CELE SYSTEMATYKI ROŚLIN

Czesław Hołdyński CELE SYSTEMATYKI ROŚLIN nadanie im nazw naukowych skatalogowanie opisanych roślin i ich uporządkowanie w systemy: sztuczne - oparte na podobieństwie naturalne - oparte na pokrewieństwie TAKSONOMIA - zajmuje się techniką: wyróżniania i opisywania gatunków budowania systemu organizmów Zasady nazewnictwa regulują: Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Roślin Uprawnych Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Botanicznej opisanie wszystkich roślin żyjących na Ziemi 1

Budowanie systemu (klasyfikacji) roślin Systemy sztuczne oparte na dowolnych kryteriach (użytecznych, łatwych do identyfikacji) np. - barwa kwiatu (atlasy) - liczba pręcików w kwiecie - wymagań środowiskowych Systemy naturalne odzwierciedlające naturalne pokrewieństwo roślin 1. System fenetyczny oparty na podobieństwie cech badanych organizmów (morfologiczno-porównawczy) 2. System filogenetyczny oparty na max. ilości informacji związanym z rozwojem ewolucyjnym roślin Historię rozwoju systemów oddzielają godne uwagi dzieła: Species Plantarum Linneusza (1753) Origin of Species by Means of Natural Selection (Pochodzenie gatunków drogą doboru naturalnego) Darwin (1859) - odkrycie genetyki mendlowskiej (1900) - powstanie taksonomii numerycznej (1957) 2

1.1.Taksonomie ludowe klasyfikacje, które rozwinęły się wcześniej zanim powstała współczesna klasyfikacja naukowa, oparta o wielowiekowe doświadczenia i głęboką, a często już zapomnianą wiedzę zielarzy, lekarzy i szamanów. Do tych właśnie źródeł usiłuje się obecnie wracać, w postaci przepisów na nalewki, lekarstwa babuni na kaszel, czy stosując lubczyk w przyprawach kuchennych itp.. Starożytni botanicy Teofrast (ok. 370 285 p.n.e.), uczeń Platona i Arystotelesa, kierował ateńskim Liceum. Stworzył pierwszą zachowaną starożytną klasyfikację roślin w trwałej i logicznej formie. Sklasyfikował tylko około 480 taksonów, używając w pierwszym rzędzie najbardziej oczywistych cech dotyczących morfologii roślin - drzewa, krzewy, półkrzewy, zioła Kilka nazw użytych przez Teofrasta w jego dziele De Historia Plantarum zostało później przyjęte przez Linneusza w jego Genera Plantarum, dzięki czemu są one używane do dnia dzisiejszego. Średniowieczne tłumaczenie De Historia Plantarum 3

Starożytni botanicy Dioskorydes (I w.n.e. Grek) był lekarzem w armii rzymskiej i z tego powodu interesowały go właściwości lecznicze roślin. W swoim dziele De materia Medica opisał ok. 600 taksonów, w znacznej mierze na podstawie własnych obserwacji, podając ich praktyczne zastosowanie. Chociaż ta książka miała mniej przejrzysty układ niż dzieło Teofrasta, tym niemniej przez tysiąc lat pełniła rolę standardowego podręcznika botaniki, używanego jeszcze w XVI w. Tym samym dzieło to może być uznawane za pierwszy herbarz. W Europie pierwszymi twórcami herbarzy byli: O. Braumfels (1530) J. Bock (1539) L. Fusch (1542) P. Mattioli (1544) W. Tarner (1551) Opracowania te zawierały często wiele mitów i zabobonów, ponieważ pochodziły z czasów, w których powszechnie sądzono, iż rośliny zostały dane człowiekowi przez Wszechmocnego, a jego zadaniem jest tylko odkrycie i wykorzystanie ich właściwości. Mimo to herbarze były popularne i w czasach późniejszych, gdyż stanowiły ważny etap w rozwoju nie tylko botaniki i taksonomii, ale także medycyny i farmakologii. 4

