Zmienność pokarmu miejskich pustułek Falco tinnunculus poza sezonemlęgowym: różnice między stanowiskami

Notatki Ornitologiczne 2006, 47: 89 95 Zmienność pokarmu miejskich pustułek Falco tinnunculus poza sezonemlęgowym: różnice między stanowiskami Michał Żmihorski, Łukasz Rejt Abstrakt: W latach 1995 2003 badano zmienność pokarmu warszawskiej populacji pustułki w okresie nielęgowym: jesienią (październik listopad), zimą (grudzień luty) i wczesną wiosną (marzec). Zebrano łącznie 1752 wypluwek z 15 miejsc w Warszawie, z których oznaczono 2390 ofiar. Większość materiału pochodziła z czterech stanowisk, które różniły się stopniem zabudowy, udziałem terenów otwartych i zalesionych. Skład pokarmu był istotnie odmienny między stanowiskami w każdym z trzech sezonów. Udział norników w pokarmie zmniejszał się a udział ptaków zwiększał się wraz z różnorodnością środowiska i udziałem terenów zadrzewionych wokół danego stanowiska. Udział myszy był pozytywnie skorelowany z udziałem zabudowy punktowej i negatywnie z udziałem zabudowy zwartej. Szerokość niszy pokarmowej sokołów była dodatnio skorelowana z różnorodnością środowisk i terenami zadrzewionymi wokół miejsc zbioru wypluwek. Pustułki przebywające w sezonie nielęgowym w Warszawie charakteryzuje znaczna zmienność w składzie pokarmu. Zaobserwowany schemat zmiany składu diety między stanowiskami pozwala przypuszczać, że pustułki preferują zajmowanie stanowisk przez cały rok, nawet jeżeli odbywa się to kosztem zmniejszonej dostępności do głównych ofiar (norników). Variation of the diet of the urban Kestrel Falco tinnunculus outside breeding season: differences between territories. Abstract: Between 1995 and 2003 the authors investigated the variability of the urban Kestrels diet during autumn (Oct. Nov.), winter (Dec. Feb.) and early spring (March). At 15 sites, 1752 pellets containing 2390 prey items were collected. The main part of the material came from four localities, which differed in proportion of dense and dispersed built-up areas, open and afforested territories. The food composition at these locations differed significantly depending on the season. The proportion of microtines in the diet was decreasing whereas that of birds growing with increasing habitat heterogeneity and afforestation of the areas around the localities. The mice proportion was inversely related with the dense and positively related with the dispersed built-up areas proportion. The breadth of the food niche of Kestrels was positively correlated with habitat heterogeneity and afforestation of the areas. Outside breeding season, the Kestrels in Warsaw can be characterized as food generalists. The foraging pattern observed among Warsaw Kestrels, especially diet shifting between different localities, indicates that in the case of urban populations holding the nest sites all year round is important, even if the birds are forced to change their diet composition. 89

