Zmiany yznoœci trofii w ekosystemach miêkkowodnych jezior Borów Tucholskich Krystyna Milecka*, Bo ena Bogaczewicz-Adamczak** Przegl¹d Geologiczny, vol. 54, nr 1, 06 K. Milecka B. Bogaczewicz Adamczak Changes of trophy in soft water lakes of Tuchola Pinewoods (N Poland). Prz. Geol., 54: 81 86. Summary.Softwater lakes are mostly acid, poor in minerals and have a lot of free CO 2 in their water and bottom sediments. So called Lobelia lakes, containing Lobelia dortmanna L., L., and Littorella uniflora (L.) Ascherson, are a type of soft water lakes. These species are rare in Poland and in Europe mainly because of eutrophication and anthropopression. Lobelia lakes and ecology of isoetids were described in many scientific articles, but their history is poorly recognised. Thus, for some years palaeoecological research has been done in the Tuchola Pinewoods to reveal the time of migration, spreading and development of Lobelia lakes. Pollen analysis and diatom analysis were done for the sediments of lakes: Nierybno, Okoñ Du y, Linowskie, Moczad³o and Nawionek (Fig. 1). Content of plant remains of Lobelia dortmanna nad, fossil diatoms and Pediastrum indicates phases of low and high trophy of Lake Nierybno (Fig. 5). The highest trophy was found in the Younger Dryas, in the middle Boreal Period and the oldest time of Subboreal Period. The lowest trophy was observed at the beginning of the Holocene, in the Atlantic Period and in modern times. Low trophy of the lake is related to acid or neutral ph of the water. Reconstruction of the lake history based on diatom analysis shows two main phases of the Nierybno ecosystem existence. In the early stages of the lake s development it was an eutrophic basin with elevated ph. At the beginning of the Atlantic Period the ph decreased and content of nutrients in the water was reduced., N. leptostriata and N. heimansioides, species typical for Lobelia lakes have been present since then. Generally Lobelia lakes are well preserved in the Tuchola Pinewoods due to low anthropopression and conservation activity of the Tuchola Pinewoods National Park and the Zaborski Landscape Park. Key words: soft water lakes, pollen analysis, diatom analysis, trophy changes, Holocene, Tuchola Pinewoods Jeziora miêkkowodne s¹ ubogie w sole mineralne, czêsto kwaœne, charakteryzuj¹ siê niskim przewodnictwem elektrolitycznym oraz du ¹ koncentracj¹ wolnego dwutlenku wêgla w wodzie i osadach dennych (Szmeja, 1997; Smolders i in., 02). Wœród wielu typów zbiorników miêkkowodnych (Murphy, 02) wyró niaj¹ siê jeziora lobeliowe z udzia³em isoetydów (zakorzenionych roœlin wodnych z krótk¹ ³odyg¹ i rozet¹ sztywnych, szydlastych liœci): Lobelia dortmanna L., L. i Littorella uniflora (L.) Ascherson. Wspó³czeœnie, g³ównie ze wzglêdu na eutrofizacjê, gatunki te rzadko wystêpuj¹ w Polsce i w Europie, a ich populacja zmniejsza siê (Bobowicz i in., 1994; Zaj¹c & Zaj¹c, 1997; Szmeja, 1997, 01a, b). Obni anie liczby stanowisk ze sk¹po ywnymi sk³adnikami jezior lobeliowych jest skutkiem oddzia³ywañ antropogenicznych, g³ównie zwiêkszania yznoœci i podniesienia odczynu wody w jeziorach. Proces odmienny, obni