PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE WPROWADZENIE

PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE ROK XXV 1981 NIEKTORE ZMIANY W ORGANIŹMIE PSZCZOŁ ROBOTNIC Z ZIMOWEGO KŁĘBU J a n i n a M u s z y ń s k a, L e o n B o r n u s WPROWADZENIE Przebieg zimowania rodzin pszczelich wpływa na ich wiosenny rozwój oraz na wyniki produkcyjne w sezonie. W związku z tym prace licznych autorów poświęcone są zależności pomiędzy sposobem zimowania rodzin {na toczku lub stebniku, w ulach dwuściennych lub jednościennych), siłą rodzin przystępujących do zimowli, sposobem dokarmiania jesiennego oraz jakością podawanego pokarmu a wiosennym rozwojem tych rodzin i ich produkcyjnością. Prace Woź n i c y (1976) i B o- b r z e c k i e g o (1976) zawierają obszerny przegląd literatury, dotyczący niektórych z wymienionych tu zagadnień. Badano także zależność pomiędzy niektórymi cechami fizykochemicznymi pszczół robotnic, pobranych z rodzin przystępujących do zimowli a wiosennym rozwojem tych rodzin. Według Z e r e b k i n a (1974) intensywny rozwój charakteryzuje te rodziny, które jesienią złoźone są z osobników o wysokiej zawartości w organizmie azotu ogólnego i tłuszczu surowego oraz wysokiej aktywności dehydrogenaz przewodu pokarmowego. Podobnie wg Woź n i c y (1967) dobry rozwój wiosenny charakteryzuje te rodziny, które jesienią złożone są z osobników zawierających w ciele wysoki procent azotu ogólnego. B o b r z e c k i (1976) wykazał zależność pomiędzy wiosennym rozwojem rodzin a zawartością w ciele pszczół robotnic azotu ogólnego i tłuszczu surowego. Część zimujących rodzin spada. W niektórych latach spadek rodzin powoduje znaczne straty w pasiece (G r o m i sz, B o w n i k 1969). Według Jak o v l e v e j (1977), rodziny które dobrze znoszą zimowanie, w przeciwieństwie do spadłych w tym okresie, mają na jesieni osobniki o wysokiej zawartości świeżej masy i niskiej procentowej zawartości wody w ciele. Według tej autorki procent wody w ciele pszczół na jesieni jest jednym z głównych wskaźników określających możliwości dobrego zimowania rodziny. Również różnice w zimoodporności ras /pszczół J a- k o v l e v a {1977 i S z a g u n (1969) wiążą z inną zawartością wody w ciele pszczół na początku okresu zimowania. Dane na temat zmian zachodzących w organizmie pszczół w czasie 15

kłębu. Starano się by w czasie tej pracy nie doszło do ochłodzenia gniazd lub rozerwania kłębu. Chodziło Q to, aby na przebieg zimowania rodzin nie rzutowało pobieranie pszczół. W pobranych próbach określano świeżą i suchą masę a) całych osobników, h) robotnic Ibez przewodów oraz c) odpowiadających im przewodów pokarmowych. Wartości świeżej i suchej masy robotnic bez przewodów lepiej mówią o ogólnej 'kondycji osobników niż wartości suchej i świeżej masy osobników z przewodami (M u s z Y ń- s k a, K o n o p a c k a 1974). Dla pełnej charakterystyki pszczół zimujących konieczne są ponadto informacje o wypełnianiu się w okresie zimowli ich przewodów pokarmowych. Oznaczenie świeżej i suchej masy całych pszczół pozwala na określenie wielkości błędu, jaki musi obciążyć uzyskane wyniki fakt preparowania pszczół zimujących. W latach 1977178 i 1978/79 poza świeżą i suchą masą określano również stopień TOZWOjiU gruczołów gardzielowych i ciała tłuszczowego robotnic. Metoda 'Oznaczenia świeżej i suchej masy a także gruczołów gardzielowych i ciała tłuszczowego została opisana wcześniej (K o n o p a c k a i współautorzy 1975). W ciągu całego okresu badań pobrano 78 prób, łącznie 4000 robotnic w 15 terminach. W doświadczeniu zwrócono szczególną uwagę na następujące zagadnienia metodyczne: na wpływ preparowania pszczół na wyniki oznaczeń ich świeżej i suchej masy oraz wielkość prób reprezentatywnych dla 'Oznaczenia świeżej i suchej masy robotnic, pobranych z rodzin zimujących, a także na następujące zagadnienia biologiczne: na kondycję i stan fizjologiczny robotnic w czasie zimowania, 'Oraz stopień zróżnicowania wśród pszczół, przebywających w ciągu okresu zimowania na skraju kłębu. Uzyskane wyniki opracowano statystycznie. Liczebność prób jakie należy pobierać z zimujących rodzin pszczelich obliczono z nierówności t-studenta: n= (t V)2 d gdzie t - wartość graniczna rozkładu t-studenta dla przyjętego poziomu istotności, V, - wartość współczynnika zmienności, d - poziom pożądanej dokładności przy ocenie różnic liczony w % średniej generalnej. WYNIKI Spośród 3 zim, w których prowadzono doświadczenia, naj dłuższa okazała się pierwsza (1976/77), kiedy to pszczoły nie wylatywały z ula aż 133 dni. Okres przejściowy między zimowlą i aktywnym sezonem był również stosunkowo długi (48 dni), co w sumie dało sześć miesięcy okresu zimowania. Przez dwie następne zimy okres zimowli był krótszy o 36 % a cały czas zimowania o ca 16 % (tab. 1). Należało się spodziewać, że tak 18

