Evoked Response Potentials
słuchowy ERP Pomiar z elektrody Fz - uśredniony dla 35 ekspozycji.
ERPs mają amplitudę daleko mniejszą niż szum (rzędu pojedynczych μv) - szum biologiczny pozostała aktywność mózgu - szum pomiarowy amplituda szumu 20-100μV uśrednianie S/N (signal-to-noise) jest funkcją liczby triali N S/N ~ N np. dwukrotny wzrost liczby triali 1.41 x S/N
Komponenty egzogenne vs endogenne
przykładowy problem exp: na jakim etapie przetwarzana jest valencja bodźców? Schupp 2008
kiedy technika ERPów nie sprawdza się: pewność i precyzja lokalizacji (do pewnego stopnia można lokalizować źródła) brak możliwości powtórzenia triali brak odniesienia do konkretnego, powtarzalnego punktu czasowego adaptacja? - potrzeba badania bodźców nowych ruchy głowy, mowa silne zakłócenia od mięśni języka
visual C1 (65-90 ms) powstaje w 1-rzędowej korze wzrokowej (striate cortex BA17 V1 - calcarine sulcus (V1) polaryzacja różna w zależności od lokalizacji bodźca (dolna/górna połowa pola widzenia zauważalny przy stosunkowo intensywnych bodźcach komponent egzogenny (przeduwagowy) Rossi et al. 2012
visual C1 (65-90 ms) powstaje w 1-rzędowej korze wzrokowej (striate cortex BA17) polaryzacja różna w zależności od lokalizacji bodźca (dolna/górna połowa pola widzenia zauważalny przy stosunkowo intensywnych bodźcach komponent egzogenny (przeduwagowy) Rossi et al. 2012
visual P1 (ok. 80-130 ms) powstaje w korze wzrokowej wyższego rzędu analizowana z elektrod PO, O maximum kontralateralnie do strony prezentacji bodźca komponent mezogenny (czuły zarówno na charakterystykę fizyczną bodźca jak i na uwagę) koszt uwagowy (Luck) dekrement P1 proporcjonalny do kosztu przeniesienia uwagi Fellinger et al. 2011
visual P1 (ok. 80-130 ms) powstaje w korze wzrokowej wyższego rzędu analizowana z elektrod PO, O maximum kontralateralnie do strony prezentacji bodźca komponent mezogenny (czuły zarówno na charakterystykę fizyczną bodźca jak i na uwagę) koszt uwagowy (Luck) dekrement P1 proporcjonalny do kosztu przeniesienia uwagi Rossion et al. 2011
visual P1 (ok. 80-130 ms) powstaje w korze wzrokowej wyższego rzędu analizowana z elektrod PO, O maximum kontralateralnie do strony prezentacji bodźca komponent mezogenny tj. zarówno endo jak i egzogenny (czuły zarówno na charakterystykę fizyczną bodźca jak i na czynniki top-down) koszt uwagowy (Luck) Michałowski et al. 2010
visual N1 (150-200 ms) każdy bodziec wzrokowy manipulacja uwagą zmienia wielkość N1 widoczny również (słabsza amplituda), kiedy uwaga jest odwrócona analiza percepcyjną związany z selektywną uwagą latencja i amplituda - processing effort (zadania związane z większą uwagą lub wysiłkiem dyskryminacji/kategoryzacji) intensywność bodźca benefit uwagowy - inkrement wskazuje zysk z poprawnie zaalokowanej uwagi nastawienie percepcyjne / uważność wpływa na N1 (uwaga) analizowana z elektrod PO, O
potencjał N1
Cobretta & Schulman, 2003 dorsal stream uwaga top-down (zlokalizowana bilateralnie): - IPs intraparietal sulcus - kora potyliczna, - FEF frontal eye-field) ventral stream uwaga bottom-up (zlokalizowana prawostronnie) rtpj right temporoparietal junction styk skroniowo-ciemieniowy rstg right superior temporal gyrus górny zakręt skroniowy, rvfc right ventral frontal cortex brzuszna kora frontalna