ania ph i dystrofizacji, ostatecznie równie prowadz¹cy do eliminacji isoetydów jest skutkiem gospodarki cz³owieka lub naturalnych procesów zachodz¹cych w ca³ej zlewni jeziora (Szmeja, 1997; Banaœ, 1998; Murphy, 02; Smolders i in., 02). Jeziora lobeliowe stanowi¹ interesuj¹cy obiekt naukowy, a ich obecne funkcjonowanie oraz stan i rozwój zbiorowisk roœlinnych s¹ przedmiotem licznych opracowañ *Zak³ad Biogeografii i Paleoekologii, Instytut Paleogeografii i Geoekologii UAM, ul. Dziêgielowa 27, 61-680 Poznañ; milecka@amu.edu.pl **Zak³ad Funkcjonowania Ekosystemów Morskich, Instytut Oceanografii UG, ul. Marsza³ka Pi³sudskiego 46, 81-372 Gdynia; bozena@sat.ocean.univ.gda.pl (np.: Szmal, 1959; D¹mbska, 1965; Arts i in., 1990; Roelofs i in., 1996; K³osowski & Szañkowski, 1997; Szmeja, 1992, 1997; Murphy, 02). Niedosyt budzi natomiast dostêpna literatura paleoekologiczna, gdy do koñca ubieg³ego wieku postglacjaln¹ historiê jezior lobeliowych rozpoznano dla pojedynczych zaledwie stanowisk w Polsce (Hjelmroos-Ericsson, 1981; Milecka, 1998) i niewiele wiêkszej liczby w Europie (np. Fredskild, 1973; Odgaard, 1994; Birks, 00). Od kilku lat s¹ prowadzone badania paleoekologiczne osadów dennych jezior lobeliowych na terenie Borów Tucholskich (Milecka i in., 02; Milecka & Obremska, 02; Bubak & Bogaczewicz-Adamczak, 03; Milecka, 05). Zmierzaj¹ one do rozszerzenia stanu wiedzy o przesz³oœci tych zbiorników oraz opracowania skutecznych metod ich ochrony. Obiektem badañ paleoekologicznych by³y osady denne jezior lobeliowych zachodniej czêœci Borów Tucholskich: Nierybno, Okoñ Du y, J. Linowskie, Moczad³o i Nawionek (ryc. 1). Dla jeziora Nierybno wykonano analizê py³kow¹ i opisano historiê roœlinnoœci w schy³kowej fazie póÿnego glacja³u oraz w holocenie. Wykonano tak e analizy kopalnych okrzemek (Milecka i in., 02; Bubak & Bogaczewicz-Adamczak, 03; Milecka, 05). Uzyskane dane paleolimnologiczne pozwoli³y na przeœledzenie zmian œrodowiskowych w rozwoju tego zbiornika, w tym zmian jego stanu troficznego oraz jego otoczenia. Ponadto dla stropowych warstw osadów pozosta³ych jezior wykonano analizê py³kow¹ i szcz¹tków makroskopowych roœlin oraz analizê subfosylnych okrzemek, co sta³o siê podstaw¹ oceny ich rozwoju w najm³odszej fazie holocenu do czasów wspó³czesnych (Milecka, 05; Bubak niepubl.). 81
Metody Chocina dorzecze Brdy Brda catchment J. Linowskie Brda Okoñ Du y dorzecze Gwdy Gwda catchment jeziora stanowiska badañ lakes research sites pozosta³e jeziora other lakes drogi roads J. Laska Zbrzyca J. Karsiñskie J. Dybrzk J. Charzykowskie Nawionek Nierybno Zbrzyca J. Ostrowite Moczyd³o dorzecze Wdy Wda catchment Brda 0 5 10km miejscowoœci towns granice dorzeczy catchment limits Próbki do badañ py³kowych o objêtoœci 1 cm 3 pobrano w odstêpach 5 lub 10 cm. Przed analiz¹ mikroskopow¹ poddano je standardowemu przygotowaniu laboratoryjnemu, usuwaj¹c sk³adniki mineralne, wêglany oraz nieroz³o one fragmenty roœlin (Berglund & Ralska-Jasiewiczowa, 1986). Preparaty mikroskopowe liczono do uzyskania co najmniej 500 ziaren py³ku drzew, krzewów i roœlin zielnych oraz wszystkie towarzysz¹ce im sporomorfy siedlisk