Modelowanie początkowych etapów przetwarzania. informacji wzrokowej.

Transkrypt

1 Akademia Górniczo-Hutnicza im. Stanisława Staszica w Krakowie Wydział Elektrotechniki, Automatyki, Informatyki i Elektroniki Modelowanie początkowych etapów przetwarzania informacji wzrokowej. Autor Leszek Mazurek Promotor dr inż. Zbigniew Mikrut Kraków 2001

2 Składam serdeczne podziękowania Panu dr Zbigniewowi Mikrutowi za okazaną życzliwość, zrozumienie, pomoc oraz cenne uwagi przekazywane w trakcie przygotowywania niniejszej pracy. 2

3 Spis Treści Spis Treści...3 Wstęp...5 Rozdział 1: Budowa systemu wzrokowego człowieka Wprowadzenie Budowa oka Droga wzrokowa Kora wzrokowa...26 Rozdział 2: Opis budowy siatkówki Fotoreceptory Zewnętrzna Warstwa Synaptyczna OPL Wewnętrzna Warstwa Synaptyczna IPL Komórki zwojowe...44 Rozdział 3: Modelowanie reakcji komórek siatkówki Model matematyczny oraz przyjęte założenia Opis programu Przykład - modelowanie komórek horyzontalnych Prezentacja innych uzyskanych wyników...66 Rozdział 4: Podsumowanie i wnioski...71 Bibliografia i linki...72 Dodatki:...1 A. Szczegółowy opis komórek...1 A.1 Fotoreceptory...A - 1 A.2 Komórki dwubiegunowe...a - 4 A.3 Komórki horyzontalne....a - 6 A.4 Komórki zwojowe...a - 11 A.5 Komórki amakrynowe...a - 29 A.6 Konwergencja i dywergencja...a

4 B. Szczegółowy opis programu...b - 1 B.1 Klawisze funkcyjne...b - 1 B.2 Opis pojęć...b - 3 B.3 Implementacja...B - 5 C. Słownik pojęć...c - 1 D. Spis zawartości nośnika...d - 1 4

5 Wstęp. W związku z gwałtownym rozwojem techniki, a zwłaszcza informatyki, który możemy zaobserwować w ciągu ostatnich lat, przed wieloma dziedzinami nauki otwierają się zupełnie nowe niespotykane dotąd możliwości poznawcze. Jedną z takich dziedzin jest niewątpliwie medycyna, która aktualnie niemalże na każdym kroku wykorzystuje najnowsze zdobycze współczesnej techniki. Dzięki temu, że te niegdyś odległe dyscypliny nauki bardzo się do siebie ostatnio zbliżyły, ludzkość postępuje coraz to większymi krokami na drodze do poznania i zrozumienia istoty ludzkiego umysłu, świadomości, a być może i rzeczy, które dopiero wyłaniają się z za zasłony magii i zabobonu. Współczesne komputery dysponujące ogromną mocą obliczeniową coraz częściej wykorzystywane są do modelowania zjawisk zachodzących w ludzkim organizmie, a w szczególności w mózgu. Niestety, choć są one w stanie wykonywać miliony operacji w ułamku sekundy daleko im jeszcze do sprawności obliczeniowych matki natury, dla której miliardy równocześnie pracujących komórek nerwowych nie stanowią najmniejszego problemu. Można mieć nadzieję, że w miarę rozwoju techniki możliwe będzie modelowanie, a co za tym idzie poznanie i zrozumienie, większych obszarów naszego systemu nerwowego. Dziś możemy się pokusić jedynie o próby zbudowania modeli maleńkich jego fragmentów, w postaci prostych sieci neuronowych, lub wręcz symulowania pracy pojedynczej komórki nerwowej. 5

6 Ponieważ wszystkie neurony w mózgu są ze sobą ściśle powiązane i dynamicznie współpracują ustawicznie wymieniając informacje, jest rzeczą niezwykle ważną poznanie nie tylko sposobów przetwarzania tych informacji ale również źródeł ich pozyskiwania z otaczającego świata. Spośród wszystkich systemów sensorycznych wzrok jest tym, który dostarcza znaczącej większości informacji trafiających do mózgu ze świata zewnętrznego. Zatem znaczenie poznania sposobu przetwarzania faktycznego wyglądu świata na współgrające ze sobą reakcje komórek nerwowych mózgu, wydaje się być niepodważalne. Celem niniejszej pracy jest poznanie budowy początkowych fragmentów systemu wzrokowego, w oparciu o dostępne informacje, a następnie stworzenie programu komputerowego pozwalającego na modelowanie zachodzących w nim procesów, oraz zbudowanie modelu, którego reakcje byłyby zgodne z rzeczywistymi reakcjami komórek nerwowych systemu wzrokowego człowieka. W rozdziale pierwszym, dla szerszego zobrazowania i lepszego zrozumienia dalszej części pracy, przedstawiona zostanie budowa systemu wzrokowego począwszy od samego oka, aż do warstw kory mózgowej odpowiedzialnych za przetwarzanie obrazów. W części drugiej przybliżony i uszczegółowiony zostanie początkowy fragment systemu wzrokowego siatkówka oka, oraz opisane zostaną rodzaje komórek, ich wzajemne powiązania i zachodzące tam procesy. W rozdziale trzecim, w oparciu o przyjęty model matematyczny i na jego podstawie stworzony program komputerowy, zbudowany i zaprezentowany zostanie model pewnych komórek siatkówki, a następnie zostanie on zweryfikowany, w oparciu o zebrane informacje, z rzeczywistymi zarejestrowanymi reakcjami komórek. 6

