunkowe obu zbiorowisk z udziałem zarówno gatunków ramienic, jak i roślin naczyniowych. Wykazano również zróżnicowanie florystyczne i strukturalne w obrębie poszczególnych zbiorowisk. Dostępność światła i stężenie wapnia oraz morfologię misy jeziornej zaliczono do kluczowych czynników ekologicznych. Utrzymanie jezior, w których występują łąki ramienicowe, i ich ochrona wynikająca z wymogów prawnych Unii Europejskiej uzależnione są od zachowania ich w dobrym stanie ekologicznym, zapewniającym odpowiednią przezroczystość wód. Wstęp Współczesne prace naukowe dotyczące szaty roślinnej w dużej mierze poświęcone są badaniu preferencji siedliskowych nie tylko danych gatunków, lecz także zbiorowisk roślinnych. Wiąże się to w znacznym stopniu z powstawaniem programów międzynarodowych, przede wszystkim takich jak: CORINE i Europejska Sieć Ekologiczna Natura 2000 (Dzwonko 2007), a w odniesieniu do wód dodatkowo Ramowej Dyrektywy Wodnej (Dyrektywa 2000). Badania roślinności wód wskazują na duże znaczenie zbiorowisk makrofitów, a zwłaszcza zbiorowisk makroskopowych glonów z grupy ramienic (rodzina Characeae), pełniących ważną funkcję w utrzymaniu dobrego stanu ekologicznego jezior (Pełechaty, Pukacz 2006b; Gąbka i in. 2007). Wpływ makrofitów naczyniowych oraz ramienic na ekosystem wodny jako układ wielokie- 49

2 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 1, 2014 runkowych ekologicznych zależności jest często podkreślany w literaturze (Kłosowski 1985; Carpenter, Lodge 1986; Królikowska 1997; Søndergaard, Moss 1998; van den Berg i in. 1998; Szańkowski, Kłosowski 2001; van Donk, van de Bund 2002; Pełechaty, Gąbka 2006). Ramienice tworzą zwarte zbiorowiska zwane łąkami ramienicowymi, klasyfikowane zgodnie z założeniami fitosocjologii jako zespoły roślinne należące do klasy Charetea fragilis Fukarek 1961 ex Krausch Poznanie preferencji środowiskowych poszczególnych zespołów ramienic jest istotne ze względu na objęcie ochroną gatunkową wielu budujących je gatunków ramienic. Zbiorowiska natomiast są kluczowym składnikiem siedliska o znaczeniu wspólnotowym, określanego jako twardowodne oligo- i mezotroficzne zbiorniki wodne z podwodnymi łąkami ramienic Charetea. Siedlisko to, oznaczone kodem 3140, zamieszczono w Załączniku I Dyrektywy Siedliskowej (Dyrektywa 1992) jako jeden z typów siedlisk, dla których wymagane jest wyznaczenie specjalnych obszarów ochrony. W rezultacie postępuje wzrost stanu wiedzy na temat tych organizmów i ich zbiorowisk, który jednak jest nadal niewystarczający do w pełni skutecznej ich ochrony. Na obszarze zachodniej Polski prowadzone są w ostatnich latach badania ekologicznych uwarunkowań ramienic i ich zbiorowisk (m.in. Gąbka 2004; Pełechaty 2005; Pukacz i in. 2005; Piotrowicz i in. 2006; Gąbka i in. 2007; Pełechaty, Susek 2008; Gąbka 2009). Jednym z pojezierzy objętych badaniami jest Pojezierze Lubuskie, skąd pochodzą wyniki przedstawione w tej pracy, a którego stan hydrobiologiczny jest znacznie mniej znany w porównaniu do pozostałych obszarów kraju, mimo że badania hydrobiologiczne (w tym dotyczące roślinności) prowadzono w tej części kraju w drugiej połowie XX wieku (Dąmbska 1962, Kraska 2009). Obszar ten, jak i inne fragmenty Ziemi Lubuskiej, jest interesujący ze względu na zachowanie naturalnych ekosystemów wodnych w mało zmienionym stanie, co było jednym z powodów podjęcia w ostatniej dekadzie interdyscyplinarnych badań hydrobiologicznych, ze szczególnym uwzględnieniem flory i roślinno- Tab. 1. Charakterystyka badanych jezior Pojezierza Lubuskiego (na podst.: Jańczak 1996; Pełechaty i in. 2007) Table 1. Characteris cs of the studied lakes in the Lubuskie Lake District (based on: Jańczak 1996; Pełechaty et al. 2007) Jeziora Lakes Współrzędne geograficzne Geographic coordinates Powierzchnia Surface area [ha] Głębokość maksymalna Maximum depth [m] Głębokość średnia Mean depth [m] Typ miktyczny Mic c type Przepływowość Type of flow Czyste Małe 52 26,2 N, 14 51,5 E 9,0 5,5 2,6 P B Długie 52 28,1 N, 15 27,1 E 6,0 3,2 b.d. P B Garbicz 52 18,0 N, 15 00,0 E 35,1 20,7 8,5 D B Grzybno 52 26,9 N, 14 50,0 E 42,7 13,9 5,2 D O Jasne 53 02,5 N, 14 53,9 E 15,1 9,5 4,3 P B Kręcko 52 19,1 N, 14 59,4 E 46,5 12,9 5,6 P B Linie (Wyspa) 52 19,1 N, 14 45,5 E 19,3 6,6 3,1 P B Lubiąż 52 31,0 N, 15 13,6 E 130,0 12,8 4,6 D P Łagowskie 52 19,5 N, 15 17,3 E 82,4 13,5 5,2 D P Niesłysz 52 13,9 N, 15 23,8 E 486,2 34,7 7,8 D P Trześniowskie 52 21,3 N, 15 18,1 E 185,7 58,8 19,9 D P Złoty Potok 52 13,0 N, 15 22,5 E 32,8 13,7 5,9 D B Objaśnienia symboli: Typ miktyczny: D dimiktyczne, P polimiktyczne; Przepływowość: B bezodpływowe, O odpływowe, P przepływowe Explana on of symbols: Mic c type: D dimic c, P polymic c; Type of flow: B without drainage, O ou low, P flow- -through 50

