Zależności troficzne w wodach słodkich

Zależności troficzne w wodach słodkich M. Grzybkowska Katedra Ekologii i Zoologii Kręgowców, Uniwersytet Łódzki,ul. Banacha 12/16, 90 237 Łódź e-mail: mariagrz@biol.uni.lodz.pl Streszczenie Intensywny dopływ informacji z zakresu funkcjonowania ekosystemów rzecznych ma miejsce od ponad dwu dekad. Krokiem naprzód w zrozumieniu przepływu energii w rzekach stała się teoria ciągłości rzeki; biocenozy rzeczne stanowią pewien ciągły system na tle gradientów geomorfologicznych i fizyczno-chemicznych. Krążenie materii w znacznej mierze polega na przemianach biologicznych materii organicznej, zarówno allochtonicznego dopływającej z zewnątrz jak i autochtonicznego pochodzenia. Szczególnie ważną rolę w przetwarzaniu materii odgrywają bezkręgowce, wykorzystujące dostępną (lokalną) ofertę środowiskową. Kluczowe znaczenie w przepływie energii mają detrytusożercy, zarówno rozdrabniacze wykorzystujące wielkocząsteczkową materię organiczną, często w postaci liści drzew, jak i formy odżywiające się drobniejszymi cząstkami: albo zawieszonymi w wodzie (filtrujące zbieracze) albo zbieranymi z powierzchni dna (zbieracze). Dużo mniej liczni roślinożercy odżywiają się żywą tkanką zanurzonych makrofitów, natomiast peryfitonożercy zeskrobują pokarm z rozmaitych elementów podłoża (peryfiton) oraz epifiton rozwijający się na roślinach naczyniowych. Drapieżniki stanowią od 10 do 20% całkowitego zagęszczenia bentosu w profilu podłużnym rzeki. Zarówno makrofity przed roślinożercami jak i bezkręgowce przed drapieżnikami bezkręgowymi i kręgowymi stosują różnorodne strategie obronne. Słowa kluczowe: rzeka, bentos, gildie, drapieżnictwo, roślinożerność, detrytusożerność Wstęp W polskim społeczeństwie zainteresowanie rzekami znacznie wzrosło od lata 1997 roku, w którym miała miejsce katastrofalna powódź; jej skutki bądź odczuwaliśmy bezpośrednio bądź mogliśmy obserwować wstrząsające obrazy w mediach. Równocześnie pojawiające się w środkach masowego przekazu komentarze hydrobiologów uświadomiały społeczeństwu, iż tak dużych katastrof udałoby się w znacznej mierze uniknąć, gdyby nie wcześniejsza, wieloletnia nieprzemyślana ingerencja człowieka w ekosystemy rzeczne. Główne zarzuty dotyczyły niewłaściwej regulacji (skracania) koryta rzek, które przyspieszają spływ wody, braku retencjonowania wody czy wreszcie budowa osiedli mieszkaniowych na polderach rzek. Zarządzający ekosystemami rzecznymi zdawali się nie pamiętać o istnieniu funkcjonalnego powiązania poszczególnych elementów ekosystemu rzecznego z charakterem jego zlewni; o tym, że wszelkie procesy zachodzące w małych strumieniach (dopływach) oraz ich zmiany w wyniku zanieczyszczeń punktowych czy obszarowych, regulacji koryta rzeki oraz erozji, wpływają na stan i jakość wody niesionej w dużej rzece. Należy również pamiętać o popularyzacji właściwego spojrzenia na rzeki wśród zainteresowanych, z racji pełnionych funkcji, ochroną przyrody i jej zasobów, oraz nauczycieli i uczniów.

214 W ostatnich trzech dekadach w ekologii wód płynących zrodziły się koncepcje o przełomowym znaczeniu ekologicznym. Interesującym akcentem badań nad mechanizmem obiegu materii w ekosystemach słodkowodnych było przeniesienie metodologii badawczej obiegu materii w jeziorach na ekosystemy rzeczne (Hillbricht- Ilkowska 1984). O ile w jeziorach podstawowe warunki fizyczne i układy biotyczne są zróżnicowane przestrzennie w pionie, a ruch materii odbywa się kołowo, to w rzekach odbywa się w poziomie, przy równoczesnym spiralnym przemieszczaniu się materii w dół rzeki. Ten kierunkowy przepływ stanowi potężną siłę strukturotwórczą. Krokiem naprzód w zrozumieniu funkcjonowania wód płynących stała się koncepcja ciągłości rzeki (river continuum concept, RCC, Vannote i wsp. 1980). Koncepcja ta razem z teorią "nutrient spiraling" (Elwood i wsp. 1983) stanowiły pewne novum metodyczne, które przyczyniło się do rozwoju badań ekosystemów rzecznych. Od chwili opublikowania teoria RCC budziła wielkie zainteresowanie; nie zabrakło również i głosów krytycznych (Statzner i Higler 1985). Jedno nie ulega wątpliwości teoria ta przyczyniła się do silnego wzrostu zainteresowania hydrobiologów ekosystemami lotycznymi, a tym samym do poznania i zrozumienia wielu mechanizmów funkcjonowania rzek. Podstawy koncepcji ciągłości rzeki można znaleźć w podręcznikach ekologii wód śródlądowych (Lampert i Sommer 1996, Allan 1998). Podstawę łańcuchów i sieci troficznych w ekosystemach lotycznych stanowią bezkręgowce bentosowe (zoobentos). Wraz z ilością i wielkością cząstek organicznych gradientowo zmieniają się zespoły zoobentosu, które selektywnie wykorzystują wnoszone z zewnątrz (allochtoniczne) bądź wytwarzane w rzekach (autochtoniczne) zasoby pokarmowe. Udział poszczególnych grup troficznych, o określonych morfologiczno behawioralnych adaptacjach do pobierania rozmaitych frakcji materii organicznej zmienia się w kolejnych odcinkach rzeki. Najważniejsze gildie, czyli grupy organizmów wykorzystujących podobne zasoby pokarmowe, to detrytusożercy: zarówno rozdrabniacze wykorzystujące wielkocząsteczkową materię organiczną, często w postaci liści drzew (ich najwyższy udział obserwuje się w odcinkach rzek o niskiej rzędowości, 1 3), jak i formy odżywiające się drobniejszymi cząstkami albo zawieszonymi w wodzie (filtrujące zbieracze) albo zbieranymi z powierzchni dna (zbieracze). Filtratory dominują w dolnym biegu rzek (rzędowość 7 12), gdzie utylizują drobną materię organiczną nanoszoną z prądem wody, a zwierzęta mułożerne przyswajające sedymentującą materię organiczną w miejscach o wolnym przepływie. Roślinożercy odżywiający się żywą tkanką zanurzonych makrofitów czy peryfitonożercy zeskrobujący pokarm z rozmaitych elementów podłoża (peryfiton), także epifiton rozwijający się na roślinach naczyniowych, są najliczniejsze w odcinkach rzek o środkowej rzędowości (4 6). Udział jednej z gildi nie zmienia się gradientowo z biegiem rzeki; są to drapieżniki, które stanowią od 10 do 20% całkowitego zagęszczenia bentosu. Średnia długość łańcuchów troficznych w ekosystemach słodkowodnych wynosi 3,0; jest zatem krótsza niż w pelagialu oceanicznym (3,8), ale dłuższa niż w ekosystemach lądowych 2,6 (Weiner 2005). Drapieżnictwo W klasycznym rozumieniu drapieżnikiem jest zwierzę mięsożerne, które żywi się innym zwierzęciem. Drapieżniki właściwe charakteryzuje wysoka efektywność asymilacji ofiar (od 70% do 95%). W szerokiej definicji relacja typu eksploatacyjnego

