Wprowadzenie do neurofizjologii MATERIAŁY: D. Lewandowska, J. Orzeł-Gryglewska (red.), Fizjologia zwierząt i człowieka, Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, Gdańsk, 2009. 1. Ryciny z Atlasu neuroanatomii i neurofizjologii Nettera, D.L. Felten, R. Józefowicz (red.), Elsevier Urban & Partner, Wrocław, 2007 oraz A.M. Gilroy, Atlas anatomii człowieka, MedPharm, Polska, 2010. 2. A. Longstaff, Neurobiologia, PWN, Warszawa, 2002. 3. W.F. Ganong, Fizjologia, Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa, 2007. 4. T. Górska, A. Grabowska, J. Zagrodzka, Mózg a zachowanie, PWN, Warszawa, 1997. 5. O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, PZWL, Warszawa, 2003.
Podział neuronów: - ze względu na liczbę wypustek jedno-, dwu- i wielobiegunowe - ze względu na długość aksonu długoaksonowe (projekcyjne, np. piramidowe) i krótkoaksonowe (np. interneurony) (kom Golgiego I i II typu) - ze względu na funkcje czuciowe, ruchowe, kojarzeniowe (pośredniczące, interneurony) występują m. in. pomiędzy neuronami czuciowymi i ruchowymi - ze względu na główny przekaźnik cholinergiczne, adrenergiczne GABA-ergiczne itd. Budowa neuronu: ciało komórki (perikarion, soma), dendryty i akson. Aksony mogą być zmielinizowane (szybkoprzewodzące) lub nie. Dendryty są niezmielinizowane (za to mogą mieć kolce). Akson z osłonką tworzy włókno nerwowe. Mielina jest wytwarzana przez komórki glejowe: w ośrodkowym UN przez oligodendrocyty w obwodowym UN przez neurolemocyty (kom. Schwanna)
Komórki glejowe (neuroglej): kilkakrotnie liczniejsze od neuronów, w odróżnieniu od neuronów nie przewodzą impulsów i mają zdolność podziałów. Znajdują się zarówno w istocie szarej i białej makroglej: oligodendrocyty i kom. Schwanna (produkują mielinę), astrocyty (największe, pośredniczą w wymianie składników energetycznych i budulcowych) mikroglej: makrofagi (z monocytów), ependyma (kom wyściółkowe, wyścielają komory i kanał kręgowy) np. komórki splotów naczyniówkowych Astrocyty odżywiają neurony (nóżki ssące), uczestniczą w synaptogenezie i samym przekaźnictwie nerwowym Występują w pobliżu synaps, zapobiegają dyfuzji neuroprzekaźnika za synapsę, w razie potrzeby wychwytują go (tak jak jony K + i inne) powierzchnia całego neuronu jest pobudliwa, ale najbardziej pobudliwy (wykazuje najniższy próg pobudliwości) jest wzgórek aksonu Potencjał czynnościowy powstaje jedynie we wzgórku aksonu (wiele kanałów sodowych), pobudzenie w obrębie dendrytów i ciała komórki rozprzestrzenia się elektrotonicznie
Ośrodki nerwowe - skupiska neuronów tworzących zespoły czynnościowe jądra z wyraźnymi granicami anatomicznymi, położone w OUN pola, strefy lub okolice bez wyraźnych granic, położone w OUN (znaczenie funkcjonalne, a nie morfologiczne) zwoje skupiska tkanki nerwowej poza mózgowiem lub rdzeniem kręgowym Ciała neuronów i dendryty (ośrodki, pola, zwoje) to istota szara, aksony mielinowe istota biała Włókna nerwowe ze względu na kierunek przewodzenia dzieli się na: włókna nerwowe czuciowe dośrodkowe, doośrodkowe, wstępujące, aferentne włókna ruchowe - odśrodkowe, odośrodkowe, zstępujące, eferentne Drogi lub szlaki nerwowe są to wiązki aksonów, przewodzące impulsy nerwowe. Nazwy dróg najczęściej pochodzą od początku i końca drogi, np. droga korowordzeniowa. Wyraźnie wyodrębnione drogi noszą nazwę pęczków Drogi czuciowe (wstępujące) są przeważnie 3-neuronowe, a ruchowe 2-neuronowe Budowa nerwu: włókna nerwowe (wypustki kom. nerwowych) są spojone w pęczki za pomocą tkanki łącznej śródnerwia (endoneurium); pęczki otacza pochewka łącznotkankowa onerwie (perineurium); najbardziej zewnętrzna pochewka to nanerwie (epineurium)
