Percepcja wzrokowa Podstawowe mechanizmy KFZiE WBiOS UŚ 2008 Percepcja pojęcia podstawowe Recepcja - przetworzenie bodźca w RECEPTORZE Receptor typu ON OFF ON-OFF Receptor Fazowy Toniczny Przetworzenie w receptorze analogowe cyfrowe Spontaniczna aktywność receptora Bodziec Pot. Receptorowy Pot. Aksonu Bodziec Pot. Receptorowy Pot. Aksonu Bodziec Pot. Receptorowy Pot. Aksonu Bodziec Pot. Receptorowy Pot. Aksonu Bodziec Pot. Receptorowy Pot. Aksonu 1
Percepcja pojęcia podstawowe Percepcja - analiza bodźca w ANALIZATORZE Detektor wzorca = Jednostka gnostyczna (D.Hebb, W.Konorski) Pole recepcyjne receptora, neuronu, detektora wzorca (V. Mountcastle) Jednostka czuciowa Transfer intermodalny obszar w przestrzeni lub grupa komórek, z której komórka odbiera pobudzenia (niekoniecznie związane z percepcją) praktycznie, np. neuron pozornie jednobiegunowy i wszystkie jego zkończenia czuciowe Percepcja = przekodowanie Własności bodźca musza być ZAKODOWANE Kodowanie lokalizacyjne (przestrzenne) zgodnie z zasadą miejsca czasowe (częstotliwościowe) zgodnie z zasadą częstotliwości Rekrutacja receptorów - przypadek kodowania siły bodźca zgodnie z zasadą miejsca Hamowanie oboczne - wzmacniacz kontrastu Sumowanie pobudzeń - konsekwencja zasady miejsca 2
Prawa kodowania prawa percepcji Zasada znakowanej linii przekazu = Prawo swoistej energii zmysłów Mullera = zasada miejsca Zasada logarytmicznego odwzorowania intensywności = Prawo E.M.Webera - G.T.Fechnera, = równanie S.S.Stevensa = zasada częstotliwości S = k (log I - log I0) = k log (1 + I/ I0) Ψ = k (Φ - Φ0)n n = 0,33 0,67 1,00 1,45 1,50 światło dźwięk zimno cieŝar ciepło Oko budowa determinuje funkcję Problemy do wyjasnienia: 1. Droga promienia śwaitła. 2. Mechanizm optyczny. 3. Detekcja światła Mathews: Neurobiologia 3
Jak powstaje obraz na siatkówce Zagadnienie z optyki rzutowanie obrazu przez soczewkę. Ogiskowanie i inne sprawy Rodopsyna (i nie tylko) nadaje siatkowce czerwony kolor Czy coś z tego wynika? Siatkówka i fotoreceptory Rozmieszczenie fotocereptorów Powierzchnia siatkówki - 350 mm 2, w tym: dołek/plamka środkowa - 0,125 mm 2 Zagęszczenie czopków w dołku plamce Ŝółtej : maksymalnie = 150 000 czopków / mm 2, średnio = ok. 40 000 receptorów / mm 2 Preciki w siatkówce włókna i komórki towarzyszące nie przesłaniają detektorów - redukcja pozostałych warstw komórek - wypchnięcie na boki (krater - dołek ) Siatkówka w dolku centralnym CT Gęstość rozmieszczenia czopków i pręcików w dołku środkowym (skala: 0,1 mcm) Czopki Pręciki 4
Fotoreceptory - własności Porównanie pręcików i czopków w siatkowce Więcej fotopigmentu Wolna odpowiedź: duŝy czas integracji time Niska częstotliwość krytyczna migotania Silne wzmocnienie bodźca detekcja pojedynczych kwantów światła Odpowiedź z nasyceniem Bezkierunkowe odpowiedź DuŜa konwergencja szlaków w siatkówce (k. dwubiegunowe., k. zwojowe) Wysoka czułość Niska rozdzielczość Pręciki Achromatyczne: jeden barwnik Mniej fotopigmentu Szybka odpowiedź: krótki czas integracji Wysoka częstotliwość krytyczna migotania Słabsze wzmocnienie bodźca Odpowiedź bez nasycenia Odpowiedź kierunkowa Mała konwergencja szlaków w siatkówce Niska czułość Wysoka rozdzielczość Czopki Chromatyczne: trzy barwniki Fotoreceptory - działanie rodopsyna = 11-cis-retinal-opsyna DYSKI SEGMENTU ZEWNĘTRZNEGO SEGMENT WEWNĘTRZNY CIAŁO KOMÓRKI Enzymy Światło 11-trans- retinal + opsyna transducyna (białko G) fosfodiesteraza GTP GMP c-gmp NaCh zamknięte NaCh otwarte hiperpolaryzacja depolaryzacja -70 mv -30 mv SYNAPSA brak egzocytozy Jasno Komórki receptorowe wydzielają tonicznie glutaminian (zaleŝna od światła hiperpolaryzacja zmniejsza wydzielanie Glu) egzocytoza GluA Ciemno 5
