Populacja i pula genów podstawowe elementy podlegające ewolucji.

Transkrypt

1 Wstęp. Teoria Darwina ma już ponad 150 lat. Karol Darwin sformułował ją w 1850r. Później opublikował ją wraz z Alfredem Russelem Wallacem, który całkiem niezależnie doszedł do podobnych jak Darwin wniosków na temat ewolucji i doboru naturalnego. W 1859r. powstało natomiast wielkie dzieło Darwina: O powstawaniu gatunków w wyniku doboru naturalnego, czyli o przeżywaniu najlepszych odmian w walce o byt. Chociaż teoria ewolucji w wydaniu Darwina została sformułowana już tak dawno, i powstało od tego czasu wiele nowych jej odłamów, wariantów i różnych interpretacji, to jednak pewne zasadnicze założenia, które zaproponował już sam Darwin, pozostały niezmienne i obecnie tzw. syntetyczna teoria ewolucji, czyli neodarwinizm (Richard Dawkins, Ślepy zegarmistrz ), czerpie z tych założeń pełnymi garściami. Przez lata, które upłynęły, nastąpił ogromny rozwój i postęp w naukach biologicznych, a zwłaszcza w genetyce i biologii molekularnej, przez co znaleziono całe mnóstwo nowych dowodów potwierdzających tę teorię, jak również doczekała się ona wielu ciekawych uszczegółowień. Fakt istnienia ewolucji i wspólnego pochodzenia całego świata ożywionego jest obecnie przyjmowany przez większość biologów. Mimo to pojawiają się także głosy przeciwne, podważające teorię ewolucji. Zazwyczaj pochodzą one jednak z kręgów pozanaukowych, ponieważ bardzo liczne i dobrze udokumentowane fakty naukowe wystarczająco mocno wspierają tę teorię. Znamienne jest jednak, że zarówno wśród przeciwników jak i wśród zwolenników teorii ewolucji, zwłaszcza tych, którzy nie przeszli systematycznego kursu biologii, pewne fakty naukowe nie są dobrze znane lub są błędnie interpretowane, co prowadzi do licznych nieporozumień w tym sporze. Teoria ewolucji wciąż bywa źle opisywana, a mechanizmy ewolucji nie są dobrze rozumiane. Dlatego też nie chcę tutaj skupiać się na ewolucjonizmie jako idei lecz raczej opiszę znane biologii mechanizmy i zjawiska, które z jednej strony wspierają teorię ewolucji, z drugiej zaś

2 wyjaśniają dlaczego ewolucja zachodzi. Podstawowym zagadnieniem, jakie zamierzam przedstawić nie jest więc to czy ewolucja istnieje? lecz jak ewolucja działa?. W tym celu przejdę teraz do syntetycznego omówienia głównych zagadnień i pojęć związanych z mechanizmami ewolucji. Populacja i pula genów podstawowe elementy podlegające ewolucji. Ewolucja w ujęciu ogólnym nie dotyczy pojedynczych organizmów ani też pojedynczych genów lecz całych populacji oraz pul genów w tych populacjach. Chodzi więc o całe zbiorowości podobnych do siebie organizmów oraz pule określonych wariantów poszczególnych genów (zwanych allelami). W obrębie danej populacji wszystkie osobniki są do siebie podobne, ale nie są jednakowe. Różnice pomiędzy nimi (czyli zmienność wewnątrz populacji) wynikają z posiadanych przez te organizmy genów i ich wariantów jak również z oddziaływań tych genów ze środowiskiem (zmienność dziedziczna lub niedziedziczna). Istotą ewolucji jest stopniowa zmiana częstości występowania określonych wariantów genów wśród organizmów tworzących razem populację. W toku ewolucji pewne warianty genów ulegają eliminacji, natomiast inne rozprzestrzeniają się w kolejnych pokoleniach osobników. Oczywiście pewne zmiany na poziomie genotypów są w poszczególnych osobnikach wyrażane za pomocą określonego fenotypu czyli zestaw genów posiadanych przez danego osobnika jest dzięki molekularnej maszynerii zamieniany na określoną formę, organizm o określonych cechach. Ten fakt jest o tyle istotny, że właśnie na poziomie fenotypu działa jeden z fundamentalnych mechanizmów ewolucji, czyli dobór naturalny ale o tym później. Bardzo istotne dla zrozumienia ewolucji jest stwierdzenie, że to nie pojedyncze organizmy ulegają zmianom ewolucyjnym, tylko częstość określonych genów lub określonych cech organizmów

