Losy gatunków. Specjacja i wymieranie.

Transkrypt

1 Losy gatunków Specjacja i wymieranie.

2 Mechanizmy ewolucji Generujące zmienność mutacje rearanżacje genomu horyzontalny transfer genów! Działające na warianty wytworzone przez zmienność dobór naturalny dryf genetyczny!2

3 Ewolucja gatunków!3

4 Co to jest gatunek? Koncepcja biologiczna (E. Mayr, 1942)! Gatunek tworzą populacje złożone z osobników zdolnych do krzyżowania się i wydawania płodnego potomstwa w warunkach naturalnych Koncepcja morfologiczna Gatunek tworzą organizmy podobne do siebie Wariant: gatunki o dostatecznie podobnej sekwencji DNA!4

5 Problem gatunku Definicja biologiczna (bariery rozrodcze) Co zrobić z organizmami bez procesów płciowych (bakterie)? Co to znaczy w warunkach naturalnych? Co zrobić z gatunkami wymarłymi lub rozdzielonymi w czasie lub przestrzeni?!5

6 Inne definicje Definicja filogenetyczna najmniejsza spójna (monofiletyczna) grupa w drzewie, nie dająca się rozdzielić! Definicja ekologiczna grupa organizmów zajmujących konkretną niszę ekologiczną zestaw cech i możliwości pozwalających na przeżycie w określonych warunkach!6

7 Problem gatunku Definicja morfologiczna i genetyczna Jak określić graniczne podobieństwo Są gatunki bardzo podobne do siebie, ale rozdzielone rozrodczo Pojęcie gatunku ma charakter rozmyty, nie ścisły!7 piecuszek pierwiosnek fot. z

8 Zmiany gatunków w czasie Anageneza przekształcenie gatunku w inny nie zwiększa różnorodności nie da się wskazać momentu przejścia w inny gatunek Kladogeneza rozdział gatunku na dwa gatunki potomne przyrost różnorodności pojawienie się bariery rozrodczej defniuje rozdział gatunków Ekstynkcja (wymieranie)!8

9 Ewolucja różnorodności biologicznej!9

10 Specjacja Pojawienie się bariery reprodukcyjnej między populacjami dające początek gatunkom Specjacja allopatryczna Związana z powstaniem bariery fizycznej (geograficznej) między populacjami Specjacja sympatryczna Bez izolacji geograficznej, na tym samym obszarze!10

11 Specjacja allopatryczna Zasiedlanie nowych terytoriów (np. wysp) Powstawanie barier geologicznych Bariery powstają na skutek działania dryfu, doboru i nowych mutacji Jeżeli powstaną bariery reprodukcyjne zanim dojdzie do ponownego kontaktu, powstaną odrębne gatunki!11

12 Specjacja allopatryczna Wiewiórki ziemne z rodzaju Ammospermophilus, rozdzielone powstaniem Wielkiego Kanionu Dla innych gatunków (np. ptaków) nie jest barierą!12

13 Specjacja Przywrócenie ograniczonego kontaktu Gatunki już się nie krzyżują!13

14 Specjacja allopatryczna Wariant odrywanie się małych populacji od macierzystej (specjacja perypatryczna) Np. zasiedlanie wysp!14

15 Specjacja sympatryczna Bez izolacji geograficznej Mechanizmy genetyczne, behawioralne U pasożytów inne gatunki gospodarza Kojarzenie selektywne Dobór różnicujący Rzadko w czystej postaci u zwierząt U roślin przez zmiany chromosomowe (polipliodia) Warianty z dodatkowymi zestawami chromosomów Nie krzyżują się z wariantami wyjściowymi Rozmnażają się wegetatywnie i krzyżują między sobą!15

16 Kojarzenie selektywne Wybór podobnego partnera! podobne cechy zewnętrzne np. wrona i czarnowron! podobne preferencje habitatu np. ryby babkowate na rafie koralowej Efekt przeciwny do doboru stabilizującego dobór rozrywający Czy dotyczy też ludzi? informatycy i zespół Aspergera Baron-Cohen, 2006, Two new theories of autism: hyper-systemising and assortative mating, Arch Dis Child.91(1): 2 5 Silberman, 2004, The Geek Syndrome, Munday et al. (2004) Current Biologfy, 14,

17 Specjacja parapatryczna Rozległy zasięg gatunku, praktyczny brak kontaktu między populacjami skrajnymi Wymiana genów między populacjami sąsiednimi, ale nie skrajnymi Gradient warunków środowiska!17

18 Radiacja Pojawienie się wielu nowych nisz ewolucyjnych powoduje intensywną kladogenezę Np. przy zasiedlaniu zupełnie nowych terytoriów Albo po pojawieniu się istotnej nowości ewolucyjnej (np. zdolność życia na lądzie)!18