215 (konsument żywy pokarm) obejmuje nie tylko drapieżniki właściwe, ale także parazytoidy, pasożyty i roślinożercy oraz ich ofiary. Drapieżniki dzielimy na: monofagi, oligofagi i polifagi. Pasożyty i parazytoidy są najczęściej mono- lub oligofagiczne, natomiast roślinożercy i drapieżniki właściwe to organizmy o szerokim spektrum pokarmowym. Gdy presja selekcyjna ze strony ofiary wymaga specjalistycznych adaptacji morfologicznych drapieżnika, to wówczas obserwuje się tendencję do zwężania spektrum i wzrostu jego specjalizacji pokarmowej; jeżeli natomiast drapieżnik korzysta z zasobów o nieprzewidywalnej zmienności to brak tendencji do specjalizacji. Drapieżniki właściwe dzielimy na: łowców o wąskim spektrum pokarmowym, inwestujących w chwytanie i pokonywanie wybranych ofiar spośród licznych dostępnych wybór starych, chorych, młodocianych (krótko szukają, ale długo jedzą) zbieraczy o szerokim spektrum pokarmowym inwestują energię w poszukiwanie pokarmu (długo szukają, krótko jedzą). Drapieżniki różnią się nie tylko zwyczajami pokarmowymi, uwarunkowanymi po części zmysłami wykorzystywanymi do wykrywania ofiar, ale także techniką ataku czy sposobem chwytania ofiary. Generalnie drapieżniki stosują jedną z dwu strategii zdobywania pokarmu: mogą tkwić nieruchomo polując z zasadzki (stułbie, ważki) lub aktywnie poszukiwać ofiar (oczliki czy widelnice); istnieje też cały szereg pośrednich strategii. Te pierwsze mogą także używać sieci łownych (chruściki, fot. 8), pułapek ze śluzu (płazińce) czy też bardzo rozciągliwych długich ramion (stułbie); pozwala im to, przy niskiej własnej aktywności lokomotorycznej, na eksploatację znacznej przestrzeni jako areału łowieckiego. Każda z tych strategii niesie określone konsekwencje tak dla drapieżców jak i ich ofiar (Koperski 1999). Wśród bezkręgowców są zarówno ofiary (80 90% liczebności zgrupowania), jak i drapieżniki, które odżywiają się innymi bezkręgowcami; wszystkie one jednak podlegają presji ryb. Kręgowce te pożerają bezkręgowce, jeżeli nie przez całe życie, to przez pewien okres ontogenezy. Ryby z reguły pobierają ofiary w całości, natomiast drapieżcy bezkręgowi mogą je także rozdrabniać czy wysysać tak jak pijawki czy pluskwiaki (fot. 11, 12). Drapieżnictwo wpływa na zespoły ofiar bezpośrednio i pośrednio. Wynikiem bezpośrednich wpływów jest ograniczenie liczebności i biomasy ofiar. Do pośrednich skutków drapieżnictwa, należą uszkodzenia ciała, często obserwowane u larw owadów, takie jak utrata lub zniekształcenia odnóży. Nie można jednak wykluczyć, iż część z nich jest wynikiem agresji wewnątrzgatunkowej (larwy ważek, fot. 10) oraz behawioralnych zmian w wykorzystywaniu siedliska czy aktywności pokarmowej ofiar.

216 Tablica 1. Przedstawiciele różnych gildii (bezkręgowce i ryby) rozdrabniaczy: fot.1. ośliczka (Asellus aquaticus), fot. 2. kiełż (Gammariidae), fot. 3 larwa chruścika domkowego (Sericostoma); zbieraczy: fot. 4. rureczniki (Tubificidae), fot. 5. larwa ochotki (Chironomus sp.), fot.6. różanka (Rhodeus sericeus), samiec (powyżej) i samica z pokładełkiem do składania jaj w jamie skrzelowej małży; filtratorów: reprezentujacych różne sposoby cedzenia cząstek pokarmowych: przy pomocy wieńca szczecinek jak larwa meszki (fot. 7. Simuliidae), czy też konstruowania specjalnych sieci jak larwa chruścika (fot. 8. Hydropsyche pellucidula); zdrapywaczy peryfitonożerców: fot. 9 świnka (Chondrostoma nasus); drapieżników: fot.10. ważki różnoskrzydłej (Anisoptera) oraz pluskwiaków, fot.11 płoszczycy (Nepa cinerea) i fot. 12 wioślaka (Corixidae). Przy każdym bezkręgowcu umieszczono 1 cm skalę, a przy rybie 10 cm skalę. fot. 1 E. Szczerkowska, fot. 2, 4, 7 K. Majecka, fot. 3, 10, 11, 12 M. Mastalerz, fot. 5, 6 R. Sąsiadek, fot. 8. M. Grabowski, fot. 9. Z. Kaczkowski. Plate 1. Representatives of various trophic categories (macroinvertebrates and fishes): shredders: Photo 1. isopods, Asellus aquaticus, Photo 2. amphipods, Gammariidae, Photo 3 trichopteran larva, Sericostoma; collector-gatherers: Photo 4. tubificids, Tubificidae, Photo 5. chironomid larva (Chironomus sp.), photo 6. bitterling (Rhodeus sericeus), male (above) and female with a ovipositor used to place eggs onto the gills of a unionid mussel; filterer collectors represented by black fly larva with the paired cephalic fans, each consisting of primary, secondary and medial fans (Photo 7. Simuliidae), and by a trichopteran larva, which spins silken capture net (Photo 8. Hydropsyche pellucidula); periphyton scrapers: Photo 9 nase (Chondrostoma nasus); predators: Photo 10. Dragon fly larva (Anisoptera) and hemipterans, which have piercing mouthparts: Photo.11 Nepa cinerea, Photo 12. Corixidae. Close to each macroinvertebrate larva a 1 cm scale is located, while close to each fish a 10 cm one. photo 1 E. Szczerkowska, photo 2, 4, 7 K. Majecka, photo 3, 10, 11, 12 M. Mastalerz, photo 5, 6 R. Sąsiadek, photo 8. M. Grabowski, photo 9. Z. Kaczkowski.

217 Rozmieszczenie ofiar jest najczęściej dalekie od losowego (skupianie się), dlatego też nasilona koncentracja poszukiwań może następować w miejscu, gdzie drapieżnik ostatnio znajdował ofiary, a porzucanie miejsc, gdzie zdarza się to rzadko (Begon i wsp. 1999). Najważniejszym czynnikiem jest dostępność ofiar (ich zagęszczenie). Wielkość racji pokarmowej drapieżnika polującego na wiele różnorodnych rodzajów ofiar zależy od częstości spotkań ofiar i drapieżnika, a ta zależna jest od względnego zagęszczenia i od tempa przemieszczania się i ofiar i drapieżników. Przy nadmiernym zagęszczeniu drapieżników następuje redukcja racji pokarmowych i dochodzi do migracji części osobników z zajętych terytoriów Problem maksymalizacji korzyści osiąganych przez drapieżnika powinien być rozpatrywany łącznie z przemieszczaniem się drapieżnika między skupiskami, szerokości niszy pokarmowej oraz analizą rozkładu aktywności drapieżników w różnych skupiskach. Przykładem mogą być doświadczenia z pluskwiakami Notonecta glauca, którym podawano larwy komarów; w miarę wysysania pokarmu z ofiary wyraźnie spadała opłacalność jego wydobywania. Drapieżca porzuca taką wyeksploatowaną ofiarę i szuka nowej. Ale takie porzucenie i poszukiwanie nowej ofiary to dodatkowy koszt energetyczny i ryzyko (Begon i wsp. 1999). Optymalna strategia żerowania drapieżnika powinna polegać na opuszczeniu ofiary w takim momencie, która zapewni mu maksymalną korzyść netto. Teoria ta postuluje, że drapieżniki optymalizują jakość i sposób zdobywania pokarmu, aby osiągnąć z niego maksimum korzyści energetycznych przy minimum kosztów związanych z jego zdobyciem. Realizowanie takiej strategii żerowania przez drapieżniki jest wynikiem działania doboru naturalnego, który faworyzuje osobniki o strategii żerowania optymalnej dla danych warunków środowiskowych. Jednakże analiza przewodów pokarmowych owadów polujących z zasadzki wskazuje na ogromną różnorodność pokarmu; drapieżniki te polując na niemal każdą ofiarę, także tę bardzo mało opłacalną, optymalizują swoje zachowanie pokarmowe poprzez brak preferencji w wyborze ofiar (Koperski 1999). Do pośrednich skutków drapieżnictwa należy ograniczenie wykorzystania siedliska (głównie zasobów pokarmowych) przez ich potencjalne ofiary. Stoją one najczęściej wobec wyboru pomiędzy obszarem o dużym ryzyku, lecz bogatym w pokarm, i bezpiecznym, ale pozbawionym zasobów pokarmowych (Gliwicz 1999). Obrona przed drapieżnikami Obrona wymaga z jednej strony zmniejszenia intensywności wysyłania wizualnych i mechanicznych sygnałów o własnej obecności, a z drugiej posiadania sprawnych mechanizmów wykrywania zagrożenia ze strony drapieżców. Bezkręgowce żyją pod presją wielu drapieżników, zarówno kręgowych (ryby), które polują na ofiary wykorzystując głównie telereceptory, ale także chemoreceptory i mechanoreceptory, jak i bezkręgowych, które przy lokalizacji swoich ofiar polegają na mechanoreceptorach, chemoreceptorach i, stosunkowo nieliczne, na telereceptorach. Chemiczna informacja o obecności drapieżcy może być odbierana albo przez kairomony, związki mimowolnie emitowane przez drapieżcę, albo przez substancje wydzielone przez zaniepokojone lub zranione ofiary. Indukowane reakcje obronne mogą być natury morfologicznej lub dotyczyć zmiany rozmieszczenia lub/i aktywności. Chemiczna indukcja zachowań obronnych znana jest z jezior czy ze zbiorników zaporowych. Reakcją obronną ofiar może być zmiana proporcji ciała wioślarek w okresie silnej presji drapieżników (cyklomorfoza), pojawienie się dodatkowych struktur morfologicznych utrudniających