7 Rozdział 1: Budowa systemu wzrokowego człowieka. 1.1 Wprowadzenie. Spośród wszystkich systemów recepcyjnych pozwalających na zbieranie informacji o otaczającym świecie, najważniejszy jest system wzrokowy, z uwagi na ilość przekazywanych informacji. W nerwie wzrokowym człowieka znajduje się ok. 1,6 2 mln włókien nerwowych, które przekazują do mózgu informacje pobrane za pomocą mln receptorów 1. Przytłaczająca ilość informacji, jaka jest zbierana z otoczenia za pomocą naszego narządu wzroku jest następnie przetwarzana przez miliony komórek nerwowych, aby wreszcie dotrzeć do naszej świadomości jako czyjaś twarz, jakiś przedmiot, ciąg liter, czy też najprościej - świadomość tego, że jest dzień lub noc. Szacuje się, że blisko 90% informacji o otoczeniu uzyskiwane jest przez człowieka za pomocą wzroku. Tabela 1.1 pokazuje porównanie ilości receptorów w różnych systemach sensorycznych człowieka. Z tabeli tej widać wyraźnie jak kolosalne znaczenie ma dla nas kanał wzrokowy jako źródło informacji o otaczającym świecie. Tabela 1.1. Porównanie systemów sensorycznych człowieka. 2 Zmysł człowieka Ilość receptorów Wzrok Węch Dotyk Smak Słuch [Lindsay 1991], [/facts]. 2 [/facts] zimna i ciepła, dotyku, bólu, źródło [Smith 1989]. 7

8 System wzrokowy człowieka zaopatruje nas w cały szereg różnorakich informacji zarówno pod względem znaczenia jak i przekazywanych treści. Można się pokusić o podzielenie tych informacji w następujące kategorie, z których każda zawiera w sobie cały szereg przekazywanych elementarnych znaczeń. Każda z tych kategorii występuje niezależnie od innych i jednocześnie z innymi wyławiana jest z tego samego obrazu pojawiającego się przed naszymi oczami. jasność: jasny, ciemny... kontury: linia, kąt prosty... barwy: czerwony, zielony... kształty: kwadrat, koło... obiekty: piłka, samochód... materiał: plastik, metal, woda... ilość: dużo, mało, dwa... lokalizacja w przestrzeni: pod, nad, obok, za... ruch: spada, podnosi się, przejechał... odległość: daleko, blisko... niebezpieczeństwo: (obiekt lecący w naszą stronę)... pismo: termometr, agrafka... wrażenia estetyczne: ładne, brzydkie... twarze: sąsiad, kolega... Pojedyncze znaczenia stanowią finalny etap procesu przetwarzania informacji w systemie wzrokowym człowieka. Są tym, co dociera do naszej świadomości i może wywoływać, świadome lub nieświadome, reakcje ze strony innych układów (np. motorycznych) znajdujących się w mózgu. System wzrokowy jest układem sensorycznym pozwalającym nam na odbiór informacji docierającej do nas za pomocą fal elektromagnetycznych z widzialnej części widma elektromagnetycznego. Dwie główne cechy charakteryzujące światło to częstotliwość (lub odpowiadająca jej długość fali) oraz intensywność. Widzialny zakres częstotliwości znajduje się pomiędzy falami krótkimi, ultrakrótkimi i promieniowaniem podczerwonym z jednej strony, a promieniowaniem ultrafioletowym i Roentgena z drugiej (por. rys. 1.1). Długości fal dostrzegalne przez nas mieszczą się w zakresie od 400 nanometrów światło postrzegane jako fiolet do 700 nanometrów światło widziane jako czerwień. Wiele 8