19 Bariery reprodukcyjne Prezygotyczne Nie dochodzi do krzyżowania Postzygotyczne Krzyżowanie nie daje płodnego potomstwa!19

20 Bariery prezygotyczne Izolacja habitatu czasowa behawioralna mechaniczna obumieranie gamet!20

21 Izolacja habitatu Culex pipiens molestus Podgatunek komara C. pipens, który wyewoluował w londyńskim metrze, występuje w miastach całej Europy Izolacja genetyczna z naziemnym gatunkiem!21

22 Izolacja czasowa Pora kwitnienia u roślin Różne pory rorodu u zwierząt!22

23 Izolacja behawioralna Np. u ptaków różne głosy U świetlików różne wzory lotu godowego Reakcja na wygląd Sturnella sp.!23

24 Izolacja mechaniczna Np. narządy rozrodcze owadów (zasada zamka i klucza)!24

25 Bariery postzygotyczne Hybrydy nie przeżywają Hybrydy o obniżonej żywotności Hybrydy niepłodne Obniżony sukces reprodukcyjny hybryd w kolejnych pokoleniach!25

26 Tempo specjacji Gradualizm stopniowe, powolne zmiany Punktualizm (Gould, Eldredge) okresy gwałtownych zmian (po specjacji) i okresy stazy W najbardziej radykalnej postaci sfalsyfikowany przez paleontologię ale różne tempo zmian jest możliwe i realne!26

27 Ewolucja różnorodności biologicznej!27

28 Wymieranie Naturalny proces ewolucyjny Ogromna większość gatunków ( %), które kiedykolwiek istniały wymarła W historii Ziemi etapy masowych wymierań (zmiany klimatu, katastrofy)!28

29 Wielkie ekstynkcje Powstanie fotosyntezy (~2 mld. lat temu) Przyczyna - tlen w atmosferze Przeżyły jedynie organizmy zdolne do usuwania toksycznych reaktywnych form tlenu Niewiele wiadomo - bardzo nieliczne ślady kopalne!29

30 5 wielkich ekstynkcji (+1) Od Kambru (Fanerozoik - najmłodszy eon w dziejach Ziemi, od ~540 mln. lat temu) tradycyjnie wmienia się 5 wielkich ekstynkcji (wymierań).!30

31 Wielkie ekstynkcje - koniec Ordowiku ~450 mln. lat temu 60% bezkręgowców morskich (na lądzie jeszcze nie było życia) Możliwe przyczyny: zmiany klimatu powiązane z ruchem kontynentów (ochłodzenie, spadek poziomu mórz) Ramienionogi!31

32 Wielkie ekstynkcje - Dewon ~ 375 mln. lat temu organizmy morskie (lądowe nie dotknięte), głównie związane z rafami przyczyny niejasne (ochłodzenie, spadek tlenu w morzu)!32 Trylobity

33 Wielkie ekstynkcje - PT (Perm/Trias) ~250 mln. lat temu,koniec ery paleozoicznej Największy dotychczas epizod wymierania * (tzw. wielkie wymieranie): 96% wszystkich gatunków morskich, 70% kręgowców lądowych Przyczyny - niepewne tektonika płyt, uwolnienie metanu, susza, impakty asteroidów(?) Lystrosaurus!33 * z wyjątkiem pojawienia się tlenu

34 Wielkie ekstynkcje - Trias/Jura ~200 mln. lat temu, dosyć gwałownie ( lat) połowa gatunków m. in. duże gady, i płazy, zwolnione nisze zapoczątkowały dominację dinozaurów przyczyny - zmiana klimatu z nieustalonych powodów, wulkanizm!34

35 Wielkie ekstynkcje - Kreta/Trzeciorzęd (K/T) ~66 mln. lat temu, koniec ery mezozoicznej, twała ~ lat 3/4 gatunków zwierząt i roślin, w tym wszystkie dinozaury z wyjątkiem ptaków, wielkie morskie gady, ammonity prawdopodobna przyczyna - impakt asteroidu w osadach cienka warstwa bogata w iryd!35

36 Wielkie ekstynkcje -antropocen Między lat temu a współczesnością Przyczyna: człowiek!36

37 Pierwsza fala - ekspansja człowieka Europa, Azja pn lat temu Megafauna, w tym np. Neandertalczyk Australia, Nowa Gwinea lat temu Duże torbacze, gady, ptaki Ameryka pn. i pd lat temu Megafauna Karaiby lat temu Wielkie naziemne leniwce, małpy, żółwie Wyspy M. Śródziemnego lat temu Ssaki, np. karłowate słonie Arktyka syberyjska lat temu Mamuty Wyspy Pacyfiku lat temu Ptaki Nowa Zelandia lat temu Ptaki-nieloty, np. moa!37 Madagaskar lat temu Ptaki, żółwie, lemury, karłowate hipopotamy

