Stabilność a dynamika naturalnych ekosystemów leśnych w świetle 35- letnich badań obszarów chronionych Roztoczańskiego Parku Narodowego.

Transkrypt

1 Zbigniew MACIEJEWSKI Roztoczański Park Narodowy, ul. Plażowa 2, Zwierzyniec Stabilność a dynamika naturalnych ekosystemów leśnych w świetle 35- letnich badań obszarów chronionych Roztoczańskiego Parku Narodowego. 1. Wstęp. Badania nad dynamiką lasów naturalnych wymagają wieloletnich ciągów obserwacji i pomiarów na stałych powierzchniach badawczych, prowadzonych często przez kilka pokoleń badaczy (Bernadzki et al. 1997). Ponadto powinny one obejmować szeroki zakres czynników, których wpływ należy uwzględnić, co sprawia, że są one najczęściej bardzo pracochłonne. Warunkiem koniecznym tego typu badań, który z różnych przyczyn nie zawsze może być spełniony, jest również zachowanie ciągłości pomiarów oraz trwałość powierzchni badawczych. Z powyższych względów danych na temat dynamiki lasów jest niewiele, a wyniki większości prac z tego zakresu obejmują najczęściej 1 2 dziesięciolecia. Dłuższe ciągi badawcze należą do rzadkości i dotyczą tylko pewnych obszarów takich jak: Puszcza Białowieska, Pieniński P.N. Babiogórski P.N. Na tym tle 35 letnie ciągi systematycznych pomiarów prowadzone w Roztoczańskim Parku Narodowym należą do najdłuższych w Polsce i wypełniają lukę w badaniach dynamiki lasów naturalnych zarówno w aspekcie czasowym jak i miejsca badań. Lasy Roztoczańskiego Parku Narodowego na 55% jego powierzchni zachowały najwyższy stopień naturalności (Lorens 1998). Dotyczy to zwłaszcza obszarów ochrony ścisłej. Ze względu na specyficzne położenie geograficzne Roztocza drzewostany Parku stanowią miejsce współwystępowania prawie wszystkich krajowych gatunków drzew. Ponadto występują tu obok siebie zespoły leśne, ich formy lub postaci oraz gatunki drzew i krzewów, typowe dla obszarów podgórskich, wyżynnych jak i nizinnych Polski (Izdebski et al.1992, Matuszkiewicz 2002). Stwarza to unikalną możliwość śledzenia, w jaki sposób kształtują się tendencje dynamiczne tak złożonych ekosystemów oraz jakie są wzajemne relacje między tymi gatunkami w warunkach ich wspólnego występowania. 2. Zagadnienia dynamiki drzewostanów naturalnych koncepcje teoretyczne Jeszcze na początku XX wieku las był pojmowany jako trwałe i stabilne zbiorowisko klimaksowe kończące proces naturalnej sukcesji roślinnej (Clements 1916). Spontaniczne zmiany struktury takiego lasu miały się ograniczać do bardzo małej powierzchni, równej wielkości korony dorosłego drzewa, zaś zmiany dynamiczne miały polegać jedynie na zastępowaniu obumarłych drzew przez drzewa młodych generacji. Taki las byłby, więc mozaiką bardzo drobnych jednostek strukturalnych - równych powierzchni korony dorosłego drzewa, wyraźnie różniących się między sobą. Natomiast w dużej skali nie zachodziłyby właściwie żadne zmiany (Szwagrzyk 1988). Późniejsze wieloletnie badania lasów naturalnych, zwłaszcza prowadzone na stałych powierzchniach badawczych, dostarczyły dowodów do weryfikacji tych poglądów. Zamiast jednego klimaksu klimatycznego dla dużych obszarów przyjęto mozaikę klimaksów edaficznych lub kontinuum klimaksów (Whitttker 1975, Odum 1977, za Szwagrzykiem 1988). Stwierdzono, że dynamikę lasów naturalnych kształtują również procesy zachodzące na większych obszarach, niż powierzchnia rzutu korony jednego drzewa (Korpel 1989, Koop 1989). Dostrzeżono rolę, jaką w dynamice lasów odgrywają powtarzające się, intensywne i częstokroć obejmujące wielkie obszary lasu, naturalne zaburzenia takie jak huragany, pożary, lawiny, osuwiska (Hibbs 1983 za Szwagrzykiem 1988). Na dynamikę lasów naturalnych istotny wpływ może mieć również zjawisko znane u nas jako naturalny płodozmian leśny (Suchecki 1926, Jaworski i Zarzycki