9 stworzeń takich jak ptaki, owady, ryby czy gady dostosowało swój system wizyjny do widzenia w podczerwieni i ultrafiolecie. Rysunek 1.1. Widmo elektromagnetyczne. [/joy] Po zaadaptowaniu do ciemności ludzie są najbardziej wrażliwi na fale o długości około 507 nm. Jest to maksimum wrażliwości na światło komórek odpowiedzialnych za widzenie w ciemności pręcików. Natomiast w stanie przystosowania do oświetlenia największa wrażliwości jest obserwowana dla fal o długości około 555 nm. To z kolei odpowiada maksimum wrażliwości czopków komórek odpowiedzialnych za postrzeganie w jasności (por. rys. 1.2 i 1.3). Rysunek 1.2. Wrażliwość fotoreceptorów na światło o różnej barwie. 9

10 Rysunek 1.3. Średnia wrażliwość czopków. [/joy] Jest rzeczą trudną dokładne określenie intensywności i energii światła, ale godny uwagi jest już sam fakt, że najbardziej intensywne światło ciągle jeszcze nie wywołujące uczucia bólu, jest milion miliardów razy intensywniejsze, aniżeli najsłabsze widzialne światło (w przybliżeniu rząd ) 1. Prędkość rozchodzenia się światła wynosząca około km/s w próżni powoduje, że do naszego systemu wzrokowego informacje docierają niemal natychmiast, stymulacja wzrokowa odbierana z odległości 100 km zauważana jest po czasie 0,33 ms. Rzeczą niezwykłą jest ilość rozróżnialnych przez człowieka kolorów. Jak podają autorzy w pracy [Judd 1975] człowiek jest w stanie rozróżnić około 10 milionów kolorów. Tabela 1.2. Intensywność światła dostrzeganego przez człowieka. 2 Intensywność światła (db) Odpowiednik psychologiczny 160 Próg bólu 140 Światło słoneczne 80 Biała kartka w świetle lampy stołowej 60 Ekran telewizora 40 Najsłabsze oświetlenie dla widzenia barw 0 Światło progowe dla oka zaadaptowanego do ciemności 1 [Lindsay 1991] inne źródła podają 10 9 patrz. [Tadeusiewicz 1989].. 2 [Lindsay 1991]. 10

11 1.2 Budowa oka. Schemat budowy oka przedstawiony jest na rysunku 1.4. Rysunek 1.4. Przekrój oka. [/oko] Światło wpadające do oka zanim dotrze do siatkówki przechodzi przez rogówkę, płyn wodnisty, tęczówkę, soczewkę i ciało szkliste. Każda z tych części wykonuje proste zadanie i choć każda z nich posiada wady 1, oko jako całość stanowi wspaniały instrument optyczny, doskonale przystosowany do funkcji, jaką musi spełniać. Ludzkie oko jest bardziej elastyczne, wrażliwsze i niezawodne niż instrumenty optyczne zrobione przez człowieka. Światło wpadając do oka napotyka najpierw na swej drodze błonę ochronną rogówkę. Następnie przechodzi przez komorę przednią oka i dalej przez otwór źreniczny w tęczówce. Źrenica kontroluje ilość światła przenikającego do oka. Działa w ten sposób, że przy dużym oświetleniu kurczy się, chroniąc oko przed nadmiarem światła, a przy słabym rozszerza, aby wpuścić możliwie najwięcej światła. Zmiana ta dokonuje się w zakresie od maksimum wynoszącego 7-8 mm do minimum w granicy 2-3 mm. Warto zauważyć, że zmiana szerokości źrenicy zmniejsza ilość wpadającego do oka światła około 16 razy (12 db). Jednak odnosząc to do zakresu pracy systemu wzrokowego określanego na około 140 db (patrz. Tabela 1.2) nie wnosi to znacznej różnicy. Po uświadomieniu sobie tego faktu jasne się staje, że głównym zadaniem źrenicy nie jest regulacja intensywności wpadającego do oka światła; podstawowa jej funkcja polega na uzyskaniu największej głębi ostrości możliwej do uzyskania w danych warunkach oświetlenia. Należy również pamiętać, że 1 np. aberrajca sferyczna i chromatyczna na soczewce. 11