wilgotnych i glony Pediastrum. Iloœciowe i jakoœciowe wyniki analiz paleobotanicznych przedstawiono w formie diagramów py³kowych i szcz¹tków makroskopowych roœlin stosuj¹c program Tilia- Graph i Corel Draw. Próbki do badañ okrzemkowych o objêtoœci 1 cm 3 pobierano z rdzeni w odstêpach 10 cm. W celu usuniêcia materii organicznej z osadów, a przede wszystkimi treœci komórkowej z pancerzyków okrzemek, próby zalewano 10% HCL, a nastêpnie spalano w 30% perhydrolu na ³aŸni wodnej w temperaturze 60 90 o C do uzyskania opalizuj¹cego osadu. Preparaty mikroskopowe przygotowano w ywicy Naphrax o wspó³czynniku za³amania œwiat³a 1,72. Jakoœciow¹ i iloœciow¹ analizê okrzemek przeprowadzono pod mikroskopem œwietlnym Nikon Eclipse 80i u ywaj¹c obiektyw 100 z imersj¹. W ka dym preparacie liczono do 500 okryw okrzemek, a nastêpnie obliczono procentowy udzia³ poszczególnych taksonów. Do oznaczeñ taksonomicznych okrzemek wykorzystano standardowe klucze, monografie i inne opracowania. Ponadto, wyró niono wskaÿnikowe grupy okrzemek (plankton/bentos, grupy ph, grupy troficzne) skupiaj¹ce gatunki o podobnych wymaganiach w odniesieniu do okreœlonych cech œrodowiska wodnego, korzystaj¹c z opisanych w literaturze wartoœci bioindykacyjnych dla poszczególnych taksonów. Wyniki Uproszczony diagram py³kowy z osadów jeziora Nierybno wskazuje funkcjonowanie zbiorowisk z udzia³em isoetydów od pocz¹tku holocenu. Najwczeœniej pojawi³y siê zarodniki, nastêpnie ok. 8500 lat BP ziarna py³ku Littorella uniflora (ryc. 2). Poryblin jeziorny ponownie zaznaczy³ swoj¹ obecnoœæ u schy³ku okresu atlantyckiego i na pocz¹tku okresu subborealnego. Lobelia dortmanna wyst¹pi³a jedynie w najm³odszej fazie holocenu, podczas ostatnich dwóch tysiêcy lat. Analiza szcz¹tków makroskopowych nie wykaza³a obecnoœci makrospor Isoëtes w badanym profilu. Prawdopodobnie jest to skutek pobrania rdzenia osadów w g³êbokowodnej czêœci jeziora (Strzelczyk, 04; Milecka, 05). Nasiona lobelii jeziornej podobnie jak ziaren py³ku, stwierdzono od 00 BP. Wœród oznaczanych podczas analizy mikroskopowej glonów, zielenica Pediastrum angulosum jest gatunkiem gwiazdoszka najbardziej charakterystycznym dla ekosystemów sk¹po ywnych, w tym jezior lobeliowych oraz Ryc. 1. Po³o enie stanowisk badawczych w Borach Tucholskich Fig. 1. Location of the research area in the Tuchola Pinewoods osadów póÿnoglacjalnych (Nielsen & Sorensen, 1992; Komarek & Jankovska, 01). W osadach jeziora Nierybno gatunek ten wystêpuje w warstwach akumulowanych podczas póÿnego glacja³u, schy³ku okresu atlantyckiego oraz w osadach najm³odszych (ryc. 2). Jego obecnoœæ w allerödzie oraz m³odszym dryasie jest wska- Ÿnikiem ch³odnych warunków klimatycznych; pojawia siê wtedy, pomimo relatywnie wysokiej zasobnoœci wód jeziora. Natomiast pozosta³e dwie fazy wystêpowania s¹ zbie ne z obecnoœci¹ mikro i makropozosta³oœci isoetydów. W sp¹gowych osadach rdzenia Nierybno jest notowane zbiorowisko okrzemek z dominacj¹ epifitycznych form alkalifilnych 82