duże rozmce czasowe wprowadzą zróżnicowanie wartości cech poddanych analizie. W roku 1976/77 rodziny obsiadały na jesieni średnio 7 plastrów. Po pierwszym przeglądzie wiosennym stwierdzono znaczne zróżnicowanie siły rodzin i dlatego pozostawiono je na 3, 5 i 7 plastrach. W roku 1977/78 rodziny przystępujące do zimowania obsiadały średnio 7 plastrów, po pierwszym przeglądzie wiosennym pozostawiono je na 5 plastrach. W roku 1978/79 przystępujące do zimowania rodziny obsiadały 6 plastrów, a w czasie pierwszego wiosennego przeglądu stwierdzono znaczne osłabienie rodzin i pozostawiono je na 3 lub 4 plastrach. Preparowanie, czyli oddzielanie przewodów pokarmowych wpływało na wyniki oznaczeń świeżej i suchej masy pszczół robotnic. Stwierdzono pewne różnice pomiędzy wartościami tych cech oznaczonymi bezpośrednio dla całych pszczół a wartościami wyliczonymi przez zsumowanie danych uzyskanych 'Oddzielnie dla samych przewodów oraz dla odpowiadających im robotnic bez przewodów. Najczęściej wartości wyliczone były niższe. Wielkość różnicy w poszczególnych latach i terminach ulegała pewnym zmianom. Wahania były nieco większe przy oznaczeniach świeżej masy. Dla tej cechy różnica mieściła się w granicach od 0,13, do 8,03 i1 /n. podczas gdy dla suchej masy w granicach od 0,85 do 6,07%. Jednak średni błąd nie był duży, nie przekraczał 5f()!o (tab, 2). Dlatego oznaczenia świeżej i suchej masy u robotnic z kłębu zimowego pozbawionych przewodów pokarmowych jak również w samych przewodach pokarmowych tych pszczół były reprezentatywne. Liczebność próby pobranej ze skraju kłe?burodzin zimujących rzuto- Tabela 2 Różnice pomiędzy oznaczonymi a wyliczonymi wartościami badanych cech (wyrażone w procentach wartości empirycznych) The difference between the determined and ca1culated values of investigated characteristics (in percent) Badana cecha Świeża masa Sucha masa Investigated Fresh weight Dry weight characteristic rok year 1977/78 1978/79 1977/78 1978/79 miesiąc month XI 8,03 0,75 XII 4,78 0,39 3,71 0,85 I 4,36 1,87 1,76 1,25 *II 0,13 4,88 2,26 2,26 III 0,15 1,93 1,08 2,15 IV 2,62 7,39 3,15 6,07 średnie 2,41 4,17 2,39 2,22 Average." ostatni termin przed oblotem wiosennym the last sampling date befor the spring play flight :* 19 -

, t>'~q.łał.~ wala na dokładnośćrświeżej i suchej masy pszczół robotnic a także ich przewodów. Dla dość dokładnego, w granicach błędu 200/0, oznaczenia świeżej masy pszczół i przewodów wystarczyła próba licząca 40 osobników (tab. 3). Dla oznaczenia suchej masy pszczół taka liczebność próby okazała się również wystarczająca. Nie była natomiast wystarczająca dla oznaczenia suchej masy przewodów pokarmowych. W tym przypadku, pobierając próbę złożoną ze stu trzydziestu osobników uzyskano zaledwie 30 lll /n dokładności. Należy zatem podkreślić, że świeża masa u robotnic była cechą znacznie bardziej stałą (zarówno dla ciała pszczoły jak i dla treści jej przewodu pokarmowego) niż sucha masa (tab. 3). Tabela 3 Niezbędna liczba pszczół w próbie pobranej z rodzin zimujących dła uzyskania zamierzonej dokładności oznaczeń '" The needed num ber of bees sampłed from overwintcring colcny to achieve aimed exactitude of data *.::! Dokładność..L: '" exactitude '-' ti '" ~.. 10~~ 15% 20% 25~u 30%.<:: u..c: '" -e u OJ a b a b a b a b a b " u ;O Rodzaj ~ t::.