Zmienność składu pokarmu miejskich populacji pustułki jest stosunkowo dobrze poznana w zachodniej Europie, gdzie populacje tego drapieżnika zamieszkują miasta od początku 20. w. (przegląd w Rejt 2001). W Europie środkowej i wschodniej, gdzie miejskie populacje pustułki pojawiły się stosunkowo niedawno, zwyczaje pokarmowe tych drapieżników dopiero ulegają silnym przekształceniom w porównaniu do warunków naturalnych, co związane jest ze specyfiką zasiedlanego środowiska miejskiego. Dynamiczny proces rozwoju populacji miejskich w tej części kontynentu stwarza okazję do poznania przebiegu poszczególnych procesów ekologicznych, umożliwiających drapieżnikowi adaptację do nowych warunków. Monitorowanie zmienności pokarmu młodych populacji pustułki w miastach Europy środkowej stwarza również możliwość wyciągnięcia wniosków natury ogólnej, dotyczących m.in. procesu drapieżnictwa i reakcji drapieżnika na zmianę bazy pokarmowej (Steiseth & Krebs 1986). Jest to interesujące zwłaszcza w przypadku populacji, które dopiero niedawno stały się osiadłe i przebywają na obszarze miasta cały rok. Oprócz wyrywkowych danych (np. Darolova 1986), brakuje informacji o pokarmie pustułek miejskich w okresie pozalęgowym. Celem tej pracy jest analiza zmienności diety miejskiej populacji pustułki z Warszawy w czasie jesieni, zimy i wczesnej wiosny. Teren badań Badania prowadzono w Warszawie (52 N, 21 E). Większość materiału wykorzystanego w tej pracy została zebrana na czterech stanowiskach, zajmowanych przez pustułki w okresie lęgowym: Pałacu Kultury i Nauki (dalej PKIN), budynku Sejmu Rzeczpospolitej (SEJM), Instytutu Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego (IBD) i budynku przy ul. Makuszyńskiego (MAK). Dwa pierwsze znajdują się w centralnej części miasta (Śródmieście), IBD w odległości kilku kilometrów od centrum (Ochota) zaś MAK w strefie peryferyjnej (Bielany). Zabudowa zwarta stanowiła najmniejszy udział na stanowisku MAK a największy na stanowisku PKIN. Łącznie udział zabudowy wahał się od ok. 70% do ponad 90% powierzchni analizowanych stanowisk (rys. 1). Łączny udział terenów zalesionych i otwartych był nie- % 100 80 60 40 20 0 MAK IBD SEJM PKIN 1 2 3 4 Rys. 1. Udział poszczególnych typów krajobrazu na czterech stanowiskach pustułek. (1) tereny otwarte, (2) tereny zadrzewione, (3) zabudowa luźna, (4) zabudowa zwarta Fig. 1. Landscape characteristics within four Kestrels territories. (1) open areas, (2) afforested areas, (3) dispersed built-up areas, (4) dense built-up areas % 100 80 60 40 20 0 MAK IBD SEJM PKIN RAZEM (5) 1 2 3 4 Rys. 2. Udział różnych kategorii ofiar w diecie pustułki na poszczególnych stanowiskach. (1) ssaki owadożerne i ssaki nieoznaczone, (2) ptaki, (3) myszy, (4) norniki. W kategorii RA- ZEM uwzględniono również 11 innych stanowisk Fig. 2. Kestrels diet composition in four territories and pooled together. (1) insectivorous and unidentified mammals, (2) birds, (3) mice, (4) voles, (5) total (also 11 other localities included) 90

wielki i wahał się w granicach od 6,6% (PKIN) do 32,6% (SEJM). Oprócz tego częściowo wykorzystano również materiał z 11 innych lokalizacji położonych w centrum (n=5) lub na obrzeżach Warszawy (n=6). Metodyka i materiał Do analizy wykorzystano wypluwki zbierane w 15 miejscach w granicach Warszawy, w latach 1995 2003. Dietę pustułek porównywano między stanowiskami oddzielnie dla trzech sezonów: jesieni (październik listopad), zimy (grudzień luty) i wczesnej wiosny (marzec). Zebrany materiał oznaczano zgodnie z ogólnie przyjęta metodyką (Raczyński & Ruprecht 1984, Cichocki & Mikusek 2005). Z wypluwek po ich uprzednim namoczeniu wypreparowano elementy kostne, na podstawie których oznaczano liczbę i gatunek ofiar. W przypadku ssaków były to całe czaszki, żuchwy lub siekacze, a w przypadku ptaków górne i dolne części dzioba. Bezkręgowców nie oznaczano a jedynie odnotowywano ich frekwencję w wypluwkach (% wypluwek zawierających bezkręgowce). Wszystkie