Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego. Terrestrial snails of Babia Góra Na onal Park

Transkrypt

1 ARTYKUŁY Chrońmy Przyr. Ojcz. 67 (1): 39 54, 2011 Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego Terrestrial snails of Babia Góra Na onal Park WITOLD PAWEŁ ALEXANDROWICZ Katedra Analiz Środowiskowych, Kartografii i Geologii Gospodarczej Wydział Geologii, Geofizyki i Ochrony Środowiska Akademia Górniczo-Hutnicza im. S. Staszica Kraków, al. A. Mickiewicza 30 teska4@op.pl Słowa kluczowe: ślimaki lądowe, formacje roślinne, piętra roślinne, Babiogórski Park Narodowy. Analizie poddano zespoły mięczaków rozpoznane na 69 stanowiskach. Były one rozlokowane w całym masywie Babiej Góry i reprezentowały różne piętra i formacje roślinne. Łącznie rozpoznano 78 gatunków ślimaków lądowych, co stanowi 44% wszystkich taksonów występujących na terenie Polski. Najliczniejsza i najbardziej zróżnicowana fauna jest związana z formacjami roślinnymi piętra regla dolnego. Obejmuje ona 78 taksonów. Główną rolę odgrywają tu szeroko rozprzestrzenione i środkowoeuropejskie gatunki cieniolubne. Malakofauna regla górnego charakteryzuje się podobnym składem ekologicznym i zoogeograficznym, lecz znacznie mniejszym zróżnicowaniem gatunkowym (59 gatunków). Malakocenozy piętra kosodrzewiny są wyraźnie uboższe (42 gatunki), a w ich strukturze ekologicznej zaznacza się wzrastający udział form mezofilnych. Najuboższe zespoły ślimaków (13 gatunków) o przewadze taksonów mezofilnych występują w piętrze alpejskim. Spośród wszystkich rozpoznanych gatunków ślimaków zasiedlających Babiogórski Park Narodowy 21 (27%) taksonów jest wpisanych na Czerwoną listę zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce. Wstęp Ślimaki są grupą zwierząt bardzo silnie uzależnioną od warunków środowiska. Dotyczy to zarówno charakteru dominującej na danym terenie formacji roślinnej, cech podłoża (chemizmu, wilgotności), jak i warunków klimatycznych, głównie temperatury i długości okresu wegetacji. Wymagania te determinują zróżnicowanie malakofauny, a na obszarach górskich w istotny sposób wpływają one na pionowe rozmieszczenie ślimaków. Babiogórski Park Narodowy leży w Beskidzie Wysokim i chroni najwyższą część tego pasma (1725 m n.p.m.). Cały masyw zbudowany jest z fliszu karpackiego reprezentowanego przez ogniwa piaskowcowe lub piaskowcowo-łupkowe należące do zewnętrznych stref facjalnych jednostki magurskiej. Niska zawartość węglanu wapnia w skałach budujących Babią Górę stwarza niedogodne warunki dla życia mięczaków. Uniemożliwia ona także zachowanie skorupek ślimaków w stanie subfosylnym po śmierci organizmów. Badania mięczaków występujących na terenie Babiogórskiego Parku Narodowego mają długą historię. Pierwsze opracowania powstały w drugiej połowie XIX wieku (Stoblecki 1880, 1883; Bąkowski 1884; Bąkowski, Łomnicki 39

2 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 1, ). Autorzy ci stwierdzili obecność w masywie Babiej Góry kilkudziesięciu gatunków ślimaków. W latach późniejszych studia nad malakofauną prowadzili Urbański (1932) i Dzięczkowski (1971, 1972). Najobszerniejsze opracowanie fauny ślimaków Babiogórskiego Parku Narodowego powstało w 2003 roku (W.P. Alexandrowicz 2003). Przeprowadzone wówczas badania na ponad 50 stanowiskach umożliwiły identyfikację 78 gatunków ślimaków lądowych (oskorupionych i nagich), 11 taksonów ślimaków wodnych i 3 gatunków małży (W.P. Alexandrowicz 2003). Materiał i metoda Badania fauny mięczaków występujących na terenie Babiogórskiego Parku Narodowego były prowadzone w latach W tym czasie opracowano 69 stanowisk leżących w obrębie Parku przed jego powiększeniem. Stąd zostały użyte starsze materiały kartograficzne prezentujące dawny przebieg granic Parku. Dane pochodzące z 47 stanowisk, opisane w pracy z 2003 roku (W.P. Alexandrowicz 2003), uzupełniono o wyniki analiz dokonanych w latach na kolejnych 22 stanowiskach (ryc. 1A). Badania obejmowały pobór próbek ściółki (z kwadratów o boku 1 m), a także analizę malakofauny występującej w odsypach powodziowych. Uzupełnienie stanowiły bezpośrednie obserwacje terenowe. Próbki pobierane ze ściółki były analizowane głównie bezpośrednio w terenie, z wyjątkiem form o niewielkich rozmiarach lub gatunków trudnych do oznaczenia bez użycia mikroskopu. Analizowane stanowiska były rozmieszczone w całym masywie Babiej Góry i reprezentowały różne strefy wysokościowe oraz różne typy formacji roślinnych. Zastosowano nazewnictwo formacji roślinnych w oparciu o pracę Matuszkiewicza (2008). Umożliwiło to nie tylko ogólną charakterystykę fauny, ale także rozpoznanie różnic w składzie gatunkowym zespołów występujących w różnych typach siedlisk. Cały analizowany materiał obejmował prawie 3500 okazów należących do 78 gatunków ślimaków lądowych. Liczba gatunków na poszczególnych stanowiskach wahała się od 4 do 38. Materiał ten pozwolił na charakterystykę fauny mięczaków występującej w obrębie poszczególnych pięter roślinnych, a także zespołów związanych z różnymi formacjami roślinnymi. Ekologiczna i zoogeograficzna charakterystyka zespołów mięczaków została przeprowadzona dla poszczególnych pięter i formacji roślinnych przy użyciu malakologicznego spektrum gatunkowego (MSS), spektrum zoogeograficznego, a także stałości występowania gatunków. W celu scharakteryzowania struktury zespołów został także wyliczony znormalizowany współczynnik stałości C i (Ložek 1964; S.W. Alexandrowicz 1987, 1999). Malakofauna piętra regla dolnego Regiel dolny występuje wyłącznie na północnych zboczach Babiej Góry do wysokości około 1150 m n.p.m. (Celiński, Wojterski 1963, 1983) (ryc. 1A, B). Dwoma dominującymi formacjami roślinnymi są buczyna karpacka Dentario glandulosae-fagetum i dolnoreglowy bór mieszany Abeti-Piceetum. Podrzędną rolę odgrywają: olszynka karpacka Alnetum incanae oraz formacje zarośli, źródlisk i łąk (ryc. 1A, B). Malakofauna buczyny karpackiej (Dentario glandulosae-fagetum) W strefie występowania buczyny karpackiej malakofaunę zebrano z 12 stanowisk (ryc. 1A). Fauna mięczaków jest tu bardzo bogata, zróżnicowana i obejmuje 73 gatunki, co stanowi ponad 93% wszystkich taksonów występujących na terenie Babiogórskiego Parku Narodowego. Prawie połowa gatunków (34, 46%) została rozpoznana na pojedynczych stanowiskach (klasy stałości C = 1 i C = 2). Ponadto 16 taksonów (22%) to formy pojawiające się często i występujące na co najmniej 8 stanowiskach. W całym omawianym zespole najistotniejszą rolę odgrywają gatunki osiągające najwyższą klasę stałości (C = 5). Są to: szklarka przezroczysta Vitrea diaphana, 40