38 Przykłady Palaeoloxodon falconeri! karłowaty słoń z Sycylii Dinornis (moa)! Nowa Zelandia, XV w. Orzeł Haasta! Nowa Zelandia, XV-XVI w. Megatherium! leniwiec naziemny z Ameryki Pd.!38

39 Druga fala - rozwój cywilizacji przemysłowej Przyczyny: polowania, utrata habitatu Naturalne tempo wymierania ptaków: 1 gatunek/400 lat W ciągu ostatnich 800 lat wymarło gatunków Efekty obecnej fali wymierania osiągną kulminację za kilka tysięcy lat!39

40 Tur (Bos primigenius) !40 Ostatnia populacja - Polska, Puszcza Jaktorowska

41 Dodo (Raphus cucullatus) - ~1700 r.!41

42 Alka olbrzymia (Pinguinus impennis) Ostatnia para zabita w 1844 na polecenie handlarza wypchanymi ptakami na wyspie Eldey (Islandia)!42

43 Gołąb wędrowny (Ectopistes migratorius) !43

44 Wilk workowaty (Thylacinus cynocephalus) ostatni padł w zoo w Hobart w !44

45 Nosorożec czarny zachodni (Diceros bicornis longipes) Ostatni widziany w 2006, oficjalnie uznany za wymarłego w 2011!45

46 !46 Innowacje ewolucyjne w genomie

47 Skąd biorą się nowe funkcje (geny) Mutacje mogą zmienić funkcję genu, ale zwykle z utratą funkcji dotychczasowej Prawdopodobieństwo powstania nowego genu de novo (np. z sekwencji niekodującej) jest małe Rozwiązanie - duplikacje Susumu Ohno ( )!47

48 Duplikacje T.A. Brown. Genomy III, PWN 2009

49 Liczba genów wzrastała w historii życia!49

50 Ewolucja globin

51 Paralogi i ortologi Paralogi geny homologiczne w tym samym genomie, powstałe w wyniku duplikacji genu - np. α-globina i β- globina człowieka Ortologi geny homologiczne powstałe w wyniku specjacji, pochodzące od genu u wspólnego przodka np. α-globina człowieka i α-globina myszy

52 Ewolucja genów opsyn

53 Ewolucja widzenia barw

54 Geny HOX regulatory rozwoju

55 Duplikacje całych genomów Zmianie może ulec liczba chromosomów Podwojeniu może ulec cały genom Hipoteza 2R (hipoteza Ohno) podwojenie genomu na początku ewolucji kręgowców 2 rundy podwojenia np. geny Hox!55

56 Białka składają się z domen T.A. Brown. Genomy III, PWN 2009 Tasowanie domen kombinatoryka w białkach.

57 Wspólne motywy w różnych genach Możemy stawiać hipotezy dotyczące funkcji nieznanych białek na podstawie motywów znajdowanych w sekwencji.!! Podstawa większości współczesnych badań biochemicznych!!

58 Ewolucyjne klocki Złożone sieci współzależności złożoność budowana przez oddziaływania i kombinacje, a nie liczbę elementów składowych Nowe elementy przez duplikację istniejących!58

59 Horyzontalny transfer genów Bacteria Eukarya Archaea P S Z G R Chl Mt

60 Ewolucyjna zmienność Prokaryota Przy podobnej liczbie genów ogromna różnorodność zestawu genów Duże różnice między szczepami np. E. coli O157:H7 vs. E. coli K12 - ~1300 genów w O nie w K i ~500 w K nie w O(!) Częsty poziomy transfer genów (do kilkunastu procent genomu), nawet między odległymi gatunkami Problem definicji gatunku!60

61 Genom i pangenom!61

62 Transfer genów oporności!62

63 Nanorurki pomiędzy gatunkami Dubey & Ben-Yehuda (2011) Intercellular nanotubes mediate bacterial communication. Cell 144(4): !63

64 Co to jest Escherichia coli? Dla 61 zsekwencjonowanych szczepów:! W sumie 4157 do 5315 genów w genomie szczepu Genom rdzeniowy 933 geny Reszta geny pomocnicze wybrane spośród ~ genów Cały pangenom: ~ genów! Zhaxybayeva & Doolittle (2011) Curr Biology 21(7): R242-R246!64

65 Adaptacje dzięki HGT - przykład Bacteroides plebeius bakteria w przewodzie pokarmowym człowieka Niektóre szczepy zdolne do rozkładania polisacharydów pochodzących z krasnorostów B. plebeius uzyskał geny umożliwiające rozkład tych polisacharydów w HGT od bakterii morskich głównie szczepy izolowane od mieszkańców Japonii, brak w szczepach od mieszkańców USA Zhaxybayeva & Doolittle (2011) Curr Biology 21(7): R242- R246!65