siła bodźca Miary pobudliwości tkanki/ komórki Krzywa Hoorwega Weissa Lapicque a 2R R Ch Labilność maksymalna częstotliwość bodźców, na którą w przedziale czasu odpowie tkanka/ komórka Większa labilność większa pobudliwość Im większa siła bodźca tym jest krótszy czas jego działania potrzebny do wywołania pobudzenia Im słabszy bodziec, tym dłużej musi działać, aby wywołać stan pobudzenia czas działania bodźca Zależne od siły bodźca: Próg pobudliwości najmniejsza siła bodźca wywołującego reakcję Reobaza (R) Najmniejsze natężenie prądu elektrycznego wywołującego reakcję przy nieskończenie długim czasie trwania (1000 ms) Zależne od czasu działania bodźca: Czas użyteczny najkrótszy czas działania bodźca potrzebny do wywołania reakcji Chronaksja (Ch) czas użyteczny dla bodźca o sile podwójnej reobazy (2R)
Podstawowe pojęcia elektrofizjologii: Pobudliwość - zdolność komórki lub tkanki do reagowania stanem pobudzenia na bodziec w sposób swoisty: mięsień - skurczem, kom. nerwowa impulsem, tkanka gruczołowa wydzielaniem itd. Pobudzenie - zmiana stanu spoczynku na stan czynny; zmiany fizykochemiczne w tkance/komórce wskutek działania bodźca. Aby wywołać pobudzenie tkanka musi być pobudliwa, a bodziec odpowiednio silny. Impuls nerwowy - zmiana elektryczna lub fala depolaryzacji rozchodząca się wzdłuż włókna nerwowego (aksonu) i rejestrowana w postaci zmiany potencjału Stymulacja wywoływanie stanu czynnego działaniem bodźca Bodziec - dostatecznie silna i szybka zmiana środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego wywołująca pobudzenie komórki lub tkanki Stan spoczynku = potencjał błonowy = potencjał spoczynkowy wstępnie istniejąca różnica potencjałów pomiędzy wnętrzem a otoczeniem komórki; polaryzacja poprzeczna (elektroujemność wnętrza względem powierzchni zewnętrznej komórki); w komórce nerwowej wynosi -70 mv Depolaryzacja - zmniejszenie wstępnie istniejącej różnicy potencjałów Hiperpolaryzacja - pogłębienie wstępnie istniejącej różnicy potencjałów Bodziec progowy - najmniejszy bodziec wywołujący reakcję. Bodźce podprogowe nie wywołują reakcji, ale jeżeli kilka takich bodźców ulegnie sumowaniu, to reakcja może wystąpić. W przedziale bodźców nadprogowych reakcja jest proporcjonalna do siły bodźca. Bodziec maksymalny - najmniejszy bodziec wywołujący reakcję maksymalną Pod względem kierunku przekazywania sygnału neurony dzielimy na: czuciowe (dośrodkowe, aferentne, wstępujące) - biegną od receptora do ośrodka; ruchowe (odśrodkowe, eferentne, zstępujące) biegną z OUN do efektora; pośredniczące (kojarzeniowe, interneurony) występują m. in. pomiędzy neuronami czuciowymi i ruchowymi Prawo Du Bois-Reymonda - do wytworzenia stanu czynnego potrzebny jest nie tylko sam przepływ prądu o określonej wartości, ale także dostatecznie szybki wzrost jego natężenia lub napięcia. Zbyt wolny wzrost natężenia włączanego prądu powoduje akomodację (ucieczkę potencjału progowego): bodziec o wolno narastającym natężeniu nigdy nie osiągnie progu. Prawo Bella-Magendiego (prawo jednokierunkowego przewodzenia przez rdzeń kręgowy): stymulacja korzonków tylnych daje efekty czuciowe, natomiast stymulacja korzonków przednich rdzenia - wyłącznie efekty ruchowe.