wypluwki i ich większe fragmenty traktowano oddzielnie, mniejsze fragmenty wypluwek i luźny materiał nie były uwzględniane. Wypreparowane z wypluwek fragmenty oznaczano za pomocą klucza Pucka (1984) i własnego materiału porównawczego. Zmienność między stanowiskami porównywano dla czterech odrębnych lokalizacji, dla których dysponowano dostatecznie dużą próbą materiału (n 178 ofiar). Materiał z pozostałych 11 stanowisk uwzględniono wyłącznie w zestawieniach całościowych (rys. 2). Zebrano łącznie 1752 wypluwek, z których oznaczono 2390 ofiar (MAK 840 ofiar, IBD 352, SEJM 178, PKIN 503, INNE 517). Dla każdego stanowiska i sezonu przedstawiono udział trzech najważniejszych grup ofiar (Microtidae, Muridae, Aves) wyróżnionych na postawie podziału systematycznego oraz frekwencję bezkręgowców. Dla każdego stanowiska i sezonu obliczono również szerokość niszy pokarmowej korzystając ze wzoru Levinsa (1968): B=1/ p i 2, gdzie p i wyraża udział danego typu ofiary wśród wszystkich zjedzonych ofiar. Analizę środowiska miejskiego w promieniu 1 km od miejsca zbioru wypluwek (Salvatti et al. 1999) przeprowadzono za pomocą programu ARC View, na podstawie map topograficznych w skali 1:10 000 o aktualności 2002 (wielkość piksela odpowiadała 85 cm w terenie). Dla każdego stanowiska wyróżniono udział zabudowy zwartej (gęsta zabudowa o udziale terenów otwartych i zielonych nieprzekraczającym 20%), zabudowy luźnej (zabudowa o charakterze mozaiki budynków, terenów zalesionych i otwartych), terenów zalesionych (parki, lasy, ogródki działkowe, sady) i terenów otwartych (pola uprawne, nieużytki, łąki, pastwiska, trawniki, torowiska). Ponadto dla każdego stanowiska wyliczono wskaźnik różnorodności środowiskowej korzystając z wzoru Levinsa (1968). Udział trzech najważniejszych grup ofiar i frekwencję bezkręgowców w wypluwkach między czterema stanowiskami testowano testem 2. Korelowano udział poszczególnych grup ofiar w diecie oraz szerokość niszy pokarmowej z udziałem poszczególnych środowisk wokół miejsca zbioru wypluwek i różnorodnością środowiskową (korelacja Pearsona) po uprzednim sprawdzeniu normalności rozkładu (test Kołmogorova-Smirnova). W przypadku korelacji dane z trzech pór roku traktowano niezależnie. Wyniki Zimowa dieta pustułek różniła się istotnie między poszczególnymi stanowiskami. W obrębie czterech stanowisk udział najważniejszych ofiar, jakimi są norniki Microtus sp. wahał się od ok. 41 do 72% w ciągu trzech uwzględnionych sezonów łącznie, a więc 1,8-krotnie. Udział myszy i ptaków był bardziej zmienny: między stanowiskami zanotowano różnice odpowiednio 4,8- i 5,5-krotne (rys. 2). 91

Jesienią różnice między stanowiskami były istotne w przypadku trzech wyróżnionych grup ofiar (tab. 1). W czasie zimy różnice w udziale bezkręgowców między lokalizacjami były podobne. Wiosną udział wszystkich czterech grup ofiar różnił się istotnie między poszczególnymi lokalizacjami. We wszystkich trzech porach roku istotne różnice dotyczyły udziału myszy i ptaków na poszczególnych stanowiskach. Udział norników był najwyższy na stanowisku MAK (jesień) i IBD (zima i wiosna). Najniższy zanotowany udział norników w pokarmie dotyczył stanowiska SEJM w czasie sezonu wiosennego (tab. 1). Udział myszy był zawsze najwyższy na stanowisku MAK, a udział ptaków na stanowisku IBD (jesień) i SEJM (zima, wiosna). Dla uwzględnionych czterech lokalizacji stwierdzono negatywną korelację udziału nornikowatych w diecie i powierzchni