Koncentryczny detektor kontrastu Kontrast w polu recepcyjnym komórek dwubiegunowych i zwojowych albo albo Koncentryczny detektor kontrastu Komórki dwubiegunowe (Db) naleŝą do dwóch typów pod względem reakcji na Glu: On cells pobudzane przez światło - depolaryzowane przez Glu o synapsach wgłobiajacych typu wstęgowatej triady, tworzonych równocześnie przez czopek, dwie komórki poziome i dendryt kom. dwubiegunowej Off cells hamowane przez światło hiperpolaryzowane przez Glu wydzielane z receptorów w ciemności o synapsach płaskich (ze stopką czopka), tworzą synapsy en passant z amakrynowymi i zwojowymi zbiegają się na komórkach zwojowych tworząc dwie linie: On center i Off center Czopek Komorki poziome (H) tworzą między sobą sieć (synapsy elektryczne) hamowania obocznego, wzmacniania kontrastu i regulacji czułosci pobudzone przez Glu wydzielają GABA na złącza triady światło hamuje hamowanie... Db A H Komorki amakrynowe (A) bezaksonowe, wydzielają 30 neuroprzekaźników (m.in. DA), tworzą między sobą sieć (synapsy elektryczne) hamowania obocznego, wzmacniania kontrastu i regulacji czułosci. Off Zw On 6
Równolegle przetwarzanie: X, Y, W Komórki zwojowe naleŝą do trzech typów pod względem sposobu przetwarzania: Komórki X typ P drobne ( drobnokomórkowe ) ok. 1 000 000 male pole recepcyjne (odbierają z nielicznych Db, czopków M, L, S) toniczne detektory szczegołów Komórki Y typ M - duŝe ( wielkokomórkowe ) ok. 100 000 duze pole recepcyjne (odbierają z licznych Db, pręcików i czopkow M, L) szybko przewodzący akson fazowe detektory zmian/ ruchu Komórki W typ P drobne (prymitywne) ok. 100 000 duŝe pole recepcyjne (odbierają z licznych Db, pręcików i czopkow M, L) wolne detektor ruchu wspóldzialajacy z pokrywą W X Y ok. 1 mln aksonów komórek zwojowych z czego 75% skrzyŝowanych Segregacja linii X, Y, W w ciele kolankowatym bocznym Tzw. nerw wzrokowy Organizacja c.k.b contra ipsi C I C I I C LGC 1 2 3 4 5 6 Y X magno parvo Argumenty na rzecz stwierdzenia, Ŝe nerw II nie jest nerwem: 1. Otoczony oponami, 2. Zanurzony w płynie mózgowo-rdzeniowym, 3. Atakowany przez choroby ośrodkowego UN, a nie obwodowego UN, 4. Nie regeneruje - zasadniczo, bo ostatnio wykazano regenerację u myszy i szczura (Dong Feng Chen ze Schepens Eye Research Institute w Journal of Cell Science 2005 oraz w ŚlAM-ie - jak twierdzi prof. Krauze 2004) 7
Stara bocznica wzgórki pokrywy Pokrywa wzrokowa i okolica przedpokrywowa: - liczne blaszki - aferentacja sytemem W i Y - projekcja odwzorowana topograficznie z siatkówki, ciała i kory mózgu Obszar przedwzrokowy - między wzgórzem a pokrywą - neurony reagujące na ruch w jednej orientacji tj. centrypetalny lub centryfugalny wzgl. siatkówki - końcówka projekcji W - odruchy narządu wzroku - korowe okolice okoruchowe (dowolne i mimowolne): p. 4., 6., 8., 19.(?) Odruchy narządu wzroku: Ŝreniczne, na zbieŝność, na głębię, akomodacyjne,... = odruchy źrenicy orientacyjne, fiksacji i fuzji, śledzenia, sakkadowe,... = ruchy gałek Projekcja wzrokowa System projekcji wzrokowej schemat Projekcja do ciałek kolankowatych bocznych system X (detale) - jądra grzbietowe - drobnokomórkowe system Y (ruch) - jądra brzuszne - wielkomórkowe naprzemian z: - ipsilateralnego oka, - kontralateralnego oka siatkówka Ciałko kolankowate boczne pole 37 pole 17 pole 18 X (V1) (V2-4) pole 19 pola 20, 21 pole 7 X Y pole MT (V5) pole 8 Y 8