Pierwsi taksonomowie Pod koniec XVI wieku rośliny stały się obiektem poznawczym Caesalpino (1519-1603) Włoch, można go uznać za pierwszego taksonoma. W książce De Plantibus (1583) sklasyfikował 1500 gatunków, głównie na podstawie formy wzrostu, owoców i nasion. Wyróżnił w ten sposób kilka taksonów roślin odpowiadających współcześnie określonym np. Brassicaceae czy Asteraceae. J. Bauhin (1541 1631) i G. Bauhin (1560 1624) bracia, Szwajcarzy, dokonali rejestru 6 tys gatunków roślin, ich synonimów, Uporządkowali tym samym, będącą w chaosie do tej pory nomenklaturę. Wyróżnili wiele rodzajów i gatunków, jak też głównych jednostek taksonomicznych. Wprowadzili tym samym na określenie wielu gatunków nazwy binominalne. A.Caesalpino Pierwsi taksonomowie J. Ray J. P. de Tournefort (1656 1708) Francuz, wzmocnił rangę rodzaju, sklasyfikował ok. 9 tys. Gatunków w 698 rodzajach i 22 klasach. Był to w znacznej mierze system sztuczny lecz praktyczny. Zastąpił go dopiero system Linneusza, a we Francji nawet dłużej, gdyż system linneuszowski nie był w tym kraju w pełni akceptowany. J. Ray (1627 1705) Anglik naturalista, sporządził pierwszą Florę brytyjską. Sklasyfikował 18 tys. Gatunków w systemie opartym na wielkiej liczbie cech kwiatów i części wegetatywnych roślin. Uważał, podobnie jak dziś, że w taksonomii powinny być rozpatrywane wszystkie części rośliny. Nie wprowadził jednak opisu binarnego roślin. 5

Pierwsi taksonomowie Carl Linne (1707-1778) Szwedzki uczony znany lepiej w zlatynizowanej formie Karol Linneusz, jego główne dzieła to Genera Plantarum (1737 z późniejszymi wydaniami) Species Plantarum (1753 z późniejszymi wydaniami) Jako pierwszy, choć opierając się na dokonaniach wcześniejszych badaczy, stworzył binominalny system nazw łacińskich dla wszystkich znanych roślin od glonów przez mszaki do roślin nasiennych. Do dziś nazwy łacińskie, przez niego zaproponowane, są aktualnie (oprócz mchów i kilku specjalnych grup glonów). Rośliny zostały ułożone w prosty, logiczny (aczkolwiek sztuczny) hierarchiczny system klasyfikacyjny zwany Systemem Płciowym ponieważ opierał się na budowie kwiatów. Pierwsi taksonomowie Karol Darwin (właśc. Charles Robert Darwin), (ur. 12 lutego 1809 w Shrewsbury, zm. 19 kwietnia 1882 r. w Downe Rozpoczął studia medycyne w Edynburgu, ale skończył studia w Cambridge, gdzie głównie zajmował się entomologią i botaniką. Ważnym faktem w życiu Darwina była podróż statkiem Beagle (1831)podczas której jego spostrzeżenia stały się podstawą ogłoszonych potem tez opubliowanych w 1959 r. On The Origin of Species by Means of Natural Selection 6