zadrzewionych (r= 0,73; P=0,007, wszystkie korelacje N=12) oraz różnorodności środowiskowej wokół miejsca zbioru wypluwek (r= 0,80; P=0,002). Udział myszowatych pozytywnie korelował z udziałem zabudowy punktowej i negatywnie z udziałem zabudowy zwartej (odpowiednio r=0,72; P=0,008; r= 0,74; P=0,006). Powierzchnia terenów zadrzewionych oraz różnorodność środowiska były pozytywnie skorelowane z udziałem ptaków w diecie (odpowiednio r=0,84; p=0,001; r=0,75; P=0,005) i z szerokością niszy pokarmowej (odpowiednio r=0,78; p=0,003; r=0,80; P=0,002). Nie stwierdzono istotnych korelacji w przypadku frekwencji bezkręgowców w wypluwkach. Dyskusja Różnice w składzie pokarmu pustułki między stanowiskami były istotne dla większości kategorii ofiar i analizowanych sezonów (tab. 1). Jest to zgodne z oczekiwaniami, ponieważ środowisko miejskie jest bardzo różnorodne, a tym samym zespół potencjalnych ofiar pustułek jest bardzo zróżnicowany w poszczególnych częściach miasta. Zmienność diety między poszczególnymi stanowiskami była stwierdzana w przypadku pustułki (np. Boratyński & Kasprzyk 2005) i wielu innych ptaków drapieżnych polujących na gryzonie (np. Goszczyński et Tabela 1. Różnice w udziale najważniejszych kategorii ofiar w diecie pustułki od jesieni do wiosny. Test 2, wartości przedstawiają procent ofiar Table 1. Differences in the main Kestrel diet composition at four localities during study the period. (1) prey category, (2) autumn, (3) winter, (4) spring, (5) frequency of invertebrates in pellets (% of pellets with invertebrates), ns not significant. 2 test, values denote per cent of prey items Kategoria ofiar (1) PKIN IBD MAK SEJM P Jesień (2) Microtidae 60,5 60,3 65,5 61,3 ns Muridae 2,1 5,9 9,7 8,0 0,013 Aves 6,8 16,2 3,4 16,0 0,000 bezkręgowce frekwencja (5) 20,5 18,7 42,5 41,2 0,000 Zima (3) Microtidae 65,1 76,8 64,8 26,8 0,000 Muridae 3,0 2,7 12,8 8,4 0,002 Aves 9,1 5,4 8,9 28,2 0,000 bezkręgowce frekwencja (5) 11,8 3,4 9,2 8,9 ns Wiosna (4) Microtidae 60,7 73,3 69,1 25,0 0,000 Muridae 2,4 2,9 11,0 9,4 0,001 Aves 0,4 4,6 4,4 21,9 0,000 bezkręgowce frekwencja (5) 4,7 6,3 14,4 4,0 0,017 92

al. 1993, Żmihorski 2005) co najczęściej jest związane z różnicami w dostępności poszczególnych ofiar. Udział norników, w wypluwkach z poszczególnych stanowisk był nierównomierny (tab. 1), mimo że pustułka jest uznawana za drapieżnika wyspecjalizowanego w odłowie tych gryzoni (Viitala et al. 1995, Village 1998). Microtidae są głównymi ofiarami pustułki w Warszawie (Rejt 2004, 2006 msc), innych miastach europejskich (np. Darolova 1986, Kübler et al. 2005) i krajobrazie rolniczym w Europie (np. Korpimäki 1985, 1986). Zgodnie z teorią optymalnego żerowania (Optimal Foraging Theory, Pyke 1977, 1984, Steiseth & Krebs 1986) należy przyjąć, że niższy udział nornikowatych w materiale na niektórych stanowiskach (np. SEJM, rys. 2, tab. 1) wynikał z ograniczonej ich dostępności. Zgodnie z wymienioną teorią wzrost dostępności ptaków jako ofiar alternatywnych, związany z większym udziałem terenów zadrzewionych (stanowisko SEJM, rys. 1) nie jest przyczyną obserwowanej tu zmiany diety, czyli niższego udziału nornikowatych i wyższego udziału ptaków. Prawdopodobnie stanowisko SEJM charakteryzuje niższa dostępność norników w promieniu zasięgu łowieckiego pustułki, a wzrost znaczenia ptaków w diecie jest w tej sytuacji zjawiskiem wtórnym. Zastanawiające jest jednak, że pustułki zimują w miejscach gdzie dostępność do