12 rozmiar źrenicy zmienia się w zależności od stanu układu nerwowego, reagując na stan emocjonalny, czy też proces myślenia lub rozwiązywania problemów. Rysunek 1.5. Budowa oka. [/conn] Po przejściu przez źrenicę światło trafia na soczewkę, której zadaniem jest ogniskowanie oglądanego obrazu na siatkówce. Funkcja ta realizowana jest w ten sposób, że w miarę obserwowania dalszych lub bliższych przedmiotów działanie specjalnych mięśni powoduje zmianę grubości soczewki, co w efekcie prowadzi do wyostrzenia widzianego obrazu na powierzchni siatkówki. Soczewka jako przyrząd optyczny jest wysoce niedoskonała. Występują na niej wady optyczne (aberracja sferyczna i chromatyczna) powodujące zniekształcenie widzianego obrazu, dodatkowo w miarę starzenia soczewka traci swoje właściwości, a jej zdolność do ogniskowania obniża się. Mechanizm ogniskowania soczewki jest w zasadzie automatyczny i odbywa się bez udziału naszej świadomości, jednakże można na niego świadomie oddziaływać wymuszając takie ogniskowanie soczewki, aby żaden widziany obraz nie był widziany ostro. Po przejściu przez soczewkę oraz znajdującą się wewnątrz oka galaretowatą substancję ciało szkliste, światło pada na siatkówkę gdzie znajdują się elementy światłoczułe. Ponieważ soczewka odwraca widziany obraz, to co pojawia się na siatkówce jest odwrócone w stosunku do rzeczywistości o 180 (por. rys. 1.6). Rysunek 1.6. Odwracanie widzianego obrazu przez soczewkę. [/oko] 12

13 Siatkówka to składająca się z kilku warstw komórek, tkanka pokrywająca wklęsłą wewnętrzną powierzchnię oka. Głównym jej zadaniem jest przekształcenie wpadającego do oka światła w reakcje fizjologiczne i docelowo w impulsy nerwowe przekazujące informacje do kory wzrokowej w mózgu. Siatkówka składa się trzech warstw oraz pięciu rodzajów komórek. Warstwa pierwsza na drodze światła to warstwa komórek zwojowych, które są komórkami nerwowymi przekazującymi impulsy nerwowe. Drugą warstwę stanowią komórki dwubiegunowe, amakrynowe i horyzontalne, jest to warstwa łącząca między komórkami zwojowymi i fotoreceptorami. Ostatnią trzecią warstwę stanowią fotoreceptory, których są dwa rodzaje: pręciki odpowiedzialne za widzenie w ciemności i czopki odpowiedzialne za widzenie w dzień. Uproszczony schemat budowy siatkówki przedstawiony jest na rysunkach 1.7 i 1.8. Rysunek 1.7. Struktura siatkówki. [/conn] Światło na swej drodze do fotoreceptorów musi pokonać dwie warstwy komórek i tylko dzięki temu, że są one przeźroczyste docierając do receptorów nie ulega ono istotnemu rozproszeniu lub osłabieniu. 13

14 Rysunek 1.8. Komórki siatkówki. [/conn] Na powierzchni siatkówki można wyróżnić dwa istotne obszary. Pierwszy, zwany dołkiem środkowym lub plamką żółtą jest to miejsce o średnicy ok. 1.5 mm, odpowiadające środkowi naszego pola widzenia (por. rys. 1.9). W obszarze tym występuje maksymalne zagęszczenie czopków (w sumie około 2 miliony), pozbawiony jest on natomiast zupełnie pręcików (por. rys i rys. 1.11). Plamka żółta jest miejscem o największej ostrości widzenia. Rysunek 1.9. Siatkówka człowieka (fovea - dołek środkowy, optic nerve - ujście nerwu wzrokowego tzw. plamka ślepa) 14

15 Rysunek Rozmieszczenie czopków w dołku środkowym. [/webvision] Drugi punkt to tak zwana plamka ślepa, która stanowi ujście włókien nerwowych z siatkówki, a zarazem początek nerwu wzrokowego. Miejsce to znajduje się w odległości ok. 16 od dołka środkowego i całkowicie pozbawione jest receptorów. Choć w polu widzenia istnieje więc miejsce gdzie nic nie widzimy, to jednak do naszej świadomości to nie dociera ponieważ mózg uzupełnia brakującą informację 1. Rysunek Porównanie rozmiarów pręcików i czopków( skala na prawym rys.= 10 µm). [/psy460] W każdym oku człowieka jest około 126 milionów światłoczułych receptorów, 120 milionów pręcików i 6 milionów czopków. Dla porównania ilość punktów na ekranie monitora komputerowego przy rozdzielczości 1024x768 wynosi zaledwie 786 tysięcy. Ponieważ pręciki i czopki różnią się od siebie zarówno pod względem rozmieszczenia jak i czułości, reakcji na światło, budowy i wreszcie samym przeznaczeniem, możemy 1 Istnieje proste doświadczenie pozwalające przekonać się o istnieniu plamki ślepej. [/blind] 15

