Ryby i ich środowisko
Ryby: 25 000 gatunków 58% - morskie 41% - słodkowodne 1% - dwuśrodowiskowe
Środowisko wodne w porównaniu z lądowym Niski i zmienny poziom tlenu możliwy niedobór Duża pojemność cieplna mało zmienna temperatura Środowisko hipoosmotyczne (wody słodkie) lub hiperosmotyczne (wody morskie), rzadko izoosmotyczne (wody słonawe) Duża gęstość ośrodka trudna wentylacja, lokomocja w przestrzeni trójwymiarowej
Tlen w wodzie Dyfuzja z atmosfery Fotosynteza Oddychanie
Stężenie tlenu [mg/l] Rozpuszczalność tlenu w wodzie spada ze wzrostem temperatury Temperatura wody [ o C]
Przyczyny deficytu tlenu w wodzie Eutrofizacja wysoka produkcja wysoka respiracja Długotrwała stagnacja wody ograniczona dyfuzja Pokrywa lodowa brak dyfuzji
Stężenie O 2 [mg/l] Dobowe zmiany poziomu tlenu w wodzie Zbiornik hipertroficzny Zbiornik eutroficzny Zbiornik oligotroficzny 6:00 12:00 18:00 0:00 6:00 Godzina
Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie Niska temperatura wody - dużo O 2, brak stratyfikacji
Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie Wysoki poziom O 2 w warstwie powierzchniowej Deficyt tlenowy Rozkład materii organicznej Wysoka temperatura wody - stratyfikacja termiczno-tlenowa
Dobowe zmiany poziomu tlenu w stawie Miksja Przyducha Letnie załamanie pogody wiatr miksja deficyt tlenowy
Przystosowania ryb do niedoboru O 2 w wodzie (wg Wu 2002) Utrzymanie pobierania tlenu na stałym poziomie Oszczędzanie energii (zmniejszenie tempa metabolizmu) Behawioralne - Ucieczka do miejsc lepiej natlenionych - Wzrost tempa wentylacji - Pobieranie powietrza atmosferycznego - Zmniejszenie ruchliwości - Ograniczenie żerowania Krążeniowe Morfologiczne Hematologiczne Biochemiczne - Angiogeneza wzrost ukrwienia - Wzrost powierzchni blaszek skrzelowych - Wzrost objętości krwinek - Wzrost powinowactwa Hb do O 2 - Wzrost: Hb, Ht, RBC - Polimorfizm hemoglobin - Aktywacja syntezy enzymów przemian beztlenowych - Spadek tempa bicia serca - Spadek przepływu krwi przez mięśnie - Redukcja metabolizmu tlenowego - Redukcja syntezy białek budulcowych i enzymatycznych
WŁAŚCIWOŚCI HEMOGLOBIN RYB HbO 2 [%] 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 ryby mało aktywne, wody słabo natlenione ryby aktywne, wody dobrze natlenione 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 O 2 [mm Hg]
RYBY BIAŁOKRWISTE Notothenia coriiceps Chaenocephalus aceratus
Wymagania tlenowe niektórych gatunków ryb Bardzo wysokie Wymagany poziom tlenu [mg/l] 10-15 Pstrąg potokowy, śliz Gatunki Wysokie 7-10 Kiełb, lipień, pstrąg tęczowy Średnie 5-6 Brzana, okoń, szczupak Niskie <5 Karp, karaś, lin
Performance Tolerancja termiczna ryb Stenotermiczne zimnolubne Eurytermiczne Stenotermiczne ciepłolubne Temperatura wody
Zużycie tlenu [ml O 2 /kg/min] Wpływ temperatury na tempo metabolizmu ryb Temperatura wody [ o C]
Wpływ temperatury na tempo wzrostu ryb
Zakres tolerancji [ o C] Tolerancja termiczna różnych gatunków ryb Pstrąg potokowy Kleń Karaś
Preferencje termiczne różnych gatunków ryb Stenotermiczne zimnolubne Eurytermiczne Stenotermiczne ciepłolubne
Woda w organizmie ryb Gatunek Objętość wody [% masy ciała] Raja binoculata 83 Raja rhina 82 Squalus acanthias 72 Negaprion brevirostris 72 Catostomus commersoni 74 Lutianus sp. 71-72 Cyprinus carpio 71 Gymnothorax funebris 64 Wg Hoar, Randall (Eds) 1969
Stężenie soli mineralnych mg/l 35 30 25 20 15 10 5 0 Woda morska Płyny ciała Woda słodka
Performance Tolerancja zasolenia u różnych gatunków ryb Stenohalinowe słodkowodne Euryhalinowe Stenohalinowe morskie Zasolenie wody
Strategie osmoregulacyjne różnych gatunków ryb 1. Izoosmotyczne (osmokonformistyczne) śluzice 2. Izoosmotyczne z regulacją jonową chrzęstnoszkieletowe 3. Hiperosmotyczne kostnoszkieletowe słodkowodne 4. Hipoosmotyczne kostnoszkieletowe morskie