Podział włókien ze względu na budowę anatomiczną, funkcje i występowanie grupa podgrupa średnica ( m) szybkość przewodzenia (m/s) osłonka przynależność do UN występowanie α 12-20 70-120 somatyczne wł. niektórych protoneuronów (dendryty) i motoneuronów (aksony) A B β 5-12 30-70 somatyczne dendryty protoneuronów dotyku i ucisku γ 3-6 15-30 mielina somatyczne aksony motoneuronów δ 2-5 12-30 somatyczne dendryty protoneuronów bólu i temperatury ok. 3 13-15 autonomiczne i bólowe wł. autonomiczne przedzwojowe C s dr 0,4-1,3 0,5-2 nagie autonomiczne i bólowe wł. sympatyczne zazwojowe wł. aferentne korzeni grzbietowych Cechy przewodnictwa impulsu w nerwach 1. Przewodzenie we włóknach rdzennych i bezrdzennych skokowe i ciągłe, odpowiednio 2. Zależność szybkości przewodzenia od średnicy włókna nerwowego Im większa średnica, tym większa prędkość (mniejszy opór przewodnika) 3. Zależność szybkości przewodzenia od stopnia zmielinizowania włókna nerwowego Im grubsza warstwa mieliny, tym większa prędkość przewodzenia 4. Prawo izolowanego przewodnictwa Impuls nerwowy nie przenosi się na równoległe włókna nerwowe, nawet gdy nie posiada ono osłonek 5. Prawo jednokierunkowego przewodnictwa w rdzeniu kręgowym prawo Bella-Magendiego
Potencjał spoczynkowy (błonowy) wstępnie istniejąca różnica potencjałów pomiędzy wnętrzem a częścią zewnętrzną komórki (wnętrze ujemne, cz. zewnętrzna dodatnia) Potencjał spoczynkowy wynika z: różnicy stężeń jonów K +, Na + i Cl - po obu stronach błony komórkowej i ich dyfuzją, zgodną z gradientem stężeń różnej przepuszczalności błony dla K +, Cl - i Na + (1 : 0,45 : 0,04) nieprzepuszczalności błony dla wielkocząsteczkowych anionów organicznych działania pompy sodowo-potasowej, aktywowanej ATP-azą (transport aktywny) pojedynczy cykl powoduje przeniesienie 3 jonów Na + na zewnątrz i 2 jonów K + do wnętrza komórki
Powstawanie potencjału spoczynkowego Równanie Nernsta potencjał równowagi dla jonów RT F R stała gazowa; T temperatura absolutna ustroju; F stała Faraday a, X stężenie jonów uwaga: lg n liczb < od 1 jest ujemny, a > od 1 - dodatni E lg [ X ] zew [ X ] wew Rozkład jonów w czasie spoczynku (stężenie i potencjał równowagi) jon strona zewnętrzna stężenie ( mol / ml) strona wewnętrzna E potencjał równowagi (mv) K + 4 155 95 Cl 120 5 90 Aniony organiczne 7 155 90 Na + 145 10 +65 Potencjał równowagi jonów wielkość potencjału po jednej stronie błony, która równoważy siłę dyfuzji tego jonu ze strony przeciwnej
Stopnie depolaryzacji Zmiany elektrotoniczne (katelektrotoniczne) charakteryzują się występowaniem miejscowym, ciągłością, przenoszeniem na dalsze odległości z dekrementem (z zanikiem depolaryzacji). Przenoszone są na bardzo małe odległości. Zmiany te mogą się sumować i jeżeli będą dostatecznie silne, mogą wywołać potencjał czynnościowy Potencjał czynnościowy charakteryzuje się niestopniowalnością, wysokim napięciem i krótkotrwałością. Stosuje się do niego prawo wszystko albo nic. Jest zawsze taki sam amplituda 120 mv. Przenoszony jest na dalsze odległości bez dekrementu, w sposób regeneratywny. Potencjał krytyczny granica pomiędzy zmianami katelektronicznymi, a potencjałem czynnościowym. Jego wartość względna wynosi od -75 mv do -55 mv. W zakresie tych wartości zmiany katelektrotoniczne przechodzą w potencjał czynnościowy. Zmiany te muszą narastać gwałtownie, w przeciwnym razie potencjał krytyczny zanika. W wyniku sumowania zmian katelektrotonicznych dochodzi do wyzwolenia potencjału czynnościowego.
Inne rodzaje depolaryzacji odpowiedź lokalna, potencjał generujący (receptorowy) jest stopniowalny (czyli zależny od siły bodźca) i nie przewodzi się miniaturowy potencjał płytki końcowej po opróżnieniu 1 pęcherzyka synaptycznego; wartość 1mV, pełni rolę troficzną dla mięśnia (odnerwienie daje jego zanik); gdy opróżnionych zostanie więcej pęcherzyków, to może powstać potencjał czynnościowy EPSP i IPSP (Excitatory & Inhibitory PostSynaptic Potential) - postsynaptyczny potencjał pobudzający i hamujący sumują się w czasie i przestrzeni do sumowania depolaryzacji podprogowych dochodzi na powierzchni całego neuronu, ale najniższym progiem pobudliwości cechuje się wzgórek aksonu i tu najłatwiej jest osiągany potencjał krytyczny
Zmiany elektrotoniczne zmiany właściwości fizjologicznych komórek i tkanek pod wpływem prądu elektrycznego włączenie prądu Pod katodą: odpływ ładunków dodatnich do katody depolaryzacja wzrost pobudliwości i przewodnictwa - katelektrotonus Pod anodą: napływ ładunków dodatnich z anody hiperpolaryzacja spadek pobudliwości i przewodnictwa - anelektrotonus Po włączeniu prądu impuls wychodzi spod katody
Zmiany elektrotoniczne zmiany właściwości fizjologicznych komórek i tkanek pod wpływem prądu elektrycznego - wyłączenie prądu Pod anodą: depolaryzacja wzrost pobudliwości i przewodnictwa - pseudokatelektrotonus Pod katodą: hiperpolaryzacja spadek pobudliwości i przewodnictwa pseudoanelektrotonus Co się dzieje w trakcie przepływu prądu? - depolaryzacja pod katodą maleje i zanika. zmiany pod katodą są silniejsze, bardziej rozległe i szybciej się rozprzestrzeniają, szybciej doprowadzają do potencjału czynnościowego
Rozwój poglądów na budowę i funkcje synapsy: 1 - mediator wydzielany presynaptycznie łączy się z receptorem w błonie postsynaptycznej 2 - w błonie postsynaptycznej są różne rodzaje receptorów (R 1, R 2 ), reakcja zależy od tego z którym rodzajem receptora połączy się mediator 3 - receptory (tzw. autoreceptory - ar) mogą znajdować się również na błonie presynaptycznej; ich działanie polega zwykle na ograniczeniu wyrzutu mediatora 4 - modulacja neurotransmisji może wynikać także z hamującego działania synaps akso-aksonalnych (s a-a), wydzielających mediator peptydowy 5 - w kolbce aksonu oprócz głównego mediatora znajduje się szereg modulatorów, posiadających również receptory pre- i postsynaptyczne. Reakcja komórki postsynaptycznej jest wypadkową aktualnie działających wzajemnych wpływów tych transmiterów i ich receptorów.