g³êbokoœæ [cm] depth [cm] NIERYBNO Thalictrum Filipendula Mentha t. Humulus t. Dryopteris thelypteris Polypodiaceae Equisetum Carex t. Cyperaceae Schoenus t. Schoenoplectus t. Cladium mariscus Drosera rotundifolia Lycopodium clavatum Typha latifolia Sparganium emersum t. Sphagnum Lobelia dortmanna Littorella uniflora Scheuchzeria Potamogeton Alisma Pediastrum angulosum var.brevicorne P. integrum P. etras P. obtusum LPAZ 550 NIE IX NAP-PINUS 600 650 NIE VIII CARP-QUER NIE VII PI-QUER-CORY 700 750 NIE V QUER-CORY 800 850 NIE IV ULM-QUER 900 950 NIE III PIN-CORY 1000 1050 Ryc. 2. Uproszczony diagram py³kowy rdzenia osadów z jeziora Nierybno Fig. 2. Simplified pollen diagram from Lake Nierybno NIE II BET-PIN NIE I NAP-JUNIP nale ¹cych do rodzaju Fragilaria, którym towarzysz¹ formy planktonowe Stephanodiscus medius i Cyclostephanos dubius. Taki sk³ad flory okrzemkowej œwiadczy o œrodowisku alkalicznym i eutroficznym typie wód w jeziorze (Gaillard & Hakansson, 1984; Van Dam i in., 1994; Bogaczewicz-Adamczak, 1990). W kolejnej warstwie osadów wzrasta udzia³ planktonowych okrzemek z rodzaju: Cyclotella spp., charakterystycznych dla zimnych wód oligotroficznych (Hakansson, 1989; Bogaczewicz-Adamczak, 1990). Ponowny wzrost udzia³u, w nadleg³ej warstwie osadów epifitycznych form z rodzaju Fragilaria, wskazuje na zmianê zarówno ph wody (wzrost ph), jak i zmianê jej stopnia troficznego (wzrost yznoœci). W kolejnej warstwie osadów jeziora Nierybno notowane jest zbiorowisko w sk³ad którego wchodz¹ epifityczne gatunki z rodzaju Navicula: N. radiosa, N. heimansioides, N. laevissima, N. leptostriata w³aœciwe dla jezior lobeliowych (Lange-Bertalot & Metzeltin, 1996). W stropowej czêœci rdzenia Nierybno dominuj¹cymi sk³adnikami w zbiorowisku okrzemek s¹: Fragilaria construens, Tabellaria flocculosa i Stauroneis anceps typowe dla wód oligotroficznych lekko zakwaszonych (Mannion, 1986; Bogaczewicz-Adamczak, 1990; Wojtal i in., 1999). Analizy paleobotaniczne stropowych warstw osadów jezior lobeliowych wykaza³y obecnoœæ zarodników poryblinu oraz nasion lobelii w najm³odszych pok³adach gytii. Diagram py³kowy jeziora Okoñ Du y obejmuje historiê roœlinnoœci w czasach historycznych (ryc. 3). Mikrospory poryblinu pojawiaj¹ siê pojedynczo prawdopodobnie od ok. 500 lat BP, nastêpnie zwiêkszaj¹ frekwencjê, najwiêkszy udzia³ prezentuj¹c w czasach wspó³czesnych. Makrospory i nasiona Lobelia dortmanna pojawiaj¹ siê pojedynczo, równie w m³odszej czêœci diagramu szcz¹tków makroskopowych (ryc. 4). Analiza kopalnych okrzemek jeziora Okoñ Du y wskazuje na zmiany œrodowiska wodnego przejawiaj¹ce siê w sk³adzie gatunkowym i udziale iloœciowym wskaÿnikowych grup okrzemek (Bubak informacja ustna). W ca³ym profilu dominuj¹ epifityczne formy bentosowe, jedynie w stropowej warstwie osadów wzrasta udzia³ okrzemek planktonowych z rodzaju Cyclotella. W spektrum grup ph, w sp¹gowej partii rdzenia dominuj¹ alkalifile. Wraz ze wzrostem g³êbokoœci jeziora wzrasta udzia³ okrzemek indyferentnych z rodzaju Achnanthes, a nawet acidofilnych z rodzajów Pinnularia i Eunotia (Wojtal i in., 1999). Dominuj¹c¹ grup¹ troficzn¹ s¹ okrzemki charakte- 83