2 1983), polegające na tym, że pod okapem drzew określonego gatunku pojawiają się z reguły odnowienia należące do gatunku innego niż ten, który tworzy drzewostan. Ponieważ wymienione wyżej zjawiska są jednym z głównych czynników kształtujących skład i strukturę lasu w warunkach naturalnych, pojęcie klimaksu zakładające brak istotnych wielkopowierzchniowych zmian w ciągu długich okresów czasu jest w opinii wielu autorów koncepcją teoretyczną, nieprzydatną do opisu i wyjaśniania rzeczywistości (Durry i Nisbet 1973 za Szwagrzykiem 1988). Współcześnie można wyróżnić trzy kierunki w badaniach nad dynamiką lasów: 1) koncepcja luk, 2) koncepcja stadiów i faz rozwojowych, 3) koncepcja dynamiki drzewostanów jako część dynamiki fitocenoz. 1) Koncepcja luk w drzewostanie Koncepcja ta jest szczególnie rozpowszechniona wśród badaczy skandynawskich, amerykańskich i japońskich. Zwracają oni szczególną uwagę na luki pojawiające się w drzewostanie na skutek śmierci drzew, analizując między innymi: ich wielkość, rozmieszczenie, zajmowaną powierzchnię, przyczyny powstawania i zanikania, zmiany środowiska leśnego oraz reakcję poszczególnych gatunków roślin i zwierząt na ich pojawianie się w drzewostanie (Holeksa 1997). Według tej koncepcji w każdym miejscu lasu zachodzi cykl zmian obejmujący powstanie luki, wypełnienie wolnej przestrzeni przez sąsiadujące z nią drzewa i rozwój nowego pokolenia drzew. Las można, zatem traktować jako mozaikę płatów odpowiadających swoją wielkością rozmiarom luk, które znajdują się na różnym etapie zarastania. Koncepcja ta obejmuje również przypadki rozległych zniszczeń drzewostanów na skutek działania wiatru, śniegu, gradacji owadów, pożarów czy czynników geomorfologicznych. Nie mówi się wówczas o lukach, lecz o wielkopowierzchniowych zniszczeniach drzewostanów, a rozwój nowej warstwy drzew przebiega odmiennie niż w typowych lukach, przechodząc przez szereg faz: roślinności zielnej, krzewiastej, młodnika, młodego drzewostanu, drzewostanu dojrzałego i starodrzewiu (Holeksa 1997). Dynamika drzewostanu w lukach i ich sąsiedztwie w dużej mierze zależy od tego, w jaki sposób luka powstała oraz jaka jest jej wielkość (Szwagrzyk 1994). Zdarza się, że drzewa rosnące na skraju luki, wskutek zwiększonej ekspozycji na wiatr, silnej insolacji, giną i w ten sposób luka się powiększa. Z drugiej strony, poziomy rozrost gałęzi drzew sąsiadujących z luką prowadzi do stopniowego zmniejszania jej powierzchni, co w przypadku małych luk, z czasem może doprowadzić do ich zarośnięcia. W luce i na jej skraju panują warunki korzystne dla rozwoju młodego pokolenia drzew. Jest tu więcej światła, do gleby dociera więcej opadów, wskutek korzystniejszych warunków cieplnych rozkład i mineralizacja martwej materii organicznej nagromadzonej przez lata, przebiega szybciej. Dlatego przynajmniej na początku gleba jest tu bardziej zasobna w substancje pokarmowe, a konkurencja korzeniowa jest mniej intensywna. To, co dzieje się w luce ma charakter podwójnego wyścigu. Duży dostęp światła oraz zasobność gleby powoduje bujny rozrost warstwy zielnej i krzewów, co może zagłuszać siewki oraz powstrzymać rozwój odnowień na dłuższy czas. Kiedy podrosty drzew osiągną wielkość dającą im przewagę nad roślinnością runa decydującą rolę odgrywa wyścig z zamykaniem luki przez korony otaczających ją drzew (Rys. 2.1.). Jeżeli młode pokolenie ma wejść do okapu leśnego musi rosnąć na tyle szybko, by osiągnąć wysokość dojrzałego drzewostanu zanim korony otaczających drzew zewrą się i uniemożliwią mu dalszy wzrost. Przypadki dorośnięcia młodych osobników do okapu leśnego jednym skokiem należą do rzadkości zdarzają się tylko w bardzo dużych lukach. W tych warunkach do drzewostanu mogą wejść również gatunki światłożądne. Najczęściej jednak

3 młode osobniki przechodzą wielokrotnie przez cykl zarastania i otwierania się luki, związane z zamieraniem drzew na jej skraju lub ponownym uszkodzeniem okapu drzew. W tym przypadku szanse na wejście do drzewostanu mają gatunki cienioznośne (Szwagrzyk 1994). Koncepcja luk została szeroko wykorzystana przy budowaniu modeli dynamiki lasu, które za punkt wyjścia przyjęły właśnie lukę tzw. gap models. Rys Luka w drzewostanie: konkurencja między odnowieniami i roślinnością dna lasu, zarastanie luki przez korony rosnących na jej skraju drzew, wyścig do swiatła w młodym pokoleniu drzew. Źródło J. Szwagrzyk ) Koncepcja stadiów i faz rozwojowych. Cykl rozwojowy lasu pierwotnego. Koncepcja ta jest szczególnie rozpowszechniona wśród badaczy środkowoeuropejskich, w tym i polskich (Holeksa 1997). Po raz pierwszy opisu struktury lasu jako mozaiki różnych,