O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, PZWL Warszawa 2003 Synapsy elektryczne gap junction, szybko przewodzące złącza niskooporowe, występują w OUN, ale i np. w sercu. Sześć podjednostek koneksynowych tworzy heksagonalną strukturę półkanału (koneksonu). Dwa wewnątrzbłonowe kanały sąsiadujących neuronów tworzą synapsę elektryczną ze szczeliną (1 2 nm) występującą po zewnętrznej stronie komórki Synapsy asymetryczne (pobudzające) i symetryczne (hamujące). W 1. typie synapsy zagęszczenie postsynaptyczne jest szerokie, szczelina synaptyczna również, a kolbla synaptyczna zawiera kuliste pęcherzyki. W 2. typie synapsy oba zagęszczenia (pre- i postsynaptyczne) są podobnej grubości (symetryczne, węższe), szczelina synaptyczna jest węższa, a pęcherzyki owalne, spłaszczone
Uwalnianie transmitera z kolbki presynaptycznej: depolaryzacja błony presynaptycznej otwarcie kanałów wapniowych i napływ wapnia wskutek aktywacji kinazy wapniozależnej fuzja pęcherzyków z błoną presynaptyczną uwolnienie neuroprzekaźnika do synapsy Następnie przekaźnik łączy się z receptorem, dając zmiany w błonie postsynaptycznej (depolaryzację lub hiperpolaryzację) (Przypomnienie): receptory dzielimy na: receptory zmysłowe (pręciki, czopki w siatkówce; kom. włoskowate narządu Cortiego w uchu, receptory skórne) receptory komórkowe (błonowe) makrocząsteczki w błonie komórkowej (ciała komórki, dendrytu lub aksonu), ale i w błonie jądrowej albo w cytoplazmie komórki Pojęcia: agonista (ligand), antagonista, bloker. Transmitery są agonistami receptorów.
RECEPTORY NEUROPRZEKAŹNIKÓW (błonowe, komórkowe): receptory jonotropowe związane z kanałami jonowymi. Przyłączenie neuroprzekaźnika otwiera kanał jonowy, bezpośrednio zwiększając przepuszczalność błony dla danego jonu. Jest to tzw. szybkie przekaźnictwo synaptyczne Przykłady: - receptor nikotynowy naturalnym agonistą jest acetylocholina (napływ jonów sodowych, wypływ jonów potasowych) - receptor NMDA - z którymi łączy się kwas glutaminowy (aktywacja dokomórkowego kanału wapniowego) - receptor GABA A aktywowany przez GABA (napływ jonów chlorkowych) receptory błonowe są swoiste dla przekaźników, ale łączą się też z innymi substancjami, które mogą działać jako agoniści lub antagoniści tych receptorów i aktywować je lub blokować
RECEPTORY NEUROPRZEKAŹNIKÓW cd: receptory metabotropowe związane z białkami G. Przyłączenie transmitera do białka G daje różne efekty (np. zmienia metabolizm komórki, zmienia przepuszczalność błony komórkowej). Białka G mogą zmieniać przepuszczalność błony bezpośrednio (wiążąc się z kanałami jonowymi) lub pośrednio (aktywując enzymy pobudzane układami wtórnych przekaźników, które z kolei fosforylując kanały jonowe zmieniają ich przepuszczalność). Jest to tzw. wolne przekaźnictwo synaptyczne. Przekaźnikami II rzędu są camp, układ fosfatydyloinozytolu lub jony wapnia. Przykłady: - receptor typu D1, D5 dopamina łącząc sie z receptorem za pośrednictwem białka Gs stymuluje syntezę przekaźnika wtórnego - camp - receptor muskarynowy acetylocholina za pośrednictwem białka Gi obniża syntezę camp Najczęściej transmitery uczestniczą w obu typach przekaźnictwa, ze względu na możliwość łączenia się z różnymi typami receptorów, również w obrębie 1 synapsy.