3 K. Lenkiewicz i in. Łąki ramienicowe jezior Ziemi Lubuskiej ści ramienicowej (Pukacz i in. 2005; Pełechaty, Pukacz 2006a; Pełechaty i in. 2007; Pełechaty i in. 2010; Pronin i in. 2011). Niniejsza praca dotyczy dwóch zespołów: ramienicy przeciwstawnej Charetum contrariae (Corillion 1957) i ramienicy omszonej Charetum tomentosae (Corillion 1957), które obok zespołu krynicznicy tępej Nitellopsidetum obtusae (Sauer 1937) Dąmbska 1961 należą do najczęściej spotykanych zbiorowisk ramienic w Polsce. Celem badań była analiza porównawcza tych dwóch zespołów makroskopowych glonów pod względem struktury i składu gatunkowego oraz preferowanych warunków siedliskowych w jeziorach Ziemi Lubuskiej. reagujących makrofitów) wykazują negatywne efekty presji amura białego Ctenopharyngodon idella (Krupska i in. 2012). Innym przykładem niewłaściwego gospodarowania, a tym samym zagrożeniem dla makrofitów, jest nadmierne wykorzystanie akwenów jako terenów rekreacyjnych, szczególnie w miejscach bez właściwej infrastruktury (np. dzikie plaże i pola namiotowe). Teren badań Polodowcowy krajobraz województwa lubuskiego wyróżniają jeziora przeważnie stosunkowo płytkie, nieprzekraczające 10 m głębokości, spośród których znaczna część to akweny o powierzchni do 5 ha (Choiński 1992, Zieleniewski 2005). Są wśród nich zarówno jeziora rynnowe (np. Jezioro Trześniowskie najgłębsze w regionie i dziesiąte pod względem głębokości w kraju), morenowe, przyozowe, drumlinowe, oczka i kociołki, jak i poligenetyczne. Charakter zlewni jezior jest głównie leśny (lesistość Ziemi Lubuskiej osiąga ok. 50%). Spośród jezior objętych badaniami (tab. 1) zlewnię leśno-rolniczą mają jeziora Grzybno i Kręcko, natomiast obszary zabudowane znajdują się w granicach zlewni jezior: Lubiąż, Łagowskie, Niesłysz i Trześniowskie (Pełechaty i in i literatura tamże). Większość badanych zbiorników ma charakter bezodpływowy, a przepływ wody w przepływowych czy odpływowych jest zazwyczaj niewielki. Duża różnorodność typów ekosystemów wodnych, w większości dobrze zachowanych, jest cechą Pojezierza Lubuskiego, która podnosi jego walory przyrodnicze w stosunku do innych regionów. Występują jednak niekorzystne przekształcenia roślinności wodnej. Zagrożone są także ramienice, które oprócz reakcji na przemiany troficzne wód (należą do najszybciej Ryc. 1. Lokalizacja badanych jezior Pojezierza Lubuskiego: a badane jeziora: 1 Linie (Wyspa), 2 Grzybno, 3 Czyste Małe, 4 Długie, 5 Kręcko, 6 Garbicz, 7 Jasne, 8 Lubiąż, 9 Trześniowskie, 10 Łagowskie, 11 Złoty Potok, 12 Niesłysz; b zbiorniki wodne i cieki, c miejscowości Fig. 1. Loca on of the studied lakes in the Lubuskie Lake District: a studied lakes, 1 12 as listed above, b water bodies and water courses, c locali es 51

4 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 1, 2014 Metody badań Fitocenozy zespołów ramienicy omszonej i ramienicy przeciwstawnej zbadano w 12 jeziorach Pojezierza Lubuskiego (ryc. 1). W fitocenozach spełniających kryterium reprezentatywności i jednorodności (Faliński 2001) wykonano w trakcie sezonu letniego od czerwca do sierpnia w latach zdjęcia fitosocjologiczne w ramach szerszego projektu badawczego, którym objęto zbiorowiska roślinne jezior Ziemi Lubuskiej (Pełechaty i in. 2007). Zgodnie z metodą zdjęć fitosocjologicznych Braun-Blanqueta określano powierzchnię zdjęcia, szerokość płatu, głębokość i nachylenie oraz procentowe pokrycie powierzchni płatu przez poszczególne gatunki (ilościowość). Uwzględniano ponadto ocienienie roślinnością brzegową oraz pokrycie badanych płatów warstwą zielną i mszysto-porostową, a także rodzaj podłoża, na którym badano daną fitocenozę. Podłożu mineralnemu przypisano umownie wartość 1, a organicznemu 4. Podłoże mineralno-organiczne i organiczno-mineralne uzyskały odpowiednio wartości 2 i 3. Ponadto w centralnej, najgłębszej części jezior przeprowadzano badania dotyczące widzialności, przewodności, ph, stężenia tlenu i temperatury wody. Pobrano również próbki wody do laboratoryjnych analiz stężenia P, N, Mg, Ca oraz zasadowości i twardości wody jeziornej. Laboratoryjne analizy hydrochemiczne w pobranych próbkach wody wykonano w Zakładzie Analizy Wody i Gruntów Uniwersytetu im. A. Mickiewicza w Poznaniu. Zdjęcia fitosocjologiczne zestawiono w dwie tabele rzeczywiste (Matuszkiewicz 2002), oddzielnie dla zespołów ramienicy omszonej i ramienicy przeciwstawnej, co pozwoliło dokonać analizy zróżnicowania gatunkowego fitocenoz w obrębie zespołu oraz obliczyć wskaźniki syntetyczne: stałość fitosocjologiczną poszczególnych gatunków i współczynnik pokrycia. Posłużyły one do skonstruowania syntetycznej tabeli 2. Nazwy gatunków ramienic podano według Dąmbskiej (1964). Nazewnictwo roślin naczyniowych przyjęto