3 tworzących populację z pokolenia na pokolenie ulega stopniowym w skali naszego życia bardzo powolnym zmianom. Prawo Hardy ego-weinberga. W 1908r. dwaj uczeni dowiedli, że jeśli spełnione są trzy warunki: 1) losowe krzyżowanie; 2) brak mutacji; 3) duża liczebność populacji, to częstość występowania genów, czyli wzajemny stosunek ilościowy rożnych genów w całej populacji, jest wartością stałą. Zjawisko to określa się jako prawo Hardy ego-weinberga. Prawo to sugeruje, że każda populacja powinna znajdować się w stanie równowagi genetycznej i tym samym nie powinny tam zachodzić procesy ewolucyjne. Ponieważ jednak skądinąd wiadomo, że procesy ewolucyjne w populacjach zachodzą z zaprzeczeń tego prawa można wywieść najważniejsze siły i warunki potrzebne do wystąpienia ewolucji. Podstawowy mechanizm związany jest z kwestią krzyżowania w obrębie populacji. Ze względu na różne wartości przystosowania poszczególnych osobników krzyżowanie w obrębie populacji nie jest całkowicie losowe lecz występują pewne preferencje dla wybranych genotypów. Innymi słowy jest pewna siła która dokonuje selekcji genotypów tę siłę określa się jako dobór naturalny. Z kolei występujące w naturalnych warunkach mutacje stanowią główne źródło zmienności w obrębie populacji i tym samym są także jednym z ważniejszych mechanizmów umożliwiających ewolucję. Przeciwieństwem trzeciego warunku dotyczącego liczebności populacji jest zjawisko przypadkowych zmian w częstości występowania genów, występujące w małych populacjach. Te zmiany określane są jako dryf genetyczny i także stanowią jeden z mechanizmów ewolucji. Dziedziczenie i zmienność podstawy ewolucji. Gdy rozważamy kwestie związane z ewolucją, niezwykle istotne

4 jest określenie z pokolenia na pokolenie. Bez istnienia tworów, które mogą się powielać (replikować) nie byłaby możliwa ewolucja w ujęciu darwinowskim. Dziedziczenie, czyli przekazywanie przez organizm pierwotny organizmom potomnym informacji o planie budowy organizmu potomnego jest również podstawowym warunkiem ewolucji. Co także istotne, w procesie replikacji tej informacji genetycznej zdarzają się niewielkie przekłamania, czyli wspomniane wcześniej mutacje. W rezultacie informacja genetyczna organizmu potomnego nie zawsze jest identyczna z informacją genetyczną organizmu pierwotnego. Aby możliwa była jakakolwiek ewolucja musi pojawić się jakaś zmienność w danej grupie organizmów. Gdyby założyć, że populacja to grupa organizmów idealnie identycznych, które z pokolenia na pokolenie nie ulegają żadnym nawet najmniejszym modyfikacjom, to nie można by mówić o żadnej ewolucji. Jednak taka sytuacja jest całkiem absurdalna w kontekście naszej wiedzy o organizmach żywych i nie zgadza się nawet z najbardziej powierzchownymi i pobieżnymi obserwacjami. Każda naturalna populacja pełna jest zmienności. Zmienność ta widoczna jest na poziomie fenotypu (np. różnice wysokości roślin danego gatunku, rozmaita intensywność ubarwienia żab w stawie, zmiany w składzie chemicznym nasion na polu, różnice w budowie białek będących cegiełkami budującymi struktury biologiczne, różnice w działaniu enzymów, które decydują o składzie chemicznym i metabolizmie i wiele innych), jak również na poziomie genotypu czyli na poziomie DNA organizmów (analizy genów wykazują istnienie bardzo licznych wariantów różniących się sekwencją DNA; jeszcze większe różnice obserwowane są w tych częściach materiału genetycznego, który nie koduje określonych genów są to tzw. regiony niekodujące). Skąd się bierze zmienność wśród organizmów? Źródłami zmienności genetycznej może być kilka podstawowych mechanizmów. Należą do nich zmiany mutacyjne, które stanowią podstawowe i pierwotne źródło wszelkiej zmienności oraz