3 W.P. Alexandrowicz Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego A B m n.p.m m n.p.m piętro alpejskie piętro kosodrzewiny piętro regla górnego piętro regla dolnego km Ryc. 1. Rozmieszczenie głównych formacji roślinnych (A) i piętra roślinne (B) masywu Babiej Góry (wg Celiński, Wojterski 1961, 1963, 1983): 1 buczyna karpacka (Dentario glandulosae-fagetum), 2 dolnoreglowy bór mieszany (Abe -Piceetum), 3 olszynka karpacka (Alnetum incanae), 4 łąki i pastwiska górskie (Gladiolo- Agrose um, Hieracio-Nardetum), 5 jaworzyna karpacka (Sorbo-Aceretum carpa cum), 6 górnoreglowy bór świerkowy (Plagiothecio-Piceetum), 7 borówczyska (zbiorowisko Vaccinium myr llus, Empetro-Vaccinietum), 8 ziołorośla i traworośla (Betulo-Adenostyletea), 9 kosodrzewina karpacka (Picetum mugo carpa cum), 10 murawy wysokogórskie (Junco trifidi, Festucetum arioidis), 11 głazowiska, 12 granice pięter roślinnych, 13 górna granica lasu, 14 stanowiska badawcze, 15 główne szczyty, 16 granice parku narodowego Fig. 1. Distribu on of main plant forma ons (A) and plant zones (B) in Babia Góra Massif (basis on: Celiński, Wojterski 1961, 1963, 1983): 1 carpathian beech-wood (Dentario glandulosae-fagetum), 2 lower mountain mixed forests (Abe -Piceetum), 3 carpathian alderwood (Alnetum incanae), 4 mountains meadows and pastures (Gladiolo-Agrose um, Hieracio-Nardetum), 5 carpathian sycamore-wood (Sorbo-Aceretum carpa cum), 6 upper mountain spruce forests (Plagiothecio-Piceetum), 7 blueberryies (Vaccinium myr llus, Empetro- Vaccinietum), 8 herbs and grasslands (Betulo-Adenostyletea), 9 dwarf pine (Picetum mugo carpa cum), 10 alpine grassland (Junco trifidi, Festucetum arioidis), 11 rocky field, 12 boundary of plant zones, 13 mber-line, 14 locali es, 15 main peaks, 16 na onal park boudary szklarka siedmiogrodzka Vitrea transsilvanica i szklarka blada Aegopinella pura występujące na wszystkich 12 stanowiskach oraz nieznacznie tylko rzadsze szklarka nakłuta Vitrea subrimata, szklarka lśniąca Aegopinella nitens, stożeczek drobny Euconulus fulvus i ślimak czerwonawy Perforatella incarnata rozpoznane na co najmniej 10 stanowiskach. Stosunkowo wysoka wartość znormalizowanego współczynnika stałości (C i = 29,25) wskazuje, że skład gatunkowy fauny na poszczególnych stanowiskach jest dość silnie zróżnicowany i prawdopodobnie w znacznym stopniu uzależniony od lokalnych warunków (ryc. 2). Struktura ekologiczna fauny jest typowa dla zespołów zasiedlających lasy. Gatunki cieniolubne odgrywają tu najistotniejszą rolę i stanowią prawie 70% całej asocjacji. Drugą istotną grupą są ślimaki mezofilne. Uzupełnienie stanowią nieliczne formy wilgociolubne i taksony preferujące stosunkowo suche siedliska otwarte. Te ostatnie występują wyłącznie w bezpośrednim sąsiedztwie polan śródleśnych (ryc. 2). Struktura zoogeograficzna fauny charakteryzuje się znacznym udziałem gatunków o szerokim zasięgu geograficznym, szczególnie holarktycznych oraz form środ- 41