za Rutkowskim (1998). Przy użyciu programu Statistica 10 wykonano analizy statystyczne, które pomogły w określeniu zróżnicowania gatunkowego badanych zbiorowisk. Na potrzeby analizy statystycznej ilościowość gatunków zamieniono na skalę wartości według van der Maarela (1979), przypisując odpowiednio liczby od 1 do 9: 1 dla gatunków sporadycznie występujących reprezentowanych w zdjęciu przez pojedyncze osobniki, a 9 dla gatunków o najwyższym pokryciu procentowym w zdjęciu, tj %. W celu sprawdzenia, czy i w przypadku których cech morfometrycznych i fizycznochemicznych występuje zróżnicowanie między jeziorami z obecnością badanych zbiorowisk, wykonano analizę składowych głównych (PCA) za pomocą programu Canoco 4.1 (Ter Braak, Šmilauer 2002). Wyniki Struktura zbiorowisk W zdjęciach fitosocjologicznych zespołu ramienicy przeciwstawnej wystąpiło łącznie 13 gatunków, w tym 5 gatunków ramienic, a liczba gatunków w zdjęciu wahała się od 1 do 7. Największą po ramienicy przeciwstawnej liczbą wystąpień cechowała się ramienica krucha Chara fragilis. Często notowano również krynicznicę tępą Nitellopsis obtusa, wywłócznika kłosowego Myriophyllum spicatum oraz mech zdrojek Fontinalis antipyretica (tab. 2). W jeziorach Pojezierza Lubuskiego fitocenozy omawianego zespołu występują głównie na podłożu mineralnym (ryc. 2). Całkowita liczba gatunków w zbadanych zdjęciach zespołu ramienicy omszonej wynosiła 15, w tym aż 9 przedstawicieli ramienic, z czego najczęściej obserwowanym gatunkiem, po ramienicy omszonej Chara tomentosa, była krynicznica tępa (tab. 2). Liczba gatunków w zdjęciu wahała się od 1 do 5. Fitocenozy zespołu ramienicy omszonej przejawiały dużą różnorodność w obrębie gatunków ramienic (tab. 2), jednak pojedyncze płaty były ubogie pod względem florystycznym i składały się przede wszyst- 52

5 K. Lenkiewicz i in. Łąki ramienicowe jezior Ziemi Lubuskiej Tab. 2. Skład gatunkowy i struktura zbiorowisk ramienicy przeciwstawnej Charetum contrariae i ramienicy omszonej Charetum tomentosae w jeziorach Pojezierza Lubuskiego Table 2. Species composi on and structure of Charetum contrariae and Charetum tomentosae in lakes of the Lubuskie Lake District Zbiorowisko Charetum contra ae Charetum tomentosae Plant community S WP S WP Ramienica przeciwstawna Chara contraria Kütz V 3 5 (100%) 7031 I 2 (6%) 94 Ramienica omszona Ch. tomentosa L. I + 2 (13%) 94 V 4 5 (100%) 8281 Krynicznica tępa Nitellopsis obtusa (Desvaux) J. Groves II r 2 (38%) 126 II + 2 (31%) 204 Ramienica krucha Ch. fragilis Desvaux III r 2 (50%) 113 I r 2 (19%) 109 Ramienica szorstka Ch. aspera (Deth.) Willd. I 1 (6%) 16 I 2 (13%) 188 Ramienica zwyczajna Ch. rudis A. Br. I + 2 (19%) 95 Ramienica delikatna Ch. delicatula Ag. I + 1 (13%) 16 Ramienica grzywiasta Ch. jubata A. Br. I 3 (6%) 234 Ramienica wielokolczasta Ch. polyacantha A. Br. I + (6%) < 1 Rdestnica grzebieniasta Potamogeton pec natus L. I r 3 (19%) 235 Trzcina pospolita Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel I 1 (6%) 16 Rdestnica kędzierzawa Potamogeton crispus L. I 1 (6%) 16 Rdestnica przeszyta P. perfoliatus L. I + (6%) < 1 Rogatek sztywny Ceratophyllum demersum L. I r + (19%) < 1 I r 1 (19%) 31 Jezierza morska Najas marina L. I r (13%) < 1 I + (6%) < 1 Zdrojek Fon nalis an pyre ca Hedw. II r 2 (25%) 125 I r (6%) < 1 Wywłócznik kłosowy Myriophyllum spicatum L. II r 2 (38%) 28 I r (6%) < 1 Grzybienie białe Nymphaea alba L. I 4 (6%) 391 Wywłócznik okółkowy Myriophyllum ver cillatum L. I 1 (6%) 16 Objaśnienia symboli: S stałość, WP współczynnik pokrycia Explana on of symbols: S constancy, WP the coefficient of cover Ryc. 2. Preferencje siedliskowe zespołów ramienicy przeciwstawnej Charetum contrariae i ramienicy omszonej Charetum tomentosae w jeziorach Pojezierza Lubuskiego Fig. 2. Habitat preferences of Charetum contrariae and Charetum tomentosae in lakes of the Lubuskie Lake District 53

6 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 1, 2014 kim z roślin zanurzonych (głównie ramienic) i roślin naczyniowych. Sporadycznie pojawiały się rośliny o liściach pływających, np. grzybienie białe Nymphaea alba. Zespół ten zajmuje w jeziorach Pojezierza Lubuskiego siedliska zarówno o podłożu z frakcją mineralną, jak i organiczną (ryc. 2). W jeziorach płytkich zbiorowisko zajmuje siedliska głębsze, a w głębokich zazwyczaj płycizny poniżej 1 m. Zespół ramienicy przeciwstawnej (Charetum contrariae). Przeprowadzona analiza skupień, obrazująca podobieństwa i różnice w strukturze fitocenoz zespołu ramienicy przeciwstawnej (ryc. 3), wykazała, iż struktura zespołu może się kształtować na 4 sposoby (ryc. 3, 4): 1. Dominacja ramienicy przeciwstawnej na siedliskach o najwyższym stopniu nachylenia (ryc. 4A), mineralnych (ryc. 4B), fitocenozy ubogie gatunkowo (ryc. 4C), 2. Najwyższy spośród wszystkich wariantów udział ramienicy kruchej (ryc. 4D), a także obecność rdestnicy grzebieniastej Potamogeton pectinatus i rogatka sztywnego Ceratophyllum demersum. Duży udział pierwszego z wymienionych gatunków wyróżnia fitocenozę nr 10 (ryc. 3). Wariant ten cechuje się dużym zróżnicowaniem gatunkowym, ale o niewielkim stopniu pokrycia. 