Postdarwinowskie systemy filogenetyczne Teorie ewolucyjne K. Darwina, w tym dzieło O powstaniu gatunków drogą doboru naturalnego (1859) miały początkowo niewielki wpływ na klasyfikacje roślin. Dopiero odkrycie praw Mendla w 1900 roku i rozwój mniej więcej w tym czasie badań nad chromosomami, wskazywały na potrzebę opracowania klasyfikacji filogenetycznych. A.W. Eichler (1839-1887) Niemiec, opracował najstarszą klasyfikację filogenetyczną. Drzewo genealogiczne podzielone było na dwie główne grupy: 1. Cryptogamae 1.1. Thallophyta 1.2. Bryophyta 1.3. Pteridophyta 2. Phanerogamae 2.1. Gymnospermae Postdarwinowskie systemy filogenetyczne H.G.A. Engler (1844-1930) Niemiec, najważniejsze dzieło (dzieła) Die Naturlichen Pflanzenfamilien (1887-1915 okres wydawania).wydawane i uzupełnione kilkakrotnie (łącznie 107 tomów) Dla bardzo wielu rodzin i rodzajów dzieło Englera jest ostatnią monografią na szczeblu rozwoju do dziś rośliny podzielono na 13, 14, a w końcu na 17 gromad, rozdzielono mszaki i paprotniki od nago- i okrytozalążkowych, a jednoliścienne poprzedzały dwuliścienne (z wyjątkiem najnowszej wersji z 1964 r.). Dwuliścienne podzielono na: bezpłatkowe (Apetalidae) wolnopłatkowe (Dialipetalidae) zrosłopłatkowe (Sympetalidae) Engler i jego uczniowie napisali ogromną ilość doniosłych dzieł florystycznych, monograficznych i fitogeograficznych. System Englera jest stosowany do dziś, w nowoczesnych Florach, np. we Flora Europaea (1964 1980), wiele światowych zielników np. w Berlinie, w Arnold Arboretum czy Petresburgu, w Ogrodzie Botanicznym UW w Warszawie mają zbiory ułożone według różnych jego wersji. 7

Postdarwinowskie systemy filogenetyczne C. E. Bessey (1845 1915) Amerykanin, jego system przypominał system Englera w niższych grupach, ale różnił się w podziałach paprotników, roślin nagozalążkowych oraz glonów, które podzielił na wiele gromad, a także roślin dwuliściennych, na początku których umieścił kompleks rodzin Ranunculaceae / Magnoliaceae. H. Hallier (1868 1932) jego system podobny był do systemu Basseya z tym, że grupę jednoliściennych umieścił przed dwuliściennymi. Do klasyfikacji Eichlera Englera nawiązują późniejsze systemy: E. Warming (1895) R. von Wettstein (1911) C. Skottsberg (1940) Natomiast do systemów Halliera Bessyea nawiązują: J. Hutchinsona (1926 1934) A. L. Tachtadżjana (1943) C. R. de Soó (1953) R. Dahlgrena (1975) C. E. Bessey Etapy tworzenia systemów Wyróżnianie (odkrywanie) gatunku Opisywanie gatunku Budowanie systemu Fenetycznego odnalezienie wskaźników (cech) roboczych wyliczenie współczynników podobieństw i odrębności cech grupowanie Filogenetycznego analiza materiałów paleontologicznych kladystyka badanie cech w liniach ewolucyjnych porównanie kwasów nukleinowych i białek w liniach ewolucyjnych Metody geograficzno-morfologiczne (do niedawna stosowane) 8

Źródła informacji w taksonomii roślin W celu uzyskania jak najlepszej naturalnej klasyfikacji konieczne jest uwzględnienie możliwie szerokiej gamy informacji z wielu różnych źródeł. Taksonomia jest nauką, która nie posiada własnych danych, lecz wykorzystuje informacje pochodzące z innych działów biologii. Podstawy współczesnej taksonomii roślin - źródła informacji badania porównawczo-morfologiczne; badania anatomiczno-histologiczne; badania embriologiczne; badania palinologiczne; badania paleontologiczne; badania cytologiczno-kariologiczne; badania genetyczne i cytogenetyczne; badania fitochemiczne i serologiczne; badania geografii roślin; badania fizjologiczno-ekologiczne. 9

Nowoczesne metody taksonomiczne Metoda geograficzno morfologiczna Znana od dawna, wychodzi z założenia, że proces ewolucji przebiega nie tylko w czasie, ale także w przestrzeni i powinien uwidaczniać się wobec tego również w rozmieszczeniu organizmów na powierzchni ziemi. Badając więc rozmieszczenie poszczególnych gatunków (i innych jednostek taksonomicznych) wyciąga się na tej podstawie wnioski co do ich pokrewieństwa. Nowoczesne metody taksonomiczne BADANIA MOLEKULARNE - metoda budowania systemu filogenetycznego polegająca na porównywaniu budowy cząstek kwasów nukleinowych i białek. 10