5 umożliwiają pojawianie się nowych wariantów genetycznych odmiennych od już istniejących. Z kolei takie mechanizmy jak rekombinacje oraz poziomy przepływ genów opierają się raczej na tworzeniu pewnych nowych zestawów genów z już istniejących w populacji wariantów. Mutacje i ich rodzaje. Mutacje stanowią podstawowe źródło powstawania nowych wariantów genów w populacji. W tym miejscu warto zaznaczyć, że zjawisko tworzenia rozmaitych mutacji nie występuje tylko w jakichś wysoce ekstremalnych warunkach (jak na przykład katastrofa w elektrowni jądrowej), lecz jest to zjawisko powszechne, normalne i występujące w każdym żywym organizmie. To bardzo istotna konstatacja, która ma niezwykle ważne konsekwencje dla dalszych rozważań. Można bowiem powiedzieć, że pod względem genetycznym każdy organizm zawsze był i nadal jest podatny na większe lub mniejsze zmiany. Te większe, które są łatwiejsze do zaobserwowania, często są zbyt duże, aby organizm mógł przeżyć takie duże zmiany bywają letalne (kończą się szybką śmiercią organizmu) lub też powodują chorobę. Jeśli organizm jest w stanie przeżyć z tak dużą zmianą, to często w jej wyniku nie jest w stanie się rozmnożyć. Istnieje jednak cały szereg bardziej dyskretnych zmian mutacyjnych, które tylko w bardzo nieznaczny sposób zmieniają właściwości genów, białek czy też całych organizmów. To właśnie takie mutacje odgrywają najważniejszą rolę w ewolucji. To one powodują powstawanie nowych nieznacznie zmienionych form. Takie niewielkie zmiany mogą się kumulować z pokolenia na pokolenie, prowadząc ostatecznie do zmian bardziej znaczących ale w sposób właśnie ewolucyjny. Pomijając to jak duży efekt dana mutacja wywiera na organizm, istnieją różne rodzaje mutacji. Ogólnie wyróżnia się mutacje genowe dotyczące zmian w obrębie pojedynczych genów oraz mutacje chromosomowe, które dotyczą zmian struktury lub liczby całych chromosomów (czyli większych tworów, w postaci których materiał genetyczny jest upakowany w każdej żywej komórce).

6 W pierwszej grupie wyróżnić można mutacje indel, które polegają na zmianie długości genu poprzez wbudowanie lub usunięcie z jego sekwencji pewnej liczby nukleotydów (czyli podstawowych chemicznych cegiełek budujących DNA są cztery rodzaje takich cegiełek oznaczane literami A, T, C i G), oraz mutacje punktowe, które polegają na zamianie pojedynczego nukleotydu na nukleotyd innego rodzaju bez zmiany długości genu (np. zamiana A na T). Wszystkie tego typu mutacje, chociaż strukturalnie niewielkie, mogą powodować zarówno istotne zmiany w organizmie, poprzez zmianę struktury białka lub działania enzymu, jak również mogą być całkowicie neutralne dla organizmu. Wśród mutacji chromosomowych dotyczących zmian struktury chromosomów można wyróżnić deficjencje (delecje) powodujące usunięcie fragmentu chromosomu, duplikacje powodujące powielenie fragmentu chromosomu, inwersje powodujące odwrócenie orientacji fragmentu chromosomu oraz translokacje powodujące przeniesienie fragmentu jednego chromosomu do innego chromosomu. Istnieją też różne inne mutacje chromosomowe, których efektem jest zmiana liczby chromosomów. Takie zmiany często prowadzą do bardzo poważnych zmian fenotypowych, ze względu na ich szeroki zakres (bardzo liczne geny ulegają jednocześnie powieleniu lub usunięciu). Co powoduje mutacje? Mutacje powstają w wyniku pewnych błędów w działaniu molekularnej maszynerii komórki. Używam tutaj cudzysłowu, ponieważ z punktu widzenia ewolucji te odstępstwa od normy są niezwykle potrzebne. Występowanie takich pomyłek jest istotną cechą każdej ewoluującej materii ożywionej. W zależności od rodzaju mutacji istnieją różne mechanizmy ich tworzenia. Mutacje genowe powstają zazwyczaj na skutek błędnego działania enzymów wykorzystywanych w komórce w procesach powielania DNA. Z kolei mutacje chromosomowe, a więc zmiany struktury lub liczby chromosomów, dotyczące zwykle dużej liczby genów, zachodzą często w związku z błędami