4 jednorodnych faz rozwojowych, dokonał Watt (1947). Wyróżnił on w lasach bukowych Anglii 3 fazy rozwojowe definiując je jako: Budowania (Building) Dojrzałości (Mature) i Luk (Gap). Od tego czasu wielu badaczy podejmowało próby opisu struktury i dynamiki lasów poprzez definiowanie różnych stadiów i faz rozwojowych (Koop 1989). Wyróżniano od 3 do 7 faz rozwojowych lasu odmiennie je definiując (Tab. 2.1.). Ta różnorodność podejść do dynamiki lasu wynikała, zdaniem Koopa, z różnorodności lasów, w których dokonywano badań począwszy od lasów strefy umiarkowanej, aż po lasy tropikalne. Prowadzone od dziesięcioleci badania pierwotnych lasów karpackich złożonych z jodły świerka i buka jako gatunków klimaksowych, zaowocowały odmienną klasyfikacją ich dynamiki opisanej przy pomocy stadiów i faz rozwojowych (Korpel 1989, Jaworski 1991). W wyniku tych badań stwierdzono, że lasy karpackie przechodzą w czasie pełnego cyklu rozwojowego (okres, w którym następuje wymiana generacji drzew na danym obszarze) przez trzy stadia rozwojowe: dorastania, optymalne i rozpadu. W ramach stadiów na podstawie struktury drzewostanu i zachodzących w nim procesów biologicznych wyróżniono fazy rozwojowe: odnowienia (dwuwarstwową, przerębową), starzenia się i obumierania (Rys.2.2.). Tab Przykłady opisu faz. N liczba wyróżnianych faz. Źródło: Koop H.,(1989) zmienione. Authors that refer to regeneration units Author Year N Nomenclature Watt Building, Mature, Gap Houtzagers Dense, Thicket, Poletree, Tree Bouchon Open, Dense, Thicket, Poletree, Tree Oldeman Growing, Homeostatic, Chablis Whitmore Building, Mature, Gap Koop Bare Thicket, Poletree, Tree, Decay Korpel Growing up, Optimum, Destruction Torquebiau Chablis, Phase of the future (IL-IH-2L-2H), Phase of the past. Authors that refer to regeneration unit complexes Author Year N Nomenclature Mayer Youth, Initial, Optimum, Terminal, Regeneration Hillgarter Initial, Optimum, Terminal, Regeneration Leibundgut Youth, Homogeneous, Poletree and Tree Phases Optimum, Ageing, Decay, Regeneration, Plenter. Authors that refer to the sylvatic unit Author Year N Nomenclature Niemann Designation, Collapse, Initial, Equilibrium Bormann and Likens Oldeman Reorganization, Aggradation, Transition, Steady State Installation, Pre-equilibrium, Equilibrium, Elimination, Collapse (equilibrium defines Eco-unit equilibrium) Poszczególne stadia rozwojowe mogą trwać od 50 do 130 lat w zależności od gatunku i warunków siedliskowych, natomiast pełny cykl rozwojowy trwa w tych warunkach od 230 do 400 lat (Jaworski 1991, Jaworski 2004). Poszczególne stadia i fazy rozwojowe mogą zajmować fragmenty lasu o powierzchni od pół do kilku hektarów oraz występują w takim udziale powierzchniowym, który jest proporcjonalny do czasu ich trwania w pełnym cyklu rozwojowym lasu. Las pierwotny jest więc mozaiką różnych stadiów i faz rozwojowych, które kształtują odmienne warunki ekologiczne jego wnętrza. Minimalna powierzchnia, na której las pierwotny może występować we wszystkich stadiach rozwojowych, a więc m. in. charakteryzuje się stałym zapasem, wynosi od ha w zależności od gatunku i warunków siedliska. Takie wielkości powierzchni lasów można, zatem z biologicznego

5 punktu widzenia, uznać za samodzielne pod względem rozwoju - na których las pierwotny wykazuje właściwości autoreprodukcji i autoregulacji. Cykl rozwojowy danego fragmentu lasu pierwotnego rozpoczyna faza odnowienia, która jest zarazem początkiem stadium dorastania młodej generacji lasu. Towarzyszy jej końcowe stadium rozpadu starej generacji drzewostanu. W stadium tym występuje znaczna śmiertelność starych drzew, tworzą się trwałe luki w sklepieniu drzewostanu - dające szansę wzrostu i rozwoju młodego pokolenia. Las w tym stadium charakteryzuje się obecnością dwu generacji drzew górne piętro tworzą stare drzewa poprzedniej generacji, które z wiekiem obumierają oraz dolne piętro tworzone przez liczne osobniki nowej generacji. Rys Cykl rozwojowy lasu pierwotnego w strefie regla dolnego (wg S. Korpela). Źródło A. Jaworski W wyniku dalszego rozwoju faza odnowienia może przejść w fazę dwuwarstwową lub czasem, przy ciągłym procesie odnowienia i wzroście nalotów i podrostów w fazę przerębową, w której las wykazuje strukturę różnopiętrową. W pełni swego rozwoju Stadium dorastania charakteryzuje przewaga drzew młodej generacji o dużej dynamice rozwojowej - przyrost miąższości i zasobność na jednostce powierzchni wzrasta, a o jego wysokości decyduje już młoda generacja drzew. W miarę wzrostu młodego pokolenia drzew gleba zostaje silnie ocieniona i wzmagają się procesy wydzielania drzew w wyniku konkurencji. Liczba osobników na jednostkę powierzchni spada, natomiast powstałe luki w zwarciu szybko ulegają wypełnieniu w wyniku rozwoju koron drzew sąsiednich. Dalszy rozwój drzewostanu prowadzi do stadium optymalnego, które charakteryzuje zahamowanie przyrostu wysokości drzew przy intensywnym przyroście ich masy. Drzewostan osiąga maksymalną zasobność i rozmiary drzew przy znacznie wyrównanej ich wysokości. Liczba drzew na jednostce powierzchni jest stosunkowo niska i dalej maleje w wyniku zamierania pojedynczych drzew. Jednakże na początku stadium przerwy w zwarciu są wypełniane przez rozrastające się korony drzew sąsiednich i nie są na tyle duże by umożliwić powstanie nowej