PODZIAŁ ODRUCHÓW 1. ze względu na złożoność (ilość synaps pomiędzy protoneuronem a motoneuronem): monosynaptyczne (odruch proprioreceptywny) oligosynaptyczne polisynaptyczne (odruchy eksteroreceptywne) 2. ze względu na rodzaj receptora: proprioreceptywny (odruch własny mięśnia) proprioreceptor interoreceptywny interoreceptor (zlokalizowany w ścianach narządów wewnętrznych) eksteroreceptywny eksteroreceptor (reagujący na bodźce pochodzące ze środowiska zewnętrznego) 3. ze względu na poziom integracji: rdzeniowe odcinkowe i międzyodcinkowe (protoneuron i motoneuron związane są z tym samym lub różnymi segmentami rdzenia kręgowego, odpowiednio) podkorowe nadodcinkowe integrowane powyżej rdzenia kręgowego korowe nadodcinkowe 4. ze względu na rodzaj efektora: somatyczne wegetatywne (trzewno-ruchowe lub wydzielnicze) 5. ze względu na znaczenie biologiczne (3+1): pokarmowe seksualne obronne eksploracyjne Odruch jest to reakcja organizmu na bodziec, zachodząca przy udziale OUN Elementy łuku odruchowego: zredukowany (2-elementowy): droga doośrodkowa droga odośrodkowa 5-elementowy: receptor-droga doośrodkowa (neuron czuciowy) ośrodek (1 lub więcej neuronów w OUN) droga odośrodkowa (neuron ruchowy) efektor (mięsień, kom. gruczołowa) Cechy reakcji odruchowej (wg Sherringtona): 1. pośrednictwo OUN 2. jednokierunkowość przewodzenia 3. czas działania bodźca nie pokrywa się z czasem reakcji 4. rekrutacja 5. promieniowanie 6. sumowanie stanu pobudzenia w czasie i przestrzeni 7. konwergencja 8. dywergencja
Poziomy integracji odruchów w OUN
RDZEŃ KRĘGOWY Rdzeń kręgowy ma kształt grubego sznura, nieco spłaszczonego w kierunku strzałkowym, o przeciętnej średnicy 1 cm, barwy białej o ciężarze ok. 30g. Umieszczony jest w kanale kręgowym. Rozpoczyna się on bez wyraźnej granicy od rdzenia przedłużonego i rozciąga na długości ok. 45 cm, od pierwszego kręgu szyjnego do górnej krawędzi drugiego kręgu lędźwiowego, gdzie kończy się stożkiem rdzeniowym. Rdzeń nie wypełnia więc kanału rdzeniowego całkowicie, lecz jest od niego krótszy. Dolną część kanału rdzeniowego zajmują zwisające korzonki dolnych nerwów rdzeniowych tworząc tzw. ogon koński rdzenia kręgowego. Od każdego segmentu rdzeniowego odchodzi para korzeni czuciowych i ruchowych, które po opuszczeniu kanału kręgosłupa łączą się w nerwy rdzeniowe.