218 schwytanie (tak Daphnia pulex, D. hyalina i D. ambigua reagują na obecność Chaoborus). Przykładem obrony indukowanej może być allokacja zasobów w zmianę kształtu ciała karasia w obecności szczupaka (Weiner 2005). Sekwencja zdobywania pokarmu przez drapieżnika przebiega następująco: 1. spotkanie drapieżcy i ofiary 2. rozpoznanie ofiary i atak 3. pochwycenie (upolowanie) ofiary 4. konsumpcja. Na każdym z tych etapów istnieją mechanizmy obronne: fizjologiczne, morfologiczne i behawioralne. Do działań zmniejszających prawdopodobieństwo spotkania, nazywanych pierwotnymi mechanizmami obronnymi, należą: zredukowanie ruchliwości w odpowiedzi na sygnały o obecności drapieżnika. Ograniczenie aktywności lokomotorycznej, a nawet bezruch (akineza) to strategia obronna potencjalnej ofiary w przypadku drapieżnika bez trudu ją doganiającego. Udokumentowano umiejętność rozpoznawania charakteru zagrożenia przez kiełże, które po odebraniu sygnału chemicznego o obecności szczupaka ograniczyły pływanie w toni; z kolei po stwierdzeniu obecności drapieżnej ważki polującej przy dnie, przemieszczały się do toni wodnej. Świadczy to o elastyczności mechanizmu obronnego tego skorupiaka w odpowiedzi na rozmaite taktyki polowania różnych drapieżców; kryptyczne ubarwienie dotyczy zarówno bentosu jak i ryb. U wielu z nich występuje ścisły związek między ubarwieniem ciała a kolorystyką otoczenia. Z kolei zredukowanie widoczności (przezroczystość) to strategia obronna przede wszystkim wioślarek. Duża Leptodora (do 10 mm) po prosu nie mogłaby egzystować przy nasilonej presji ryb, gdyby nie przezroczyste ciało; dryf czyli migracja z prądem wody; opuszczanie ekosystemu wodnego tak jak to czynią niektóre ślimaki pod silną presją drapieżnych pijawek. Ale i na lądzie na takich uciekinierów też czyhają niebezpieczeństwa np. ptaki. Z kolei bezpieczny, ale zbyt długi pobyt, grozi wysuszeniem; rozmijanie się w czasie (dobowe czy sezonowe) sprzyja segregacji ofiar i drapieżników. Należy tu zaliczyć zsynchronizowane wyloty dorosłych owadów (duża liczba ofiar, przewyższająca możliwości konsumpcyjne drapieżników), wylot dużych, najbardziej atrakcyjnych pokarmowo owadów wiosną przed okresem intensywnego żerowania ryb, skorelowanego z wysoką temperaturą latem itp. rozmijanie się w przestrzeni oparte o różnorodną konfigurację dna, w niektórych odcinkach cieków wspomaganą przez strukturę i rzeźbę makrofitów. Daje to w efekcie specyficzną mozaikę heterogennej przestrzeni (mnóstwo siedlisk) jak i zasobów pokarmowych. Schronienie w ciągu dnia pod kamieniami i systemie przestworów na dnie, a wychodzenie na żer nocą to skryty tryb życia (anachoreza); polega on na zasiedlaniu stref niedostępnych lub trudno dostępnych dla drapieżnika. Redukcji ryzyka spotkań drapieżników i ofiar sprzyjają też mechanizmy opisane ze zbiorników słodkowodnych takie jak migracje pionowe zooplanktonu w toni wodnej czy występowaniu form bezbarwnych Copepoda w obecności drapieżników

219 lokalizujących swoje ofiary przy użyciu wzroku, a barwnych, gdy presja z ich strony jest niska (barwniki chronią organizm przed promieniowaniem UV, Lampert i Sommer 1996). Do wtórnych mechanizmów obronnych, a więc zmniejszających prawdopodobieństwo ataku i schwytania, należą: zdolność wykrycia drapieżnika i ucieczki przed schwytaniem strategia udokumentowana dla jętek z rodzaju Baetis (owady często używane w eksperymentach behawioralnych). Mają one zdolność skokowego przemieszczania się na odległość kilkunastu centymetrów, co jest strategią skuteczną wobec zagrożenia ze strony drapieżnych bezkręgowców, które z reguły nie gonią swoich ofiar (Peckarsky 1979); udawanie trupa to wspomniana już wyżej strategia uruchamiana w sytuacji, gdy ofiara zostanie dostrzeżona lub nawet zaatakowana. Jest to mechanizm obronny kiełży atakowanych przez larwy ważek czy widelnic przez pstrągi; obrona agresywna mistrzami tej strategii są raki. O ile jednak duże osobniki odnoszą sukcesy broniąc się przed rybami, to małe nie mają już takiej szansy; tworzenie agregacji np. przez meszki Simuliidae (fot. 7). Dla wielu osobników egzystencja w zgrupowaniu może być uznana za refugium częściowe przed rybami, chociaż nie ma dowodu, że jest to mechanizm, który ewoluował w odpowiedzi na presję ryb; modyfikacje morfologiczne umożliwiające ucieczkę po pierwszej próbie ataku lub dające ochronę zanim dochodzi do ataku. Do zabezpieczeń morfologicznych można zaliczyć rozmaite wyrostki i kolce, gruby zewnętrzny szkielet jętek Ephemerella i większych widelnic. Przykładem tego rodzaju modyfikacji są także włoski i szczecinki pokrywające ciało ochotki, Cricotopus sylvestris, które chronią przed stułbią, niszcząc jej parzydełka. Wobec takiej strategii obronnej potencjalnych ofiar drapieżniki te wybierają inne dostępne, o zbliżonej wielkości ofiary, ale z nielicznymi szczecinkami, takie jak ochotki z plemienia Tanytarsini (Grzybkowska 1988a). Za szczególną odmianę ewolucyjnie utrwalonej obrony morfologicznej należy uznać budowanie domków przez owady, które są podobne do podłoża (maskowanie) oraz ochraniają miękkie ciało ofiary; chruściki domkowe (fot. 3) są trudne do połknięcia przez mniejsze ryby. Do tego rodzaju mechanizmów obronnych należy zaliczyć galaretowate otoczki np. wioślarki Holopedium (to już przykład ze zbiorników); dzięki niej organizm zwiększa swoje wymiary. Przez pewien okres sądzono, że obecność takiej otoczki redukuje szybkość opadania w toni wodnej, a więc osobnik zużywa mniej energii na unoszenie się. Okazało się jednak, że tego rodzaju otoczka oznacza zwiększone koszty metaboliczne stanowiąc przeszkodę w pływaniu i zdobywaniu pokarmu. Ultymatywny sens tej otoczki to jednak ochrona przed drapieżnikami; ubarwienie ostrzegawcze może być zaliczane do mechanizmów działających zarówno przed jak i po kontakcie z drapieżnikiem. Takie ubarwienie (zwykle jaskrawo czerwone np. u wodopójek) często połączone jest z obroną chemiczną; niejadalność wymaga obecności szlaku metabolicznego wytwarzającego odpowiednie związki chemiczne i mechanizmy chroniące własny organizm, czę-