3. Wariant z krynicznicą tępą (ryc. 4D), fitocenoza nr 8 wyróżnia się największą liczbą gatunków (łącznie 7), ale niewielkim ich udziałem ilościowym. 4. Wariant z wywłócznikiem kłosowym i mchem zdrojkiem (ryc. 4D); wyraźniej zaznacza się udział ramienicy kruchej oraz omszonej. Zespół ramienicy omszonej (Charetum tomentosae). Analiza skupień udokumentowała występowanie trzech grup fitocenoz cechujących się podobieństwem w składzie gatunkowym i strukturze (ryc. 5). Czynnikami różnicującym zbiorowisko ramienicy omszonej na 3 grupy fitocenoz były: liczba gatunków w zdjęciu (ryc. 6A), ilościowość krynicznicy tępej (ryc. 6B) i procent pokrycia warstwy roślin zielnych (ryc. 6C) malejący wraz z głębokością (ryc. 6D). Wyróżniono następujące warianty (ryc. 5, 6): 1. Monokultura ramienicy omszonej (ryc. 6A) ze stuprocentowym poryciem dna w badanych płatach (ryc. 6C). 2. Dominacja ramienicy omszonej (ryc. 6A) przy współwystępowaniu innych gatunków, głównie ramienic, tj. ramienicy zwyczajnej Chara rudis, kruchej, szorstkiej Chara aspera, przeciwstawnej oraz krynicznicy tępej. Ryc. 3. Wynik analizy skupień wykonanej dla 16 zdjęć fitosocjologicznych zespołu ramienicy przeciwstawnej na podstawie ilościowości poszczególnych gatunków obecnych w zdjęciach (Metoda Warda, odległość euklidesowa) Fig. 3. The result of cluster analysis performed for species abundance in 16 relevés of Charetum contrariae (Ward s method, Euclidean distance) Ryc. 5. Wynik analizy skupień wykonanej dla 16 zdjęć fitosocjologicznych zespołu ramienicy omszonej na podstawie ilościowości poszczególnych gatunków obecnych w zdjęciach (Metoda Warda, odległość euklidesowa) Fig. 5. The result of cluster analysis performed for species abundance in 16 relevés of Charetum tomentosae (Ward s method, Euclidean distance) 54

7 A B C Ryc. 4A D. Główne czynniki odpowiedzialne za zróżnicowanie w obrębie zbiorowiska ramienicy przeciwstawnej. Różnice statystycznie istotne przy p < 0,05; x, SE i SD, pokrycie gatunków w 9-stopniowej skali van der Maarela (1979) Fig. 4A D. Main factors responsible for the differen- a on within the Charetum contrariae associa on. Sta s cally significant differences at p < 0.05; x, SE, SD, species cover in1 9 ordinal scale by van der Maarel (1979) D

8 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 1, 2014 A B C D Ryc. 6A D. Główne czynniki odpowiedzialne za zróżnicowanie w obrębie zbiorowiska ramienicy omszonej. Różnice statystycznie istotne przy p < 0,05; x, SE i SD, pokrycie krynicznicy tępej w 9-stopniowej skali van der Maarela (1979) Figs 6A D. Main factors responsible for the differen a on within the Charetum contrariae associa on. Sta s cally significant differences at p < 0.05; x, SE i SD, Nitellopsis obtusa cover in 1 9 ordinal scale by van der Maarel (1979) 3. Dominacja ramienicy omszonej przy wysokiej stałości i znaczącym udziale krynicznicy tępej (ryc. 6B) oraz współudziale innych gatunków roślin zanurzonych lub o liściach pływających (wyróżniają się fitocenozy nr 11 i 16 z uwagi na duży udział ilościowy odpowiednio grzybieni białych i ramienicy grzywiastej Chara jubata). Warunki środowiskowe występowania fitocenoz ramienicy przeciwstawnej i ramienicy omszonej w jeziorach Pojezierza Lubuskiego Oprócz wcześniej wspomnianego typu podłoża (ryc. 2) elementem odróżniającym zespoły ramienicy omszonej i ramienicy przeciwstaw- 56

9 K. Lenkiewicz i in. Łąki ramienicowe jezior Ziemi Lubuskiej nej są cechy jezior, w których wystąpiły fitocenozy badanych zespołów. Poddano analizie składowych głównych znaczenie cech morfometrycznych oraz właściwości fizyczno-chemicznych wód badanych jezior, wyróżniając 3 grupy ekosystemów zróżnicowane ze względu na obecność w nich badanych zbiorowisk (ryc. 7): I grupa jeziora, w których stwierdzono obecność fitocenoz zespołu ramienicy omszonej: Czyste Małe, Długie, Grzybno, Jasne, Trześniowskie, Złoty Potok; II grupa jeziora, w których stwierdzono obecność fitocenoz zespołu ramienicy przeciwstawnej: Garbicz, Linie (Wyspa), Lubiąż, Łagowskie; III grupa jeziora, w których stwierdzono występowanie fitocenoz obu badanych zespołów ramienic: Kręcko i Niesłysz. Cechami najbardziej różnicującymi jeziora są powierzchnia i głębokość, wyraźnie odróżniające od reszty dwa największe i najgłębsze jeziora Niesłysz i Trześniowskie. W pozostałej grupie jezior zaznacza się gradient