g³êbokoœæ [cm] depth [cm] Dryopteris thelypteris OKOÑ DU Y Polypodiaceae Equisetum Carex t. Cyperaceae Schoenus t. Drosera rotundifolia Lycopodium annotinum Typha latifolia Sparganium emersum t. Sphagnum Menyanthes trifoliata Potamogeton Myriophyllum spicatum Alisma Pediastrum angulosum P. bor.var.brevicorne P. bor.var.complanatum P. bor.var.cornutum P. integrum P. tetras P. obtusum P. Taylori LPAZ 0 a NAP Okon II NAP-PINUS 40 b PINUS 60 Okon I QUER-CARPI 80 Ryc. 3. Uproszczony diagram py³kowy rdzenia osadów z jeziora Okoñ Du y Fig. 3. Simplified pollen diagram from Lake Okoñ Du y rystyczne dla wód eutroficznych z tendencj¹ do acydifikacji (dystrofizacji) nale ¹ce do rodzajów Naviculadicta i Navicula (Lange-Bertalot & Metzeltin, 1996). Udzia³ oligotrofów jest wiêkszy w sp¹gowej czêœci rdzenia, po czym maleje i ponownie wzrasta w jego partii œrodkowej. W Jeziorze Linowskim, osady zawieraj¹ce mikro- i makrospory poryblinu oraz nasiona lobelii jeziornej by³y akumulowane podczas ostatnich 00 lat BP. W warstwach wczeœniejszych nie wyst¹pi³y pozosta³oœci isoetydów. Podobny obraz sugeruj¹cy obecnoœæ zespo³ów roœlin sk¹po ywnych stwierdzono w diagramach jeziora Nawionek, jednak ze wzglêdu na brak charakterystycznych epizodów py³kowych, nie mo na okreœliæ dok³adniej ich przynale noœci chronologicznej jak: najm³odszy okres holocenu, prawdopodobnie ostatnie kilkaset lat. Podsumowanie Na podstawie zawartoœci sporomorf i diaspor lobelii i poryblinu, wskaÿnikowych gatunków okrzemek oraz glonów Pediastrum w historii jeziora Nierybno wydzielono fazy niskiej oraz podwy szonej zasobnoœci wód (ryc. 5). Najwy sz¹ trofiê odnotowano w m³odszym dryasie, w œrodkowej fazie okresu borealnego oraz starszej fazie okresu subborealnego. Najni sz¹ trofiê bioindykatory roœlinne wskazuj¹ na pocz¹tku holocenu, w okresie atlantyckim oraz w czasach najm³odszych. nawi¹zuj¹cych do wspó³czesnoœci. Fazom niskiej zasobnoœci zbiornika odpowiada kwaœny lub obojêtny odczyn wód jeziora. Przeprowadzona, na podstawie analizy okrzemek kopalnych, rekonstrukcja paleoekologiczna jeziora Nierybno wykaza³a, i w rozwoju tego zbiornika w okresie póÿnego glacja³u i wczesnego holocenu zanotowano dwie g³ówne zmiany warunków œrodowiska. We wczesnych fazach rozwoju, jezioro by³o zbiornikiem eutroficznym o wodzie alkalicznej, po czym z pocz¹tkiem okresu atlantyckiego nast¹pi³a zmiana w kierunku obni enia ph wody i jego oligotrofizacja. Ponadto, flora okrzemkowa reprezentuj¹ca okres atlantycki jest zdominowana przez liczne gatunki z rodzaju Cyclotella. Towarzysz¹ im Navicula radiosa, N. heimansioides, N. leptostriata charakterystyczne dla jezior lobeliowych o wodach ubogich w elektrolity, lekko kwaœnych i oligotroficznych. Analiza py³kowa pozosta³ych zbiorników jeziornych wykaza³a wysok¹ zawartoœæ diaspor wskaÿnikowych gatunków wód oligotroficznych Lobelia dortmanna i Isoë- 84