220 sto o bardzo szerokim spektrum działania. Synteza substancji chemicznych zachodzi stale, ale wydzielane są one najczęściej w chwili pochwycenia ofiary dając szansę ofierze na odrzucenie przez drapieżcę. Należy wspomnieć o jeszcze jednej strategii braku obrony. Taka taktykę stosują małże Nuttallia olivacea. W estuarium Nayori (Japonia) młodociane płastugi Platychthys bicoloratus żywią się syfonami małży. Małże te, zagrzebane w piasku, wystawiają syfony ponad podłoże, pobierając nimi zawieszone w wodzie cząstki pokarmowe. Syfony te stanowią podstawowy pokarm ryb każda płastuga zjada około 60 syfonów dziennie, co oznacza, że małż w badanym ekosystemie traci syfon co 5 dni. Ale koszt regeneracji syfonu jest niższy niż koszt obrony czyli wciągnięcia go do podłoża i zaprzestania filtrowania (Brodacki 2003). Wykładnikiem skuteczności mechanizmów obronnych jest koegzystencja populacji potencjalnych ofiar oraz drapieżników. Gdy presja drapieżnika jest stała i silna ofiary bronią się poprzez wykształcenie trwałych struktur o charakterze obronnym, natomiast przy zmiennym natężeniu presji drapieżnika faworyzowana jest plastyczność cech obronnych dopasowującyh do aktualnie panujących warunków (Rutkowski 1999). W rzekach i strumieniach mozaikowatość siedliska i wysokie tempo zasiedlania (odnawiania) przez ofiary (dryf) w połączeniu z wysoką płodnością ograniczają zdolność drapieżników do znaczącego wpływu na populacje ofiar (Allan 1998). Mechanizmy obronne ewoluowały na każdym etapie zmierzającym do zdobycia ofiary i mogą być związane z poważnymi kosztami wynikającymi z ograniczenia możliwości żerowania, wzrostu albo reprodukcji (Lampert i Sommer 1996). Efektem drapieżnictwa są modyfikacje historii życiowych ofiar. Dobór popiera każdą dziedziczną modyfikację, niekoniecznie morfologiczną, która pozwoli przeżyć i wydać płodne potomstwo. Reakcją na drapieżnika może być np. szybsze dojrzewanie (wydanie potomstwa przy niższych rozmiarach ciała); może to być także zintensyfikowana opieka nad nielicznymi potomkami, albo wielka liczba potomstwa pozostawionego bez opieki. Roślinożerność Poziom producentów pierwotnych stanowi pośrednio lub bezpośrednio zasoby pokarmowe dla wszystkich poziomów troficznych. Roślinożerność wydaje się jednym z najłatwiejszych sposobów zdobywania żywności w świecie zdominowanym przez eukariotyczne, nieruchliwe autotrofy. Gildię roślinożerców, ze względu na konsekwencje dla roślin, można podzielić na skrajnych zjadaczy (zjadają w całości organizm np. nasionożerne mrówki, owocożerne nietoperze czy bezkręgowce bentosowe pożerajace np. okrzemki peryfitonowe) i zgryzaczy (gąsienice zjadające części roślin z reguły nie powodując śmierci rośliny); pomiędzy nimi są stadia pośrednie. Rośliny bronią się poprzez: modułową budowę. Strata poszczególnych modułów np. na skutek zgryzania może osłabić cały organizm, ale nie prowadzi do jego śmierci; adaptacje strukturalne komórki. Należy do nich wytwarzanie takich substancji jak celuloza, krzemionka, lignina czy kutikula. Wielu roślinożerców przezwyciężyło tę barierę przy użyciu symbiotycznych mikroorganizmów; wytwarzanie toksyn. Możne podzielić je na dwie grupy. Do pierwszej z nich należą związki polifenolowe, czyli garbniki (taniny), najczęściej wytwarzane w dużych ilościach. Powodują one precypitację białek prowadzącą do inaktywacji enzymów i w konsekwencji utrudniają trawienie roslinożercom. Przy-

221 puszcza się, że początkowo był to mechanizm obronny roślin przed bakteriami i grzybami, a dopiero później przed roślinożercami. Druga grupa obejmuje różnorodne substancje, bardzo skuteczne w niewielkiej ilości, ale wytworzenie ich jest niezwykle kosztowne, wymagające ciągłego odnawiania ze względu na krótki okres ich trwałości. Należą do nich glikozydy cyjanorodne (pod działaniem śliny uwalnia się cyjanowodór blokujący enzymy układu oddechowego), alkaloidy (wiele z nich uwalnia się pod wpływem soku żołądkowego), terpenoidy czyli olejki eteryczne (zmieniają one właściwości smakowe i zapachowe, ostrzegają też roślinożercę, że są niejadalne) czy trucizny grzybów (złożone białka, wybiórczo działające na różne enzymy konsumentów). Garbniki koncentrują się w najdelikatniejszych częściach np. zimą w szczytowych, najczęściej zgryzanych, fragmentach gałązek. Intensywne żerowanie stymuluje rośliny do wytwarzania tanin; w ciągu kilku do kilkunastu godzin od rozpoczęcia żerowania owadów ilość tanin zwiększa się dwukrotnie. Rośliny uszkodzone indukują też mechanizm obronny u innych, sąsiednich organizmów, prawdopodobnie za pomocą uwalnianego etylenu. Większość roślin reprezentuje jedną z dwóch strategii obronnych. Pierwszą z nich można nazwać strategią defensywną, gdy roślina wytwarza substancje obronne, zwłaszcza drugiej grupy. Jest to obrona skuteczna, ale kosztowna, kończąca się spowolnieniem tempa wzrostu. Druga strategia to całkowita rezygnacja z obrony, a odpowiedzią na zmasowany atak roślinożercy jest wzmożone tempo wytwarzania biomasy. Ograniczeniem tej drugiej strategii jest odpowiednia zasobność środowiska (biogeny, woda, światło). Stymulacja wzrostu roślin po żerowaniu możliwa jest także w wyniku zmian w fizjologii i rozwoju roślin (wewnętrzne mechanizmy tolerancji) takich jak zwiększenie fotosyntezy po uszkodzeniu, tworzenie pędów odrostowych, zdolność do szybkiego transportu substancji zapasowych zgromadzonych w korzeniach do uszkodzonych pędów naziemnych, zwiększenie produkcji nasion itp. (Pieczyńska 2002). Należy podkreślić, iż badania z zakresu szeroko pojętej roślinożerności dotyczą głównie roślin lądowych i ich relacji z roślinożercami; znacznie mniej wiadomo na temat presji zwierząt na makrofity słodkowodne. Z kolei te ostatnie pochodzą głównie z relacji roślina i jej konsument z wód stojących. Roślinożerność w wodach słodkich Makrofity wodne mogą być klasyfikowane według form wzrostu, sposobu przymocowania do podłoża oraz według czynników środowiska, do których są zaadaptowane. Rośliny zanurzone z reguły są przymocowane do podłoża, a liście ich znajdują się w toni wodnej. Przemieszczając się wzdłuż biegu rzeki można obserwować sukcesję roślin od form typowych dla żyznych, wolno płynących wód, takich jak Potamogeton i Elodea. Ale w przeciwieństwie do lądu tylko niewielka część dna cieków nadaje się do zasiedlenia przez rośliny. Mapowanie dna rzek wykazuje dużą zmienność ich rozmieszczenia z sezonu na sezon. Częściowo jest to związane z heterogennością warunków środowiskowych, ale i sam rozwój makrofitów zmienia lokalne warunki przepływu sprzyjając sedymentacji osadów, co może powodować rozwój innych gatunków w miejsce tych, które pierwotnie zajmowały dane siedlisko. Obok charakteru podłoża, ruchu wody, ilości światła docierającego do dna (ograniczającego ich rozwój w głębszych, niosących dużą ilość materii wodach), czynnikiem determinującym rozwój