Funkcje rdzenia kręgowego: przewodzeniowa w istocie białej rdzenia znajdują się drogi wstępujące i zstępujące (aferentne i eferentne) odruchowa (ośrodkowa) - w istocie szarej rdzenia znajdują się ośrodki odruchów: układu somatycznego - w rogach przednich rdzenia kręgowego (ciała motoneuronów) układu autonomicznego - zlokalizowane w rogach bocznych rdzenia kręgowego (tworzą pasmo pośrednio-boczne); dzielą się na sympatyczne (C1- L5) i parasympatyczne (S1-S5)
PODSTAWOWE REAKCJE ODRUCHOWE INTEGROWANE NA POZIOMIE RDZENIA KRĘGOWEGO: ODRUCH PROPRIORECEPTYWNY (odruch na rozciąganie, odruch mięśnia własny, odruch miotatyczny) odruch monosynaptyczny!!! ODRUCH ZGIĘCIA - odruch eksteroreceptywny, odruch obronny Bodźcem adekwatnym do wywołania reakcji jest bodziec nocyceptywny uszkadzający. W odruchu zgięcia ma miejsce hamowanie antagonistyczne - pobudzenie zginaczy przy jednoczesnym hamowaniu prostowników po tej samej stronie (ipsilateralnej) SKRZYŻOWANY ODRUCH WYPROSTNY - skoordynowany ruch dwóch kończyn Pobudzenie zginaczy powoduje hamowanie prostowników po stronie ipsilateralnej oraz pobudzenie prostowników i hamowanie zginaczy po stronie przeciwnej (kontralateralnej) odruchy polisynaptyczne!!! FIGURA DIAGONALNA - skoordynowany ruch czterech kończyn
Odruch proprioreceptywny (miotatyczny, na rozciąganie, odruch napięcia mięśniowego, odruch mięśnia własny) występuje w 2 formach: odruch na rozciąganie - siłą rozciągającą jest np. uderzenie młotka neurologicznego w ścięgno odruch napięcia mięśniowego (niewidoczny, izometryczny) siłą rozciągającą jest siła grawitacji Przyczyna różnego obrazu odruchu wynika z występowania 2 typów wrzecion intrafuzalnych: 1. z workiem jądrowym (dynamiczne) 2. 2. z jądrami rozproszonymi w cytoplazmie (statyczne) Cechy odruchu proprioreceptywnego: jest monosynaptyczny, dwuneuronowy, brak efektów następczych, rekrutacji, promieniowania itd., jest nieznużalny (wymaga małego nakładu energii), jest toniczny (stały), posiada najkrótszy czas odruchu Autonomiczne ośrodki rdzenia kręgowego: Do ośrodków parasympatycznych rdzenia kręgowego zaliczamy jądro krzyżowo-przywspółczulne (S1-S3). Znajdują się tu ośrodki: mikcji defekacji erekcji ejakulacji Do ośrodków sympatycznych rdzenia kręgowego zaliczamy: II rzędowe ośrodki (C8-L2): - naczynioruchowe - włosoruchowe - potowydzielnicze II rzędowy ośrodek sercowy (C8-Th2) i ośrodek oskrzelowo-płucny (Th3-Th5) rdzeniowy ośrodek rzęskowy (C8-Th2)
Ciała buławkowate narządy ścięgniste Golgiego Odruch miotatyczny: {Ia(A )+II} - A, regulacja pobudliwości wrzecion mięśniowych (A - Ia(A )- A ) i odruch scyzorykowy (Ib - interneuron, - A )
SKRZYŻOWANY ODRUCH WYPROSTNY Czerwone = zahamowane motoneurony R P Z P Z
DROGI WSTĘPUJĄCE RDZENIA KRĘGOWEGO Droga rdzeniowo wzgórzowa (tractus spinothalamicus) biegnie w sznurach przednio-bocznych, skrzyżowanaprzechodzi na przeciwną stronę rdzenia bezpośrednio po wniknięciu do niego (boczna) lub kilka segmentów wyżej (przednia) - przednia - (anterior) przenosi dotyk protopatyczny (gruby, jakościowy); przy pomocy tego dotyku rozróżniamy np. gładkość szorstkość - boczna (lateralis) przenosi ból i temperaturę Droga rdzeniowo opuszkowa (tractus spinobulbaris), biegnie w sznurach tylnych, tworzy pęczki: smukły (wzdłuż całego rdzenia) i klinowaty (krótszy, tylko w odcinku piersiowym i szyjnym) - nieskrzyżowana w rdzeniu kręgowym, ale przechodzi na przeciwną stronę powyżej, czyli w rdzeniu przedłużonym Przewodzi czucie głębokie i dotyk epikrytyczny ilościowy (mniej szorstkie bardziej szorskie, ciepło - cieplej) itp., odpowiednio z dolnej (pęczek smukły) i górnej części ciała (pęczek klinowaty) = czucie uświadomione Droga rdzeniowo móżdżkowa (tractus spinocerebellaris) - przednia (anterior) droga skrzyżowana -tylna (posterior) droga nieskrzyżowana przenosi czucie głębokie nieuświadomione (propriorecepcja ogólna i specjalna) DROGI ZSTĘPUJĄCE RDZENIA KRĘGOWEGO Drogi piramidowe (korowo-rdzeniowe) (tractus corticospinalis): - boczna (lateralis) skrzyżowana, 95% włókien (skrzyżowanie piramid, na granicy rdz. kręgowego i