Śluzice (Myxini) Brak zdolności osmoregulacyjnych: stężenie soli płynów ciała = stężenie soli w wodzie
Chrzęstnoszkieletowe (Chondrichthyes) Stężenie jonów w płynach ciała ~ 1/3 stężenia w wodzie morskiej, ale zatrzymują 2/3 wytwarzanego mocznika (ureoteliczne!) całkowite stężenie osmotyczne takie samo, jak otaczającej wody
Kostnoszkieletowe (Osteichthyes) Słodkowodne Stężenie jonów w płynach ciała 2-3 x wyższe niż w wodzie Narażone na utratę jonów i nadmiar wody
Ryby słodkowodne Transport czynny Transport bierny Pokarm Na +, Cl - H 2 O Nie piją! H 2 O Na +, Cl - Na +, Cl - Mocz (dużo) Pompy jonowe hipoosmotyczny komórek chlorkowych
U słodkowodnych ryb kostnoszkieletowych - duża objętość moczu pierwotnego - reabsorpcja jonów (Na +, Cl -, Mg 2+, Ca 2+, SO 42 -, HCO 3- ) - mała reabsorpcja wody Rezultat: dużo hipoosmotycznego moczu
Kostnoszkieletowe (Osteichthyes) Morskie Stężenie jonów w płynach ciała ~ 1/3 stężenia w wodzie Narażone na osmotyczną utratę wody i nadmiar jonów
Ryby morskie Transport czynny Transport bierny Piją! Pokarm Na +, Cl - H 2 O H 2 O Na +, Cl - Mg ++, SO 4 = Na +, Cl - Pompy jonowe Komórek chlorkowych Mg ++, SO 4 = Mocz (mało) izoosmotyczny
U morskich ryb kostnoszkieletowych - mała objętość moczu pierwotnego - reabsorpcja + wydzielanie jonów (w moczu ostatecznym wyższe stężenie Mg 2+ i SO 4 2- niż w pierwotnym) - duża reabsorpcja wody Rezultat: mało izoosmotycznego moczu
Komórki chlorkowe Ryby słodkowodne Ryby morskie Woda Woda Cl - Na + Cl - K + Na + Ryby HCO - 3 NH + 4 K + Cl - Na + K + K + Na + K +Cl- K + Na + Ciało Ciało
Nerki ryb kostnoszkieletowych nerka głowowa - krwiotwórcza nerka tułowiowa - wydalnicza + wydzielnicza 1. Całkowicie połączone 2. Częściowo połączone 3. Całkowicie rozdzielone NERKA
Nefron http://bill.srnr.arizona.edu
Typy nefronów u ryb Brak pętli nefronu! http://dels.nas.edu
Nefrony u ryb Słodkowodne - Kłębuszkowe usuwanie nadmiaru wody reabsorpcja jonów Morskie - Kłębuszkowe lub bezkłębuszkowe sekrecja nadmiaru jonów (Mg 2+, SO 4 2- )
Ryby nie wytwarzają hiperosmotycznego moczu
Ryby nie wytwarzają hiperosmotycznego moczu Ryby morskie Jon Stężenia jonów [mmol/dm 3 ] Osocze Mocz M/O Na + 174,2 17,1 0,1 K + 2,9 1,4 0,5 Ca 2+ 2,7 19,3 7 Mg 2+ 1,1 133,4 120 Cl - 145,9 120,6 0,8 SO 2-4 0,2 68,5 342 PO 3-4 2,7 9,6 3,5 Suma 329,7 369,9 Ryby słodkowodne Jon Stężenia jonów [mmol/dm 3 ] Osocze Mocz M/O Oncorhynchus mykiss Na + 144 9,3 <0,1 K + 6,0 1,3 0,2 Ca 2+ 2,7 0,7 0,3 Cl - 151 10,2 <0,1 Suma 303,7 21,5 Esox lucius Na + 139 3,6 0,03 K + 4,3 5,8 1,3 Ca 2+ 2,6 0,1 0,04 Cl - 117 5,8 0,05 Suma 259,9 21,1
Produkty przemiany materii ryb Węglowodany CO 2 +H 2 O Tłuszcze CO 2 +H 2 O Białka NH 3 Kwasy nukleinowe NH 3 CH 4 ON 2 (mocznik) Inne metabolity azotowe ryb: Kreatyna Kreatynina TMAO - tlenek trimetyloaminy - (CH 3 ) 3 NO C 5 H 4 O 3 N 4 (kwas moczowy)
Ryby kostnoszkieletowe są w większości amonioteliczne, a amoniak wydalają głównie przez skrzela
Wydalanie mocznika przez różne gatunki kostnoszkieletowych ryb słodkowodnych obligatoryjnie ureoteliczny fakultatywnie ureoteliczny amonioteliczny McDonald i in. The physiology and evolution of urea transport in fishes. J. Membrane Biol. 212, 93 107 (2006)
Losy amoniaku w wodzie O 2 O 2 Amoniak (NH 3 ) Azotyny (NO 2 ) Azotany (NO 3 ) Nitrosomonas spp. Nitrobacter spp.
Ryby dwuśrodowiskowe anadromiczne Morze Łosoś atlantycki Salmo salar Wzrost Tarło Górny bieg rzeki Troć wędrowna Salmo trutta m. trutta Dolny bieg rzeki Wzrost Tarło Certa Vimba vimba Górny bieg rzeki
Cykl życiowy ryb anadromicznych
Ryby dwuśrodowiskowe katadromiczne Morze Sargassowe Wzrost Tarło Węgorz europejski Anguilla anguilla Rzeki i jeziora
Cykl życiowy ryb katadromicznych (Anguilla anguilla)