222 makrofitów jest ilość pierwiastków biogennych. Biogeny mogą być pobierane zarówno przez korzenie jak i pędy. Zanurzone makrofity w rzekach działają trojako: są siedliskiem dla bardzo dużych skupisk makrobezkręgowców, źródłem pokarmu w postaci rozwijającego się na nich epifitonu oraz pułapką dla materii organicznej na dnie rzeki. W ekosystemach lotycznych wobec niestabilnego piasku czy mułu wodne rośliny naczyniowe, obok żwiru i kamieni, są najdogodniejszym podłożem dla rozwoju fauny bezkręgowej, zwłaszcza owadów: miejscem składania jaj, złagodzenia konkurencji wewnątrzi międzygatunkowej, schronieniem przed drapieżnikami, oraz, co jest bardzo istotne, podłożem do rozwoju epifitonu, podstawowych zasobów pokarmowych fauny naroślinnej. Skład zgrupowania tej fauny zależy od bardzo wielu czynników, z których ważną rolę odgrywa struktura przestrzenna roślin, między innymi kształt i mikrorzeźba liści (Tokeshi i Pinder 1985, Grzybkowska i wsp. 2003). Spośród wielu roślin naczyniowych rdestnice, zwłaszcza rdestnica nitkowata czy grzebieniasta, o silnie podzielonych liściach, należą do preferowanych przez makrobezkręgowce, zarówno jako mechaniczne podłoże jak i źródło rozwijającego się na nich epifitonu. W rzekach, na wodnych makrolitach, dominują dwie grupy muchówek: ochotki Chironomidae, reprezentujace różne gildie (Dukowska i wsp. 1999) i filtratory Simuliidae (Kaenel i wsp. 1998, Dukowska 2007). Hydrofity zwiększając ilość sedymentującej cząsteczkowej materii organicznej na dnie rzeki zmieniają także warunki troficzne środowiska, co z kolei jest korzystne dla pelofilnych form zoobentosu (Rooke 1984, Cogerino i wsp. 1995, Pardo i Armitage 1997, Kaenel i wsp. 1998). Kumulacja drobnych cząstek organicznych na dnie rzeki, miejscu rozwoju rdestnic, umożliwiała rozwój pelofilnych zbieraczy z plemienia Chironomini (Glyptotendipes, Chironomus, Grzybkowska i wsp. 2003). Związki troficzne pomiędzy wodnymi makrofitami a żyjącymi czy to na ich powierzchni czy wśród nich bezkręgowcami i rybami są dalekie do ich poznania. W literaturze przedmiotu pojawiają się także doniesienia o allelopatycznych substancjach wydzielanych przez makrofity, hamujących rozwój glonów oraz wpływających na historie życiowe organizmów wśród nich przebywających, np. na rozwój (wzrost i płodność) wioślarek oraz ryb. Trzeba jednak stwierdzić, że ta dziedzina chemoekologii jest jeszcze słabo poznana. Wynika to przede wszystkim z trudności prowadzenia badań obejmujących symultaniczne oddziaływania kilku czynników na pojedyncze taksony; dynamiczne zachowanie całego zespołu organizmów nie może być przecież przewidywane na podstawie par oddziaływań (Lauridsen i Lodge 1996, Burks i wsp. 2000). W literaturze przedmiotu pojawiają się zarówno informacje potwierdzające negatywne oddziaływanie substancji allelopatycznych wydzielanych przez autotrofy na wiele grup organizmów, jak i doniesienia o braku dowodów ich wpływu na zoo- i fitoplankton, epifiton i faunę naroślinną oraz ryby. Zagadnieniem wciąż otwartym pozostaje pytanie w jakim stopniu fauna bezkręgowa wpływa na biomasę roślinności zanurzonej (Kornijów 1994, Pieczyńska 2002). Paradygmat przyjęty w hydrobiologii mówi, iż rośliny nie stanowią bezpośrednich zasobów pokarmowych dla bezkręgowców; skuteczną barierę przed ich zjadaniem i trawieniem stanowią twarde ściany komórkowe i zawartość lignin oraz substancje chemiczne o charakterze obronnym takie jak: alkaloidy, saponiny, steroidy i fenole (Lodge i wsp. 1998). W jeszcze mniejszym stopniu pożerane są makrofity wynurzone ze względu na obecność twardych tkanek wzmacniających. Większość produkcji

223 makrofitów wód słodkich nie jest zatem wykorzystywana w postaci żywego materiału roślinnego, ale dopiero wtedy, gdy trafi do puli detrytusu. (Newman 1991, Lodge i wsp. 1998, Jeppesen i wsp. 1998, Pieczyńska 2002). Odnotowywano wyjątki od tej reguły. Najbardziej aktywnymi pożeraczami żywej tkanki hydrofitów są chrząszcze, Chrysomelidae i Curculionidae, oligofagi, które pojawiły się w wodach w czasie, gdy były już w nich makrofity. Natomiast roślinożerce z grup pierwotnie wodnych, wykorzystują z istniejących zasobów pokarmowych głównie peryfiton (glony) i detrytus (Dukowska i wsp. 1999), a w niewielkim tylko stopniu tkankę roślin. Te właśnie czynniki historyczne, związane z różnicami w czasie pojawienia się w wodach makrofitów i owadów, są zdaniem Newmana (1991), przyczynami rozbieżności w stopniu nasilenia presji zwierząt w ekosystemach wodnych i lądowych. Badania nad składem i racjami pokarmowymi bezkręgowców i kręgowców wykazują, że do organizmów odżywiających się żywymi makrofitami należą przede wszystkim raki (Decapoda), ryby oraz ptaki wodne. Z rodzimych ryb makrofity pożera wzdręga i płoć (Grzybkowska 1988b), a w mniejszym stopniu, inne gatunki ryb (Dukowska i wsp. 2008). Szczególnie efektywny w elimninacji hydrofitów jest amur biały (Ctenopharyngodon idella), celowo introdukowany do naszych wód dla ograniczenia nadmiernej ekspansji roślinności. W ciągu doby amur może pożreć masę roślin równoważną masie jego ciała; czynnikiem decydującym o wyborze rośliny przez amura jest raczej czas manipulacji niezbędny do pobrania porcji aniżeli wartość odżywcza pokarmu. Spośród innych bezkręgowców ślimaki, niektóre chruściki czy minujące tkanki Chironomidae pobierają żywą tkankę makrofitów. Do szczególnie preferowanych przez bezkręgowce roślin należą rdestnice (Potamogeton), ze względu na wysoką zawartość azotu i fosforu oraz bardzo miękkie tkanki. W zbiornikach słodkowodnych, do udokumentowanych należy presja larw Cricotopus myriophylli (Chironomidae), bardzo silnie ograniczających wzrost bardzo ekspansywnych makrofitów, Myriophyllum spicatum. Muchówki te budują domki na szczycie łodyg, a ich pokarmem jest tkanka merystematyczna pędów (Macrae i wsp. 1990). Badania ostatnich lat wykazały, że redukcja biomasy hydrofitów przez roślinożerców w ekosystemach słodkowodnych jest jednak wyższa niż poprzednio sądzono (Pieczyńska 2002). Nawet jeśli organizmy nie żerują intensywnie na makrofitach, a stanowią one jedynie pokarm dodatkowy, to liczna obecność (aktywność) bezkręgowców może prowadzić do dużych strat biomasy na skutek uszkodzeń tkanek, incjujących proces rozkładu. Do tego rodzaju presji zwierząt należy zaliczyć tworzenie min (korytarzy) w liściach czy łodygach, wyżerki czy otarcie powierzchni. Jak wyżej wspomniano wodne makrofity pełnią istotną rolę we wzroście heterogenności ekosystemów słodkowodnych, i w konsekwencji przyczyniają się do wzrostu obfitości i różnorodności zespołu bezkregowców i ryb. W rzekach obecność hydrofitów zaznacza się silnie w odcinkach rzek o środkowej rzędowości, ale antropogeniczne zmiany zaburzające naturalny rytm przepływu mogą przyczynić się do rozwoju fitocenoz wodnych także w innych odcinkach rzek, na przykład po przegrodzeniu rzeki tamą. Manipulacje zasobami wodnymi w jednym z naszych największych (pod względem powierzchni) nizinnym zbiorniku zaporowym Jeziorsko prowadzą do okresowego ograniczenia przepływu (spowolnienia prądu) Warty latem, co w połączeniu z zasobnością wody w biogeny uwalnianej ze zbiornika, prowadzi do niesamowitej