~ próby "':l '" u > Kind ot '" t:: ~ - sarople Świeża Pszczoły bez masa przewodów S 50 3 30 2 20 10 10 Fresh Bees without weight intestincs Przewody 13 130 6 60 4 40 3 30 2 20 Intestines Sucha Pszczoły bez masa przewodów 17 170 8 80 4 40 3 30 2 20 Dry Bees without wcight intestines Przewody 120 1200 50 500 28 280 18 180 13 130 Intestines * - dokładność wyrażona za pomocą współczynnika zmienności V (:~ exacrirud expresscd with the "ariance coeff'icient a - najmniejsza liczba powtórzeń The smalfest num ber of repl icarions b - ogólna liczba pszczół w próbie (the bees number in a sample) Kondycja i stan fizjologiczny robotnic w czasie zimowania. Nie stwierdzono zależności pomiędzy przebiegiem zimowli w rodzinie a badanymi cechami pszczół, dlatego wartości zamieszczone w tabelach 4, 5, 6 są średnimi dla osobników ze wszystkich rodzin doświadczalnych. Przedstawione dane świadczą o tym jednak, że w ciągu okresu zimowania kondycja i stan fizjologiczny robotnic ulegają zmianom. Przebieg tych zmian w kolejnych latach badań jest podobny. 20

W każdym roku (tab. 4) od stycznia następował powolny spadek wartości świeżej masy pszczół. W ostatnim terminie przed rozwiązaniem kłębu świeża masa pszczół była istotnie niższa niż ich świeża masa w czasie przystępowania do zimowania. Należy podkreślić, że w początkowym okresie zimowli, to jest od grudnia do stycznia (rok 1976/77) lub ad listopada do grudnia (rok 1978/79) występował często istotny wzrost świeżej masy robotnic a dopiero potem następował wspomniany jej spadek. Opisanemu schematowi odpowiadały zmiany w zawartości wody w ciele pszczół i one najprawdopodobniej decydowały o zmianach w świeżej masie. Sucha masa pszczół, podobnie jak iprocent wody w ich ciele, wykazywały znaczną stabilność (tab. 4). Przewody pokarmowe pszczół w ciągu zimowania ulegały wyraźnym zmianom. W ciągu okresu zimowli świeża masa przewodów wykazywała tendencję wzrostową (tab. 5) a istotność różnic pomiędzy świeżą masą przewodów W niektórych terminach była statystycznie udowodniona (tab. 5). Po zakończeniu zimowli, w okresie pośrednim, ich świeża masa malała (w roku 1978/79 wartość oznaczona w kwietniu okazała się istotnie niższa od wartości oznaczonej w marcu). Zależnie od roku badań sucha masa.przewodów utrzymywała się na niezmienionym poziomie (lata 1976/77 oraz 1978/79) lub na początku rosła (1977/78) a następnie pozostawała stała. Procent wody w świeżej masie przewodów zależnie od roku badań utrzymywał się na niezmien.onym poziomie przez cały okres zimowli (1976/77) lub był zmienny (w latach 1977-1979) a po jej zakończeniu spadał. Zwraca uwagę fakt, że w czasie zimowli w przewodach pokarmowych pszczół zwiększa się na ogół zawartość wody (tab. 5) oraz, że wzrost zawartości wody w przewodach pokarmowych zbiega się z jej ubytkiem w ciele pszczół robotnic. Pierwszy oblot wiosenny wiąże się z.usunięciem z jelit przede ws-zystkim płynnych mas 'kałowych. Natomiast sucha masa przewodu pokarmowego robotnic przebywających na skraju kłębu, pozostaje na zbliżonym poziomie (tab. 5). W gruczołach gardzielowych pszczół robotnic i w ich ciele tłuszczowym następowały również zmiany w związku z zimowaniem (tab, 6). Od grudnia do marca zawsze obserwowano stopniowy wzrost gruczołów, co najprawdopodobniej było związane z rozpoczęciem czerwienia przez matkę. Niekiedy w terminie ostatnim, bezpośrednio poprzedzającym całkowite rozwiązanie kłębu pszczoły miały istotnie słabiej niż w poprzednim okresie rozwinięte gruczoły gardzielowe. W 'ostatnim terminie przed rozwiązaniem kłębu na jego skraju może nie być już robotnic zdolnych do karmienia larw. Substancje zapasowe nagromadzone w ciele tłuszczowym pszczół są zużywane stopniowo w ciągu całego okresu zimowania (zarówno w okresie zimowli jak w okresie pośrednim (tab. 6). Wskutek tego ciało tłuszczowe pszczół robotnic maleje a pod 'koniec jest istotnie słabiej rozwinięte niż na początku okresu zimowania. 21

~ Tabela 4 Średnia zawartość badanych składników (w mg/robotnicę) w ciele pszczół robotnic z kłębu zimowego The averagę eontent of investigated cornponents (in tng/workcrbce) in the body of wórker bce from wint er eluster Badana cecha Świeża masa Sucha masa Zawartość wody '\, wody Investigated Fresh weight Dry weight Watcr eon tent "o of watcr characteristic tok i mie- 1976/77 1977/78 1978/79 1976177 1977/78 1978/79 1976/77 1977;78 1978/79 1976/77 1977/78 1978179 siąc badań {ear and month )f investigatiom XI - - 72,64b - - 23,42ab - - 49,22b - - 67,76ab XII 75,44b 72,21bc 82,97c 23,37ab 21,85ab 27,76c 51,07b 51,31b 55,21c 67,70a 71,06b 66,54a I 82,83c 74,58c 75,59b 24,84bc 22,98b 23,23ab 57,99c 51,60b 52,36bc 70,01ab 69,27b 69,27ab *II 76,67b 71,82bc 74,52b 21,92a 27,75ab 24,42bc 54,75b 44,07a 50,01b 71,41b 61,36a 67,12a III 72,42a 69,91b 71,06b 25,22c 21,18a 23,94ab 47,20a 48,73ab 47,12b 65,18a 69,70b 66,31a IV - 64,34a 61,89a - 20,30a 20,23a - 44,04a 41,66a - 68,45b 67,3111 * - ostatni termin przed oblotem wiosennym!he last sampling date before spring play-flight