16 powiedzieć, że mamy do czynienia nie z jednym systemem wzrokowym, lecz dwoma, opartymi na czopkach i pręcikach. Pręciki to receptory bardzo czułe, służą głównie do widzenia w ciemności, zajmują zewnętrzne obszary siatkówki. Czopki są mniej wrażliwe na światło, rozmieszczone są głównie w centrum pola widzenia, a w szczególności w rejonie dołka środkowego. Wykorzystywane są do widzenia w dzień, przede wszystkim do postrzegania barw i konturów. Zagęszczenie fotoreceptorów na powierzchni siatkówki nie jest jednolite (por. rys i 1.13): osiąga dla czopków maksimum / mm 2 w okolicy dołka środkowego, a dla pręcików / mm 2 w odległości 20 stopni od dołka środkowego. Rysunek Rozkład pręcików i czopków w oku. [/psy280] 16

17 Rysunek Mapa rozkładu czopków na siatkówce. [/psy280] W przekazywaniu informacji od receptorów do mózgu uczestniczą różne rodzaje komórek. Ze względu na sposób połączeń pomiędzy tymi komórkami możemy mówić o dwóch organizacjach (kierunkach) dróg wzrokowych (por. rys. 1.14). P C P C P,C - fotoreceptory (preciki, czopki) D - dwubiegunowe D H D H - horyzontalne A - amakrynowe Z - zwojowe Z A Nerw Wzrokowy Rysunek Schemat połączeń pomiędzy komórkami siatkówki. 17

18 Organizacja pionowa, która odpowiada za przekazywanie sygnałów nerwowych od receptorów do mózgu, oraz organizacja pozioma, dzięki której informacja wymieniana jest pomiędzy sąsiadującymi ze sobą komórkami. W kierunku pionowym sygnał nerwowy przechodzi przez dwie synapsy - pierwsza znajduje się pomiędzy receptorem a komórką dwubiegunową, druga pomiędzy komórką dwubiegunową i komórką zwojową. Aksony komórek zwojowych tworzą pień nerwu wzrokowego wychodzącego z oka. W kierunku poziomym informacja przekazywana jest pomiędzy receptorami za pośrednictwem komórek horyzontalnych, oraz pomiędzy komórkami dwubiegunowymi i zwojowymi za pośrednictwem komórek amakrynowych. Komórki horyzontalne i amakrynowe odpowiedzialne są za to jak wiele receptorów widzianych jest przez pojedynczą komórkę zwojową, z tą różnicą, że komórki amakrynowe zbierają informację z bardziej odległych obszarów. Zagęszczenie połączeń poziomych nie jest takie samo na powierzchni całej siatkówki. Na peryferiach jedna komórka zwojowa może pobierać informacje od setek, a czasem tysięcy receptorów, natomiast w okolicach plamki żółtej pojedynczy czopek może poprzez oddzielną komórkę dwubiegunową łączyć się z pojedynczą komórką zwojową. Takie bezpośrednio połączone ze sobą komórki noszą nazwę karłowatych komórek dwubiegunowych oraz karłowatych komórek zwojowych z uwagi na swoje małe rozmiary. Ponieważ w okolicach dołka środkowego na pojedynczą komórkę zwojową przypada zaledwie kilka receptorów 1 pole widzenia takiej komórki określane jest na ok stopnia. Na peryferiach natomiast z uwagi na to, iż na pojedynczą komórkę zwojową przypada bardzo wiele receptorów pole widzenia takiej komórki wynosi ok. 3 stopni. Ma to decydujące znaczenie przy określaniu rozdzielczości ludzkiego oka oraz możliwości dostrzegania przez nas szczegółów w polu widzenia. Zazwyczaj komórki zwojowe łączą się wyłącznie z czopkami lub wyłącznie z pręcikami, ale tutaj również czasami zdarzają się wyjątki. Wszystkie komórki receptorów, komórki horyzontalne oraz komórki dwubiegunowe komunikują się z innymi komórkami wyłącznie poprzez gradientowe zmiany potencjału (por. rys. 1.15), natomiast niektóre komórki amakrynowe oraz wszystkie komórki zwojowe wytwarzają potencjały czynnościowe (por. rys. 1.16). Gradientowe 1 Średnio ilość receptorów przypadających na jedną komórkę zwojową w dołku środkowym wynosi 3:1, natomiast dla całej siatkówki jest to 125:1. 18