4 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 1, 2011 C C i = 29, C i = 27, C C MSS Dentario glandulosae- -Fagetum Abieti-Piceetum Alnetum incanae N ST = 12 N ST = 15 N ST = 1 = 73 = 72 = 42 ZG I II III V VI VII VIII IX EO ME HP EO ME HP EO ME HP Hl Pl Ep Es Me Ma Ba Ew Em Ee Ryc. 2. Malakofauna piętra regla dolnego: C struktura stałości: C i znormalizowany współczynnik stałości (S.W. Alexandrowicz 1987, 1999), N ST liczba stanowisk, liczba gatunków; MSS skład ekologiczny fauny (grupy ekologiczne wg Ložek 1964; S.W. Alexandrowicz 1987, 1999) objaśnienia jak w tabeli 1; ZG struktura zoogeograficzna (wg Ložek 1964; S.W. Alexandrowicz 1987, 1999) objaśnienia jak w tabeli 1, HP gatunki szeroko rozprzestrzenione, ME gatunki środkowoeuropejskie, EO gatunki europejskie o ograniczonym rozprzestrzenieniu Fig. 2. Malacofauna of lower mountain forest zone: C constancy: C i normalized constancy index (S.W. Alexandrowicz 1987, 1999), N ST number of locali es, number of taxa; MSS ecological composi on of fauna (ecological groups based on: Ložek 1964; S.W. Alexandrowicz 1987, 1999) for explana on see table 1; ZG zoogeographical structure (based on: Ložek 1964; S.W. Alexandrowicz 1987, 1999) for explana on see table 1, HP widespread species, ME Middle-European species, EO species of limited distribu on 42

5 W.P. Alexandrowicz Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego kowo-europejskich górskich i wyżynnych. Na uwagę zasługuje stosunkowo liczne występowanie ślimaków zachodnioeuropejskich, typowe dla lasów bukowych (Dzięczkowski 1971, 1972; W.P. Alexandrowicz 2003) (ryc. 2, tab. 1). Malakofauna dolnoreglowych borów mieszanych (Abe -Piceetum) Mieszane bory dolnoreglowe porastają północne stoki Babiej Góry i występują głównie w górnych partiach regla dolnego. Bogata i zróżnicowana malakofauna obejmująca 72 gatunki ślimaków została zebrana na 15 stanowiskach (ryc. 1A). Najistotniejszymi składnikami zespołu są: szklarka nakłuta, szklarka siedmiogrodzka, szklarka blada, pomrów czarniawy Limax cireneoniger i stożeczek drobny osiągające najwyższą klasę stałości (C = 5) oraz 13 gatunków osiągających klasę stałości C = 4. Bardzo liczna jest jednak grupa taksonów (42 gatunki, 58% zespołu) występujących tylko na pojedynczych lub co najwyżej na kilku stanowiskach (klasy stałości C = 1 i C = 2). O wyraźnym zróżnicowaniu składu gatunkowego malakofauny na poszczególnych stanowiskach świadczy niezbyt wysoka wartość znormalizowanego współczynnika stałości (C i = 27,5) (ryc. 2). Skład ekologiczny fauny jest typowy dla zbiorowisk leśnych i cechuje się licznym występowaniem gatunków cieniolubnych, które stanowią prawie 70% całego analizowanego zespołu. Mniej liczne są formy mezofilne, podczas gdy ślimaki typowe dla siedlisk otwartych i bardzo wilgotnych pojawiają się sporadycznie i tylko na nielicznych stanowiskach. Struktura zoogeograficzna fauny jest zbliżona do tej opisanej z buczyn karpackich Dentario glandulosae-fagetum. Zaznacza się tu jednak nieznacznie większy udział form środkowoeuropejskich górskich i wyżynnych kosztem borealno-alpejskich, zachodnio- i południowoeuropejskich (ryc. 2, tab. 1). Malakofauna olszynki karpackiej (Alnetum incanae) Jest to lokalnie tylko występująca formacja roślinna porastająca wilgotne i zabagnione strefy w dolnej części regla dolnego (ryc. 1). Zespół fauny obejmujący 42 gatunki ślimaków został rozpoznany tylko na jednym stanowisku i z tego powodu nie została wyliczona struktura stałości. W analizowanej próbce występowały 42 gatunki ślimaków. Najistotniejszą rolę w zespole odgrywają formy cieniolubne, stanowiąc około 75%. Na uwagę zasługuje znacznie liczniejsze występowanie (w stosunkudo wyżej omówionych asocjacji) taksonów charakterystycznych dla zacienionych siedlisk o znacznej wilgotności podłoża: ślimak dwuzębny Perforatella bidentata, ślimak cieniolubny Perforatella umbrosa, świdrzyk karpacki Vestia turgida. Pospolite są także gatunki typowe dla silnie zacienionych biotopów leśnych: szklarka przeźroczysta, szklarka siedmiogrodzka, szklarka blada. Drugim istotnym składnikiem zespołu są ślimaki mezofilne, w tym także formy typowe wilgotnych siedlisk: poczwarówka prążkowana Vertigo substriata i białek wysmukły Carychium tridentatum. Omawiany zespół jest uzupełniony przez taksony higrofilne: poczwarówkę rozdętą Vertigo antivertigo i bursztynkę pospolitą Succinea putris (ryc. 2). Struktura zoogeograficzna charakteryzuje się dużym udziałem gatunków środkowoeuropejskich, zarówno górskich, jak i wyżynnych. Znaczną rolę odgrywają także formy holarktyczne, europejskie i eurosyberyjskie. Gatunki o ograniczonym rozprzestrzenieniu (borealno-alpejskie, zachodnio-, południowoi wschodnioeuropejskie) mają niewielkie znaczenie, a ich udział w zespole nie przekracza 10% (ryc. 2, tab. 1). Malakofauna piętra regla górnego Formacje roślinne regla górnego w masywie Babiej Góry występują zarówno na północnych, jak i na południowych stokach w przedziale wysokości od 1150 m n.p.m. do 1390 m n.p.m. (ryc. 1A, B) (Celiński, Wojterski 1963, 1983). Zdecydowanie dominującą formacją roślinną jest górnoreglowy bór świerkowy Plagiothecio- Piceetum. Lokalnie występują izolowane płaty jaworzyny karpackiej Sorbo-Aceretum carpaticum, a także zarośla szczawiu alpejskiego Rumicetum alpini i ziołorośla Athyrietum 43