Średnia zawartość badanych składników (w mgjprzewćd) w przewodach pokarmowych pszczćl z kłębu zimowego The averagę eontent of invesrigated cornponents (in mg/intenstinc) in the intestines of bees from winter cłuster Tabela 5 Badana cecha Świeża masa Sucha masa Zawartość wody '\ wody Investigated Fresh weight Dry weight Water eontent % of warer characteristic Raki mie- 1976/77 1977/78 1978/79 1976/77 1977/78 1978/79 1976/77 1977/38 1978/79 1976/77 1977/78 1978/79 siąc badań Yeard and month af investigatian XI - - 27,03a - - 9,64a - - 17,39a - - 68,40bc XII 29,65a 29,72a 34,01bc 10,37a 7,47a 12,37a 19,28a 22,25a 22,64b 65,11a 74,27c 64,67b I 35,53b 36,80b 37,95cd 9,18a Il,OOb 9,28a 26,35b 25,90ab 28,67c 74,4 la 74,41c 75,77d *I1 36,17b 4O,33b 44,58e 9,87a 1l,58bc 11,42a 26,30b 28,75b 33,16d 73,05a 71,02bc 74,38bd III 30,89a 39,29b 39,57dc 12,77b 13,49cd 16,68b 18,12a 25,80ab 22,89b 61,35a 66,05a 57,60a IV - 35,48b 30,07ab - 15,11d 11,60a - 20,37a 18,47ab - 57,50a 66,72b * - ostami termin przed oblotem wiosennym the las! sampling date before spring play f1iaht N CN

Tabela 6 Stopień rozwoju gruczołów gardzielowych i ciała tłuszczowego u pszczół pobranych z kłębu zimowego Tbc stage of pharyngeal głand and fat body of bees sampled from winter-eluster Badana cecha Investigated characteristic Rok badań Year of investigations miesiąc month 1977/78 1978/79 Gruczoły gardzielowe Brood-food glands XI XII I *II III IV xl XII I *II III IV 2,23J. 2,2& 2,52b 2,75b 2,0& 2,63b 2,0Sa 2,47ab 2,62b 2,53b Ciało tłuszczowe Fat body 3,45b 2,92c 2,22ab 2,37b 1,77a 2,97b 2,52b 2,05ab 2,12ab 1,62a * - ostatni termin przed oblotem wiosennym the Iast sampling dale before sprlrig play flighl Jednorodność prób pobranych ze skraju kłębu zimujących rodzin pszczelich. Badania wykazały, że rodziny były złoż-one z osobników podobnych pod względem stopnia rozwoju ciała tłuszczowego oraz gruczołów gardzielowych a zróżnicowanych pod względem kondycji oraz wypełnienia przewodów pokarmowych (tab. 7A). Zróżnicowanie to w mniejszym stopniu dotyczyło jednak cech fizykochemicznych pszczół robotnic niż stopnia wypełniania ich przewodów pokarmowych. O ile średnie współczynniki zmienności dla badanych cech u pszczół bez przewodów najczęściej nie przekraczały 10%, to średnie współczynniki zmienności tych samych cech w odniesieniu do przewodów pokarmowych były zawsze wyższe od 10 1l /11 (tab. 7B). Oznacza to, że na skraju kłębu w zimujących rodzinach obecne były zarówno osobniki 0 silnie jak i słabo wypełnionym jelicie. Stwierdzono szczególnie duże zróżnicowanie w wypełnianiu przewodów substancjami stałymi {sucha masa). Dla tej cechy współczynniki zmienności były zawsze wy'ż:szeod 20% (tab. 7B). W ciągu całego okresu zimowania naj liczniejsze w próbach były osobniki, których stopień rozwoju gruczołów gardzielowych określano jako 2 lub 3. Zmieniał się natomiast udział pszczół o określonym stopniu rozwoju ciała tłuszczowego. Na początku zimowli naj Liczniejsze były osobniki, których ciało tłuszczowe oceniano na 3 lub 4, w okresie natomiast pośrednim osobniki o ciele tłuszczowym 1 i 2. Zmieniała się zatem też pod względem tej cechy w okresie zimowania jakość populacji pszczół pozostających na skraju kłębu. W poszczególnych latach zimowały rodziny o odmiennym stopniu jednorodności, jeśli chodzi o kondycję robotnic znajdujących się na skra- 24