7 podczas procesów podziału komórki takich jak mitoza i mejoza, w tym także w procesie zwanym crossing-over, który ma też duże znaczenie dla mechanizmu rekombinacji. Wiele mutacji powstaje spontanicznie, bez udziału dodatkowych czynników mutagennych. Jednak pewne substancje chemiczne oraz rozmaite rodzaje promieniowania (np. promienie UV) mogą znacznie zwiększać częstotliwość występowania mutacji. Rekombinacje przewaga rozmnażania płciowego nad bezpłciowym. Oprócz mutacji duże znaczenie dla tworzenia zmienności wśród osobników danej populacji mają zjawiska rekombinacji. Są one ściśle związane z występowaniem płci i rozmnażaniem płciowym i stanowi to także o przewadze ewolucyjnej gatunków rozmnażających się płciowo. Ten dodatkowy mechanizm wytwarzania zmienności powoduje, że gatunki rozmnażające się płciowo uzyskują większą zmienność w ramach swojej populacji i dzięki temu mogą szybciej ewoluować. Jest to znaczące dla możliwości adaptacyjnych takich gatunków. Istnieją przykłady na to, że rekombinacja może prowadzić do wytworzenia nowego wariantu genu podobnie jak to się dzieje w przypadku zmian powodowanych przez mutacje genowe. Zazwyczaj jednak rekombinacja nie jest mechanizmem generującym całkiem nowe warianty genów. Zamiast tego zjawisko rekombinacji prowadzi do utworzenia potomstwa, które zawiera nowe kombinacje genów pochodzących od dwóch różnych organizmów rodzicielskich. Ta nowa kombinacja, chociaż nie zawiera żadnych nowych wariantów (alleli), to jednak stanowi nową jakość na poziomie fenotypu. Wynika to z tego, że rożne geny oraz allele tego samego genu współdziałają ze sobą i mają na siebie wzajemny wpływ. Dlatego efektem powstania nowej kombinacji jest organizm potomny o nowych cechach. Poziomy przepływ genów alternatywa dla typowej rekombinacji. Poziomy przepływ genów od dawna był znanym zjawiskiem wśród prostych organizmów prokariotycznych, takich jak bakterie.