Wraz z rozwojem biologii molekularnej hierarchiczne systemy klasyfikacyjne zyskały konkurencję w postaci coraz dokładniej odzwierciedlających filogenezę NATURALNYCH KLASYFIKACJI ORGANIZMÓW opartych na taksonomii filogenetycznej. Przykładem takiej klasyfikacji odnoszącej się do roślin okrytonasiennych jest system APG. System APG nowoczesny, aktualizowany system klasyfikacji roślin okrytonasiennych (ang. Angiosperm Phylogeny Group) - międzynarodowa grupy systematyków roślin zajmująca się klasyfikacją roślin okrytonasiennych z zastosowaniem metod systematyki molekularnej). W SYSTEMIE APG ROŚLINY PORZĄDKOWANE SĄ WEDŁUG POKREWIEŃSTWA USTALANEGO PRZEDE WSZYSTKIM NA PODSTAWIE DANYCH MOLEKULARNYCH, analizie poddawane są: dwa geny DNA chloroplastowego jeden gen kodujący rybosomy, Uwzględniane są także dane z zakresu morfologii i anatomii, chemotaksonomii, fitogeografii. 11

System APG opublikowano po raz pierwszy w 1998 roku, ówczesna wersja znana pod skrótem APG I, APG. W 2003 - zrewidowana i uzupełniona wersja, APG II. System APG jest rozwijany, aktualizowany i uszczegóławiany na bieżąco. Peter F. Stevens (jeden z członków APG) publikuje i regularnie aktualizuje strona internetowa ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE. w 2009 opublikowana została wersja trzecia systemu - APG III. w 2016 wersja APG IV Reguły klasyfikacji i nazewnictwa systematycznego określa jej poddyscyplina TAKSONOMIA ZAKRES SYSTEMATYKi > niż TAKSONOMII 12

LINNAEUS 1735 2 królestwa HAECKEL 1866 3 królestwa CHATTON 1925 (bez opisu) COPELAND 1938, 1956 4 królestwa WHITTAKER/ MARGULIS 1969 5 królestw WOESE I IN. 1977 6 królestw WOESE I IN. 1990 3 domeny PROTISTA PROKARYOTA MONERA MONERA EUBACTERIA ARCHAEBAC TERIA BACTERIA ARCHAEA PLANTAE PLANTAE EUKARYOTA PROTISTA PROTOCTISTA PROTISTA FUNGI FUNGI PLANTAE PLANTAE PLANTAE EUCARYA ANIMALIA ANIMALIA ANIMALIA ANIMALIA ANIMALIA Współcześnie ciągle stosowany Układ hierarchiczny Jednostki systematyczne- taksony KRÓLESTWO-zwierzęta TYP GROMADA RZĄD RODZINA RODZAJ GATUNEK KRÓLESTWO-rośliny GROMADA KLASA RZAD RODZINA RODZAJ GATUNEK 13

HIERARCHIA GŁÓWNYCH KATEGORII (RANG) TAKSONÓW KATEGORIA = RANGA TAKSON 1. KRÓLESTWO G 2. GROMADA F 3. KLASA E 4. RZĄD D 5. RODZINA C 6. RODZAJ B 7. GATUNEK A - podstawowy takson! Organizmy są porządkowane w sposób hierarchiczny. Oznacza to, że grupuje się je w jednostki systematyczne coraz wyższego rzędu. 14