224 eksplozji populacji roślin, i w konsekwencji zwierząt, w odcinku poniżej tamy (Grzybkowska i Dukowska 2001, Grzybkowska i wsp. 2003). Peryfitonożerność W ostatnich latach, w wodach płynących, dużą wagę przypisuje się peryfitonowi i jego konsumentom ze względu na wysoką efektywność asymilacji przez wodne bezkręgowce (rzędu 30 60%). Prawdopodobnie przyczyną tak wysokiej asymilacji jest niski stosunek C:N w peryfitonie (w zakresie od 4:1 do 8:1), znacznie niższy niż u wodnych roślin naczyniowych (od 13:1 do 69:1), co w połączeniu z wysoką zawartością materii organicznej, przyczynia się do wysokiej wartości peryfitonu jako pokarmu. Do szczególnie chętnie pożeranego peryfitonu należą okrzemki, a w mniejszym stopniu zielenice i sinice; te trzy grupy są podstawowymi elementami peryfitonu oraz epifitonu, rozwijającego się na wodnych makrofitach, szczególnie licznych w środkowym odcinku rzek (Allan 1998). Organizmy peryfitonowe różnią się znacznie wielkością, strukturą przestrzenną oraz sposobem powiązania z podłożem, elementami wpływającymi na ich dostępność. Do peryfitonnożerców należą skrobacze, organizmy o modyfikacjach morfologicznych umożliwiających zeskrobywanie peryfitonu takie jak tarki ślimaków czy wyspecjalizowane narządy gębowe wielu owadów. Do tej gildi można zaliczyć także kręgowce; szczególnie efektywne są kijanki płazów, a z ryb świnka (fot. 9). Często organizmy specjalizujące się w zbieraniu pokarmu, luźno związanego z podłożem, zjadają glony razem z piaskiem i bakteriami. Peryfitonożercy reagują na nierównomierne rozmieszczenie peryfitonu skupianiem się w siedliskach bogatych w te zasoby; w wyniku intensywnego żerowania konsumenci mogą wpływać na liczebność i skład zbiorowisk peryfitonu, zwłaszcza w rzekach o wolnym i ustabilizowanym prądzie. Detrytusożerność Im większa oporność producentów (makrofitów) na presję roślinożerców, tym większy jest udział detrytusowego łańcucha pokarmowego w przepływie energii przez ekosystem (Lampert i Sommer 1996). Pojawia się on wtedy, gdy letni peryfiton już zanika, a jeszcze nie nastąpił masowy dopływ allochtonicznej materii organicznej (liście drzew). Efektywność asymilacji detrytusu wykazywana przez zwierzęta oceniana jest na 5 do 30%. Cząsteczkowa materia organiczna (POM) może występować w żywych organizmach lub w martwej postaci (detrytus); jej źródłem jest produkcja własna (autochtoniczna) bądź dopływająca z zewnątrz (allochtoniczna). Cząsteczkową materię organiczną, celem unifikacji metod i możliwości dokonywania porównań rozmaitych ekosystemów lotycznych, także z różnych biomów, podzielono na dwie główne kategorie, a te z kolei na podkategorie (Tab. 1). Wiele uwagi poświęcono mechanizmom rozpadu gruboziarnistej materii organicznej z ekotonowej strefy rzeki, głównie liści drzew, które stanowią największą masę materii wpływającej do rzeki. Istotną rolę w ich dekompozycji odgrywają zarówno czynniki abiotyczne jak i biotyczne. Do tych pierwszych należy wymywanie rozpuszczalnych substancji zawartych w liściach. W ciągu pierwszych 24 48 godzin po wpadnięciu do wody utrata masy liści może dochodzić do 40%. Tempo mechanicznej fragmentacji liści zależy od rodzaju dna rzeki czy strumienia; im wyższa szybkość prądu oraz stopień uziarnienia nieorganicznego podłoża tym szybszy rozpad. W stagnujących i piaszczystych siedliskach rozpad jest znacznie wolniejszy. Innym czynnikiem

225 istotnym w procesie rozkładu jest temperatura wody np. zamarzanie rzeki opóźnia fragmentację liści. Ale przyspieszenie rozpadu materii po spłynięciu lodu jest tak duże, że w cyklu rocznym efektywność w dwu sąsiadujących rzekach, jednej zamarzającej, a drugiej niepokrytej lodem zimą w wyniku zrzutów wód kopalnianych, jest zbliżona (Grzybkowska i wsp. 1990). Tab. 1. Wielkość cząstek materii organicznej, POM ( Petersen i wsp. 1989). Tab. 1. Size classes of particulate organic matter, POM (Petersen i wsp. 1989). Wielkość cząstek Size class (mm) Cząsteczkowa materia organiczna (POM) Particulate organic matter (POM) Gruboziarnista materia organiczna (CPOM): Coarse particulate organic matter (CPOM): > 16 RPOM drzewa, gałęzie (proces rozkładu dłuższy niż jeden rok) RPOM branches, twigs and barks; processed over a time scale much longer than an annual cycle > 16 LVOM całe liście LVOM whole leaves 4 16 1 4 LFOM fragmenty liści, gałązki LFOM leaf fragments, small twigs LPOM nasiona, fekalia rozdrabniaczy LPOM seeds, shredder feces drobnoziarnista materia organiczna (FPOM): fine particulate organic matter (FPOM) 0,25 1 MPOM głównie fekalia zbieraczy MPOM medium-sized POM, mainly collector feces 0,075 0,25 SPOM rozdrobnione fekalia zbieraczy SPOM small POM: fecal fragments of collectors 0,0005 0,075 UPOM drobny detrytus, trochę mikroorganizmów UPOM POM fine detrital and fecal matter, few microorganisms W czasie drugiego etapu rozkładu, zwykle po kilku dniach, na liściach pojawiają się mikroorganizmy, bakterie i grzyby, tworząc na powierzchni cienką przezroczystą błonkę tak zwany biofilm. Grzyby wodne, oprócz rozkładu liści, odgrywają bardzo istotną rolę w mineralizacji trudno rozkładanych przez bakterie organicznych substancji takich jak: pancerzyki chitynowe skorupiaków i owadów oraz pióra ptaków, sierść ssaków. Rozkładają one kwasy organiczne i pektyny, hemicelulozy, mogą przeprowadzać amonifikację białek oraz hydrolizę tłuszczów. Po okresie dominacji grzybów, następny etap rozkładu liści jest zdominowany przez heterotroficzne bakterie. Znaczenie mikroorganizmów, zwłaszcza grzybów (głównie Hyphomycetes) polega nie tylko na przyśpieszeniu rozkładu, ale także na przetworzeniu tkanki liści w masę ich ciała, która jest łatwo przyswajalna dla bezkręgowców. To ma szczególne znaczenie dla tych form zoobentosu, które nie są w stanie rozłożyć celulozy i ligniny ze względu na brak w ich przewodach pokarmowych odpowiednich enzymów. Analiza jakości i ilości pokarmu kiełża (fot. 2), rozdrabniacza dominującego w wielu ekosystemach lotycznych, wykazała, że wagowo przyswaja on dziesięć razy więcej masy liści niż grzybów, ale uzyskuje wyższy przyrost masy ciała odżywiając się tylko grzybami. Co więcej

226 gatunek grzyba decyduje o preferencjach pokarmowych kiełża, a nie gatunek kolonizowanego liścia. Oszacowano udział mikroorganizmów w dekompozycji POM przy sporządzaniu bilansu cząsteczkowej materii w pierwszorzędowym leśnym strumieniu w Szwecji (Petersen i wsp. 1989). W cyklu rocznym ponad 55% masy najdrobniejszych cząstek (UPOM), zdecydowanie dominujących w POM, zostało zasymilowanych przez mikroorganizmy; wskaźnik szybkości odnowienia biomasy (turnover ratio) czyli P:B dla tej frakcji wynosił 2,3. Gildia rozdrabniaczy reprezentowana jest przez różne taksony, między innymi skorupiaki (kiełże, ośliczki) i owady (niektóre gatunki chruścików, jętek, widelnic, muchówek). Wspomniany już reofilny kiełż (Gammarus) jest bardzo efektywnym rozdrabniaczem; z opadłych do wody liści po pewnym czasie pozostawia tylko ażurowy szkielet. Jest on formą o wiele efektywniejszą niż preferująca siedliska stagnujące ośliczka (Asellus fot. 1). Usunięcie tych skorupiaków z pakietów liściowych "niweluje" różnice siedliskowe w tempie rozpadu materii organicznej w tej samej rzece. Trzeba jednak podkreślić, iż mimo wysokiej efektywności rozdrabniania gruboziarnistej materii organicznej, udział tej gildi w utylizacji tkanki liściowej wynosił tylko 10% w cyklu rocznym (Petersen i wsp. 1989). W bilansie sporządzonym dla wspomnianego już wyżej leśnego pierwszorzędowego strumienia w Szwecji asymilacja POM przez zoobentos była aż 13 razy niższa w porównaniu z efektywnością mikroorganizmów. Proces rozpadu liści zależy też od budowy chemicznej rośliny. Cummins i wsp. (1989) badali dekompozycję liści kilku roślin zielnych oraz kilkunastu gatunków drzew ekotonowej strefy rzeki. Pogrupowali oni badane taksony w trzy kategorie. Do pierwszej z nich zaliczyli olchę, lipę amerykańską oraz rośliny zielne, których tempo rozpadu jest wyższe niż 0,15% utraty masy na stopniodzień, do drugiej z kolei zakwalifikowali brzozę i klon (> 0,10% < 0,15% stopniodnia), a do trzeciej rododendrona, buka, dąb, wierzbę i paproć (< 0,10%). Rozszerzając tę listę tempo rozpadu można uszeregować w następującej kolejności: glony > zanurzone rośliny naczyniowe > ziemnowodne rośliny naczyniowe > liście drzew. Jest to ogólna prawidłowość, od której zdarzają się wyjątki. Z reguły rośliny o wysokim tempie dekompozycji charakteryzuje niska zawartość celulozy i ligniny, a także wysoka zawartość azotu czyli niski stosunek C:N. Należy pokreślić, iż taka gradacja szybkości rozpadu niekoniecznie uwarunkowana jest preferencjami pokarmowymi rozdrabniaczy (Bird i Kaushik 1985). Jak wyżej zaznaczono pakiety liściowe to nie tylko pokarm dla rozdrabniaczy, ale także siedlisko zbieraczy. Jest to najliczniejsza grupa w ekosystemach rzecznych. Filtrujące zbieracze (fot. 7), utylizujące zawieszone w wodzie cząstki, reprezentowane są w rzekach głównie przez larwy muchówek, takich jak meszki czy część ochotkowatych (Chironomidae), chruścików (fot. 8) czy małży. Zbierające pokarm z dna (zbieracze czy zjadacze osadów) to przede wszystkim ochotki (fot. 5), larwy innych muchówek, jętki (głównie Caenidae) oraz skąposzczety (fot. 4). Udział tej grupy troficznej w przepływie energii wzrasta wraz z rzędowością rzeki; ten trend może być zakłócony przez szereg czynników, zarówno naturalnych (dopływy) jak i zdeterminowanych działalnością człowieka (piętrzenia, zanieczyszczenia itp.). Oprócz bezkręgowców pewien wkład w utylizację detrytusu mają także ryby karpiowate takie jak różanka (fot. 6), ryba o bardzo ciekawej biologii, czy kleń. Udział tych kręgowców w ogólnym bilansie materii organicznej w rzekach jest jednak trudny do zdefiniowania, ponieważ bilanse przepływu energii przez organizmy wszystkich