8 Ostatnio uzyskuje się coraz więcej dowodów na tego typu przypadki wśród Eukariontów (są to organizmy o wyższej organizacji budowy komórki niż u Prokariota). Często zjawisko to zachodzi pomiędzy pasożytem, a jego żywicielem. W pewnym uproszczeniu zjawisko to można określić jako przepływ genów pomiędzy różnymi gatunkami. Nie jest to proces krzyżowania na drodze płciowej, który zachodzi pomiędzy osobnikami tego samego gatunku i ma dość ściśle określone zasady, a jedynie przekazywanie pewnych genów przy wykorzystaniu różnych, nie do końca jeszcze poznanych mechanizmów. Tak czy inaczej proces taki prowadzi także do uzyskania nowej zmienności. Nowe geny mogą się następnie rozprzestrzeniać w nowej populacji już na zasadzie zwykłego dziedziczenia lub też mogą ulegać kolejnym poziomym przepływom. Sama zmienność to jeszcze nie ewolucja. Jak dotąd omawiałem głównie mechanizmy powstawania zmienności w obrębie populacji. To niewątpliwie ważny element dla procesu ewolucji. Jednak nie jedyny i nie najważniejszy. Z pierwszego warunku przedstawionego wcześniej prawa Hardy ego-weinberga wynika potrzeba zaistnienia kolejnego czynnika, aby stan równowagi genetycznej populacji mógł ulec przełamaniu i aby ewolucja mogła nastąpić. Populacja, w której następuje wzajemne krzyżowanie się osobników ma bowiem naturalną tendencję do utrzymywania względnej równowagi genetycznej. W populacji kumulują się zmiany i zmienność jednak nie następuje jeszcze ukierunkowana ewolucja. Aby równowaga ta została zachwiana potrzebna jest inna siła. Jest nią dobór naturalny kierowany poprzez zmienne warunki środowiska. Dobór naturalny czyli selekcja osobników i genów w ramach populacji. Według ogólnej definicji dobór naturalny to naturalna selekcja osobników lub genów w ramach populacji. Jest to proces, który niejako wybiera w populacji genotypy, które są lepiej przystosowane do życia w określonym środowisku. W wyniku tej

9 selekcji, częstości poszczególnych wariantów genów, jak również częstości osobników o określonych cechach ulegają ukierunkowanym zmianom. Cechy, które podlegają doborowi naturalnemu mogą być bardzo różne. Istotna jest tutaj każda zmienność, która może potencjalnie mieć wpływ na sukces rozrodczy lub sukces w jakimkolwiek innym sposobie rozprzestrzeniania własnych genów. Mechanizm doboru naturalnego jest dość złożony i łączy ze sobą kwestie zdolności do uzyskania potomstwa z określonymi warunkami środowiska. Można założyć, że w przypadku braku czynników hamujących, istnieje naturalna tendencja do wykładniczego przyrostu populacji (poprzez rozmnażanie osobników). Ponieważ jednak w rzeczywistości rzadko obserwujemy w przyrodzie tego typu przyrosty, muszą istnieć mechanizmy ograniczające liczebność populacji, takie jak zmniejszenie rozrodczości lub wzrost śmiertelności. Te mechanizmy ograniczające wypływają wprost z ograniczonych zasobów środowiska. Z kolei organizm posiada pewne cechy, które w danych warunkach mają określoną wartość przystosowawczą, mierzoną zdolnością do przeżycia i wydania na świat potomstwa. Jedne cechy są w danych warunkach bardziej korzystne dla podstawowego celu jakim jest reprodukcja i powielanie własnych genów, a inne mniej. Dotyczy to także poziomu genów jedne warianty genów lub ich kombinacje są w danych warunkach bardziej korzystne dla reprodukcji organizmu i powielania zawartych w nim genów, a inne mniej. Istotne jest to, że ostatecznym kryterium selekcji jest przydatność danej cechy dla reprodukcji danego organizmu, ponieważ udana reprodukcja sprawi, że częstość danej cechy lub genu w populacji wzrośnie w kolejnych pokoleniach. Jakiekolwiek cechy, które pozwalałyby na wzrost częstości tych genów w kolejnych pokoleniach w inny sposób niż poprzez zwykłe rozmnażanie, także byłyby przez dobór naturalny faworyzowane. Dobór naturalny spowoduje, że liczebność organizmów lepiej przystosowanych (a tym samym genów lub cech o wyższej wartości przystosowawczej) w danych warunkach będzie się zwiększać w