19 zmiany potencjału pozwalają na bardzo szybkie i ciągłe przekazywanie informacji. Zaletą potencjałów czynnościowych jest możliwość przekazywania informacji na duże odległości, co nie jest możliwe w przypadku zmian gradientowych. Rysunek Przykład reakcja receptora w postaci gradientowej zmiany potencjału. Rysunek Przykładowa reakcja komórki zwojowej w postaci potencjałów czynnościowych (reakcję komórki odzwierciedla ilość impulsów w jednostce czasu). [/webvision] Mówiąc o komórkach zwojowych musimy wspomnieć również o polach recepcyjnych. Polem recepcyjnym komórki zwojowej nazywamy obszar siatkówki, którego pobudzenie, przez padające nań światło, ma wpływ na zmianę aktywności tejże komórki zwojowej. Przesuwając małym promieniem światła po polu recepcyjnym komórki zwojowej możemy zaobserwować dwojaką reakcję. Reakcja ta może być pobudzająca zwiększająca liczbę potencjałów czynnościowych w jednostce czasu, lub hamująca (zmniejszająca). Reakcja komórki zwojowej zależy od tego, czy pobudzane receptory są z nią połączone poprzez połączenia synaptyczne pobudzające czy też hamujące. Podobna do powyższej definicja pola recepcyjnego używana jest wobec wszystkich komórek reagujących na światło 1. Istnieją dwa główne typy pól recepcyjnych komórek zwojowych siatkówki. Pierwszy rodzaj to komórki, których środek pola recepcyjnego działa pobudzająco, a brzegi 1 Także dla komórek w innych systemach percepcyjnych. 19

20 działają hamująco. Mówimy, że takie komórki zwojowe są typu ON/OFF (ang. ON-center/OFF-surround), czyli mają pobudzające centrum oraz hamujące otoczenie. Drugi rodzaj to komórki, których środek działa hamująco, a brzegi pobudzająco, są to komórki typu OFF/ON (ang. OFF-center/ON-surround) (por. rys. 1.17). Rysunek Komórki tylu ON/OFF i OFF/ON. [/conn] Zmiany potencjałów czynnościowych komórek zwojowych są wyznacznikiem o ile bardziej obiekt, na który patrzy dana komórka jest jaśniejszy (w przypadku komórek typu ON/OFF) lub ciemniejszy od otoczenia (w przypadku komórek OFF/ON). Istnienie tego typu mechanizmów pozwala na wykrywanie krawędzi obiektów znajdujących się w polu widzenia, a to jest podstawą do usunięcia redundancji z przekazywanej informacji, co powoduje jej uproszczenie i skompresowanie. 1.3 Droga wzrokowa. Aksony wszystkich komórek zwojowych tworzą nerw wzrokowy, który przekazuje zebraną z siatkówki informacje o polu widzenia w głąb mózgu. Ponieważ stosunek ilości receptorów do ilości włókien w nerwie wzrokowym wynosi około 125:1, wynika z tego ze informacja przekazywana do mózgu jest w znacznym stopniu 20

21 skompresowana. W komórkach siatkówki wyławiana jest, z całego informacyjnego chaosu, jaki trafia do naszych oczu, informacja istotna i tylko ona przekazywana jest poprzez nerw wzrokowy. Ilość włókien nerwowych w nerwie wzrokowym określana jest na dla każdego oka. Tak duża liczba włókien nerwowych jest bardzo precyzyjnie uporządkowana w nerwie wzrokowym tzn. aksony wychodzące z sąsiednich komórek zwojowych znajdują się obok siebie. Długość nerwu wzrokowego wynosi ok. 50 mm. Rysunek Droga wzrokowa. [/conn] Dwa pęki włókien nerwowych wychodzących z prawego i lewego oka spotykają się w obszarze skrzyżowania wzrokowego (por. rys. 1.18) gdzie następuje przegrupowanie włókien w taki sposób, że włókna wychodzące z obu oczu, a przekazujące informacje z prawego pola widzenia (kolor czerwony na rysunku lewe połowy siatkówek) łączą się razem i biegną dalej do lewej półkuli. Natomiast włókna obsługujące lewą część pola widzenia (kolor niebieski) biegną do prawej półkuli. Na przeciwległą stronę trafiają jedynie włókna z przyśrodkowych (nosowych) części siatkówki, natomiast włókna ze skrajnych zewnętrznych (skroniowych) części pozostają po tej samej stronie ciała. Daje to w efekcie odwzorowanie prawej części pola widzenia w lewej półkuli, a lewej części w prawej półkuli 1. W obszarze skrzyżowania wzrokowego nie występują żadne dodatkowe połączenia synaptyczne. Znajdujące się tam włókna nerwowe to w dalszym ciągu te same aksony komórek zwojowych z siatkówki. 1 Takie skrzyżowanie jest cechą prawie każdego szlaku nerwowego i odzwierciedla to powszechnie znany fakt, że prawa część naszego ciała obsługiwana jest przez lewą półkulę mózgu i odwrotnie. 21