OKOÑ DU Y g³êbokoœæ [cm] depth [cm] 0 Betula sp., owoce (fruits) Betula sp., ³uski owocowe (fruit scales) Pinus sylvestris, kora (bark) Pinus sylvestris, ³uski nasienne (seed scales) Alnus, owoce (fruits) Lobelia dortmanna, nasiona (seeds), megaspory (megaspores) Juncus, nasiona (seeds) Dryopteris thelypteris, zarodnie (sporangia) Nitella, oospory (oospores) wêgle drzewne (charcoals) drewno (wood) Acaridae piasek (sand) L MAZ OKD B Ryc. 4. Diagram zawartoœci szcz¹tków makroskopowych roœlin w osadach jeziora Okoñ Du y Fig. 4. Diagram of plant macrofossils from Lake Okoñ Du y JUNCUS- -NITELLA 40 OKD A 60 PINUS 80 tes lacutris w najm³odszych warstwach osadów limnicznych. Równolegle obecne s¹ cenobia glonów charakterystycznych dla wód ubogich Pediastrum angulosum oraz okrzemki nale ¹ce do grupy oligotrofów, takie jak: Achnanthes curtissima, Naviculadicta elorantana, N. digitulus, N. heimansii, N. heimansioides, N. schmassmanii, Navicula pseudoscutoformis, N. radiosa i in. Oznacza to dobry stan zachowania ekosystemów jezior lobeliowych w zachodniej czêœci Borów Tucholskich. Jest on skutkiem dzia³añ ochronnych na terenie Parku Narodowego Bory Tucholskie oraz Zaborskiego Parku Krajobrazowego, a tak e niewielkich wp³ywów antropogenicznych zarówno na obszarach objêtych ochron¹ prawn¹ jak i poza tym terenem. Literatura BANAŒ K. 1998 Acydyfikacja jezior pomorskich. [W:] Herbich J., Herbich M. (red.) Szata roœlinna Pomorza. Zró nicowanie, dynamika, zagro enia, ochrona. Przew. Sesji Terenowych, 51 zjazdu PTB 15 19 IX 1998. Wyd. Uniwersytetu Gdañskiego, Gdañsk: 227 228. BOBOWICZ M.A., KRASKA M. & CHODY A K. 1994 Zró nicowanie populacji Lobelia dortmanna L. w jeziorach oligotroficznych Pojezierza Bytowskiego. [W:] Kraska M. (red.) Jeziora lobeliowe. anal. K.Milecka Charakterystyka, funkcjonowanie i ochrona. Idee ekologiczne 6, Sorus, Poznañ: 117 124. BOGACZEWICZ-ADAMCZAK. B. 1990 Paleolimnologia jezior Borów Tucholskich w œwietle badañ kopalnych okrzemek. Wyd. UG, Rozprawy i monografie, 150: 1 133. BUBAK I. & BOGACZEWICZ-ADAMCZAK B. 03 Recent benthic diatom assemblages from the Tuchola Pinewoods (Bory Tucholskie) lakes as a basis for palaeoecological reconstruction. [W:] Algae and Biological State of Water. Acta Botanica Warmiae et Masuriae, 3: 155 165. GAILLARD M. J. & HAKANSSON H. 1984 A paleohydrological study of Kragelhomssjon (Scania, South Sweden) Regional vegetation history and water level changes, Lundqua report, 25: 1 40. HAKANSSON H. 1989 Diatom succession during Middle and Late Holocene time in Lake Krageholmssjon, southern Sweden. Nova Hedwiga: 143 166. LANGE-BERTALOT H. & METZELTIN D. 1996 Ecology Diversity Taxonomy: Indicators of Oligotrophy, Iconographia Diatomologica vol. 7 Koeltz Scientific Books, A.R.G. Ganter Verlag K.G. MANNION A. M. 1986 Diatoms: Algal indicators of environmental change, II. Applications, Department of Geography University of Reading, London: 1 34. MILECKA K. 1998 Wstêpna informacja o podjêciu badañ palinologicznych osadów jeziora Nierybno w Borach Tucholskich. Bory Tucholskie ochrona biosfery, U, ódÿ: 95 99. MILECKA K. 05 Historia jezior lobeliowych zachodniej czêœci Borów Tucholskich na tle postglacjalnego rozwoju szaty leœnej. Wyd. UAM. Poznañ: 1 246. 85