6 generacji drzew. W końcowym stadium optymalnym drzewostan wchodzi w fazę starzenia się i obumierania drzew, w której najstarsze z nich osiągające wiek biologicznej śmierci zaczynają zamierać tworząc trwałe luki w sklepieniu drzewostanu. W miejscach tych pojawia się stopniowo młode pokolenie. Tak więc faza starzenia rozpoczyna zmianę generacji drzew a dalszy rozwój lasu pierwotnego prowadzi do stadium rozpadu starej generacji oraz fazy odnowienia nowej generacji drzew. Drzewostan w stadium rozpadu charakteryzuje budowa dwuwarstwowa, w której dolna warstwa jest jeszcze niska, o nieznacznym przyroście masy, a główny przyrost masy odkłada się na starych ustępujących drzewach. Ogólnie przyrost masy i zasobność drzewostanu na jednostkę powierzchni spada. Cykl rozwojowy lasu pierwotnego kończy faza obumierania, w której wydzielają się pozostałe jeszcze przy życiu drzewa starej generacji. Nakłada się ona najczęściej na stadium dorastania nowej generacji. 3) Koncepcja dynamiki drzewostanów jako część dynamiki fitocenoz. Według tej koncepcji dynamika drzewostanów, rozumiana jest jako część dynamiki roślinności, która jest przejawem dwu procesów kierunkowych: sukcesji i regresji, trzech procesów powtarzalnych, ale o nieokreślonym rytmie: fluktuacji, regeneracji, degeneracji oraz procesu periodycznego rytmiki sezonowej (Faliński 1991). Podstawą wyodrębniania poszczególnych procesów są: ich zakres czasowy i przestrzenny, trwałość zmian środowiska oraz pochodzenie propagul (tj. nasion, organów wegetatywnych itp.). Fluktuacja jest procesem nieustannych zmian o różnym czasie trwania występujących mozaikowo w zbiorowisku, niepowodujących jednak zmian w zbiorowisku jako całości. Struktura, funkcja i charakter powiązań wewnętrznych z pozostałymi komponentami oraz siedliskiem i środowiskiem danego zbiorowiska zostaje zachowana. Fluktuacja wyraża się głównie zastępowaniem osobników starszych przez młodsze tego samego gatunku lub gatunków o podobnych wymaganiach ekologicznych. Fluktuacja jest, więc procesem stabilizującym zbiorowisko i cały układ ekologiczny. Zewnętrznym wyrazem fluktuacji są luki w drzewostanie i odpowiadające im przejściowe zmiany strukturalne w niższych warstwach zbiorowiska leśnego. Degeneracja jest krótkotrwałym procesem zaburzeń w strukturze i funkcjonowaniu zbiorowiska, występującym na części jego biochory. Degeneracja może powstawać pod działaniem wewnętrznych czynników biocenotycznych (np. nadmierna presja zwierzyny) lub czynników zewnętrznych (wkraczanie gatunków inwazyjnych, wypas, wydeptywanie, czasowe, lokalne zmiany stosunków wodnych, zrąb lub pożar itd.) obejmujący jednak tylko część biochory danego zespołu. Regeneracja jest procesem przeciwnym do degeneracji tj. dążącym do odbudowy struktury i funkcji zdegenerowanych części zbiorowiska, siłami wewnętrznymi biocenozy, a więc za pomocą propagul pochodzących z tego samego zbiorowiska. Sukcesja pierwotna jest rozumiana jako proces inicjacji i rozwoju zbiorowiska na siedliskach wolnych od organizmów żywych, ich szczątków lub innej formy materii organicznej, w granicach potencjalnej biochory. Sukcesja pierwotna prowadzi do powstania określonego zbiorowiska końcowego lub może ulec zatrzymaniu na pewnym stadium rozwoju. Sukcesja wtórna z kolei jest procesem rozwoju zbiorowiska na siedliskach wcześniej zasiedlonych, za pomocą propagul pochodzących z zewnątrz. Sukcesja wtórna zachodzi w miejscach, w których uprzednio nastąpiła regresja lub wcześniejsze zbiorowisko zostało całkowicie usunięte w sposób mechaniczny (np. przez wylesienie). Jeśli prowadzi ona do odtworzenia zbiorowiska, które występowało uprzednio na danym siedlisku, to proces ten nazywa się sukcesją wtórną rekreatywną. Jeżeli zmiany w siedlisku są nieodwracalne i w efekcie powstaje zbiorowisko końcowe odmienne od pierwotnego, wówczas jest to sukcesja wtórna kreatywna (czyli tworząca).