ZASADY NAZEWNICTWA TAKSONÓW Z GŁÓWNYCH KATEGORII KATEGORIA końcówka przykład = RANGA nazwy taksonu łac. pol. łac. pol. KRÓLESTWO -ota - Eukaryota r. jądrowe GROMADA -phyta - Telomophyta r. telomowe KLASA -opsida - Liliopsida jednoliścienne RZĄD -ales -owce Liliales liliowce RODZINA -aceae -owate Liliaceae liliowate RODZAJ - - Lilium lilia GATUNEK - - Lilium lilia bulbiferum bulwkowata Szereg systematyczny Królestwo: Eukaryota jądrowe Podkrólestwo: Phytobionta rośliny Gromada: Telomophyta rośliny telomowe Podgromada: Magnoliophytina (= Angiospermae) okrytozalążkowe Klasa: Magnoliopsida (= Dicotyledones) dwuliścienne Rząd: Fabales strąkowe Rodzina: Fabaceae (= Papilionaceae) motylkowate Rodzaj: Robinia = grochodrzew Gatunek:Robinia pseudoacacia robinia akacjowa 15

W ciągu zaledwie kilku lat powstał ZARYS DRZEWA FILOGENETYCZNEGO ROŚLIN OKRYTONASIENNYCH dzięki rozwojowi teorii filogenezy oraz możliwości przetwarzania danych Drzewo rodowe organizmów żywych HAECKLA (1866) 16

Drzewo filogenetyczne jądrowców Główne zasady Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Botanicznej nomenklatura botaniczna jest niezależna od zoologicznej; każda nazwa taksonomiczna o określonym zakresie, pozycji i randze ma tylko jedną nazwę poprawną zwykle najstarszą i zgodną z prawidłami; naukowe nazwy grup taksonomicznych zwanych taksonami są nazwami łacińskimi; każdy osobnik ze świata roślin należy do pewnej liczby taksonów o rangach hierarchicznie sobie podporządkowanych, wśród których gatunek species stanowi rangę podstawową; każdy gatunek należy do rodzaju, rodzaj do rodziny, rodzina do rzędu, rząd do klasy, klasa do gromady; nazwy taksonomiczne określa się na podstawie typów nomenklatorycznych, a prawidłowa nomenklatura taksonów oparta jest na priorytecie pierwszeństwie publikacji. 17

Species Plantarum, 1 maja 1753 roku Karol Linneusz - wprowadził dwuwyrazowe nazewnictwo naukowe gatunków, z zastosowaniem języka łacińskiego Linnaea borealis L. zimoziół północny 18

PODSTAWOWE ZASADY PISOWNI NAUKOWYCH NAZW GATUNKÓW Pinus sylvestris L. sosna zwyczajna Pinus - nazwa rodzaju; pisana zawsze wielką literą, drukowana pismem pochyłym ( kursywą ) sylvestris - epitet gatunkowy; pisany zawsze małą literą, drukowany kursywą L. - obowiązujący skrót nazwiska autora (autorów), który pierwszy podał uznaną naukową diagnozę gatunku pod tą nazwą; drukowany pismem prostym NAZWA NAUKOWA GATUNKU to nazwa w języku łacińskim Acer platanoides L. nazwa rodzaju pisana DUŻĄ literą epitet gatunkowy MAŁĄ literą w tekście pisana kursywą tzw. cytowanie, pisane normalną czcionką Cytowanie sprawdź w: Brummitt, R.K.; Powell, C.E., eds. (1992). Authors of Plant Names: a List of Authors of Scientific Names of Plants, with Recommended Standard Forms of their Names, Including Abbreviations. Royal Botanic Gardens, Kew. ISBN 978-0-947643-44-7. 19

SYNONIMY Jedna i ta sama roślina może być znana pod kilkoma nazwami gatunkowymi W polskim nazewnictwie botanicznym powszechnie przyjęto nazwy gatunków umieszczone w opracowaniu: Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski ( wyd. 2. z 2002 roku ) SYNONIMY cd. Nazwa obecnie obowiązująca: Triticum aestivum L. - pszenica zwyczajna Synonim: Triticum vulgare Vill. - pszenica zwyczajna Nazwa obecnie obowiązująca: Ficaria verna Huds. - ziarnopłon wiosenny Synonim: Ranunculus ficaria L. - jaskier ziarnopłon 20