twardości i zasobności wody w wapń, mający jednak mniejsze znaczenie w porównaniu z morfometrią. Zbiorowisko ramienicy omszonej zdaje się preferować wody twardsze i zasobniejsze w wapń w porównaniu ze zbiorowiskiem tworzonym przez ramienicę przeciwstawną. Ryc. 7. Diagram przedstawiający rozrzut 12 jezior Pojezierza Lubuskiego na tle właściwości fizycznochemicznych i morfologicznych: a jeziora, w których stwierdzono obecność fitocenoz zespołu ramienicy omszonej, b jeziora, w których stwierdzono obecność fitocenoz zespołu ramienicy przeciwstawnej, c jeziora, w których stwierdzono występowanie fitocenoz obu badanych zespołów; cechy: 1 powierzchnia jeziora, 2 głębokość maksymalna, 3 głębokość średnia, 4 widzialność krążka Secchiego, 5 stężenie Mg w wodzie, 6 stężenie O 2, 7 zasadowość, 8 stężenie azotu całkowitego, 9 ph, 10 przewodnictwo elektrolityczne, 11 stężenie fosforu całkowitego, 12 temperatura wody, 13 ogólna twardość wody, 14 stężenie Ca Fig. 7. Sca er diagram of 12 lakes in the Lubuskie Lake District in rela on to physico-chemical and morphological characteris cs: a lakes with Charetum tomentosae phytocoenoses, b lakes with Charetum contrariae phytocoenoses, c lakes where phytocoenoses of both associa ons occurred; proper es: 1 the area of the lakes, 2 maximum depth, 3 mean depth, 4 Secchi disc visibility, 5 Mg concentra on in water, 6 O 2 content, 7 alkalinity, 8 total nitrogen concentra on, 9 ph, 10 electroly c conduc vity, 11 total phosphorus concentra on, 12 water temperature, 13 total water hardness, 14 Ca concentra on Dyskusja Na tle wcześniejszych badań nad składem gatunkowym obu zespołów można stwierdzić, że gatunki ramienic i roślin towarzyszących występujące w badanych płatach na obszarze badań obserwuje się powszechnie w tych zespołach zarówno w jeziorach Ziemi Lubuskiej (Kraska 2009), jak i innych obszarów kraju (Tomaszewicz 1979). Wyniki potwierdzają również dużą rolę ramienicy kruchej w tworzeniu struktury zbiorowiska ramienicy przeciwstawnej (Dąmbska 1966; Tomaszewicz 1979; Podbielkowski, Tomaszewicz 1979; Kraska 2009). Ramienica przeciwstawna w tworzonym przez nią zespole wykazuje ilościowość na poziomie 3 5 (Tomaszewicz 1979), choć w niekorzystnych warunkach może przyjmować wartości mniejsze (Kraska 2009). To zbiorowisko zajmuje stanowiska o podłożu mineralnym i organicznym (Tomaszewicz 1979; Podbielkowski, Tomaszewicz 1979), a według Szmeji (2006) organiczno-mineralne. Badania prowadzone w jeziorach Ziemi Lubuskiej nie potwierdziły w pełni tych obserwacji, gdyż dominującym typem siedliska było podłoże mineralne (ryc. 2). 57

10 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 1, 2014 Specyfika zespołu ramienicy omszonej w dużej mierze zależy przede wszystkim od gatunku charakterystycznego, który buduje to zbiorowisko, przyjmując przeważnie najwyższą ilościowość (Tomaszewicz 1979). W innych badaniach (Kraska 2009) wartość ta waha się w przedziale od 2 do 5. Przedstawione wyniki badań wskazały na sporadyczne wystąpienia roślin o liściach pływających (grzybienie białe), co obserwowano także we wcześniejszych doniesieniach literaturowych (np. Dąmbska 1966, Tomaszewicz 1979, Kraska 2009). Na tle pozostałych gatunków wyróżnia się krynicznica tępa (często współtworząc ten zespół; Dąmbska 1966) i wraz z ramienicą omszoną należy do najczęściej występujących w Polsce gatunków ramienic. Zespół ramienicy omszonej charakteryzuje się szerokim spektrum występowania w jeziorach zarówno twardowodnych, jak i miękkowodnych, o zróżnicowanej trofii, co wiąże się z amplitudą ekologiczną tworzącego go gatunku (Pełechaty, Pukacz 2008). Potwierdza to także analiza typu podłoża. Fitocenozy zespołu ramienicy omszonej zajmują bowiem w jeziorach Pojezierza Lubuskiego stanowiska o zróżnicowanej zawartości frakcji mineralnej i organicznej (Tomaszewicz 1979), co odróżnia je od fitocenoz zespołu ramienicy przeciwstawnej (ryc. 2). Analiza głębokości siedlisk dowiodła, że w jeziorach płytkich zbiorowisko zajmuje siedliska głębsze, a w głębokich płycizny. Obserwacja ta znajduje odzwierciedlenie także w innych jeziorach oraz obszarach Polski (Podbielkowski, Tomaszewicz 1979). Wcześniejsze badania jezior Pojezierza Lubuskiego z lat wykazały obecność w jeziorze Niesłysz obu omawianych zespołów, ale wykluczyły w tamtym czasie istnienie zespołu ramienicy omszonej w jeziorach Złoty Potok i Trześniowskie (Kraska 2009). Wszystkie badane jeziora Ziemi Lubuskiej cechują się dobrą przezroczystością, gdyż według Rozporządzenia Ministra Środowiska (Rozporządzenie 2011) mieszczą się w I II klasie jakości wód pod względem widzialności krążka Secchiego. Dotyczy to również przewodności elektrolitycznej, wskazującej na stopień zmineralizowania wód. Mniej zmineralizowane