s Tabel. 7 Wartości współczynnika zmienności (V%) dla badanych cech fizyko-chemicznych pszczół robotnic (A) oraz ich przewodów pokarmowych (B) The values of variance coefficient (V%) of investigated physical-chemicał characteristics of worker bees (A) and also their intestines (B) A. Pszczoły bez przewodów (Bees without intestines) Badana Świeża masa Sucha masa % suchej masy cecha (Fresh weighr) (Dry weight) (':;, dry weight) Invesrigated characteristic Rok i miesiąc badań 1976/77 1977/78 1978/79 1976/77 1977 /7S' 1978!79 1976/77 1977/78 1978/79 Year and month of J investigations XI XII I *II Il1 IV Średnio Averagę 6,61 6,26 7,20 10,54 3,36 3,81 4,04 3,61 4,79 11,19 20,76 3,'18 5,68 7,70 13,06 5,81 17,12 10,29 17,1 1 5,76 5,33. 4,69.5,89 10,29 13,97 31,85 5,99 6,20 9,27 7,03 I 3,61 16,65 7,66 13,33 7,65 3,92 10,36 12,59 6,39 12,38 10,31 4,27 2,74 2,57 3,60 5,68 8,75 26,41 4,56 3,60 4,29 3,69 3,77 8,55 B. Przewody pokarmowe (Intesrines of bees) Świeża masa li Sucha masa ()" suchej masy (Fresh wcighr) (Dry wcight) ('~;,of dry weight) ~~~~~~~~~J'~~~~~=o~~~ 19761771197717811978/79 1976/7711977/7811978.'79 197617711977/7811978/79 XI XII I. Średnio Averago *II III IV 16,52 8,12 9,42 14,99 8,33 11,77 11,82 11,63 14,67 19,14 11,98 9,48 8,35 12,86 20,52 27,39 29,21 5 1,05 30,39 19,37 26,00 17,155 23,30 22,82 55,51 32,69 16,28 14,84 23,06 16,53 14,94 26,61 55,23 12,36 13,82 16,40 7,43 12,88 9,08 12,26 11,64 13,72 35,26 21,83 26,'18 27,28 11,92 37,29 17,30 10,05 12,57 13,86 17,43 18,08 * - ostatni termin przed oblotem wiosennym Thc Ja" samplfng dare beforc spring pjay f ligftt ju 'kłębu. Najbardziej jednorodne były rodziny \V roku 1977/78, W tym roku współczynniki zmienności dla każdej z badanych cech określanych dla pszczół i przewodów pokarmowych były w porównaniu z pozostałymi latami najniższe (tab. 7A i 7B), DYSKUSJA Pszczoły robotnice pobrane z ostatniego plastra \V gnieździe, w okresie sezonu aktywnego, są pod względem kondycji najbardziej reprezentatywne dla rodzin (.iviu s z Y ń k a i współautorzy 1975), Nie wiadomo 25

jednak- czy jest to słuszne w odniesieniu do rodzin zimujących. Tym 'bardziej, że nie wiadomo dotychczas, czy robotnice znajdujące się na skraju kłębu na początku zimowania pozostają tam aż do końca tego okresu czy też wymieniają się z robotnicami ze środka kłębu (J o- h a n s s o n T. S. K., J o h a n s s o n M. P. 1979). Dlatego dane dla pszczół ze skraju kłębu nie mogą być bez zastrzeżeń potraktowane jako przeciętne dla robotnic całej rodziny. Dla dokładnej charakterystyki pszczół robotnic li także zmian zachodzących w zimującej rodzinie pszczelej należałoby próby pobierać z różnych miejsc w kłębie. Jednak takie postępowanie z pewnością byłoby szkodliwe dla rodziny, naruszając i zmieniając zasadniczo przebieg jej zimowania. Pobieranie robotnic wyłącznie ze skraju kłębu nie było natomiast szkodliwe dla rodzin doświadczalnych. Ich siła po zakończeniu doświadczenia odpowiadała sile rodzin kontrolnych (z pszczołami tej samej rasy, z których nie pobierano prób). W doświadczeniu wykazano, że próby pszczół zawierające czterdzieści osobników są podobnie reprezentatywne przy określaniu badanych cech zimą jak i w okresie sezonu aktywnego (Mu s z Yń s k a, K o n o p a c k Ci 1974). Próba złożona z 40 osobnikówokazała się jednak zbyt mała dla dokładnego oznaczenia średniej suchej masy przewodów pokarmowych pszczół zimujących. Dla ścisłego oznaczenia tej cechy konieczne byłoby zwiększenie liczebności próby z czterdziestu do co najmniej 280 osobników (tab. 3). Jednak pobieranie jednorazowo tak dużej liczby robotnic z rodzin zimą nie jest wskazane ze względu na możliwość rozerwania kłębu. Zmiany w procentowej zawartości wody w świeżej masie pszczół robotnic stwierdzone w naszych badaniach są wyraźniejsze niż stwierdzone przez. P a r h o n (1905), która podaje, że procent wody w ciele pszczół wynosi w grudniu 74,5, w styczniu 74,9, w lutym 75,1, w marcu 73,9, kwietniu 72,5. Jednak cytowana autorka określała zawartość wody w pszczołach całych, z których nie usuwano przewodów pokarmowych. Tymczasem dla określania świeżej i suchej masy pszczół pobranych z rodzin zimujących konieczne jest usuwanie przewodów pokarmowych. Wyniki uzyskane bez usuwania przewodów (wobec znacznego zróżnicowania w ich wypełnieniu) nie mogą być dokładne. Nasze dane na temat zawartości wody w ciele robotnic przystępujących do zimowania (tan. 4) są zbliżone do danych Jak o v l e v e j (1977), według której na początku zimowli w ciele pszczół kaukaskich woda stanowi 68,ID/o. Zwraca uwagę fakt, że w ostanim terminie przed rozwiązaniem kłębu, tak w roku 1977/78, jak 1978/79 stopień rozwoju ciała tłuszczowego był zbliżony, pomimo iż rozwój tej tkanki na początku okresu zimowania w porównywanych latach był odmienny. Być może istnieje jakiś graniczny stopień zużycia ciała tłuszczowego pszczół, po przekroczeniu którego one giną. J edna'k w naszych badaniach w każdym roku i terminie obserwacjami objęto pszczoły żywe, które były w stanie przetrwać okres zimowania. Należy przypuszczać, że ten właśnie fakt Jest przyczyną, dla której różnice pomiędzy stwierdeanyrni w poszcze- 26