7 Rys Podstawowe procesy ekologiczne w fitocenozach i biocenozach. DI indeks dynamiki. (Źródło J.B. Faliński 1991) Regresja jest procesem kierunkowym zaniku danego zbiorowiska wraz z całą biocenozą, w granicach całej biochory, pod działaniem czynników zewnętrznych naturalnych lub antropogenicznych (Faliński 1991). 3. Spontaniczne zmiany składu gatunkowego drzewostanów kierunek, tempo i mechanizmy tych zmian Badania struktury i dynamiki lasu prowadzone zarówno na obszarze Polski jak i w innych rejonach świata, wskazują na stosunkowo szybko zachodzące, istotne zmiany w składzie gatunkowym i strukturze drzewostanów. (Vyskot 1981, Peterken, Jones 1987, Korpel 1989, Stephens, Ward 1992,). Współczesne badania europejskie wskazują, że zmiany składu gatunkowego mają charakter kierunkowy. Z drzewostanów najczęściej ustępują gatunki iglaste (jodła, świerk, sosna) wskutek zamierania starych drzew oraz osłabienia odnawiania

8 się tych gatunków. Na ich miejsce dynamicznie wkraczają gatunki liściaste. W Polsce natomiast na terenach górskich gatunkami, które najczęściej obniżają swój udział w składzie drzewostanów są jodła i świerk. Zastępują je gatunki liściaste, wśród których buk odznacza się największą dynamiką (Dziewolski 1992, Chwistek 2001, Szwagrzyk, Szewczyk 2001, Holeksa i in. 2004, Jaworski 2004). Z kolei w Puszczy Białowieskiej gatunkami ustępującymi są świerk i sosna, natomiast lipa i grab szybko zwiększają swój udział w składzie drzewostanów (Sokołowski 1991, Kowalski 1992, 1993, Bernadzki et al. 1997). Najczęściej opisane powyżej zmiany postrzegane są jako efekt degeneracji ekosystemów leśnych wskutek bezpośredniej lub pośredniej działalności człowieka, płodozmianu, rzadziej sukcesji wtórnej rekreatywnej, kreatywnej czy procesów regeneracji. W poszczególnych przypadkach na dynamikę badanych drzewostanów znaczny wpływ wywierają niekorzystne zjawiska atmosferyczne, oddziałujące na dużych areałach takie jak: susze i często towarzyszące im inwazje foliofagów czy chorób grzybowych (Peterken, Jones 1987, Busing et al. 1988, Stephens, Ward 1992), silne wiatry (Hibbs 1983), burze lodowe (De Steven et al. 1991), imisje zanieczyszczeń przemysłowych czy fluktuacje klimatyczne (Steijlen, Zackrisson 1987, Kowalski 1992, 1993, Kaszewski et al. 2002). W większości czynniki te mają charakter zdarzeń przypadkowych i nieprzewidywalnych. Odrębnym zagadnieniem są zmiany roślinności związane z długookresowymi zmianami klimatycznymi występującymi w czwartorzędzie (Shackleton et al za Buraczyński 2002) czy holocenie tzw. teoria faz klimatyczno-roślinnych (Tobolski 1976, Buraczyński 2002). Oprócz opisanych wyżej zaburzeń wielkopowierzchniowych do czynników o charakterze bardziej lokalnym, mających duży wpływ na obserwowane współcześnie zmiany w lasach należą również: lokalne zmiany poziomu wód gruntowych (kopalnie, regulacje rzek, budowa zbiorników wodnych, pobór wód podziemnych, budowa i eksploatacja szlaków komunikacyjnych itp.), położenie geograficzne, presja roślinożerców, inne, pośrednie skutki działalności człowieka np. zakres, intensywność i sposoby wykorzystania i zagospodarowania lasu w przeszłości (np. wyręby, należności serwitutowe) oraz obecnie (lasy gospodarcze, ochronne, obszary chronione itp.). 4. Główne kierunki zmian w lasach RPN oraz ich prawdopodobne przyczyny na podstawie wieloletnich badań na stałych powierzchniach badawczych. Dotychczasowe badania wskazują, że procesy ubywania gatunków iglastych oraz ekspansji gatunków liściastych, obejmują również teren Parku (Maciejewski 1998). Teren Roztocza i RPN posiada szczególne znaczenie dla nauki, bowiem tędy przebiegają granice naturalnego, zwartego zasięgu głównych gatunków lasotwórczych, takich jak: jodła, świerk, buk, jawor, lipa szerokolistna. Ponadto obszar ten stanowi w Europie ważną linię graniczną, na której załamują się ostatecznie wpływy klimatu atlantyckiego, ustępujące po wschodniej stronie Roztocza panującemu wyraźnie kontynentalizmowi. (Szafer 1977, Izdebski 2002). Drzewostany Roztoczańskiego Parku Narodowego, współtworzą gatunki wykazujące dużą dynamikę zmian tendencji rozwojowych w lasach górskich takie jak: buk, jodła, świerk oraz lasach terenów nizinnych, jak: grab, dąb czy sosna. Stwarza to unikalną możliwość badania tendencji dynamicznych tych gatunków oraz kształtowania się wzajemnych relacji między nimi. Głównym celem podjętych w 1993r. badań było dokonanie analiz: w jakim kierunku oraz z jaką intensywnością przebiegają spontaniczne zmiany składu gatunkowego