są wody ze zbiorowiskiem ramienicy przeciwstawnej w odróżnieniu od zbiorowisk ramienicy omszonej, które wykazują większy zakres tolerancji względem tego wskaźnika. Dla ramienic, a tym samym tworzonych przez nie zbiorowisk, istotnym czynnikiem warunkującym ich rozwój jest twardość wody, a przede wszystkim zasobność w wapń (np. Dąmbska, Karpiński 1954; Dąmbska 1966; Szmeja 2006; Gąbka, Lamentowicz 2011). Obydwa zbiorowiska występują w jeziorach Pojezierza Lubuskiego w szerokim zakresie stężenia wapnia, preferując jeziora twardowodne. Wśród 12 zbiorników objętych badaniami 8 to jeziora twardowodne. Dzięki temu, że jeziora, w których występują łąki ramienicowe, są zasobne w wapń i wodorowęglany, zwiększają się zdolności buforowe wody, a przez to zdolność do utrzymania stałego ph. Jest to ważne dla utrzymania względnie stabilnego środowiska. W zbiornikach twardowodnych zauważa się dość dużą przezroczystość. Dzieje się tak m.in. ze względu na zdolność wapnia do tworzenia nierozpuszczalnych kompleksów z substancjami humusowymi i ich depozycji w osadzie dennym (Lambert, Sommer 1996). Poza tym ramienice mają zdolność do wykorzystania dwuwęglanów jako źródła dwutlenku węgla w procesie fotosyntezy (McConnaughey 1997, Szmeja 2006), znacząco wpływając na obieg węgla w przyrodzie. Spośród zbadanych jezior trzy (Złoty Potok, Jasne i Niesłysz) cechują się niskim stężeniem wapnia (ok. 10 mg/l, ryc. 8), chociaż występują tam łąki ramienicowe, co zgodnie z wyżej cytowanymi pracami mogłoby sugerować, iż wody wymienionych jezior są zasobne w ten pierwiastek. Łąki ramienicowe pokrywają znaczące powierzchnie dna tych jezior, tworząc zwarte zbiorowiska podwodne. Możliwe zatem, że makroglony te zużyły dwuwęglan wapnia w procesie fotosyntezy, której intensywność zwiększa się latem (w tym okresie prowadzono badania), obniżając tym samym stężenie Ca w wodzie. Wszystkie jeziora poddane analizie mają ph > 7,5. Podczas badań wykazano, że na od- 58

11 K. Lenkiewicz i in. Łąki ramienicowe jezior Ziemi Lubuskiej Ryc. 8. Stężenie wapnia w badanych jeziorach Pojezierza Lubuskiego Fig. 8. Calcium concentra on in the studied lakes of the Lubuskie Lake District czyn wody wpływa wiele czynników, w tym zasadowość i przewodnictwo (ryc. 7). Ramienice preferują wody alkaliczne (np. Dąmbska 1966; Tomaszewicz 1979; van den Berg i in. 1998), aktywnie wykorzystując jony dwuwęglanowe w toku fotosyntezy, choć zachowują aktywność fotosyntetyczną również w zbiornikach o niższym ph (Vieira, Necchi 2003). Badane jeziora Ziemi Lubuskiej pod względem stężenia pierwiastków biogennych są umiarkowanie eutroficzneipreferowaneprzezobazbiorowiska, zarówno ramienicy przeciwstawnej, jak i ramienicy omszonej. Potwierdza to wcześniejsze badanie fitosocjologiczne (Dąmbska 1966). Uważa się, że zespoły te mogą zajmować także zbiorniki mezotroficzne (Szmeja 2006). Typ trofii wynikający z widzialności w większości przypadków wskazuje na mezotrofię (Pełechaty i in. 2007). Jest to szczególnie istotna obserwacja, bowiem o rozwoju zbiorowisk ramienic decydują w znaczącym stopniu dobre warunki świetlne (Dąmbska 1966; van den Berg i in. 1998; Menendez, Sanchez 1998; Kłosowski i in. 2006; Pełechaty i in. 2007). Równocześnie, ramienice mogą wpływać na utrzymanie wysokiej przezroczystości wody. Przyspieszają proces sedymentacji z toni wodnej do osadu, zapobiegają ponownemu przedostaniu się osadów do wody (resuspensja) i ograniczają rozwój fitoplanktonu (Blindow 1992; van den Berg i in. 1998, 1999, 2002; Kufel, Kufel 2002; Gąbka i in. 2007). Oba zespoły są zatem nie tylko symptomem dobrego stanu ekologicznego wód, ale także pomagają w jego utrzymaniu. Podkreśla to znaczenie ekologiczne ramienic i ich zbiorowisk w funkcjonowaniu ekosystemów wodnych. Z uwagi na powszechnie obserwowane ustępowanie tych makroglonów z jezior poddanych presji człowieka, a równocześnie mając na uwadze wysoką wartość przyrodniczą siedlisk z udziałem podwodnych łąk ramienicowych w Polsce, jak i w krajach Unii Europejskiej, należy dążyć do pełnego poznania ich uwarunkowań środowiskowych i znaczenia ekologicznego oraz monitoringu ich stanu i rozprzestrzenienia w naszych wodach. Podziękowania W pracy wykorzystano wyniki badań zebrane w trakcie realizacji projektu badawczego, finansowanego ze środków Ministerstwa Nauki i Informatyzacji jako grant nr 2 P04G PIŚMIENNICTWO Berg M.S. van den, Scheffer M., Coops H., Simons J The role of Characean algae in the management of eutrophic shallow lakes. J. Phycol. 34: Berg M.S. van den, Scheffer M., Nes E.H. van, Coops H Dynamics and stability of Chara sp. and Potamogeton pectinatus. Hydrobiologia 408/409: Berg M.S. van den, Coops H., Simons J., Pilon J A comparative study of the use of inorganic carbon resources by Chara aspera and Potamogeton pectinatus. Aquat. Bot. 72: Blindow I Decline of charophytea during eutrophication; a comparison to angiosperms. Freshwater Biol. 28: Carpenter S.R., Lodge D.M Effects of submersed macrophytes on ecosystem processes. Aquat. Bot. 26: Choiński A Katalog jezior Polski. Cz. 3: Pojezierze Wielkopolsko-Kujawskie i jeziora na południe od linii zasięgu zlodowacenia bałtyckiego. Fundacja Warta, Poznań. Dąmbska I Ramienice Ziemi Lubuskiej. Zielnik Ramienic Polski. Fasc. VIII. Nr Wyd. PAN, Poznań. Dąmbska I Charophyta ramienice. PWN, Warszawa. 59