6 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 1, 2011 Tab. 1. Malakofauna masywu Babiej Góry Tab. 1. Malacofauna of Babia Góra Massif Rodzina Family Igliczkowate Aciculidae Białkowate Ellobiidae Bursztynkowate Succineidae Błyszczotkowate Cochlicopidae Poczwarówkowate Ver nigidae Ślimaczkowate Valloniidae Wałkówkowate Enidae Krążałkowate Endodon dae Gatunek Species PA PKS PRG PRD BA Mc SAc Pe Ai APm Fc E ZG RL igliczek karpacki Acicula parcelineata igliczek lśniący Acicula polita białek malutki Carychium minimum białek wysmukły Carychium tridentatum bursztynka podłużna Succinea oblonga bursztynka pospolita Succinea putris błyszczotka połyskliwa Cochlicopa lubrica błyszczotka mała Cochlicopa lubricella poczwarówka bezzębna Columella edentula poczwarówka alpejska Ver go alpestris poczwarówka rozdęta Ver go an ver go poczwarówka drobna Ver go pusilla poczwarówka karliczka Ver go pygmaea poczwarówka prążkowana Ver go substriata poczwarówka pospolita Pupilla muscorum ślimaczek żeberkowany Vallonia costata ślimaczek gładki Vallonia pulchella jeżynka kolczasta Acanthinula aculeata wałkówka górska Ena montana krążałek malutki Punctum pygmaeum krążałek plamisty Discus rotundatus krążałek obły Discus ruderatus F F F F A 1 S S S 1 Ma F C S F 9 Es F F F C 8 Ep F S F C 8 Es F F 9 Es F S S F F F F 7 Hl S 6 Hl C C F C C 8 Es S C C C F C 7 Ba F F S F 9 Es S F F C 1 Ep S S 5 Hl S S F F F F F F 8 Es S S F 5 Hl F 5 Hl S F 5 Hl S F C F 1 Ew S F C C S C F 1 Ma F F C A C C A 7 Hl S S S C F 2 Ew F C S F F 1 Hl 44

7 W.P. Alexandrowicz Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego Ślinikowate Arionidae Przeźrotkowate Vitrinidae Szklarkowate Zoni dae Pomrowiowate Limacidae ślinik leśny Arion silva cus ślinik rdzawy Arion subfuscus przeźrodka szklista Vitrina pellucida przeźrodka alpejska Eucobresia nivalis przeźrodka Kotuli Semilimax kotulai przeźrodka wydłużona Semilimax semilimax szklarka ścieśniona Vitrea contracta szklarka kryształowa Vitrea crystallina szklarka przezroczysta Vitrea diaphana szklarka nakłuta Vitrea subrimata szklarka siedmiogrodzka Vitrea transsilvanica szklarka lśniąca Aegopinella nitens szklarka blada Aegopinella pura szklarka żeberkowana Nesovitrea hammonis szklarka zielonawa Nesovitrea petronella szklarka płaska Oxychilus depressus szklarka gładka Oxychilus glaber daudebardia któtkonoga Daudebardia brevipes daudebardia czerwonawa Daudebardia rufa szklarka obłystek Zonitoides ni dus pomrów czarniawy Limax cireneoniger pomrów wielki Linax maximus pomrów cytrynowy Limax tellenus pomrów wielkobiczykowy Lehmania macroflagellata pomrów nadrzewny Lehmania marginata S S F F C A 1 Ep F F 7 Hl S S F F C C C A 7 Hl C C F C C F F 1 Me NT A A C F F S F 2 Me NT S S F C S F C 1 Ma NT S S F F 7 Pl S F F F F 2 Ep F C F A A A A A 1 Me S F F C C C C A 1 Ma C S C C A A A A 1 Me F C C A 1 Me NT F C A A A 1 Hl F S F C C A 7 Pl S S S F F F 8 Ba NT S F S F C F 1 Me S F F F 2 Em NT S F S F F 1 Em VU S F S F F 1 Em S F C F 9 Hl F C F C F A C 1 Ep F 2 Em S S S S F F 3 Ep C C F S F 1 Me NT S S F F 1 Ep 45

8 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 1, 2011 Pomrownikowate Agriolimacidae Stożeczkowate Euconulidae Świdrzykowate Clausilidae Ślimakowate Helicidae pomrów paskowany Lehmania nyctella S S F 1 Em VU pomrów błękitny Bielzia coerulans S S S F F S C F 1 Me NT pomrowik polny Deroceras agreste S F C C C 7 Es pomrowik wczesny Deroceras praecox pomrowik plamisty Deroceras rec culatum pomrowik rodański Deroceras rodnae stożeczek drobny Euconulus fulvus świdrzyk lśniący Cochlodina laminata świdrzyk prążkowany Cochlodina orthostoma świdrzyk żeberkowany Macrogasta latestriata świdrzyk leśny Macrogastra plicatula świdrzyk rozdęty Macrogastra tumida świdrzyk okazały Macrogastra ventricosa świdrzyk nadrzewny Clausilia cruciata świdrzyk pospolity Clausilia dubia świdrzyk dwufałdkowy Alinda biplicata świdrzyk krępy Ves a gulo świdrzyk karpacki Ves a turgida świdrzyk siwy Bulgarica cana ślimak czerwonawy Perforatella incarnata ślimyk cieniolubny Perforatella umbrosa ślimak karpacki Perforatella vicina ślimak dwuzębny Perforatella bidentata ślimak kosmaty Trichia hispida ślimak jednozębny Trichia unidentata S S C F 3 Ew NT S S S C F C C 3 Ep F C F S F 3 Me NT C C A A 7 Hl S C C F 1 Ep S C F 1 Ma S S C F F C F 1 Me NT F F F F F 1 Ma S S S C F F 3 Me NT S C C F 3 Ma F S F S F 1 Ba NT S F S F F 7 Ma F S F F 2 Ma C F F 3 Me NT S F C F F 3 Me VU S F F 1 Es S C C C C 1 Ma F S 3 Es NT F C C C C F 3 Me A 3 Ee S F 7 Ep F F F C C C C F 1 Ew NT 46