N170 Bentin et al. 1996 analog N1 widoczny przy przetwarzaniu twarzy słabszy - inne złożone obiekty wymagające precyzyjnej analizy percepcyjnej nieczuły na cechy twarzy (np. expresja emocjonalna) Kuefner et al. 2009 Rossion & Caharel 2011
auditory N100 (80-120 ms) FC słuchowy zakręt Heschla częściowo przeduwagowy (pre-attentive) każdy nieoczekiwany stimulus, nie musi mieć znaczenia (task-irrelevant) nie pojawia się na dźwięki oczekiwane amplituda spada wraz z przewidywalnością czuły na parametry fizyczne bodźca wykazuje pewne zmiany związane z zaangażowaniem uwagi komponent mezogenny
MMN (Mismatch Negativity) reakcja na deviant (rzadko występujący bodziec) również na ominięcie bodźca (inaczej niż N100) latencja dłuższa niż N100
P200 / P2 VEP, AEP, latencja 150-275ms fronto-central oraz parieto-occipital PAMIĘĆ: porównywanie bodźca z wzorcem w pamięci (operacyjnej) amplituda większa na poprzednio widziane. P2 spada gdy wzrasta prawdopodobieństwo wystąpienia bodźca JĘZYK: niższa amplituda frontalnie dla słów gorzej później odpamiętanych, JĘZYK: prezentacja prawostronna (LH) amplituda zależna od P słów w zdaniu (kontext) P2 większe dla zakończeń zdań o niskiej zawartości informacyjnej (strongly constrained endings), UWAGA: odzwierciedla procesy selektywnej uwagi (supresja nieistotnych elementów, zawężanie pola przeszukiwania) - większe P2 gdy przeszukiwanie jest bardziej efektywne (selective attention), brak wpływu na latencję. UWAGA: detekcja cech (np.. kolor, orientacja, kształt etc.)
komponent P2
N200 / N2 rodzina negatywnych komponentów N2a, N2b, N2c związany jest z detekcją bodźca różniącego się od wcześniej wytworzonego wzorca lokalizacja może różnić się: wizualne max na e. occipitalnych słuchowe max na e. frontalnych i centralnych latencja N2 jest skorelowana z ew. RT na bodziec
N200 / N2b związany z inhibicją reakcji, próbami konfliktowymi, monitoringiem błędów, niezgodnością z oczekiwaniami może wyrażać koszt wstrzymania/zmiany przygotowywanej już reakcji behavioralnej np. Eriksen flanker task, Go/No-Go - N2b rośnie dla triali niekompatybilanych / związanych ze wstrzymaniem reakcji potencjalne źródło: kora obręczy ACC
P300 / P3 P3a ('novelty P3') 'orienting attention' kategoryzacja i evaluacja bodźców nowość (rare non-target) P3b procesy decyzyjne i generowanie reakcji prawdopodobieństwo wystąpienia bodźca (target)
P3a ('novelty P3') max e. frontalne i centralne latencja 250-280ms reakcja orientacyjna na nowy stimulus (uwaga orientacyjna albo mimowolny bottom-up przyciągnięcie uwagi wskutek zmiany w otoczeniu) A stopnia trudności w dyskryminacji bodźców podlega habituacji P3b max e. parietalne latencja ok 300ms (250-500ms) amplituda odwr. proporcj. do prawdop. pojawienia się bodźca czuły na cognitive workload związany ze znaczeniem bodźca związany z wymaganą reakcją
komponent P3b
P300
P300
N400 'cloze probabilty' słowa o wysokiej frekwencji komponent 'semantyczny' kontext indykator łatwości dostępu do pamięci semantycznej [?] wiązanie WM z SemMem proces przypisywania znaczenia kontext. [?] procesy pre-sematyczne [?] (Kutas & Hillyard 1980)
N400
P600 (Syntactic Positive Shift) obserwowany w exp z czytaniem lub słuchaniem zdań komponent 'syntaktyczny' błędy gramatyczne niezgodności gramatyczne źródło prawdop. w pobliżu kory Wernickego (Chun Yu et al. 2007)