12 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 1, 2014 Dąmbska I Zbiorowiska ramienic Polski. Wyd. PAN, Poznań. Dąmbska I., Karpiński J Ramienice. PWN, Warszawa. Donk E. van, Bund W.J. van de Impact of submerged macrophytes including charophytes on phyto- and zooplankton communities: allelopathy versus other machanisms. Aquat. Bot. 72: Dyrektywa Dyrektywa Rady 92/43/EWG z dnia 21 mają 1992 roku, w sprawie ochrony siedlisk naturalnych i dzikiej fauny i flory [ dostęp: r. Dyrektywa Dyrektywa 2000/60/WE Parlamentu Europejskiego i Rady z 23 października 2000 roku ustanawiająca ramy wspólnotowego działania w dziedzinie polityki wodnej (O.J.L 327, ). [ LexUriServ/LexUriServ.do?uri=DD:15:05:32000 L0060:PL:PDF] Dzwonko Z Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Wyd. Sorus, Poznań. Faliński J.B Przewodnik do długoterminowcy badań ekologicznych. Vademecum Geobotanicum. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Gąbka M Wybrane aspekty siedliskowe występowania ramienic w zarastających jeziorach śródleśnych Wielkopolski. W: Burchardt L. (red.). Zasługi prof. dr hab. Izabeli Dąmbskiej w kształtowaniu dzisiejszego wizerunku ochrony przyrody. Sesja naukowa w 20. rocznicę śmierci prof. dr hab. Izabeli Dąmbskiej. Wyd. UAM, Poznań: Gąbka M Charophytes of the Wielkopolska region (NW Poland): distribution, taxonomy and autecology. Bogucki Wyd. Nauk., Poznań. Gąbka M., Lamentowicz Ł Charophytes of minerotrophic fens from Western Poland: species richness and environmental gradients. Materiały Międzynarodowej Konferencji 18 th Meeting of the Group of European Charophytologists (GEC), Poznań Słubice, Gąbka M., Owsianny P. M., Burchardt L., Sobczyński T Habitat requirements of the Charetum intermediae phytocoenoses in lakes of western Poland. Biologia, Bratislava, Section Botany 62 (6): Jańczak J Atlas jezior Polski. Jeziora Pojezierza Wielkopolskiego i Pomorskiego w granicach dorzecza Odry. Bogucki Wyd. Nauk., Poznań. Kłosowski S Habitat conditions and bioindicator value of the main communities of aquatic vegetation in north-east Poland. Pol. Arch. Hydrobiol. 32: Kłosowski S., Tomaszewicz G., Tomaszewicz H The expansion and decline of charophyte communities in lakes within the Sejny Lake District (north-eastern Poland) and changes in water chemistry. Limnologica 36: Kraska M Roślinność wybranych jezior Pojezierza Lubuskiego i Pojezierza Sławskiego. Wyd. Nauk. UAM, Poznań. Królikowska J Eutrophication processes in a shallow, macrophyte-dominated lake species differentiation, biomass and the distribution of submerged macrophytes in Lake Łuknajno (Poland). Hydrobiologia 342/343: Krupska J., Pełechaty M., Pukacz A., Ossowski P Effects of grass carp introduction on macrophyte communities in a shallow lake. Oceanol. Hydrobiol. Stud. 41 (1): Kufel L., Kufel I Chara beds acting as nutrient sinks in shallow lakes a review. Aquat. Bot. 72: Lambert W., Sommer U Ekologia wód śródlądowych. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. Maarel E. van der Transformation of coverabundance values in phytosociology and its effect on community similarity. Vegetatio 39: Matuszkiewicz W. 2002, Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa. McConnaughey T Acid secretion, calcification, and photosynthetic carbon concentrating mechanisms. Can. J. Bot. 76: Menendez M., Sanchez A Seasonal variations in P-I responses of Chara hispida L. and Potamogeton pectinatus L. from stream mediterranean ponds. Aquat. Bot. 61: Pełechaty M Does spatially varied phytolittoral vegetation with significant contribution of charophytes cause spatial and temporal heterogeneity of physical-chemical properties of the pelagic waters of a tachymictic lake? Pol. J. Environ. Stud. 14, Suppl. 5: Pełechaty M., Apolinarska K., Pukacz A., Krupska J., Siepak M., Boszke P., Sinkowski M., Stable isotope composition of Chara rudis incrustation in Lake Jasne, Poland. Hydrobiologia 656 (1): Pełechaty M., Gąbka M Środowiskotwórcza rola ramienic. Ekologia i Technika 14 (3):