9 W.P. Alexandrowicz Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego ślimak długowłosy Trichia villosula F F C C 8 Ew NT ślimak zaroślowy Arianta arbustorum C C C A A C C C 2 Ma ślimak nadobny Chilostoma faus num S S F F F 1 Me ślimak maskowiec Isognomostoma S C F F 1 Me isognomostoma ślimak ogrodowy Cepaea hortensis S F 2 Ew ślimak winniczek Helix poma a S 2 Ma Objaśnienia symboli: PRD piętro regla dolnego, PRG piętro regla górnego, PKS piętro kosodrzewiny, PA piętro alpejskie, Fc buczyna karpacka (Dentario glandulosae-fagetum), APm dolnoreglowy bór mieszany (Abe -Piceetum), Ai olszynka karpacka (Alnetum incanae), Pe górnoreglowy bór świerkowy (Plagiothecio-Piceetum), SAc jaworzyna karpacka (Sorbo-Aceretum carpa cum), VEV borówczyska (zbiorowisko Vaccinium myr llus, Empetro-Vaccinietum), Mc kosodrzewina karpacka (Picetum mugo carpa cum), BA murawy wysokogórskie (Junco trifidi, Festucetum arioidis). Występowanie: A bardzo częsty, C częsty, F rzadki, S sporadyczny. E skład ekologiczny fauny (grupy ekologiczne wg Ložek 1964; Alexandrowicz 1987, 1999): 1 typowe gatunki leśne, 2 gatunki zaroślowe, 3 gatunki wilgotnych lasów, 5 gatunki środowisk otwartych, 6 gatunki mezofilne środowisk suchych, 7 gatunki mezofilne środowisk średnio wilgotnych, 8 gatunki mezofilne środowisk wilgotnych, 9 gatunki wilgociolubne; ZG struktura zoogeograficzna (wg Ložek 1964; Alexandrowicz 1987, 1999): Hl gatunki holarktyczne, Pl gatunki palearktyczne, Ep gatunki europejskie, Es gatunki eurosyberyjskie, Me gatunki środkowoeuropejskie niżowe i wyżynne, Ma gatunki górskie alpejskie i karpackie, Ba gatunki borealno-alpejskie, Ew gatunki zachodnioeuropejskie, Em gatunki południowoeuropejskie (medyterańskie), Ee gatunki wschodnioeuropejskie; RL gatunki wpisane na czerwoną listę : NT gatunki bliskie zagrożenia, VU gatunki zagrożone, DD gatunki o niepełnych danych Explana on of symbols: PRD lower mountain forest zone, PRG upper mountain forest zone, PKS dwarf pine zone, PA alpine grassland zone, Fc carpathian beech-wood (Dentario glandulosae-fagetum), APm lower mountain mixed forests (Abe -Piceetum), Ai carpathian alderwood (Alnetum incanae), Pe upper mountain spruce forests (Plagiothecio- Piceetum), SAc carpathian sycamore-wood (Sorbo-Aceretum carpa cum), VEV blueberryies (Vaccinium myr llus, Empetro-Vaccinietum), Mc dwarf pine (Picetum mugo carpa cum), BA alpine grassland (Junco trifidi, Festucetum arioidis). Occurrence: A very frequent, C frequent, F rarely, S sporadically. E ecological composi on of the fauna (ecological groups based on: Ložek 1964; Alexandrowicz 1987, 1999): 1 typical forest species, 2 species inhabi ng forests and bushes, 3 species of moist forests, 5 open-country species, 6 mesophile species of dry environments, 7 mesophile species of moderately dry environments, 8 mesophile species of moist environments, 9 higrophile species; ZG zoogeographical structure (based on: Ložek 1964; Alexandrowicz 1987, 1999): Hl holarc c species, Pl palaearc c species, Ep European species, Es Euro-Syberian species, Me Central-European species, Ma Alpino- Carpathian species, Ba Boreo-Alpine species, Ew West-European species, Em South-European (Mediterranian) species, Ee East-European species; RL species noted on Red List : NT near threatened species, VU vulnerable species, DD data deficient species alpestris. Górna granica lasu na północnych stokach przebiega na wysokości około 1300 m n.p.m., podczas gdy na południowych o około m wyżej. Na jej położenie wpływ mają różne czynniki, związane głównie z ukształtowaniem terenu (np. nachylenie stoków), intensywnością występowania lawin śnieżnych i obrywów skalnych, a także działalnością człowieka. Generalnie wahania przebiegu górnej granicy lasu są znacznie większe na stokach północnych niż na południowych (Celiński, Wojterski 1963, 1983) (ryc. 1A, B). Malakofauna górnoreglowych borów świerkowych (Plagiothecio-Piceetum) Górnoreglowy bór świerkowy jest najważniejszą i najszerzej rozprzestrzenioną formacją roślinną regla górnego, otaczającą cały masyw 47