preferowanych ofiar jest mniejsza i muszą polować na ptaki, co powoduje poszerzenie ich niszy pokarmowej. W sezonie lęgowym wytłumaczeniem obecności pustułek na stanowisku SEJM może być atrakcyjne miejsce na gniazdo. Obserwacje walk między pustułkami oraz między pustułkami a kawkami (Śliwa & Rejt 2006, dane niepubl.) pozwalają sądzić, że konkurencja o miejsce gniazdowe w mieście jest duża, dlatego pustułki zasiedlają nawet stanowiska położone z dala od optymalnych łowisk. Jednak przywiązanie ptaków do konkretnych stanowisk poza sezonem lęgowym wydaje się być nieuzasadnione. Być może pilnowanie miejsca gniazdowego poza sezonem lęgowym zwiększa szanse na utrzymanie go wiosną (Rejt 2006 msc) i ptaki decydują się na to kosztem rezygnacji z sąsiedztwa optymalnych łowisk zapewniających dostępność do preferowanych norników. Trudno wytłumaczyć mechanizm kształtujący negatywną korelację udziału norników w diecie i różnorodności środowiska oraz terenów zadrzewionych wokół miejsc zbioru wypluwek, gdyż nie wiemy dokładnie jak daleko pustułki latają po pokarm, nie znamy także wpływu różnorodności środowiska miejskiego na występowanie i dostępność norników. Zgodnie z zasadą optymalizacji diety (Steiseth & Krebs 1986) wytłumaczenia tej korelacji należy szukać w negatywnym wpływie różnorodności środowiska na dostępność nornikowatych. Z drugiej strony wzrost różnorodności środowiska prawdopodobnie sprawia, że skład potencjalnych ofiar pustułek się zwiększa pojawiają się gatunki, które rzadziej lub w ogóle nie występują w homogennym środowisku miejskim, na co wskazują związki między szerokością niszy pokarmowej i różnorodności środowiska oraz między udziałem ptaków w diecie a udziałem obszarów zadrzewionych w łowisku. Wzrost udziału myszy wraz ze wzrostem zabudowy punktowej i spadkiem zabudowy zwartej w łowisku może być spowodowany preferencjami środowiskowymi tych gryzoni. Korelacje te, mimo że są istotne, wymagają potwierdzenia na materiale z większej liczby stanowisk, gdyż uwzględnienie jedynie czterech miejsc zbioru wypluwek sprawia, że wykazane zależności są mniej wiarygodne. Przedstawiony tu materiał wskazuje, że pustułki występujące w miastach odznaczają się dużą plastycznością w zwyczajach pokarmowych, mimo że dominującą ofiarą, podobnie jak w krajobrazie rolniczym pozostają norniki (Rejt 2004, 2006 msc). Wydaje się, że dostępność poszczególnych ofiar jest drugorzędnym czynnikiem dla rozmieszczenia pustułek w mieście poza sezonem lęgowym, gdyż ptaki potrafią znacznie zmienić dietę, nie zmieniają natomiast (w porównaniu do sezonu lęgowego) miejsc, w których przebywają. Wszystkie cztery analizowane w tej pracy stanowiska były regularnie użytkowane przez pustułki w ko- 93

lejnych sezonach lęgowych i pozalęgowych co najmniej od roku 1995, a niektóre z nich znacznie wcześniej (np. Romanowski 1996, Luniak et al. 2001). Cztery przedstawione w tej pracy stanowiska pustułek są zróżnicowane pod względem dominujących komponentów środowiska miejskiego (rys. 1), a tym samym różnią się zespołem potencjalnych ofiar, co stwarza możliwość określenia reakcji drapieżnika na zmienność bazy pokarmowej. Zmienność ta jest tu rozumiana jako zróżnicowanie przestrzenne (między poszczególnymi stanowiskami) a nie czasowe (np. między latami), które najczęściej było uwzględniane w tego typu analizach (np. Korpimäki 1986, Tome 2003). Na podstawie istotnych różnic w składzie pokarmu między stanowiskami (tab. 1) oraz dużego