LPP (Late Positive Potential) LPC (Late Positive Complex) latencja od ok 300-500 ms może się utrzymywać do kilku sek wyższa amplituda dla bodźców emocjonalnych (POS, NEG) niż neutralnych (Horan et al. 2010)
UWAGA! do tej pory mówiliśmy o ERPach uśrednionych wzgledem bodźców (stimulus onset) teraz przechodzimy do ERPów uśrednionych do reakcji o.b. (response onset)
ERN Error Related Negativity FRN Feedback Related Negativity związany jest z popełnionym błędem (np. błedna reakcja) świadoma konstatacja błędu Nieuwenhuis, 2002
RP (Readiness Potential / Bereitschaftspotential) (Kornhuber 1965) LRP (Lateralized Readiness Potential) związany z ruchami dowolnymi rejestrowany ponad korą motoryczną zlateralizowany maximum kontralateralnie do uruchamianej kończyny widoczny kilkaset ms (nawet 1.2 sek) przed wykonaniem ruchu
Functional Generator P1 - sensory cortical response N1 - detection of stimulus P2 - elaboration of stimulus N2a (MMN) - sensory classification N2 - automatic stimulus evaluation P3a - orientation to a novel stimulus P3b - evaluation of stimulus/ allocation of attention to salient stimulus P600 - detection of grammatical errors/reprocessing N4 - recognition of semantic anomaly CNV - orienting to a warning & readiness to respond ERN - internal signal of error being committed Physiological Generator near primary sensory cortex near primary sensory cortex secondary sensory cortex secondary sensory areas? posterior cortex? prefrontal cortex parietal-temporal junction posterior cortex parieto-temporal cortex? prefrontal lobe (DLPFC) Anterior cingulate
Co z lokalizacją efektów?
Co z lokalizacją efektów?
Co z lokalizacją efektów? Laplacian Transform przestrzenny filtr pozwalający na wyostrzenie lokalizacji założenie, ze źródło jest na dorsalnej powierzchni kory (superficial)
Inverse problem dipol elektryczny w korze: Equivalent Current Dipole (ECD) równoważny dipol dla obserwowanego rozkładu potencjału na powierzchni
Inverse problem + -
Inverse problem + -
+ + - Które z rozwiązań jest poprawne? nieskończona ilość kombinacji dająca na powierzchni taki sam rozkład potencjałów. -
modelowanie parametrów elektrycznych tkanek głowy BEM standardowy 4-warstwowy Boundary Element Model oparty o atlas MNI (Hamalainen & Sarvas, IEEE-TBME, 1989)
Inverse Solution metoda iteracyjna (Slotnick 2005) Yes Specify initial dipole parameters in head model Generate scalp potentials/fields using forward solution (Vmodel) Calculate SSE Σ (Vmodel Vdata) ΔSSE< 2 Accept dipole parameters ε No Adjust Parameters dopasowywanie modelu procedura iteracyjna minimalizacja sum kwadratów błędów miedzy danymi i modelem poprzez dopasowanie parametrów modelu (loaklizacja dipola, orientacja, wielkość, czas). Slotnick, 2005
Inverse Solution
Equivalent Source Modelling koordynaty Talairacha
Co z lokalizacją efektów? 2. dipole fitting (DIPFIT, BESA) VMPFC R Parietal R posterior Temporal area R DLPFC OFC
LORETA (Low Resolution EEG Tomography) Distributed Source Modelling zamiast rownoważnego, punktowego dipola mamy rozproszoną aktywację Pasqual-Marqui
L2 means norm (distribute solution)
przykładowe rozwiązania: czucie somatyczne bilateralne słyszenie