Wybrane kategorie niższe od GATUNKU podgatunek - subspecies ( subsp., ssp. ) odmiana botaniczna - varietas ( var. ) forma - forma ( f., for. ) Przykład taksonu: Brassica oleracea L. subsp. capitata (L.) Duchesne f. alba - kapusta warzywna głowiasta biała Nazwa rodzaju: Brassica - kapusta Nazwa gatunku: Brassica oleracea L. - kapusta warzywna JEŻELI BRAK DOKŁADNEJ IDENTYFIKACJI GATUNKU ( GATUNKÓW ) z danego rodzaju, w nazwie łacińskiej po nazwie rodzaju stosujemy skróty: Brassica sp. sp. ( = species - gatunek ) spp. ( = species - gatunki ) - gatunek z rodzaju Brassica Brassica spp. - gatunki z rodzaju Brassica 21

Podgatunek stanowi wynik zmienności geograficznej gatunku, która pozwala przystosować się do różnic klimatycznych i środowiskowych na rozległym nieraz obszarze występowania tworzą go osobniki należące do populacji ograniczonych do określonego terenu, morfologicznie i fizjologicznie różne od osobników tego samego gatunku zamieszkujących inne terytoria różnice te muszą być dostatecznie wyraźne ale nie na tyle duże żeby wprowadzać nowy gatunek Wybrane kategorie niższe od GATUNKU cd. Odmiana uprawna = kultywar Jednostka taksonomiczna roślin uprawnych wytworzona w wyniku prac hodowlanych, np.: krzyżówek selekcji inżynierii genetycznej 22

PRZYKŁAD PISOWNI NAZWY KULTYWARU Cerasus serrulata Lindl. Kanzan wiśnia piłkowana odm. Kanzan PRZYKŁAD PISOWNI KULTYWARU hortorum - takson uprawiany, nazwa ogrodnicza Canna indica hort. paciorecznik ogrodowy 23

MIESZAŃCE 1. Mieszańce międzygatunkowe (znak mnożenia) lub x (litera) = MIESZANIEC! Fragaria ananasa Duchesne lub Fragaria x ananasa Duchesne truskawka =poziomka truskawka Jest mieszańcem Fragaria chiloensis (L.) Duchesne i Fragaria virginiana (L.) Duchesne Przykłady zapisu odmian uprawnych = kultywarów mieszańców międzygatunkowych Malus x purpurea Rehder Ola - jabłoń purpurowa odm. Ola Viola x wittrockiana hort. cv. Blue Kiss - fiołek ogrodowy odm. Blue Kiss = bratek odm. Blue Kiss 24

MIESZAŃCE cd. 2. Mieszańce międzyrodzajowe znak: x = MIESZANIEC! Triticale x rimpaui Wittm. - pszenżyto zwyczajne Jest mieszańcem Triticum aestivum L. i Secale cereale L. pszenica pszenżyto zwyczajne żyto Ekotyp Jednostka posiadająca zestaw cech charakterystycznych dla danego środowiska, wykształcony w wyniku ewolucji 25

EKOTYP cd. Liczne gatunki roślin szeroko rozpowszechnione, o pozornie szerokiej amplitudzie ekologicznej, składają się z wielu ekotypów lokalnych, np.: klimatycznych edaficznych biotycznych. Ekotyp nie jest jednostką taksonomiczną uznawaną przez Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Botanicznej jednostka niższej rangi od gatunku 26

Podstawową jednostką systematycznego podziału roślin jest GATUNEK Dotychczas poznano ok. 310 tysięcy żyjących gatunków roślin oraz ok. 300 tys. wymarłych roślin i zwierząt; szacuje się liczbę żyjących gatunków roślin na ok. 500 tysięcy. Co to jest GATUNEK - czy istnieje dobra definicja gatunku? Platon: dowolna grupa podobnych, lecz nie identycznych osobników Arystoteles: odmiana jako zbiór, odróżniający się czymś istotnym od innych zbiorów 27