10 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 1, 2011 C 25 C i = 23, N ST = 16 = 57 MSS C Plagiothecio-Piceetum Sorbo-Aceretum carpaticum N ST = 2 ZG = 49 EO ME HP EO ME HP Ryc. 3. Malakofauna piętra regla górnego (objaśnienia jak na ryc. 2) Fig. 3. Malacofauna of upper mountain forest zone (for explana on see fig. 2) Babiej Góry. Badania malakofauny objęły 16 stanowisk (ryc. 1), na których występowało 57 gatunków ślimaków. Zaledwie trzy taksony: szklarka przezroczysta, szklarka blada i ślimak zaroślowy Arianta arbustorum zostały znalezione na niemal wszystkich stanowiskach (C = 5). Siedem innych gatunków występowało na większości stanowisk (C = 4). Z drugiej strony 26 taksonów osiągało najniższe klasy stałości (C = 1, C = 2) (ryc. 3). Wartość znormalizowanego współczynnika stałości wynosi 23,3 i jest niższa niż wyliczona dla malakoce- 48

11 W.P. Alexandrowicz Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego noz występujących w obrębie regla dolnego. Jest to związane z większym zróżnicowaniem gatunkowym malakofauny na poszczególnych stanowiskach. Szczególnie wyraźne różnice w składzie fauny zaznaczają się w odniesieniu do stanowisk położonych na stokach południowych w stosunku do tych rozlokowanych na zboczach północnych. W tym drugim przypadku zespoły mają mniej lub bardziej zubożony skład gatunkowy. Ślimaki cieniolubne, zwłaszcza formy typowe dla cienistych lasów są dominującym składnikiem malakocenoz. Uzupełnienie stanowią formy mezofilne oraz bardzo nieliczne gatunki wilgociolubne. Udział taksonów leśnych jest wyższy niż w przypadku zespołów rozpoznanych w formacjach dolnoreglowych (ryc. 3). Struktura zoogeograficzna charakteryzuje się dominacją gatunków o szerokim rozprzestrzenieniu i ślimaków środkowoeuropejskich. Na uwagę zasługuje jednak znaczny, bo sięgający 20% udział form borealno-alpejskich, zachodnio- i południowoeuropejskich (ryc. 3, tab. 1). Malakofauna jaworzyny karpackiej (Sorbo- -Aceretum carpa cum) Jaworzyna karpacka tworzy niewielkie, izolowane płaty na bardzo stromych, często skalistych zboczach, głównie po północnej stronie masywu Babiej Góry. Malakofauna została przeanalizowana na dwóch stanowiskach, na których rozpoznano 49 gatunków ślimaków (ryc. 1). Taksony typowe dla silnie zacienionych siedlisk zdecydowanie dominują, a ich udział w zespole przekracza 75%. Najliczniej występującymi taksonami są: szklarka przezroczysta i ślimak zaroślowy. Pospolitymi składnikami zespołu są także m.in.: przeźrodka Kotuli Semilimax kotulai, przeźrodka alpejska Eucobresia nivalis, świdrzyk żeberkowany Macrogastra latestriata i ślimak jednozębny Trichia unidentata. Uzupełnienie malakocenozy stanowią taksony mezofilne, wśród których największe znaczenie mają: poczwarówka alpejska Vertigo alpestris, poczwarówka bezzębna Columella edentula i krążałek malutki Punctum pygmaeum. Nie została natomiast stwierdzona obecność gatunków środowisk otwartych i silnie wilgotnych. Skład zoogeograficzny fauny jest bardzo zbliżony do obserwowanego w strefie występowania górnoreglowych borów świerkowych. Zaznacza się tu jedynie nieznacznie większy udział gatunków środkowoeuropejskich, a mniejszy form o szerokim rozprzestrzenieniu (ryc. 3, tab. 1). Malakofauna piętra kosodrzewiny Formacje roślinne piętra kosodrzewiny występują w przedziale wysokości od 1390 m n.p.m. do 1650 m n.p.m. (Celiński, Wojterski 1963, 1983) (ryc. 1A, B). Najistotniejszą rolę odgrywa tu kosodrzewina karpacka Picetum mugo carpaticum. Inną, pospolicie występującą formacją, zwłaszcza na stokach południowych w wyższych partiach omawianego piętra, są borówczyska czernicowe (zbiorowisko Vaccinium myrtillus) i bażynowe (Empetro-Vaccinietum). Bardziej lokalnie pojawiają się zbiorowiska ziołorośli, traworośli i muraw naskalnych (Celiński, Wojterski 1963, 1983) (ryc. 1A, B). Malakofauna borówczysk czernicowych (zbiorowisko Vaccinium myr llus) i bażynowych (Empetro-Vaccinietum) Faunę zanalizowano na czterech stanowiskach, na których rozpoznano łącznie 23 gatunki ślimaków (ryc. 1). Cztery taksony: poczwarówka alpejska, przeźrodka Kotuli, szklarka siedmiogrodzka i ślimak zaroślowy występują tu stosunkowo licznie, podczas gdy pozostałych 19 znacznie rzadziej. Gatunki cieniolubne są najistotniejszym składnikiem zespołu, ale ich udział jest wyraźnie mniejszy niż w piętrach regla dolnego i górnego. Liczniejsze są natomiast taksony mezofilne stanowiące 36% zespołu. Sporadycznie występują również formy typowe dla siedlisk otwartych. Struktura zoogeograficzna fauny charakteryzuje się dużym udziałem gatunków o szerokim rozprzestrzenieniu, zwłaszcza holarktycznych oraz ślimaków środkowoeuropejskich. Gatunki o ograniczonym rozprzestrzenieniu (borealno-alpejskie i zachodnioeuropejskie odgrywają podrzędną rolę (ryc. 4, tab. 1). 49