Projekcja wzrokowa System projekcji wzrokowej schemat Promienistość wzrokowa: ciałka kolankowate kora wzrokowa (17 p. Brodmana) Zwrotna projekcja do ciał kolankowatych z warstwy VI kory pola 17. = łańcuch supresyjny: kora - wzgórze - kora siatkówka (kontrola percepcji - nastawienie - efekt Sperlinga = pamięć ikoniczna) Ciałko kolankowate boczne pole 37 pole 17 pole 18 X (V1) (V2-4) pole 19 pola 20, 21 pole 7 X Y pole MT (V5) pole 8 Y Kora wzrokowa Okolice projekcji wzrokowej wg Semira Zeki Topograficzna projekcja siatkówki aŝ do V1 odzorowanie kwadrantowe = retinotopia (w nerwie II, ciałkach kolankowatych, korze) 9
Kora wzrokowa Topograficzna projekcja siatkówki aŝ do V1 - odzorowanie kwadrantowe = retinotopia (w nerwie II, ciałkach kolankowatych, korze) 9 11 5 1 3 7 2 4 6 8 10 12 4 3 8 7 12 11 10 9 6 5 2 1 X Warstwowa organizacja kory wzrokowej w polu 17 (V1) Schemat przykładowych połączeń w korze mózgu (p. 17.) I II III IV A IV B IV C α IV C β V VI. k Y m X p Za Longstaffem 10
Kolumienkowa organizacja kory wzrokowej w polu 17 (V1) X Kołek - Kolumna Dyskryminacji barwy I II III Kolumienki orientacji przestrzennej IV V VI Kolumna Y Kolumna X Kolumna dominacji oka kontralateralnego Kolumna dominacji oka ipsilateralnego Analizator Wzrokowy - Dekodowanie Koncentryczna organizacja pola recepcyjnego: komórek zwojowych, komórek ciał kolankowatych bocznych, komórek kory wzrokowej (pole 17, w-wa 4) Typy komórek zwojowych: on-center, off-center, on-off center Komórki dwubiegunowe i zwojowe tworzą trzy równowległe systemy przetwarzania obrazu: system X - wyodrębnianie szczegółów system Y - wykrywanie ruchu duŝych obiektów system W - pozakorowe wykrywanie ruchu duŝych obiektów 11
Analizator Wzrokowy Korowe okolice wzrokowe: 1. 1 o reprezentacja, V1 wg S.Zeki, pole 17 - okolica projekcyjna, wokół szczeliny ostrogowej na pow. przyśr. płata potylicznego, kora prąŝkowana 1,1% ogólnej pow. kory - 1 500 mm 2 z 0,14 m 2 ; 6 warstw, typ isocortex, hetreocortex, coniocortex, rozbudowana warstwa IV: IV a, IV b, IV c-a, IV c-b 10 5 nuronów na 1 mm 2, 2 mm grubości, 50-100 neuronów, 1 neuron ciałka kolankowatego 5 000 neuronów korowych odwzorowanie topograficzne z 35 krotnym powiększeniem plamki Ŝółtej 2. 2 o reprezentacja, V2-4 wg S.Zeki, pole 18. - okolica asocjacyjna 3. 3 o reprezentacja, pole 19 - okolica asocjacyjna, 3 o reprezentacja, V5 wg S.Zeki, obszar MT (mediotemporalis - głęboki) linia Y - wykrywanie ruchu 4. 3 o reprezentacja, pole 20., 21. w płacie skroń. środk. i dolnym - ok. interpetacyjna linia X - rozpoznawanie obiektów, rysunków (i nazywanie, w tym: twarzy) 3 o reprezentacja, pole 7. wg Brodmana w płacie ciemieniowym, okolica tylna linia X - rozpoznawanie kształtów, obiektów 5. 3 o pole 8. w płacie czołowym, okol. środkowa - interpetacyjna linia Y - korowy ośrodek spojrzenia 3 o pole 37. w dolnym zbiegu płata potylicznego i skroniowego - ok. interpetacyjna obustronnie - rozróŝnianie barw, prawostronnie - zadania przestrzenne, powiązanie barwy z obiektem Analizator Wzrokowy - Dekodowanie Jak T.Wiesel i E.Hubel badali korę wzrokową kota 12