9 drzewostanów Parku w warunkach ochrony ścisłej i częściowej oraz jakie są tendencje rozwojowe poszczególnych gatunków budujących te drzewostany. Równoważnym celem była próba odpowiedzi na pytania: jakie są mechanizmy obserwowanych zmian oraz jakie czynniki bądź procesy decydują o ich charakterze. Odtworzenie i utrwalenie istniejących w terenie powierzchni badawczych, pozwoliło na śledzenie dynamiki lasów na przestrzeni 35 lat, a także zapewni przedłużenie istniejących ciągów pomiarowych o następne dziesięciolecia. Tak utrwalone powierzchnie mogłyby być terenem badań również z innych dziedzin nauki np. gleboznawczych, klimatycznych, monitoringu zanieczyszczeń środowiska, co dawałoby poszczególnym badaczom szerokie możliwości pełniejszej interpretacji uzyskanych wyników, oraz tworzenia teoretycznych podstaw w postaci wniosków dla aktywnej ochrony ekosystemów Parku. Duże znaczenie ma również fakt prowadzenia badań na terenie Parku Narodowego. Cały szereg zagadnień naukowych może być badanych tylko w warunkach niezakłóconych gospodarczą działalnością człowieka. Do tych zagadnień należy na przykład dynamika zbiorowisk leśnych, której badania jak wspomniano wcześniej, wymagają długich ciągów obserwacji na stałych powierzchniach wolnych od bezpośredniej ingerencji z zewnątrz Podstawy prawne tworzenia i funkcjonowania obszarów chronionych dają gwarancję ich trwałości, co umożliwi zachowanie ciągłości obserwacji, oraz brak ingerencji, co jest szczególnie ważne dla tego typu długofalowych badań. Badania zrealizowano w lasach naturalnych, obszarów ochrony ścisłej "Nart" i "Czerkies Roztoczańskiego Parku Narodowego (region Roztocze, Polska południowowschodnia). Pomiary prowadzono na 4 powierzchniach badawczych o wielkości 0,5 ha, założonych w latach 60-tych i 70-tych XX wieku, w 3 zespołach leśnych: Abietetum polonicum, Dentario glandulosae-fagetum i Querco roboris-pinetum. Do roku 2006 powierzchnie te były obiektem pomiarów dwu lub trzykrotnie m. in w latach 1978, i Pomiary terenowe obejmowały: a) drzewostan główny (pierśnica, wysokość, zwarcie, skład gatunkowy, struktura przestrzenna), b) odnowienia (wysokość, średnica, liczebność, skład gatunkowy, wiek, uszkodzenia od zwierząt), c) drzewa martwe (średnica, długość, stopień rozkładu, rozmieszczenie), d) roślinność runa (skład gatunkowy, stopień pokrycia). Analiza procesów populacyjnych poszczególnych gatunków drzew oraz ich udziału w składzie drzewostanów, na przestrzeni 35 lat wskazuje na następujące tendencje: Gatunkiem o największej dynamice rozwoju w Roztoczańskim Parku Narodowym jest buk. Wykazuje on systematyczny wzrost udziału według liczby i pola przekroju pierśnicowego drzew we wszystkich badanych zespołach leśnych, wkraczając w szybkim tempie również do zespołów borowych. Nieco słabszą dynamikę, w porównaniu z bukiem, wykazuje grab. Gatunek ten dobrze rozwija się zarówno w fitocenozach zespołu Dentario glandulosae Fagetum jak i zbiorowiskach zastępczych z klasy Querco Fagetea oraz wkracza do fitocenoz zespołu Abietetum polonicum. Ostatnie badania wskazują na słabą tendencję spadkową udziału grabu w zespole buczyny karpackiej. O słabszej dynamice grabu w stosunku do buka, świadczy również jego wycofanie się z zespołu Querco roboris Pinetum oraz wyższy udział wśród drzew martwych, przy niższym doroście. We wszystkich badanych zespołach leśnych, jodła wykazuje oznaki regresji (systematyczny spadek udziału, zarówno według liczby drzew jak i pola przekroju pierśnicowego, wysoki udział wśród drzew martwych, zmniejszenie lub całkowity brak