s gólnych latach wartościami dla gruczołów gardzielowych i ciała tłuszczowego oraz dla świeżej i suchej masy robotnic i ich przewodów były nieznaczne (tab. 4-6). Nie jest wykluczone, że te cechy u osobników padłych mają zupełnie odmienne wartości niż u robotnic żywych. F l u- l' i i współautorzy (1977) wykazali, że wśród pszczół wygryzionych we wrześniu wyróżnić można dwie kategorie osobników: z wysokim i niskim mianem hormonu [uwenalnego w hemolimfie. Być może osobniki różniące się mianem hormonu juwenalnegocechuje odmienna kondycja a także zdolność do przetrwania okresu zimowania. W dalszych badaniach nad zimującymi rodzinami pszczelimi należałoby się zająć robotnicami nie przeżywającymi zimowania i 'Określić typowe dla nich cechy. Niniejsze badania wykazały, że w próbach pobranych ze skraju kłębu robotnice są jednorodne przez cały okres zimowania pod względem stopnia rozwoju gruczołów gardzielowych. Także zbliżoną jakość wykazują one w ciągu całego okresu pod względem świeżej i suchej masy ciała oraz świeżej masy przewodów pokarmowych (tab. 7A i 7B). Podobny poziom jednorodności pod względem tych cech stwierdzono dla rodzin badanych w okresie sezonu aktywnego (M u s z Y ń k a, K o n o- p a c k a 1974, K o n o p a c k a i współautorzy 1975). Osobniki te cechuje natomiast znaczne zróżnicowanie pod względem stopnia wypełnienia przewodów substancjami stałymi. Obok robotnic z bardzo słabo wypełnionymi przewodami pokarmowymi znajdują się tu również pszczoły z przepełnionymi przewodami. Swiadczą o tym wysokie współczynniki zmienności, które dla tej cechy wynoszą, jak stwierdzono, zawsze więcej "iż 15 11 /0 i mieszczą się w przedziale od 17,65 do 54,05 /0 (tab. 7B). Jak s.ę wydaje wielkie zróżnicowanie pomiędzy robotnicami w wypełnianiu ich przewodów pokarmowych substancjami stałymi jest jedną z cech typowych dla zimujących rodzin pszczelich, cechą odróżniającą je od rodzin sezonu aktywnego. W sezonie aktywnym bowiem rodziny złożone są z osobników wyrównanych pod względem tej cechy (M u s z Y ń s k a i K o n o p a c k a 1974). Na początku okresu zimowania w próbach pobranych ze skraju kłębu dominują robotnice z ciałem tłuszczowym o stopniu rozwoju 3 lub 4. W okresie pośrednim {po oblocie, przed ostatecznym rozwiązaniem kłębu), na skraju kłębu przeważają osobniki z ciałem tłuszczowym już J stopniu rozwoju 1 lub 2. Wydaje się, że zmiana w jakości kondycji robotnic ma skraju kłębu jest także cechą typową dla zimującej rodziny pszczelej. WNIOSKI Dla określenia kondycji pszczół robotnic pozostających na skraju ldębu zimowego reprezentacyjna okazała się próba złożona z czterdziestu osobników. Badania fizjologii zimowania rodzin pszczelich należy prowadzić w 27

okresie od zawiązania do całkowitego wyjsera rodzin z kłębu zimowego, ponieważ po 'pierwszym oblocie wiosennym, w okresie przejściowym, zachodzą największe zmiany w kondycji pszczół robotnic oraz w jakości rodzin pszczelich. Spośród badanych cech fizyko-chemicznych pszczół robotnic zimujących najwyraźniej zmienia się zawartość wody oraz stopień rozwoju ciała tłuszczowego i gruczołów gardzielowych. Zmiany w przewodzie pokarmowym robotnic dotyczą przede wszystkim zawartości wody. Pierwszy oblot wiosenny wiąże się z usunięciem z jelit płynnych mas kałowych. Dla okresu przejściowego typowy jest spadek bezwzględnych ilości wody w przewodzie przy równoczesnym utrzymaniu się jej procentowej zawartości na zbliżonym poziomie. Dla zimujących rodzin pszczelich typowe jest: a) znaczne zróżnicowanie robotnic pozostających na skraju kłębu pod względem stopnia wypełnienia przewodów pokarmowych substancjami stałymi, b) znaczna jednorodność robotnic pod względem stopnia rozwoju ciała tłuszczowego, przy czym na początku okresu zimowania są to osobniki z dobrze a no. końcu tego okresu ze słabo rozwiniętym ciałem tłuszczowym. W następnych badaniach nad mechanizmem zimowania rodzin pszczelich należy