12 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 1, 2011 Malakofauna kosodrzewiny karpackiej (Picetum mugo carpa cum) Jest to najważniejsza formacja roślinna porastająca strefę powyżej górnej granicy lasu. Na 15 stanowiskach została rozpoznana niezbyt bogata fauna ślimaków obejmująca łącznie 36 gatunków (ryc. 1). Zaledwie 4 formy: przeźrodka Kotuli, przeźrodka alpejska, pomrów czarniawy i ślimak zaroślowy osiągają wysokie klasy stałości (C = 5 i C = 4) i są najważniejszymi składnikami zespołu. Pozostałe 32 taksony pojawiają się rzadziej, a wśród nich aż 22 to gatunki rozpoznane tylko na pojedynczych stanowiskach (C = 1 i C = 2). Bardzo niska wartość znormalizowanego współczynnika stałości (C i = 10,0) świadczy o silnym zróżnicowaniu malakocenoz na poszczególnych stanowiskach. Należy podkreślić fakt, iż zespoły zasiedlające stoki południowe cechują się bogatszym składem gatunkowym. Jest to niewątpliwie związane z dogodniejszymi warunkami rozwoju fauny, a zwłaszcza z nieco krótszym okresem zalegania pokrywy śnieżnej. Gatunki typowe dla siedlisk zacienionych są głównym składnikiem zespołu, formy mezofilne stanowią jego uzupełnienie. Na uwagę zasługuje stosunkowo znaczny udział ślimaków preferujących siedliska o znacznej wilgotności, zarówno zacienione, jak i bardziej otwarte. Szeroko rozprzestrzenione taksony holarktyczne, europejskie i eurosyberyjskie, a także wyżynne i górskie formy środkowoeuropejskie są dominującymi elementami w strukturze zoogeograficznej. Stosunkowo znaczny jest udział gatunków borealno-alpejskich, zachodnio- i południowoeuropejskich. Występowanie tych ostatnich jest jednak ograniczone do południowych stoków masywu Babiej Góry (ryc. 4, tab. 1). Malakofauna piętra alpejskiego Obecność piętra alpejskiego jest ograniczona do szczytowych partii Babiej Góry, powyżej 1650 m n.p.m. (Celiński, Wojterski 1963, 1983). Dominującą formacją roślinną w tej strefie są murawy wysokogórskie z kosmatką brunatną i sitem skuciną (Junco trifidi, Festucetum arioidis). Znaczne obszary w piętrze alpejskim pokrywają blokowiska skalne (ryc. 1A, B). Malakofauna muraw wysokogórskich (Junco trifidi, Festucetum arioidis) Analiza fauny występującej w piętrze alpejskim została przeprowadzona na 4 stanowiskach (ryc. 1). Rozpoznano na nich tylko 13 gatunków ślimaków. Najważniejszą rolę w zespole odgrywają taksony cieniolubne i mezofilne. Wszystkie występujące w tej strefie formy charakteryzują się dużą tolerancją termiczną i są dobrze przystosowane do krótkiego okresu wegetacji. Najczęściej spotykanymi gatunkami są: przeźrodka Kotuli, pomrów wielkobiczykowy Lehmania macroflagellata, przeźrodka alpejska i ślimak zaroślowy. Pozostałe taksony występują rzadko. Z drugiej strony skład gatunkowy na poszczególnych stanowiskach jest zbliżony, co wskazuje na dużą stabilność fauny. Struktura zoogeograficzna charakteryzuje się bardzo wyraźną przewagą gatunków środkowoeuropejskich stanowiących prawie 60% wszystkich rozpoznanych tu form. Taksony holarktyczne i eurosyberyjskie, a także borealno-alpejskie są rzadsze (ryc. 4, tab. 1). Podsumowanie Badania malakologiczne przeprowadzone na terenie Babiogórskiego Parku Narodowego pozwoliły na identyfikację 78 taksonów ślimaków lądowych, co stanowi prawie 45% ogólnej liczby gatunków żyjących na terenie Polski (Riedel 1988, Wiktor 2004). Możliwe jest wydzielenie trzech grup mięczaków. Do pierwszej zaliczają się gatunki pospolicie występujące na terenie całej Polski (43 gatunki), drugą grupę stanowią taksony, których areał występowania obejmuje Karpaty (30 gatunków), podczas gdy w skład trzeciej wchodzą formy rzadkie, znane tylko z nielicznych stanowisk, rozmieszczonych głównie na obszarze Karpat (5 gatunków) (ryc. 5A). Do największych osobliwości fauny mięczaków Babiej Góry należą: igliczek karpacki Acicula parcelineata, szklarka lśniąca, pomrów wielkobiczykowy, pomrów paskowa- 50

13 W.P. Alexandrowicz Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego ny Lehmania nyctelia i pomrownik wczesny Deroceras praecox. Dodatkowo na uwagę zasługuje obecność glacjalnego reliktu (przeźrodki Kotuli) oraz karpackiego endemitu świdrzyka krępego Vestia gulo. 21 gatunków zasiedlających Babiogórski Park Narodowy znajduje się na Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce (Wiktor, Riedel 2002). Najliczniejszą grupę wśród nich stanowią formy bliskie zagrożenia (NT 17 gatunków). Do kategorii gatunków zagrożonych (VU) należą trzy taksony, a jeden do form o niepełnych danych (DD) (ryc. 5B). Najbogatsza i najbardziej zróżnicowana fauna mięczaków zasiedla buczynę karpacką (73 gatunki). Jest to niewątpliwie związane z dogodnymi dla ślimaków warunkami siedliskowymi, głównie z obfitością pokarmu i stosunkowo C 25 C i = 10, zbiorowisko Vaccinium myrtillus Empetro-Vaccinietum Pinetum mugo carpaticum MSS C Junco trifidi - - Festucetum airoidis ZG N ST = 4 = 23 N ST = 15 = 36 EO N ST = 4 = 13 EO ME HP EO HP ME HP ME Ryc. 4. Malakofauna piętra kosodrzewiny i piętra alpejskiego (objaśnienia jak na ryc. 2) Fig. 4. Malacofauna of dwarf pine zone and alpine grassland zone (for explana on see fig. 2) 51