John Ray: zespół osobników praktycznie takich samych pod względem morfologicznym i przekazujących te cechy swojemu potomstwu Karol Linneusz: uniwersalna i obiektywna kategoria, realnie istniejąca w przyrodzie. Gatunek składa się z odmian powstałych w wyniku przypadkowego oddziaływania czynników zewnętrznych Gatunek to pojęcie wieloznaczne, przy czym znaczenie tego terminu bardzo zależy od kontekstu, w jakim występuje Biologiczna Koncepcja Gatunku Ewolucyjna Koncepcja Gatunku Morfologiczna Koncepcja Gatunku Filogenetyczna Koncepcja Gatunku Genetyczna Koncepcja Gatunku Ekologiczna Koncepcja Gatunku Fenetypowa Koncepcja Gatunku Reprodukcyjna Koncepcja Gatunku Mayden (1997) wyróżnił 22 koncepcje gatunku Kladystyczna Koncepcja Gatunku Typologiczna Koncepcja Gatunku Kohezyjna Koncepcja Gatunku Kompleksowa Koncepcja Gatunku Koncepcja Zgodności Rodowodu Koncepcja Klastry Fenotypowej Internodalna Koncepcja Gatunku Bezwymiarowa Koncepcja Gatunku Politetyczna Koncepcja Gatunku Koncepcja Rozpoznawania Gatunku 28

Biologiczna Koncepcja Gatunku (Biological Species Concept, BSC) Gatunki to grupy naturalnie krzyżujących się populacji, rozrodczo izolowane od innych takich grup (E. Mayr 1974) Biologiczna Koncepcja Gatunku (Biological Species Concept, BSC) Największy zespół rozrodczy osobników płciowych, krzyżujących się ze sobą, które rozporządzają wspólną pulą genową (Dobzansky 1950) 29

Biologiczna Koncepcja Gatunku Gatunek jest wielką populacją naturalną, która osiągnęła pewien szczebel ewolucyjny i której ewolucja toczy się dalej, którą można zdeterminować genetycznie i która osiągnęła izolację rozrodczą (Emerson 1945) Jest najbardziej udaną, choć najmniej znaną definicją, ponieważ uwzględnia czynniki ekologiczne, podkreśla dynamiczność gatunku i uznaje izolację rozrodczą za jeden z najważniejszych kryteriów odrębności gatunkowej Gatunek biologiczny jako JEDNOSTKA GENETYCZNA możliwość krzyżowania gatunki są pulami genów są ze sobą spokrewnione mają wspólnego przodka 30

Bariery izolacji rozrodczej Przedzygotyczne (przed zapłodnieniem) Pozygotyczne (po zapłodnieniu) Wymagania środowiskowe (siedliskowe i czasowe) Behawior rozrodczy taksonu Niemożliwość uwolnienia gamet Ograniczenia w rozpoznaniu i interakcji między gametami Egzogeniczna selekcja (ograniczona rozrodczość i przeżycie) Endogeniczna selekcja (nieprawidłowość formowania gonad, gametogenezy, obniżona płodność) Gatunek biologiczny jako JEDNOSTKA EKOLOGICZNA tworzą naturalne populacje zmienność między osobnikami gatunki muszą być rozpatrywane wraz ze środowiskiem i innymi gatunkami 31

Gatunki reprezentowane są w przyrodzie przez osobniki. Cechy (właściwości) gatunku: osobniki należące do jakiegoś gatunku charakteryzują się zespołem (kombinacją) cech morfologiczno-anatomicznych i innych (genetycznych, kariologicznych, cytologicznych, chemicznych) odróżniających je od osobników innych gatunków; gatunek zajmuje określone miejsce na Ziemi (obszar geograficzny, siedlisko); osobniki należące do dwóch różnych gatunków w przyrodzie w zasadzie nie krzyżują się (bariera genetyczna); gatunek ma swoją historię, tj. czas w którym powstaje, miejsce, wędrówki, czas w którym ginie. Koniec 32