227 gildii są dla wód bieżących wyjątkowo rzadko dokonywane ze względu na ich wysoką czaso- i kosztochłonność. Pętla mikrobiologiczna Największa część materii organicznej w rzekach występuje w postaci rozpuszczonego węgla (DOC, cząstki < 0,45 μm); jej źródła stanowi wydzielanie przez żywe organizmy (ekskrecja), autoliza oraz mikrobiologiczny rozkład obumarłych organizmów, autochtonicznego pochodzenia, a także materia docierająca z zewnątrz ekosystemu wodnego (allochtonicznego pochodzenia). Wiedza na temat pętli mikrobiologicznej, czyli przepływu węgla przez mikrobiologiczne łańcuchy pokarmowe jest bardzo ograniczona. Odżywianie się bakterii heterotroficznych uwalnianą przyżyciowo i rozkładającą się materią organiczną ponownie wprowadza pewne składniki do sieci troficznej, ponieważ same bakterie służą jako pokarm pierwotniakom i częściowo roślinożernym zwierzętom planktonowym. Jednakże intensywność konsumowania pierwotniaków i mikroskopijnych Metazoa przez większe zwierzęta jest nieznana. Pętla ma podstawowe znaczenie w remineralizacji materii organicznej, i może być ślepa lub prawie ślepa, gdyż tylko niewielka część biomasy mikroorganizmów powstałej z przekształcenia materii rozpuszczonej i drobnocząsteczkowej dociera do większych konsumentów. Pętla potencjalnie odgrywa istotną rolę w nurcie większych rzek, na jej terasach zalewowych i w starorzeczach; w osadach dennych tych ekosystemów szczególnie aktywne są bakterie (Allan 1998). Dyskusja Klasyfikacja bezkręgowych konsumentów do gildii pokarmowych okazała się wielce użyteczna, w zrozumieniu źródeł i sposobów wykorzystania materii organicznej w strumieniach i rzekach, mimo wielu ograniczeń. Część z tych ograniczeń wynika ze zbyt dużej wszechstronności licznych bezkręgowców, aby być zaklasyfikowanymi do jednej tylko kategorii pokarmowej (są generalistami); wiele z nich zmienia dietę wraz z wiekiem, porą roku, dostępnością preferowanego pokarmu i środowiskiem. Po części te kłopoty są efektem trudności posortowania zasobów pokarmowych w wyraźne kategorie (Allan 1998). Jak wyżej wspomniano czułym wskaźnikiem zmian w profilu podłużnym rzeki, w dopływie ilości i jakości materii organicznej, w rzekach są zgrupowania bezkręgowców. I głównie na analizie struktury zgrupowań tych zwierząt oparta będzie ocena jakości wód w Polsce, ponieważ z chwilą przystąpienia Polski do Unii Europejskiej obowiązuje nas dostosowanie systemu prawnego we wszystkich gałęziach gospodarki narodowej, w tym również gospodarki wodnej do wymagań Unii (Bis 2005). A w krajach Unii promuje się ekologiczną klasyfikację wód (EQI Ecological Quality Index), opartą na analizie wieloskładnikowej, tj. na kryteriach fizykochemicznych, ekomorfologicznych (dotyczących strukturalnych cech środowiska) i biologicznych. Jeżeli człowiek w jakikolwiek sposób zmienia funkcjonowanie rzeki to wpływa także na strukturę i skład bezkręgowców, w tym także na proporcje poszczególnych grup troficznych. Bardzo przydatnym do celów dydaktycznych dla studentów ochrony środowiska, pracowników badających jakość wody czy uczniów szkół średnich może być klucz Cumminsa i Wilzbach (1985), który pozwala zaliczyć poszczególne gatunki czy grupy gatunków poszczególnych gildii, a następnie porównać strukturę troficzną

228 zoobentosu w odcinku rzeki podlegającego antropopresji ze strukturą modelową przewidywaną dla odcinka tej samej rzędowości. Przy jego użyciu można, obok oceny różnorodności gatunkowej, prześledzić dynamikę liczebności związaną z sezonowym dopływem allochtonicznej (jesień) i rozwojem autochtonicznej (w sezonie wegetacyjnym) materii organicznej. Po pojawieniu się dużych odstępstw od modelu powinno postawić się pytanie o ich przyczynę (zanieczyszczenia punktowe, spływy powierzchniowe, zmiana reżimu hydrologicznego, termiki itp.). Zależności troficzne można także przybliżyć uczniom szkół podstawowych i gimnazjów. Aby jednak przystąpić do konstruowania najprostszych chociażby zależności (sieci) troficznych należy nauczyć się rozróżniać bezkręgowce. Bardzo dobrym materiałem do ćwiczeń jest klucz do oznaczania najpospolitszych bezkręgowców naszych wód, przygotowany na przystępnym poziomie, a przy tym dowcipnie, przez Sroczyńską-Łojek (1999). Powstał on jako praca dyplomowa na Studiach Podyplomowych Ekologii i Ochrony Środowiska dla Nauczycieli, o specjalności Edukacja przyrodnicza na II etapie kształcenia przy Uniwersytecie Łódzkim. Należy podkreślić, że autorka, doradca metodyczny, przetestowała użyteczność tego klucza bezpośrednio w pracy z uczniami. Jego przydatność została także wysoko oceniona przez innych nauczycieli, słuchaczy Podyplomowego Studium Przyrody i Terenowej Edukacji Ekologicznej UŁ w Borach Tucholskich. Te pomoce dydaktyczne są dostępne dla zainteresowanych zostały wydane przez Fundację Ośrodka Edukacji Ekologicznej EKO OKO w Warszawie. W materiałach tych obok kolorowej planszy klucza do oznaczania bezkręgowców zawarta jest krótka instrukcja, jak pobierać, obserwować, a następnie utrwalać bezkręgowce (jeżeli to konieczne) w terenie. Obok tych danych w materiałach zawarta jest krótka charakterystyka, także preferencje pokarmowe, głównych taksonów bezkręgowców. Można zatem ocenić proporcje poszczególnych gildii, a następnie przystąpić, z bardziej zainteresowanymi uczniami, do konstruowania najprostszych zależności troficznych. Podziękowania: Praca została sfinansowana z grantu UŁ nr 505/403. Część fotografii do powyższego opracowania udostępnili: J. Majecki, M. Przybylski, Z. Kaczkowski i M. Tszydel. Dziękuję dr M. Tszydlowi za opracowanie tego materiału. Literatura Allan J.D., (1998). Ekologia wód płynących. PWN, Warszawa. Begon M., Mortimer M., Thompson D.J., (1999). Ekologia populacji. Studium porównawcze zwierząt i roślin. PWN, Warszawa, 1 362. Bird G.A., Kaushik N.K., (1985). Processing of decaying maple leaf, Potamogeton and Cladophora packs by invertebrates in an artificial stream. Arch. Hydrobiol., 105, 93 104. Bis B. [red.], (2005). Wdrażanie Ramowej Dyrektywy Wodnej. Ocena stanu ekologicznego wód w Polsce. I Ogólnopolska Konferencja Naukowa, Łódź, 82. Brodacki M. (2003). Sposoby i koszty obrony przed drapieżnikami wśród bezkręgowców dennych. Wiad. Ekol., 49, 27 47. Burks R.L., Jeppensen E., Lodge D.M., (2000). Macrophyte and fish chemical suppress Daphnia growth and alter life-history traits. Oikos, 88, 139 174.