10 obrębie danej populacji kosztem tych organizmów (genów lub cech), które wykazują gorsze przystosowanie. W ten sposób struktura genetyczna populacji ulega sukcesywnej zmianie. Kontekst czasowy ewolucji. Kontekst czasowy dotyczy zarówno powstawania nowej zmienności poprzez mutacje, rekombinacje i inne mechanizmy jak i działania doboru naturalnego. Istotne jest, aby uświadomić sobie skalę czasu niezbędną dla zaistnienia obu procesów. Są to procesy tak długotrwałe, że wymykają się naszemu potocznemu postrzeganiu zjawisk w czasie. Nasza skala czasowa, która jest ściśle związana z długością naszego życia, utrudnia nam wyobrażenie sobie zjawisk przebiegających choćby tylko w skali milionów lat albo setek tysięcy pokoleń. Tymczasem wiadomo, że niektóre zmiany ewolucyjne przebiegały nawet dłużej. Stąd, aby zrozumieć procesy ewolucyjne, należy dokonać niełatwego zabiegu myślowego dla wyobrażenia sobie tej skali. Pomocne są tu rozmaite analogie i porównania do naszej skali, chociaż warto mieć też świadomość tego, że takie modele i uproszczenia mogą nieraz prowadzić nasze wyobrażenia na manowce. Kontekst środowiskowy ewolucji. Niezwykle ważne dla zrozumienia ewolucji jest to, że dobór naturalny, czyli naturalna selekcja osobników lub genów najlepiej przystosowanych, nie jest możliwy do rozważania w oderwaniu od warunków środowiska. Środowiskiem dla osobnika jest całe jego otoczenie, włączając w to także samego osobnika. Środowiskiem dla genu jest także całe jego otoczenie, i to zarówno w wymiarze molekularnym jak i w wymiarze szerszym uwzględniającym wszelkie efekty działania tego genu. Wartość przystosowawcza każdego wariantu genu osobno, jak również wartość przystosowawcza całego zbioru genów jakim dysponuje dany osobnik nie jest stała w czasie. Wartość ta, a więc także wynikający z niej kierunek działania doboru naturalnego (eliminacja, neutralność lub rozprzestrzenianie) zależą od ogromnej liczby rozmaitych

11 czynników środowiskowych, które są zmienne i mogą prowadzić do różnego kierunku zmian w badanej populacji. Można nawet powiedzieć, że to właśnie ogół tych parametrów środowiskowych w ostatecznym rozrachunku steruje kierunkiem selekcji. To tak jakby środowisko poprzez dobór naturalny rzeźbiło istniejące w nim populacje organizmów żywych. Populacja dostarcza określonych potencjalnych możliwości w postaci pewnej puli zmienności, oraz wbudowanego mechanizmu doboru naturalnego, zaś środowisko wymusza określoną selekcję poprzez określony kierunek tego doboru, poprzez wybór obiektów najlepiej przystosowanych do tego właśnie środowiska. Tak więc środowisko kieruje, lecz bezpośrednio nie wywołuje zmian ewolucyjnych, ponieważ bezpośrednie zmiany częstości genów w populacji wywołane są działaniem mechanizmu doboru naturalnego. Jednak, gdy zmieni się jakiś aspekt środowiska, zmieni się oczywiście także kierunek naturalnej selekcji. W tym miejscu, dla ilustracji, warto przywołać fragment książki Richarda Dawkinsa Ślepy zegarmistrz. Dawkins wskazuje tam na większą rolę genu jako elementu podlegającego selekcji, jednocześnie zaś ukazuje szczególną cechę genu, która jest celem tej selekcji: Geny podlegają selekcji nie ze względu na swoje własne, specyficzne właściwości, tylko ze względu na swoje walory w interakcji ze środowiskiem. Szczególnie ważnym elementem środowiska genów są inne geny. W tym kontekście Dawkins na nowo definiuje i uzasadnia rolę pojedynczego organizmu w procesie ewolucji, jako produktu wspólnego przedsięwzięcia wielu genów w celu wspólnego przetrwania. Dalej Dawkins opisuje też: Ciało organizmu to ogromny wehikuł czy też maszyna do przetrwania wytworzony przez spółdzielnię genów w celu przechowywania kopii każdego członka spółdzielni. Geny współpracują ze sobą, bo ten sam efekt przeżycie i reprodukcja ich wspólnego ciała przynosi im wszystkim korzyść, a każdy z nich stanowi ważny element środowiska, w którym działa na nie dobór naturalny. Oczywiście nie należy tutaj rozumieć słów przedsięwzięcie, cel albo współpraca tak jak to się rozumie potocznie i