zwrócić uwagę na osobniki, które przystąpiły do zimowania lecz nie były zdolne do przetwarzania tego okresu. Charakterystyka osobników padłych powinna być pomocna przy określaniu czynników krytycznych dla prawidłowego zimowania. LITERATURA A k o p i CI n N. M. (1978) - Nakoplienie żyra w organizmie pćeł zimoj. Pćelovodstvo (3): 17 B o b r z e c kij. (1976) - Rozwój i produkcyjność rodzin pszczelich zimowanych na różnych pokarmach węglowodanowych. Z2SZ. Nauk. ART Olszt. Zootechnika, (l09): 43-92 C e r e d n i k o v A. W., M a t u i'; k i n a L. V. (1970) - K voprosu o fotoperiodyzmie. Pćetovodstco 49(8): 11-13 D o n a u l t P. i współautorzy (1975) - Mise en evidcnce, au rnoyen d'un radioisotope, d'un variation saisonnier dans les transfertes de nurr iture entr e ouvrieres d'abeilles (Apis mellifica ligustica S.) C. R. Acad. Sc. Paris, 280, serie D: 2349-2352 F l u r i P. i współautorzy (1977) - Juvenille hormone and the determination of winter bee physiology (Apis mellifera). Proc. of the XIX Irrt. Congr, of the Irit. Union for the Study of Social Irisects, Wageriingcn: 28-29 G r o m i s z M., B o w n ik K (1969) - Warunki przyrodniczo-pożytkowe i osiągnięcia produkcyjne pasiek w Polsce w latach 1964-1966. Pszczelno Zesz. Nauk 13(1-2-3): l-55 Jak o v l e v a L N. (1977) - Niekotoryje fizjołogićesk ije osobiennosti osiennych pćeł raznych porod. Apiacta, 12(3): 99-104 J o h a n s s o n T. S. K., J o h a n s s o n M. P. (1979) - T'he honey bee colony in winter. Bee World 60(4): 157-170 K o n o p a c k a Z. i współautorzy (1975) - Badania nad wielkością reprezentatywnej próby pszczół do analiz fizyko-chemicznych. Pszczelno Zesz. Nauk. 19: 39-5l 28

s M u s z y ń s k a J., K o n o p a c k a Z. (1974) - Badania nad wielkością reprezentatywnej próby pszczół do analiz fizyko-chemicznych. Pezczeln.. Zesz. Nauk. 13: 183-193 M u s z y ń k a J. i współautorzy (1975) - Przydatność prób z różnych części gniazda dla charakterystyki rodziny pszczelej w okresie letnim. Pszczelno Zesz. Nauk. 19: 53-64 P a r h o n M. (1905) - Les echanges nutritifs chez les abeilles pendant les quatre saisons. Annales des Science naturezzes Zoologie 9(1): 1-58 T o m a s z e w s k a B. (1976) - Badania nad poziomem glukozy i lipidów całkowitych w hemolimfie zimujących pszczół. Pszczelno Zesz. Nauk. 20: 203-208 T o m a s z e w s k a B., C z e r n i c h o w s k a A. (1969) - The heamolymph proteins of the honeybee (Apis mellifica L.) as found in normal individuals and in those from colonies affected by disease. Zooloqica Poi. (4): 469-493 S z a g u n Ja. L. (1969) - Cto charakterizujet zimostoikist pćeł. Pćelovodstvo, 48(12): 14-15 Woź n i c a J. (1967) - Badanie wpływu stężenia sacharozy w roztworze użytym do jesiennego podkarmiania rodzin pszczelich na jakość i ilość zmagazynowanego przez nic pokarmu oraz na stan pszczół i przebieg ich zimowania. An. Univ. MSC. sec. E, 22(19): 275-299 Z e r e b k i n M. W. (1964) - O rektalnych żelezach pćeł, Pćelovodstvo, 43(3): 34-35 Z c r e b k i n M. W. (1974) - F'izjołogfćesk ije pokazatieli zimostoikosti pćeł. Apiacta, 9(2): 65-68 Z c r e b k i n M. W., S z a g u n J a. L. (1969) - F'izjołogićeskoje osobiennosti osie n- nych pćeł. Pćelovodstvo, 48(10): 14-15 HEKOTOP~E M3MEHEHMH B OprAHM3ME PABOQ11X n=ran 113 3MMHErO KJIYBA 3. M Y 1lIH Ił b CK a, JI.B o P H Y c Pe3lOMC MCCJle~OBa!lHH BeJlHCb B roaax 1976-1979 BO BpeMH 3HMOBKH,T.e. c 3aBH3aHI1Ji zto nojlhoro asrxona H3 x nyfia. B 3TOM nepnone OTMe'IellO,!1Ba 3Tana:3HMoBKy. 'lo ecri, npomejkytok BpeMeHH c 3aBH3aHHH x nyfia,!10 nepaoro seceauero 06J1eTa, a TaKJKe nepexoznrsra nepnozr MeJK,!1ynepasra aeceruons 06JleTOM H nonnon paaaaaxou 311MHero KJly6a. MCCJle,!10BaHO15 n-re nnnsrx ccmbetl:, cpeznr KOTOpblX pas B Mecłl!.\ ot6jfpaho n-re.nsr, HaXO,!1H~HeCH Ha xpae x.nyóa. BMeCTe QT5paHO 225 npoó pa6o- 'IHX rrse,a. Onpeneneuo CBe:1KylOH cyxyro Macchi n-re,n, a raxxce asmpenapapoaanusrx 113 nnx JKeJlY,!10'IllO-KHlllC'IllhIX TpaKTOB. KpOMe Toro, onpezreneao crenens pa3bl1tvul xce.neaoa rjloto'ihbix H JKHpHOrO rena 3HMylO~I1X pafio-mx nxe,n. KOHCTaTl1pOBaClO, ąto,!