22 Przegrupowane włókna nerwowe biegną w dwa obszary mózgu. Pierwszy z tych obszarów to ciało kolankowate boczne (łac. LGN lateral geniculate nucleus), do którego dociera ok. 80% włókien. Drugi obszar to wzgórek czworaczy górny (łac. SC superior colliculus), do którego dochodzi pozostałe 20% włókien 1 (por. rys. 1.19). Jak wykazały badania, funkcje tych obszarów są odmienne. Uznaje się, że SC jest istotny przy określaniu położenia przedmiotów w otoczeniu. Można powiedzieć, że docierające do niego informacje służą znalezieniu odpowiedzi na pytanie GDZIE? Potwierdza to chociażby fakt, że wychodzące stąd włókna kierują się do systemu kontrolującego ruchy oczu, położenie głowy oraz zmiany pozycji ciała. Natomiast LGN przetwarza informacje, które służą ustaleniu odpowiedzi na pytanie CO? 2 Rysunek Schemat drogi wzrokowej w mózgu człowieka. [/duch] 1 [/psy280] 2 [Lindsay 1991] 22

23 Ciało kolankowate boczne zbudowane jest z około komórek nerwowych tworzących 6 warstw, z których każda ma nieco odmienną rolę. Do warstw 1, 4 i 6 docierają włókna dochodzących z oka po przeciwnej strony ciała, natomiast do warstw 2, 3 i 5 włókna od oka po tej samej stronie ciała (por. rys. 1.20). Uporządkowana struktura nerwu wzrokowego ma swoje odzwierciedlenie również w LGN. Końce aksonów sąsiednich komórek zwojowych trafiają do sąsiednich obszarów w LGN i SC, czyli jeżeli punkt A znajduje się obok punktu B w obrazie obserwowanym to również komórki reagujące na oba te punkty będą w sąsiedztwie w LGN i SC. Każda z sześciu warstw LGN odzwierciedla topograficzną reprezentację świata. Rysunek Schematy połączeń pomiędzy siatkówką i ciałem kolankowatym bocznym. [/mather] i [/sensesweb] 23

24 Komórki w ciele kolankowatym bocznym posiadają swoje koncentryczne pola recepcyjne podobne do tych z komórek zwojowych siatkówki. Również tu są one dwojakiego typu: ON-center/OFF-sorrund oraz OFF-center/ON-surround. W warstwach 1 i 2 występuje mieszanina komórek (typu ON/OFF i OFF/ON) natomiast w każdej z warstw od 3 do 6 występują komórki tylko jednego typu. W obszarze LGN występują dwa rodzaje komórek: duże (magnocellular cells) i małe (parvocellular cells). Poza rozmiarami istnieje kilka innych cech różnicujących te dwa typy komórek. Komórki duże znajdują się w warstwach 1 i 2 (tzw. warstwy magnocelularne), reagują na ruch, ich pola recepcyjne są 2-3 razy większe niż w przypadku komórek małych, mają one większą czułość (por. rys. 1.21). Komórki małe występują w warstwach 3-6 (tzw. warstwy parvocelularne), reagują one na kolor, natomiast ich pola recepcyjne mają lepszą ostrość i rozdzielczość 1. Rysunek Ciało kolankowate boczne [/psy460] Funkcjonalność ciała kolankowatego bocznego nie została do końca zbadana i wyjaśniona, ale można przypuszczać na bazie doświadczeń, że spełnia ono następujące funkcje: wzmacnia informacje o kontraście, porządkuje informacje o kolorze, ruchu, formie, dopasowuje poziom przetwarzanego sygnału, otrzymuje sprzężenie zwrotne z 1 [/psy460] 24

25 dalszych obszarów systemu wzrokowego. Można powiedzieć, że informacja opuszczająca LGN jest odzwierciedleniem obrazu na siatkówce jednakże, jest ona znormalizowana, co do intensywności i koloru. Informacja z ciała kolankowatego bocznego zarówno z warstw wielkokomórkowych jak i drobnokomórkowych przesyłana jest za pośrednictwem włókien nerwowych do kory wzrokowej. Pasmo tych włókien tworzy promienistość wzrokową (por. rys. 1.22). Istnieje również bardzo silne sprzężenie zwrotne z kory wzrokowej (V1) do LGN, które moduluje sygnały płynące z siatkówki. Dotychczas nie ustalono u naczelnych proporcji pomiędzy ilością włókien nerwowych dochodzących z kory mózgowej, do ilości dochodzących z siatkówki, jednakże zbadano, że w przypadku kota proporcje te wynoszą około 10:1. Rysunek Promienistość wzrokowa. [/seeing] 25