12 antropocentrycznie. Dobór naturalny, jak również działanie genów, to procesy w pełni automatyczne i powyższe słowa oznaczają jedynie, że procesy te mogą mieć pewne wspólne elementy. Kontekst przestrzenny ewolucji. Kontekst przestrzenny wynika ze związku warunków środowiska z doborem naturalnym oraz wskazuje okoliczności jakie są niezbędne, aby dana populacja mogła się przestrzennie zróżnicować. Aby jakaś część populacji rozpoczęła ukierunkowane zmiany, niezbędne jest, by przez jakiś czas była ona w jakiś sposób odizolowana od reszty populacji, tzn. aby osobniki z obu grup nie mogły się ze sobą krzyżować. W przeciwnym razie każda zmiana może napotkać na opór wynikający z ponownego krzyżowania się osobników zmienionych z tymi, które nie uległy zmianie. Taka izolacja może mieć ostatecznie różny charakter, ale wydaje się, że zwłaszcza na początku procesu, istotną rolę spełnia tutaj izolacja przestrzenna. Takie rozdzielenie populacji sprawi, że zarówno pula genów wynikająca z kumulowanych mutacji, jak i dobór naturalny, związany z określonymi warunkami środowiskowymi, będzie dla obu subpopulacji niezależny. Ta niezależność może doprowadzić do zmian tak wielkich, że jedna z subpopulacji w sposób trwały straci możliwość krzyżowania się z populacją pierwotną, co inaczej można określić jako specjację, czyli wydzielenie się w ramach populacji pewnej podgrupy, która może być uznana za nowy gatunek. Specjacja jako ostateczny mechanizm ewolucji. Podstawowym kryterium uznania danej subpopulacji za nowy, odrębny gatunek jest bariera krzyżowania. Bariera ta może wynikać z wielu różnych czynników i nie należy jej mylić z omawianą wcześniej izolacją przestrzenną. Dopóki ten warunek nie zostanie spełniony możemy jedynie mówić o współistniejących odmianach lub podgatunkach w obrębie populacji danego gatunku. Specjacja to długi i skomplikowany

13 proces, którego ostatecznym efektem jest powstawanie nowych gatunków z już istniejących. Wydzielenie się części populacji jako nowej odmiany, podgatunku i w końcu gatunku stanowi samo sedno ewolucji. To właśnie ten aspekt ewolucji pozwala nam obserwować efekty zmian ewolucyjnych w postaci kolejnych form organizmów żywych, które odkrywane są przez paleontologów. Należy jednak zwrócić uwagę na to, że specjacja to jedynie efekt współdziałania wszystkich opisanych wcześniej sił przyrody, takich jak dziedziczenie, powstawanie zmienności poprzez mutacje i rekombinacje oraz dobór naturalny, czyli selekcja określonych wariantów w obrębie populacji, w ścisłym związku z występującymi warunkami środowiska. Do rozpoczęcia procesu specjacji niezbędne jest zaistnienie jakiegoś rodzaju izolacji części populacji (zazwyczaj jest to izolacja przestrzenna), tak aby nie było możliwe wzajemne krzyżowanie się tej subpopulacji z resztą populacji. Specjacja jest zwieńczeniem działania tych wszystkich sił, co pozwala na uzyskanie pewnego mierzalnego efektu ewolucyjnego. Specjacja stanowi pojedynczy krok na nieskończonej drodze ewolucji. To dzięki niej obecnie możemy podziwiać tak bogaty i zróżnicowany świat organizmów żywych, który wyewoluował na naszej planecie. Można przypuszczać, że działanie mechanizmów ewolucji pozwoli na to, aby świat ożywiony także w przyszłości adaptował się do zmieniających się warunków, niejako przy okazji wytwarzając nowe bogactwo najdziwniejszych form. Marcin Matuszczak, Poznań, 20 lutego 2015r.