\jlh nepe'lhcjlchhhix JfCCJle,!10BaHHtl:XBaTHT npotia, COCTaBJlHlO~aHCH 40 nxerr (Ta6JIi. 3), a npenapapoaauxe nxe.n B lie60jlblliotl: CTeneHI1 BJlHHeT na nojly'iehhble pe3yjlbtathi (Ta6Jl. 2). Ha OCHOBalll1H no av-reunsix,!1ahhhix npe,!1ctabjleho xapax- TepJfCTI1Ky paóo-mx n-ren BO BpeMH 3l1MOBKl1,a TaKJKe oueaxy no O,!1HOpO~HOCTY1 norrynauxx n-ren, liaxo.zvi~i1xchb 3TOMrrepaozie na xpae KJly5a. He o6hapyjkeho 3aBI1CI1MOCTHMe:1K,!\Y<pOPMOtl: 3I1MylO~I1X pa60'il1x n'ieji 11 HanOJlHeHl1eM HX JKeJle,!10'IHO-KI1111C'lIIhIXTpaKTOB, a X0,!10M3l1MOBKl1B cesrsax. Bo BpeMH 3HMOBKH,<POpMa 11 <ph3110jlorh'ieckoe COCTOHHHepa60'IHx n-ren nozraeprasorca Pl3MeHemuIM, XO):\KOTOpblX nobtophetch B O'Iepe,!1HhIX ronax (rafin. 4). B 3TO BpeMH H3MeHHeTCHTaKJKe nanonaeuae JKeJlO~O'IHO-KHllIe'IHhIX TpaKTOB (rafin, 5). BHHMaHHJł 29

3aCJlylKJfB8eT Ha6nto~aeMOe BO Bpewr 3HMOBKHnOBbJWeHHe CO~eplKaHJUI BO,l(bl D TpaKTaX, npa O,!VłOBpeMeHHOMnOHHlKeHHHCO~eplKaHHHBO,lIbIB TeJIe n'ieji (Ta61i. 4 ts 5). nepbblh ebcehhhh 061leT CBH3aH 'c YAa.'1eHHeMID KHIlleK, npelk,l(e acero, ik11;lkhx Mace xana. li.llh 3HMYIO~X nsenausrx cembeh CBOHcTBeHa3Ha'IHTeJlbHaH.l\HctxPepeHl~"aQUJł nxe.n, Haxo,Z\H~HXCHHa xpae KJIy6a, y'ihtbibah creneas HanOllHeHHH lke1l0,z\0'1li0- -IG1We'IHbIXTpaKTOB(7B), rllabhbim 06pa30M, noctoflhhblmhbem;ectb8mh.3hmyjom;ah n'lc;u1hah CeMbH no Mepe HCTe'IeHHHnepxozta 3HMOBKH,H3MeHHeTCHno xaxecrny nsecr, onpenenaesrsrx no CTeneHH p83bhttsh lkhphoro TeJIa. B aa-rane npe06jia,z\alot B HeH II'IeJlbI' TeJIOM 1 H 2. 3tsMYIO~He cembh B OT,Z\eJlbHbIXroaax OTJlH'IaiOTcH.:Ipyr OT ~pyra no O,!Vł0PO,Z\HOCTH c03,z\ab81o~hxhx nxen (Ta6JI. 7A H 7B). B,Z\8JIb- HciłulHX HCCJIe,Z\OBaHHHX no 3tsMOBKeceMbeH cnenyer 06pa'rHTb BHHIlleHHe Ha nxe- :Ibl, xoropsre no'z\xoafltk 3HMOBKe,HO He cnocoeasrx nepelkj1tb 3TOT nepaoa. SOME CHANGES IN ORGA)[ISM OF BEE WORKERS FROM WINTER CLUSTER J a n i n a M u s z y ń s k a, L e o n B o r n u s Summary The experlrnents have been carr ied out from 1976 to 1979 durmg colcny wintertng, it is from the eluster formation to the compiet eluster di.ssolution. In that period two phases were differed: actuai overwinter ing, it Is the time from the eluster formation to the first play-flight in the spring, and the transit period, it is first ply-flight to, the com piet dissolutton of the winter swarm. Fifteen bee colonies were taken Into experiments, from which once a month bee sampies were taken from outside part of the swarms. Total 225 sam ples of bees were taken. The fresh and dry weight of bees and prepared from them intestines were determined. Also the degree of pharyngeal gland and the fat body development of winter ing bee workers was determined. It was found that for those experiments the sarnple od 40 bees was sufficient (table 3) and bee preparation only slighty affects the results (table 2). The obtained data enable us to charaeterize the worker bees durmg wintering and to estimate the uniformity of the bee population from the outer parts of cluster. There was found no correlation between the condition of overwintering bee workers and filling of their intestines and the overwintering course in colonies. During wintering the body conditions and physiological stage of bee-workers were changing and the changes were repeated in each season (table 4 and 6). At the tirne also the 1illing of the intestines was changing (tabie 5). It is worthy to stress out the faet that there was observed en increase of water eontent in intestines, and at the same time decrease of water eontent in bee body (table 4 and 5). It vas proved that the first spring play flight Is connected with the removing from intestines ail fluid excrements. For the overwintering bee colonies the big difference between the particular be es is typical, concrning the degree of intestines filling (7B) mainly with solid substances. Overwintering colony in the course of wintertng is changing concerning the quality of bees estimated on the basis of the fat body development phase, At the begining the celony is dominated by. the bees with 3th or 4th degree of fat body development, and during the transit period t-st and 2-nd. Overwintering colonieś are different considering the uniformity of the bees in partrcular years (ŁabIe 7A, and 7B). In further experiments dealing with colony overwintertng, attention has to bee paid to bees which start wintering but are not able to survive that period.