stopnia przywiązania ptaków do rozpatrywanych stanowisk (dane własne) można wnioskować, że pustułka wykazuje istotną reakcję funkcjonalną na zmiany w bazie pokarmowej, przy jednoczesnym braku (lub mniej istotnej) reakcji numerycznej. Jest to schemat reakcji typowy dla generalistów pokarmowych, do których zalicza się pustułkę (np. Korpimäki 1985). Literatura Boratyński Z., Kasprzyk K. 2005. Does urban structure explain shifts in the food niche of the Eurasian Kestrel (Falco tinnunculus)? Buteo 14: 11 17. Cichocki J., Mikusek R. 2005. Wypluwki. Zbiór, przechowywanie i analiza. W: Mikusek R. (red.). Metody Badań i Ochrony Sów, ss. 44 51. FWIE, Kraków. Darolova A. 1986. Príspevok k poznaniu potravy sokola myšiara (Falco tinnunculus) v Bratislave. Buteo 1: 33 37. Goszczyński J., Jabłoński P., Lesiński G., Romanowski J. 1993. Variation in the diet of Tawny Owl Strix aluco L. along an urbanization gradient. Acta Ornithol. 27: 113 123. Korpimäki E. 1985. Diet of the Kestrel Falco tinnunculus in the breeding season. Orn. Fenn. 62: 130 137. Korpimäki E. 1986. Diet variation, hunting habitat and reproductive output of the Kestrel Falco tinnunculus in the light of the optimal diet theory. Orn. Fenn. 63: 84 90. Kübler S., Kupko S., Zeller U. 2005. The kestrel (Falco tinnunculus L.) in Berlin: investigation of breeding biology and feeding ecology. J. Ornithol. 146: 271 278. Levins R. 1968. Evolution in changing environments. Princeton University Press. Luniak M., Kozłowski P., Nowicki W., Plit J. 2001. Ptaki Warszawy 1962 2000. Atlas Warszawy 8. IGiPZ PAN, Warszawa. Pucek Z. 1984. Klucz do oznaczania ssaków Polski. PWN, Warszawa. Pyke G.H. 1977. Optimal foraging: a selective review of theory and tests. Quart. Rev. Biol. 52: 137 154. Pyke G.H. 1984. Optimal foraging theory: a critical review. Ann. Rev. Syst. 15: 523 575. Raczyński J., Ruprecht A.L. 1974. The effect of digestion on the osteological composition of owl pellets. Acta Ornithol. 14: 25 38. Rejt Ł. 2001. Synurbizacja pustułki Falco tinnunculus cechy populacji miejskiej. W: Indykiewicz P., Barczak T., Kaczorowski G. Bioróżnorodność i ekologia populacji zwierzęcych w środowiskach zurbanizowanych, ss. 221 228. NICE, Bydgoszcz. Rejt Ł. 2004. Zmienność składu pokarmu pustułki Falco tinnunculus w Warszawie. Not. Orn. 45: 215 228. Rejt Ł. 2006 msc. Biologia lęgowa pustułki Falco tinnunculus w środowisku miejskim Warszawy. Praca doktorska, Muzeum i Instytut Zoologii PAN. Romanowski J. 1996. On the diet of urban Kestrels (Falco tinnunculus) in Warsaw. Buteo 8: 123 130. Salvati L., Manganaro A., Fattorini S., Piatella E. 1999. Population features of Kestrels Falco tinnunculus in urban, suburban and rural areas in Central Italy. Acta Ornithol. 34: 53 58. Stephens D.W., Krebs J.R. 1986. Foraging Theory. Princeton University Press. Śliwa P., Rejt Ł. 2006. Pustułka. Monografie Przyrodnicze. Wyd. KP, Świebodzin. Tome D. 2003. Funcional response of the Long-eared Owl (Asio otus) to changing prey number: a 20-year study. Orn. Fenn. 80: 63 70. 94

Viitala J., Korpimäki E., Palokangas P., Koivula M. 1995. Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light. Nature 373: 425 427. Village A. 1998. Kestrel Falco tinnunculus. BWP Update 2: 121 136. Żmihorski M. 2005. Pokarm uszatki Asio otus w krajobrazie rolniczym i leśnym. Not. Orn. 46: 121 126. Michał Żmihorski, Łukasz Rejt Muzeum i Instytut Zoologii PAN Wilcza 64, 00-679 Warszawa zmihor@interia.pl 95