Analizator Wzrokowy - Dekodowanie Etap I pole 17. (V1) - organizacja modularna - kolumienkowa w-wa IV c-β - projekcja z c.kolank.bocznych linii X w-wa IV c-α - projekcja z c.kolank.bocznych linii Y komórki o koncentrycznej organizacji pola recepcyjnego - detektory / wzmacniacze kontrastu punktowego w-wa IV a, b - projekcja z w-wy IV c komórki proste odwzor. topograf., dominacją jednooczna (50%), dwuoczna (50%) - detektory liniowej granicy kontrastu i orientacji przestrzennej (α±5 o ) w-wa I, II, III, V, VI - projekcja z projekcja z w-wy IV komórki złoŝone - zatarte odwzorowanie topograficzne, - detektory liniowej granicy kontrastu, orientacji przestrzennej i ruchu Analizator Wzrokowy - Dekodowanie Etap II pole 18. (V2-4) w-wa IV - projekcja z pole 17., w-wy III (głównie) komórki złoŝone jak w p. 17. w-wa I, II, III, V, VI - projekcja z w-wy IV pola 18. komórki nadłoŝone niŝszego rzędu - detektory pasów o określonej orientacji i grubości - detektory końca pasów o określonej orientacji i grubości komórki nadłoŝone wyŝszego rzędu - detektory podwójnego końca pasów o określonej orientacji i grubości - detektory przerwy w pasie o określonej orientacji i grubości - detektory... pole 19., p. 37., p. 20., p. 21., p. 7., p. 8. komórki supernadzłoŝone jak w p. 17. - detektory specyficznego wzorca - znaku = jednostki gnostyczne... np. wzorzec twarzy, twarze konkretne,... 13
Wzorce percepcji Wzorce zbiegu linii konstrukcyjnych wg Guzmana (1968) : - Y - zbieg linii naleŝacych do jednego obiektu - - zbieg linii rozdzielających dwa obiekty - T - zbieg linii rozdzielających dwa obiekty Guzman intersections and Guzman Blocks (1968) Wzorce percepcji Kot Atneave a (1954) 14
Ruchy gałek ocznych Wzorzec ruchów oczu (śledzenia) a rozpoznawanie badania za pomocą soczewek kontaktowych badanie za pomocą zewnetrzych urzadzeń śledzacych ruchy galki ocznej EOG, filmowanie, podczerwień Analiza punktów fiksacji i sakkad Ruchy gałek ocznych Znaczenie ruchów gałki ocznej w spostrzeganiu wzrokowym Typy ruchów gałki ocznej: mikrosakkady albo nystagmus fizjologiczny: 50 ruchów/s; 10 = 30 czopków mikrorzutnik przyczepiony do soczewki kontaktowej unieruchamia znaki graficzne (litery) na siatkówce (Prichard) sakkady: 0,25-5 ruchów/s; 1-20 o ; 0,02 s, 1000 o /s = 3 rotacje/s balistyczne, międzyfiksacyjne, do punktów fiksacji w trakcie - saccadic supression = tłumienie przekazu z k. zwojowych ruchy zbaczające ruchy śledzące - oczopląs kolejowy ruchy wergencyjne zbieŝność fiksacja obuoczna (zez) 15
Ruchy gałek ocznych Wzorzec ruchów oczu (śledzenia) a rozpoznawanie (Jarbus 1960) badania za pomocą soczewek kontaktowych m.in. Niespodziewany gość Riepina, główka Neferetete akwaforta Paula Klee stary człowiek fiksacja - 0,15-0,25 s lub n 0,25 s sakkada - 0,02 s (częstotliwość krytyczna 16-50 Hz, próg czasu 0,001 s) - węzłowe punkty obrazu - miejsca nagromadzenia krawędzi - zagęszczenie fiksacji - centrum znaczenia (np. oczy, usta,... ), - porządek fiksacji - behawioralnie i sytuacyjnie istotny - nastawienie poznawcze a tor fiksacji - stałość populacyjna i zmienność osobnicza fiksacji Percepcja innych modalności Uniwersalne zasady Podobne pdłoŝe strukturalne Identyczne konsekwencje 16