26 1.4 Kora wzrokowa. Aby zdać sobie sprawę z wielkości kory wzrokowej wystarczy przytoczyć fakt, że zajmuje ona powierzchnię około 60% całej kory mózgowej 1, uwzględniając wszystkie obszary zajmujące się reakcją na pobudzenia wizualne. Generalnie korę wzrokową można podzielić na korę pierwszorzędową i drugorzędową (albo pierwotną i wtórną). Kora pierwszorzędowa zajmuje pole 17 wg Brodmanna i zwana jest też inaczej korą prążkową lub V1 (por. rys. 1.23). Rysunek Kora wzrokowa - schemat. [/duch] Około 50-65% 2 (80% 3 ) obszaru V1 zajmuje się przetwarzaniem informacji pochodzących z centralnych 10 pola widzenia. Kora ta podobnie jak LGN ma budowę warstwową złożoną z sześciu warstw, lecz tutaj podobieństwa się kończą. Informacja pochodząca od komórek zwojowych do LGN trafia do wszystkich warstw, natomiast w korze V1 informacja pochodząca z LGN trafia głównie do warstwy czwartej (por. rys. 1.24). 1 [/useful] 2 [/numbers] 3 [/psy460] 26

27 Rysunek Struktura kory pierwszorzędowej. [/psy460] Informacja z warstw drobnokomórkowych w LGN trafia w dolne obszary warstwy 4c, natomiast z warstw wielkokomórkowych LGN do obszarów górnych (por. rys. 1.25). Rysunek Przekrój warstwy V1 kory wzrokowej. [/mather] Komórki pierwszorzędowej kory wzrokowej podobnie jak wszystkie inne omawiane dotąd komórki nerwowe posiadają swoje pola recepcyjne. Pośród komórek znajdujących się w obszarze V1 można wyróżnić trzy główne typy: - komórki warstwy 4c których pola recepcyjne są tego samego typu jak komórek w LGN oraz komórek zwojowych (koncentryczne z przeciwstawnym centrum i otoczeniem). - komórki proste z wydłużonym polem recepcyjnym i przez to pobudzane maksymalnie przez linie, paski lub krawędzie o określonej orientacji pobudzającej jakiś szczególny rejon siatkówki, są również komórki proste reagujące na kolor (por. rys i 1.27). 27

28 Rysunek Pola recepcyjne prostych komórek nerwowych warstwy V1. [/psy280] Rysunek Przykłady reakcji komórek prostych na ruch, kolor oraz położenie. [/psy280] - komórki złożone, które są podobne do komórek prostych z tym, że reagują na pobudzenie na większym obszarze siatkówki, istnieją również komórki złożone reagujące na określony kierunek oraz prędkość poruszania się bodźca. W obszarze kory pierwotnej stwierdzono obecność, prostopadłych do jej powierzchni, obszarów reagujących na podobne bodźce. Obszary te tworzą coś w rodzaju kolumn wewnątrz kory mózgowej i z uwagi na swoją złożoną strukturę noszą nazwę hiperkolumn. 28

29 Rysunek Kolumny dominacji ocznej, plamki, kolumny "nachylenia". [/sensesweb] Każda taka hiperkolumna zajmuje powierzchnię około 1mm 2 i składa się z dwóch kolumn dominacji ocznej, w których komórki reagują silniej na informacje docierające z lewego bądź prawego oka (por. rys. 1.28). Generalnie odpowied ź każdej komórki w obszarze V1 zdominowana jest przez jedno oko. Wewnątrz każdej kolumny dominacji ocznej znajduje się od 15 do 20 kolumn nachylenia zawierających komórki reagujące najbardziej na jedno konkretne nachylenie bodźca. Stwierdzono, że komórki leżące blisko siebie reagują na podobne bodźce, a bodźce specyficzne dla sąsiednich kolumn różnią się od siebie o ok. 10. W każdej takiej kolumnie znajdują się zarówno komórki proste jak i złożone. Istnieje prawie tyle samo kolumn przeznaczonych dla dołka środkowego, co dla pozostałej części siatkówki. Badania struktur mózgowych wykazały, że komórki nerwowe związane z percepcją barw również tworzą w mózgu zespoły zorganizowane w tzw. plamki. Plamki swym kształtem przypominają małe walce, a każdy z nich mieści się w środku kolumny dominacji ocznej. Komórki leżące wewnątrz plamek reagują na barwę, nie wykazując odpowiedzi na nachylenie bodźca, natomiast komórki leżące poza plamkami przeciwnie wykazują reakcję na nachylenie nie reagując na barwę. Kora drugorzędowa składa się z kilku pól: V2 i V3, mieszczących się w polu 18 wg Brodmanna, oraz V4 i V5 (MT) mieszczących się w polu 19 (por. rys. 1.23). Każde z tych pól specjalizuje się w analizie różnych aspektów informacji wzrokowej, takich jak barwa, kształt, ruch czy głębia i każdy z nich otrzymuje wejścia z innych obszarów kory pierwotnej (por. rys. 1.29). 29