10 odnowień). Najwyraźniej regresja jodły widoczna jest na żyznych siedliskach zespołu Dentario glandulosae Fagetum, gdzie gatunek ten obecnie prawie nie występuje w młodszych klasach wieku. Świerk na badanych obszarach ochrony ścisłej występuje obecnie tylko w zespole: Abietetum polonicum, gdzie jego kondycja jest bardzo słaba (spadek liczby odnowień, duży procent drzew martwych oraz osłabionych). W zespole tym, do początku lat 90-tych jego udział w drzewostanie systematycznie malał, zarówno pod względem liczby drzew jak i pola powierzchni przekroju,. Pozostałe gatunki główne: sosna i dąb, występują obecnie jako naturalna domieszka w drzewostanie tylko na powierzchni badawczej w zespole Querco roboris Pinetum, gdzie w kolejnych latach pomiarów ich udział w składzie gatunkowym systematycznie malał, zarówno według liczby jak i pola przekroju pierśnicowego drzew. Brak jest również odnowień tych gatunków. Generalnie pomimo pewnych różnic w dynamice obu gatunków na różnych powierzchniach można stwierdzić, że ze względu na ekspansję i bujny rozwój gatunków liściastych, ich utrzymanie w drzewostanach, nawet na właściwych dla nich siedliskach, wymagałoby stosowania ochrony aktywnej. Z gatunków domieszkowych rosnącą dynamikę rozwoju wykazują jarząb i jawor, natomiast malejącą osika i brzoza. Obserwowane zmiany składu gatunkowego badanych drzewostanów Roztoczańskiego Parku Narodowego mają charakter regeneracji, fluktuacji bądź sukcesji i są wypadkową działania wielu różnych czynników naturalnych i antropogenicznych. Znaczny, bezpośredni wpływ mają tu wielkopowierzchniowe zaburzenia w postaci wiatrowałów, śniegołomów oraz inne katastrofalne zjawiska atmosferyczne jak silne mrozy i susze, które są zjawiskiem stosunkowo częstym na terenie Parku. Istotny wpływ bezpośredni miały również działania gospodarcze Ordynacji Zamojskiej (wyręby, zwierzyniec, serwituty) jak i Lasów Państwowych (nieudane próby odnowień naturalnych, wprowadzanie podszytów). Równie istotny wydaje się wpływ fluktuacji klimatycznych i zanieczyszczeń przemysłowych, które oddziałując bezpośrednio lub pośrednio, poprzez eutrofizację siedlisk i umożliwienie ekspansji gatunków ciepłolubnych silnie ocieniających glebę (buka, grabu), przyczyniały się do osłabienia konkurencyjności gatunków o niższych wymaganiach troficznych lub wrażliwych na susze i niedostatek światła (sosny, dębu, świerka oraz jodły) i powstania kierunkowych zmian w rozwoju ekosystemów. Podziękowania Autor pragnie szczególnie serdecznie podziękować: prof. dr hab. Ewie Symonides, prof. dr hab. Joannie Pijanowskiej, prof. dr hab. Jerzemu Szwagrzykowi, prof. dr hab. Janowi Holeksie, jak również Dyrekcji Krajowego Zarządu Parków Narodowych, Dyrekcji Roztoczańskiego Parku Narodowego oraz wszystkim innym osobom, których życzliwość i pomoc umożliwiły realizację badań będących podstawą niniejszej pracy. Opracowanie zawiera wyniki badań zrealizowanych w ramach dwóch projektów badawczych (Nr 6P i Nr 2P4F ) finansowanych w latach i ze środków Komitetu Badań Naukowych. Spis literatury: 1. Bernadzki E., Bolibok L., Brzeziecki B., Zajączkowski J., Żybura H Zmiany składu gatunkowego drzewostanów naturalnych w Białowieskim Parku Narodowym ( ). Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody 16.2: Buraczyński J Budowa geologiczna. W: Buraczyński J. [Red.] Roztocze środowisko przyrodnicze. Wydawnictwo Lubelskie s Busing R. T., Clebsch E. E. C., Eagar C. C., Pauley E. F Two decades of change