229 Cogerino L., Cellot B. Bournaud M., (1995). Microhabitat diversity and associated macroinvertebrates in aquatic banks of a large European river. Hydrobiologia, 304, 103 115. Cummins K.W., Wilzbach M.A., (1985). Field procedures for analysis of functional feeding groups of stream macroinvertebrates. Appalachian Environmental Laboratory, Univ. Maryland Press, USA, 1611, 1 18. Cummins K.W., Wilzbach M.A., Gates D.M., Perry J. B., Taliaferro W.B. (1989). Shredders and riparian vegetation. Bioscience, 39, 24 30. Dukowska M., (2007). Sieć troficzna w rzece poniżej piętrzenia., Bory Tucholskie i inne obszary leśne, ochrona, monitoring i edukacja. Wydawnictwo UŁ, 187 196. Dukowska M., Grzybkowska M., Sitkowska M., Żelazna-Wieczorek J., Szeląg-Wasielewska E., (1999). Food resource partitioning between chironomid species associated with submerged vegetation in the Warta River below the dam reservoir, Poland. Acta Hydrobiol. 41, Suppl. 6, 219 229. Dukowska M, Grzybkowska M., Marszał L., Zięba G., (2008). The food preferences of three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L., downstream of a dam reservoir. Ocean. Hydrob. Stud. t. 37. Elwood J.W., Newold J.D., O Neill R.V., Van Winkle W., (1983). Resource spiraling, operational paradigm for analyzing lotic ecosystems. [w:] Dynamics of lotic ecosystems., T.D. Fontaine & S.M. Bartell [red.], Ann. Arber Science, 1 27. Gliwicz Z.M., (1999). Pomiędzy perspektywą głodu a zagrożeniem ze strony drapieżcy: ekologia zwierzęcia wód otwartych. Kosmos, 48, 405 424. Grzybkowska M., (1988a). Selektywne oddziaływanie drapieżnika Hydra sp. na larwy Chironomidae. Przgl. zool., 32, 605 609. Grzybkowska M., (1988b). Pokarm płoci w rzece Widawce. Acta Univ. Lodz., Folia limnol. 3, 85 100. Grzybkowska M., Dukowska M., (2001). Impact of the dam- reservoir on river macrobenthic community: long-term study of Jeziorsko reservoir and the Warta River in central Poland. Pol. J. Ecol., 49, 243 259. Grzybkowska M., Pakulska D., Jakubowski H., (1990). Drift of coarse particulate organic matter (CPOM) in the lower course of two lowland rivers of Central Poland, Widawka and Grabia. Ekol. pol., 40, 303 322. Grzybkowska M., Dukowska M., Takeda M., Majecki J., Kucharski L., (2003). Seasonal dynamics of macroinvertebrates associated with submersed macrophytes in a lowland river downstream of the dam reservoir., Ecohydrology & Hydrobiology, 3, 255 264. Hillbricht-Ilkowska A,. (1984). Współczesne kierunki badawcze w ekologii wód słodkich. I. Zmienność antropogenna oraz procesy wewnątrzekosystemowe., Wiad. ekol., 30, 331 357. Jeppesen E., Sondergaard M., Sondergaard M., Christoffersen K. [red.], (1998). The structuring role of submerged macrophytes in lakes. Springer Verlag, New York, Berlin, Heidelberg. Kaenel B.R., Matthaei C.D. Uehlinger U.R.S., (1998). Disturbance by aquatic plant management in streams effects on benthic invertebrates. Regul. Rivers, Res. & Mgmt, 14, 341 356.

230 Koperski P., (1999). Strategie pokarmowe słodkowodnych drapieżników. Kosmos, 48, 425 434. Kornijów R., (1994). Znaczenie bezkręgowców jako konsumentów makrofitów słodkowodnych. Wiad. ekol., 40, 181 195. Lampert W., Sommer U., (1996). Ekologia wód śródlądowych. PWN, Warszawa. Lodge D.M., Cronin G., Van Donk E., Froelich A.J., (1998). Impact of herbivory on plant standing crop, comparisons among biomes, between vascular and nonvascular plants, and among freshwater herbivore taxa., [w:] The structuring role of submerged macrophytes in lakes., E. Jeppesen, M. Sondergaard, M. Sondergaard, K. Christoffersen [red.], Springer Verlag, New York, Berlin, Heidelberg, 149 174. Lauridsen T.L., Lodge D.M., (1996). Avoidance by Daphnia magna of fish and macrophytes: chemical cues and predator-mediated use of macrophyte habitat. Limnol. Oceanogr., 41, 794 798. Macrae I.V., Winchester N. N., Ring R.A., (1990). Feeding activity and host preference of the miofil midge, Cricotopus muriophylli Oliver (Diptera, Chironomidae). J. Aquat. Plant Manage., 28, 89 92. Newman R.M., (1991). Herbivory and detritivory on freshwater macrophytes by invertebrates; a review. J. North. Am. Benthol. Soc., 10, 89 114. Pardo I., Armitage P.D., (1997). Species assemblages as descriptors of mesohabitats. Hydrobiologia, 344, 111 128. Peckarsky B.L., (1979). Biological interactions as determinants of distributions of benthic invertebrates within the substrate of stony streams. Limnol. Oceanogr., 24, 59 68. Petersen R.C., Cummins K.W., Ward G.M., (1989). Microbial and animal processing of detritus in a woodland stream. Ecol. Monogr., 59, 21 39. Pieczyńska E., (2002). Oddziaływanie roślinożernych bezkręgowców na makrofity zanurzone [The influences of herbivorous invertebrates on submerged macrophytes] Wiad. ekol. 48, 71 98. Rooke J.B., (1984). The invertebrate fauna of four macrophytes in a lotic system. Freshwat. Biol., 14, 507 513. Rutkowski D.H., (1999). Mechanizmy obrony przed drapieżnictwem u bezkręgowców litoralnych. Kosmos, 48, 509 518. Statzner B., Higler B., (1985). Questions and comments on the river continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 42, 1038 1044. Sroczyńska-Łojek M., (1999). Klucz do oznaczania bezkręgowców słodkowodnych. Część 4., Obrazy z życia przyrody. Edukacja w naturze. Fundacja Ośrodka Edukacji Ekologicznej, HAN Agencja Wydawnicza, Jerzy Lipka, Warszawa, 1 8. Tokeshi M., Pinder L.C.V., (1985). Microhabitats of stream invertebrates on two submersed macrophytes with contrasting leaf morphology. Hol. Ecol., 8, 313 319. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.E., (1980). The river continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 37, 130 137. Weiner J., (2005). Życie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa.

231 Trophic relationships in freshwater ecosystems Summary Intensive inflow of information on the functioning of riverine ecosystems has continued for at least two decades. The river continuum concept is an important advancement in understanding energy flow in rivers; riverine biocoenoses constitute a continuous system against the background of geomorphologic and physico-chemical gradients. Circulation of matter depends to a great eoctent on biological transformations of organic matter, of both allochthonous and autochthonous origin. Invertebrates exploiting available local environmental resources play an especially important role in transformations of energy. Energy flow is affected to the highest degree by detritivores, both shredders consuming large particulate organic matter, frequently in the form of tree leaves, and forms feeding on smaller partcicles: either suspended in water (filtering collectors) or occurring on/in river bottom (gathering collectors or deposit feeders). Herbivorous animals consume live tissue of submerged macrophytes, while periphyton feeders scrape periphyton from surfaces of various substrate objects, including epiphyton developing on vascular plants. Predators constitute from 10 to 20% of total benthos density along the longitudinal river profile. Various protective strategies are used by both macrophytes against herbivores and by invertebrates against invertebrate and vertebrate predators. Materials applicable for acquainting students of elementary and secondary schools with the diversity of invertebrates and their function in transforming organic matter in rivers are presented. Key words: river, benthos, trophic categories, herbivory, detritivory, predation