przedłużonego miejsce przejścia dróg korowo rdzeniowych na stronę kontralateralną) - przednia (anterior) nieskrzyżowana, 5% włókien Drogi pozapiramidowe: Droga przedsionkowo rdzeniowa (tractus vestibulospinalis) związana z reakcjami postawnymi (skurcz izometryczny) powstawanie i korekta postawy ciała Droga czerwienno rdzeniowa (tractus rubrospinalis) związana z ruchem (skurcz izotoniczny), bierze udział w korekcji postawy Droga nakrywkowo rdzeniowa (tractus tectospinalis) związana ze wzrokową korektą ruchu (także postawy) Droga siatkowato rdzeniowa (tractus reticulospinalis): związana z regulacją napięcia mięśniowego (zasila motoneurony i ) Droga oliwkowo rdzeniowa (tractus olivospinalis) u człowieka przejmuje funkcje drogi czerwienno-rdzeniowej Proprioreceptory (łac. proprio - swój własny) - receptory czucia głębokiego, zlokalizowane m. in. w mięśniach, ścięgnach, stawach. Propriorecepcja specjalna proprioreceptory mięśni szyi i błędników; propriorecepcja ogólna proprioreceptory pozostałych mięśni i ścięgien
przebieg dróg wstępujących rdzenia kręgowego
Schemat dróg zstępujących rdzenia kręgowego
Objawy wstrząsu rdzeniowego: porażenie wiotkie (brak napięcia mięśniowego) brak ruchów dowolnych brak odruchów somatycznych i trzewnych = arefleksja brak czucia naczynia rozszerzone, skóra różowa, ciepła, sucha (brak wydzielania potu) spadek ciśnienia tętniczego krwi skurcz zwieraczy Powrót funkcji: patologiczny odruch Babińskiego odruch kolanowy odruch masowy (wydzielanie moczu i kału) wzrost napięcia mięśni (gł. zginaczy) hiperrefleksja nasilenie czynności odruchowej, nasilenie wydzielania potu, powrót ciśnienia Etap zejściowy - może się rozwinąć w różnym czasie, w zależności od wysokości przerwania ciągłości rdzenia. Stopniowo zanikają odruchy, w końcu dochodzi do śmierci organizmu, przeważnie na skutek niewydolności oddechowej i krążeniowej. Przecięcia rdzenia powyżej trzeciego kręgu szyjnego są przeważnie śmiertelne Czas trwania objawów wstrząsu: u żaby minuty, u niższych ssaków godziny i dni, u czlowieka 1-3 tygodni
USZKODZENIE RDZENIA KRĘGOWEGO Efekty całkowitego przecięcia rdzenia kręgowego zależą od poziomu przecięcia: górne segmenty szyjne (C1-C4) śmierć - brak impulsacji zstępującej z ośrodków oddechowych pnia mózgu do neuronów unerwiających przeponę (C3-C5) i mm. międzyżebrowe (Th1-Th12), co prowadzi do porażenia funkcji przepony i mm. międzyżebrowych zewnętrznych dolne segmenty części szyjnej tetraplegia (porażenie ruchów 4 kończyn) segmenty piersiowe (poniżej Th1) paraplegia (porażenie kończyn dolnych) Ponadto: zniesienie czucia (wszystkich rodzajów) poniżej miejsca przecięcia, zaburzenia troficzne (uszk. układu autonomicznego ośrodków i dróg) prowadzące do powstania odleżyn, brak pocenia i zniesienie tonusu naczyń (skóra ciepła, sucha, różowa), nietrzymanie moczu i stolca
Zespół połowiczego przecięcia rdzenia kręgowego (zespół Brown-Sequarda): - niedowład połowiczy (przerwanie drogi piramidowej bocznej) - zniesienie czucia głębokiego (zniszczenie pęczka smukłego i klinowatego) - ubytki czucia proprioceptywnego (uszkodzenie sznurów tylnych) - upośledzenie dotyku epikrytycznego (droga rdzeniowo-opuszkowa, nieskrzyżowana) po stronie uszkodzenia --upośledzenie dotyku protopatycznego (droga rdzeniowowzgórzowa przednia, skrzyżowana) - zniesienie czucia bólu i temperatury (uszkodzenie drogi rdzeniowo wzgórzowej bocznej, skrzyżowanej) po stronie przeciwległej Na wysokości ogniska chorobowego po tej samej stronie może wystąpić porażenie wiotkie. Zespołowi temu mogą towarzyszyć bóle korzeniowe, przeczulica, zaburzenia naczynioruchowe
Nerwy czaszkowe (12 par) i rdzeniowe (31 par) Różnią się powstawaniem, przebiegiem i zakresem czynności: Nerwy czaszkowe mogą być czuciowe (początek w zwojach), ruchowe (w mózgowiu) lub mieszane (czuciowo-ruchowe) pozostają w łączności z mózgiem w ich przebiegu nie jest zachowana metameryczność unerwiają mm. narządów głowy i szyi, w tym mm. wyrazowe i żuchwowe, mm. poprzecznie prążkowane dróg oddechowych i układu pokarmowego Nerwy rdzeniowe są zawsze mieszane, zawierają włókna autonomiczne pozostają w łączności z rdzeniem kręgowym w ich przebiegu zachowana jest metameryczność unerwiają mięśnie szkieletowe tułowia i kończyn