NIERYBNO LATA C BP YEARS C BP 14 14 1000 00 3000 L PAZ NIE IX NIE VIII NIE VII analiza py³kowa pollen analysis sporomorfy i zielenice sporomorphs & Pediastrum L. dortmana szcz¹tki makroskopowe roœlin macrofossils L. dortmana DAZ 8 7 okrzemki diatoms N. heimansioides Tabellaria flocculosa Pinnularia cf gibba Tabellaria flocculosa Amphora pediculus Pinnularia subgibba Neidium sp. n / l trofia trophy w / h 6 4000 5000 6000 NIE V 5 T. flocculosa Cyclotella cyclopuncta C. comensis 7000 NIE IV Littorella uniflora 4 Fragilaria construens Cyclotella distinguenda 8000 9000 10000 NIE III NIE II NIE I Littorella uniflora Chara sp. 3 2 1 Fragilaria construens Navicula schoenfeldii Navicula scutelloides Amphora pediculus Cyclotella radiosa C. dubius Fragilaria construens Aulacoseira subarctica Ryc. 5. Fazy niskiej i podwy szonej trofii wód jeziora Nierybno w póÿnym glacjale i holocenie zestawione na podstawie zawartoœci bioindykatorów roœlinnych: ziaren py³ku, nasion i zarodników, zielenic Pediastrum i kopalnych okrzemek Fig. 5. Phases of low and high trophy of Lake Nierybno during the Late Glacial and Holocene based on content of plant bioindicators: pollen grains, macrofossils, Pediastrum and diatoms MILECKA K., BOGACZEWICZ-ADAMCZAK B. & BUBAK I. 02 Przesz³oœæ jeziora Nierybno i jego otoczenia w póÿnym glacjale i starszym holocenie na podstawie analizy py³kowej i okrzemek kopalnych. [W:] Banaszak J., Tobolski K. (red.) Park Narodowy Bory Tucholskie na tle projektowanego rezerwatu biosfery. Park Narodowy Bory Tucholskie, Homini, Charzykowy: 75 98. MURPHY K.J. 02 Plant communities and plant diversity in softwater lakes of northern Europe. Aquatic Botany, 73: 287 324. SMOLDERS A.J.P., LUCASSEN E.C.H.E.T. & ROELOFS J.G.M. 02 The isoetid environment: biogeochemistry and threats. Aquatic Botany, 73: 325 350. STRZELCZYK J.E. 04 Lobelia dortmanna L. i L. w tafocenozach jezior Nierybno i Gacno Wielkie (Park Narodowy Bory Tucholskie). Bad. Fizj. Pol. Zach., seria B Botanika, 53, 87 93. SZMEJA J. 1997 Specyfika i zagro enia jezior lobeliowych. [W:] Fa³tynowicz W., Lata³owa M., Szmeja J. (red.) Dynamika i ochrona roœlinnoœci Pomorza. Materia³y z sympozjum 28 30 wrzeœnia 1995. Bogucki Wyd. Nauk. Gdañsk Poznañ: 83 90. SZMEJA J. 01a Lobelia dortmanna L. Lobelia jeziorna. [W:] KaŸmierczakowa R., Zarzycki K. (red.) Polska czerwona ksiêga roœlin. PAN, Kraków: 361 362. SZMEJA J. 01b L. Poryblin jeziorny. [W:] KaŸmierczakowa R., Zarzycki K. (red.) Polska czerwona ksiêga roœlin. PAN, Kraków: 34 36. TOBOLSKI K. 1993 O potrzebie badañ historii jezior lobeliowych. Jeziora lobeliowe Charakterystyka, funkcjonowanie i ochrona. Konferencja UAM w Poznaniu, 13 16.09.1993. Streszczenia referatów: 24 26. TOBOLSKI K. 1998a Stan poznania historii lasów, jezior i torfowisk Borów Tucholskich. [W:] Banaszak J., Tobolski K. (red.) Park Narodowy Bory Tucholskie. Stan poznania przyrody na tle kompleksu leœnego Bory Tucholskie. Akademia Bydgoska, Bydgoszcz: 19 47. TOBOLSKI K. 1998b Ekologiczna przesz³oœæ jezior lobeliowych Borów Tucholskich. Stan poznania i potrzeby. Bory Tucholskie ochrona biosfery, U, ódÿ: 89 94. VAN DAM H., MERTENS A. & SINLELDAM J. 1994 A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands, Netherl. J. Aquatic Ecology, 28: 117 133. WOJTAL A., WITKOWSKI A. & METZELTIN D. 1999 The diatom flora of the Bór na Czerwonem raised peat bog in the Nowy Targ (Southern Poland), Fragmenta Floristica et Geobotanica, 44: 167 192. 86