13 K. Lenkiewicz i in. Łąki ramienicowe jezior Ziemi Lubuskiej Pełechaty M., Pełechata A., Pukacz A Flora i roślinność ramienicowa na tle stanu trofii jezior Pojezierza Lubuskiego (środkowo-zachodnia Polska). Bogucki Wyd. Nauk., Poznań Pełechaty M., Pukacz A. 2006a. Charophyte species and communities of different types of water ecosystems of the Ziemia Lubuska region (Western Poland). Biodiv. Res. Conserv. 1 2: Pełechaty M., Pukacz A. 2006b. Rola ramienic w ocenie stanu ekologicznego jezior. Ekologia i Technika 14 (3): Pełechaty M., Pukacz A Klucz do oznaczania gatunków ramienic (Characeae) w rzekach i jeziorach. Inspekcja Ochrony Środowiska. Bibl. Monitoringu Środowiska, Warszawa. Pełechaty M., Susek P Roślinność wodna i szuwarowa. Jezioro Lednica jako niepowtarzalna wyspa środowiskowa na terenie Wielkopolski. W: Burchardt L. (red.). Jezioro Lednica. Historyczne i współczesne funkcjonowanie ekosystemu wodnego. Wyd. Kwartet, Poznań: Piotrowicz R., Kraska M., Klimaszyk P., Szyper H., Joniak T Vegetation richness and nutrient loads in 16 lakes of Drawieński National Park (Northern Poland). Pol. J. Environ. Stud. 15 (3): Podbielkowski Z., Tomaszewicz H Zarys hydrobotaniki. PWN, Warszawa. Pronin E., Pełechaty M., Pukacz A Kierunki zmian sukcesyjnych składu fitocenotycznego i struktury roślinności wodnej i szuwarowej w Jeziorze Długim (Ziemia Lubuska). Ekologia i Technika 19 (4): Pukacz A., Pełechaty M., Pełechata A., Siepak M., Niedzielski P Phytocoenotic differentiation of Lubuskie Lakeland lakes as related to the habitat properties. Limnol. Rev. 5: Rozporządzenie Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 listopada 2011 roku w sprawie sposobu klasyfikacji stanu jednolitych części wód powierzchniowych oraz środowiskowych norm jakości dla substancji priorytetowych. Dz. U. Nr 257 (2011), poz Rutkowski L Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski Niżowej. PWN, Warszawa. Søndergaard M., Moss B Impactof submerged macrophytes on phytoplankton in shallow freshwater lakes. W: Jeppesen E., Søndergaard M., Søndergaard M., Christoffersen K. (red.). The Structuring Role of Submerged Macrophytes in Lakes. Springer, New York: Szańkowski M., Kłosowski S Habitat conditions of the phytocoenoses dominated by Luronium natans (L.) Rain in Poland. Hydrobiologia 455: Szmeja J Przewodnik do badań roślinności wodnej. Wyd. Uniw. Gdańskiego, Gdańsk. Ter Braak C.J.F., Šmilauer P CANOCO Reference Manual and User s Guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power (Ithaca, NY, USA). Tomaszewicz H Roślinność wodna i szuwarowa Polski. Wyd. UW, Warszawa. Vieira J. Jr., Necchi O. Jr Photosynthetic characteristics of charophytes from tropical lotic ecosystems. Phycol. Res. 51: Zieleniewski W Wody powierzchniowe. W: Jermaczek A., Maciantowicz M. Przyroda Ziemi Lubuskiej. Wyd. Klubu Przyrodników, Świebodzin: SUMMARY Chrońmy Przyrodę Ojczystą 70 (1): 49 62, 2014 Lenkiewicz K, Pełechaty M., Pukacz A. Floris c composi on and structure of charophyte associa ons Charetum contrariae and Charetum tomentosae in lakes of the Lubusz Land (Ziemia Lubuska) Underwater meadows built of macroscopic green algae and charophytes are valuable plant communities in lakes, which indicate and support the so-called good ecological conditions. The aim of this study was to analyze species composition and structure of two common charophyte associations: Charetum contrariae (Corillion 1957) and Charetum tomentosae (Corillion 1957), and their environmental preferences in lakes of western Poland. Twelve morphologically diverse lakes of the Lubuskie Lake District (Table 1, Fig. 1), where the above communities developed, were studied during the summer seasons of The mid-european 61

14 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 70, zeszyt 1, 2014 phytosociological method of Braun-Blanquet was applied. In addition, physico-chemical water properties were analyzed in the studied lakes. Phytocoenoses of both charophyte associations were characterized by relatively high species richness, including charophytes and vascular plants (Table 2) whose occurrence and abundance, along with the habitat type (Fig. 2), accounted for the floristic differences between the studied communities and the floristic diversity within each community (Figs 3 6). Light availability, calcium concentration in the water and morphology of the lake basin were determined as the main ecological factors for the studied associations (Figs 7 8). Preservation of lakes with extensive charophyte meadows, and their protection resulting from the legal requirements of the European Union (the European natural habitat, code 3140) are determined by preservation of the good ecological status of waters with sufficient transparency. In return, the abundant vegetation through varied feedback mechanisms will positively influence the water quality, reflected in the increased clarity. 62