11 in a Great Smoky Mountains spruce fir forest Bulletin of the Torrey Botanical Club, 115 (1): Clements F. E Plant succession: an analysis of the development of vegetation Carnegie Inst. Washington Publ. No 242: Chwistek K Dynamiks of tree stands in the Gorce National Park (Southern Poland) during the period Nature Conservation 58: De Steven D., Kline J., Matthiae P. E Long term changes in a Wisconsin Fagus Acer forest in relation to glaze storm disturbance Journal of Vegetation Science 2: Dziewolski J Przemiany składu gatunkowego i struktury drzewostanów Pienińskiego Parku Narodowego w okresie od 1936 do 1987 roku. Pieniny Przyroda i Człowiek, 1: Faliński J Procesy ekologiczne w zbiorowiskach leśnych. Phytocoenosis Vol. 3 (N.S.) Seminarium geobotanicum 1: Hibbs D. E Forty Years of Forest Succession in Central New England. Ecology 64 (6): Holeksa J Wielkość rezerwatów, a możliwość ochrony naturalnych ekosystemów leśnych. Ochrona Przyrody 54: Holeksa J., Szwagrzyk J., Musiałowicz W., Parusel J Struktura i dynamika lasów Babiogórskiego Parku Narodowego. W: Wołoszyn B. W. Jaworski A. Szwagrzyk J. (Red.) Babiogórski Park Narodowy Monografia Przyrodnicza. Kraków s Izdebski K., Czarnecka B., Grądziel T., Lorens B., Popiołek Z Zbiorowiska roślinne Roztoczańskiego Parku Narodowego na tle warunków siedliskowych. Wydawnictwo UMCS Lublin, 268 ss. 13. Izdebski K Szata roślinna. W: Buraczyński J. [Red.] Roztocze środowisko przyrodnicze. Wydawnictwo Lubelskie s Jaworski A Struktura i dynamika rozwoju drzewostanów oraz powstawania odnowień w lasach górskich o charakterze pierwotnym. Postępy techniki w leśnictwie, 49: Jaworski A Badania nad budową, dynamiką i strukturą lasów o charakterze pierwotnym i ich znaczenie w kształtowaniu modelu gospodarki leśnej w Górach. Roczniki bieszczadzkie Jaworski A., Zarzycki K Ekologia. W: S. Białobok (red.) Jodła pospolita Abies alba Mill. Nasze drzewa leśne. PWN Warszawa Poznań, t. 4: Kaszewski B.M Zmiany i wahania klimatu. W: Buraczyński J. Roztocze środowisko przyrodnicze. Wydawnictwo Lubelskie ss Kowalski M Ecological succession in Polish Forests Fol. For. Pol., s. A Forestry, 34: Kowalski M The Development of Natural Forest Stands in the Białowieża National Park Fol. For. Pol., s. A Forestry, 35: Koop H Forest Dynamics. SILVI STAR: A Comprehensive Monitoring System. Springer Verlag Berin, Heidelberg, 229 ss. 21. Korpel S Pralesy slovenska. Veda, Vydavatelstvo Slovenskiej Academie Vied. Bratislava, 329 ss. 22. Lorens B Próba oceny naturalności fitocenoz leśnych Roztoczańskiego Parku Narodowego. Przegląd Przyrodniczy 9.1/2: Maciejewski Z.1998 Long term changes in the abundance and mass of the main tree species in beechwood and fir forest communities of Roztoczański National Park (east central Poland). Pol. J. Ecol. 46, 2: Matuszkiewicz J. M Zespoły leśne Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN,

12 Warszawa, 358 ss. 25. Odum E. P Podstawy ekologii. PWRiL, Warszawa, 520 ss. 26. Peterken G. F., Jones E. W Forty years of change in Lady Park Wood: The Old Growth Stands Journal of Ecology 75: Sokołowski A. W Zmiany składu gatunkowego zbiorowisk leśnych w rezerwatach Puszczy Białowieskiej Ochr. Przyr., cz. II, 49: Stephens G., Ward J Sixty Years of Natural Change in Unmanaged Mixed Hardwood Forests The Connecticut Agricultural Experiment Station New Haven, Bulletin 902: Steijlen I., Zackrisson O Long term regeneration dynamics and successional trends in a northern Swedish coniferous forest stand Can. J. Bot. Vol. 65: Suchecki K Uwagi o płodozmianie w lesie. Sylwan nr 44: Szafer W Szata roślinna Polski niżowej (In: Szata roślinna Polski Eds. W. Szafer, K. Zarzycki) T. II: Szwagrzyk J Struktura i dynamika lasu: teoria, metody badania, kontrowersje. Wiad. Ekol., 34, Z. 4: Szwagrzyk J Symulacyjne modele dynamiki lasu oparte na koncepcji odnawiania drzewostanu w lukach. Wiad. ekol. T. 40, Z. 2: Szwagrzyk J., Szewczyk 2001 Tree mortality and the effects of release from competition in natural old growth mixed stand. Journal of Vegetation Science 12: Tobolski K Przemiany klimatyczno ekologiczne w okresie czwartorzędu, a problem zmian we florze Phytocoenosis nr 3/4, Vol. 5: Vyskot M. (red.) 1981 Ceskoslovenske Pralesy. Academia, Praha: Watt 1947 Pattern and process in the plant community. J Ecol.35: 1 22.