BŁĘDNIKOWE I SZYJNE UOGÓLNIONE ODRUCHY WYPROSTNE ODRUCHY STATOTONICZNE ODRUCHY MAGNUSA I DE KLEIJNA Istotą odruchów wyprostnych jest ustalenie napięcia prostowników mięśni kończyn, karku i grzbietu w zależności od pozycji głowy rdzeń kręgowy odcinkowa regulacja napięcia mięśniowego rdzeń przedłużony nadodcinkowa regulacja i rozkład napięcia między prostowniki i zginacze
STATOTONICZNE ODRUCHY BŁĘDNIKOWE 1. przy ułożeniu na grzbiecie wyprost 4 kończyn przy uniesionej głowie wyprost 4 kończyn receptory: narządy otolitowe woreczka i łagiewki ośrodki: jądra przedsionkowe STATOTONICZNE ODRUCHY SZYJNE w miarę pochylania głowy stopniowy spadek napięcia przy uniesieniu głowy wyprost przednich, ugięcie tylnych receptory: proprioreceptory mm szyi i karku ośrodki: 2-3 górne segmenty rdzenia kręgowego przy pochyleniu głowy głowy ugięcie przednich, wyprost tylnych Zaznacza się synergizm odruchów błędnikowych i szyjnych w zakresie kończyn przednich i antagonizm w zakresie kończyn tylnych! Uwaga przeważają odruchy szyjne nad błędnikowymi! Doświadczalne wyłączenie odruchów szyjnych obandażowanie szyi; wyłączenie błędnikowych zniszczenie błędników lub przecięcie gałązek czuciowych n. VIII (przedsionkowo-ślimakowy)
ODRUCHY STATOKINETYCZNE Odruchy te tworzą ciąg reakcji korekcyjnych: 1. błędnikowe odruchy poprawcze działające na mięśnie szyi (ustawienie głowy w przestrzeni) 2. szyjne odruchy poprawcze działające na tułów (ustawienie tułowia względem głowy) 3. poprawcze odruchy tułowia działające na głowę (prostowanie głowy w następstwie asymetrycznego drażnienia rec. skórnych, nawet w braku błędników) 4. poprawcze odruchy tułowia działające na tułów (prostowanie tułowia w następstwie asymetrycznego drażnienia rec. skórnych, nawet przy nieprawidlowej pozycji głowy) 5. wzrokowe odruchy poprawcze (wymagają nieuszkodzonej kory mózgowej) 6. reakcja umieszczania (odruch przedsionkowy uaktywniony przez przyspieszenie liniowe wyprost kończyn, rozszerzają się palce, przygotowanie do zetknięcia się z podłożem) Pierwsze 4 reakcje oraz 6. są integrowane w śródmózgowiu
Przykład ciągu reakcji korekcyjnych w spadaniu z wysokości (kot spadający na 4 łapy): 1. odruch błędnikowy działający na szyję skręca głowę do naturalnej pozycji 2. odruchy proprioreceptywne mięśni szyi dostosowują pozycję tułowia do pozycji głowy 3. przedsionkowy odruch umieszczania - wyprostowanie kończyn przed zetknięciem z podłożem 4. korekcja wzrokowa
Poprawcze odruchy błędnikowe i szyjne związane są z propriorecepcją specjalną Pozostałe odruchy statokinetyczne wiążą się z aktywacją eksteroreceptorów (skórnych, wzroku), z wyjątkiem reakcji umieszczania, która pochodzi z układu propriorecepcji specjalnej i dodatkowo wymaga korekty z narządu wzroku Przy niesymetrycznym obciążeniu eksteroreceptorów występuje: 7. reakcja podporowa silny skurcz izometryczny wszystkich mięśni - niesymetryczne pobudzenie eksteroreceptorów skórnych podeszwy stopy powoduje wyprost kończyn (reakcją odwrotną jest reakcja unoszenia, która powoduje ugięcie kończyn)
ZWIERZĘ ODMÓŻDŻONE (OPUSZKOWE) - cięcie przez śródmózgowie, pomiędzy wzgórkami górnymi i dolnymi blaszki czworaczej po zabiegu odmóżdżenia (decerebracji) uzyskuje się karykaturę postawy stojącej sztywność odmóżdżeniową nadmierny wyprost kończyn i grzbietu wynika z odcięcia wpływów hamujących zstępującej części tworu siatkowatego Ma ona charakter odruchowy Odruchowy charakter można udowodnić, wykonując zabieg deaferentacji, po którym sztywność znika Sztywność można również znieść niszcząc jj przedsionkowe lub błędnik inne elementy łuku odruchowego U ssaków ( w tym człowieka) wyprost (skurcz prostowników), u płazów kucnięcie, które wynika ze skurczu również zginaczy
Mechanizm powstawania sztywności odmóżdżeniowej - odcięcie wpływów z pola 4s kory mózgowej i z gałki bladej Odhamowane jądro przedsionkowe nadmiernie aktywuje mięśnie postawne /prostowniki/