14 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 1, 2011 A B RL C D PRD PRG PKS PA Fc Apm Ai Pe Sac VEV Mc BA Ryc. 5. Gatunki pospolite i rzadkie (wg Riedel 1988, Wiktor 2004) (A), gatunki wpisane na czerwoną listę (wg Wiktor, Riedel 2002) (B), zróżnicowanie gatunkowe w obrębie pięter roślinnych (C) i formacji roślinnych (D): 1 gatunki pospolite na całym terytorium Polski, 2 pospolite gatunki karpackie, 3 rzadkie gatunki karpackie, 4 gatunki niewpisane na czerwoną listę, 5 gatunki bliskie zagrożenia, 6 gatunki zagrożone, 7 gatunki o niepełnych danych; RL gatunki wpisane na czerwoną listę ; PRD, PRG, PKS, PA objaśnienia jak na ryc. 1B i tab. 1; Fc, APm, Ai, Pe, SAc, VEV, Mc, BA objaśnienia jak w tab. 1; liczba gatunków Fig. 5. Common and rare species (based on: Riedel 1988, Wiktor 2004) (A), species noted on Red List (based on: Wiktor, Riedel 2002) (B), taxonomical differen a on into plant zones (C) and into plant forma ons (D): 1 species common in whole territory of Poland, 2 common Carpathian species, 3 rare Carpathian species, 4 species not noted on Red List, 5 near threatened species, 6 vulnerable species, 7 data deficient species; RL species noted on Red List ; PRD, PRG, PKS, PA for explana on see fig. 1B and tab. 1; Fc, APm, Ai, Pe, SAc, VEV, Mc, BA for explana on see tab. 1; number of taxa niewielkim stopniem zakwaszenia podłoża. Na duże zróżnicowanie zespołów mięczaków karpackich lasów bukowych zawracali uwagę Dzięczkowski (1971, 1972) i W.P. Alexandrowicz (2003). Podobnie bogate malakocenoazy zostały rozpoznane w strefach występowania dolnoreglowych borów mieszanych (71 taksonów), podczas gdy malakofauna olszynki karpackiej 52

15 W.P. Alexandrowicz Ślimaki lądowe Babiogórskiego Parku Narodowego jest znacznie uboższa (42 gatunki). Fakt ten można wiązać ze specyficznymi warunkami siedliskowymi, a szczególnie z dużą wilgotnością podłoża. Generalnie piętro regla dolnego stwarza najdogodniejsze warunki siedliskowe i klimatyczne dla życia mięczaków. Wyraźnie mniejsza liczba gatunków została rozpoznana na stanowiskach związanych z górnoreglowymi borami świerkowymi (57 gatunków) i jaworzyną karpacką (49 gatunków). Niewątpliwie wynika to z pogarszających się wraz ze wzrostem wysokości warunków klimatycznych, głównie krótszego okresu wegetacji, dłuższego zalegania pokrywy śnieżnej i niższych średnich temperatur rocznych. Dodatkowym, ale nie mniej ważnym czynnikiem są niedogodne warunki siedliskowe przejawiające się w dominacji bardzo silnie zacienionych biotopów i w znacznym zakwaszeniu podłoża. Podobnie wyraźny spadek zróżnicowania gatunkowego w strefie regla górnego opisała z Tatr Dyduch-Falniowska (1991). Piętro kosodrzewiny zasiedlają głównie stosunkowo ubogie zespoły fauny, praktycznie pozbawione taksonów o wyższych wymaganiach termicznych (borówczyska czernicowe i bażynowe 23 gatunki, kosodrzewina karpacka 42 gatunki). Jednocześnie obserwuje się wyraźny spadek udziału gatunków cieniolubnych kosztem eurytopowych form mezofilnych. Zdecydowanie najuboższa fauna występuje w piętrze alpejskim (13 gatunków). Rozpoznane tu gatunki charakteryzują się szczególnie niskimi wymaganiami siedliskowymi i klimatycznymi (ryc. 5C, D). Podobny spadek zróżnicowania gatunkowego następujący wraz ze wzrostem wysokości nad poziom morza został szczegółowo opisany z Tatrzańskiego Parku Narodowego przez Dyduch-Falniowską (1991). Podziękowania Badania fauny mięczaków Babiogórskiego Parku Narodowego były prowadzone w ramach umowy badań statutowych AGH nr Serdecznie dziękuję Panu mgr inż. Andrzejowi Kalembie za pomoc i konsultacje. PIŚMIENNICTWO Alexandrowicz S.W Analiza malakologiczna w badaniach czwartorzędowych. Geologia 13 (1 2): Alexandrowicz S.W Tanatocenozy muszlowe w rzecznym środowisku sedymentacyjnym metody badań i interpretacji. Geologia 25 (3): Alexandrowicz W.P Ślimaki (Mollusca; Gastropoda) i małże (Mollusca; Bivalvia) masywu Babiej Góry. Publ. Kom. Ochr. Przyr. PAN: Bąkowski J Mięczaki Galicyjskie. Kosmos 9: Bąkowski J., Łomnicki A.M Mięczaki (Mollusca). Muzeum im. Dzieduszyckich we Lwowie, Zoologia: Celiński F., Wojterski T Świat roślinny Babiej Góry. W: Szafer W. (red.). Babiogórski Park Narodowy. Zakład Ochr. Przyr. PAN. 22: Celiński F., Wojterski T Szata roślinna Babiej Góry. W: Zabierowski K. (red.). Park Narodowy na Babiej Górze, człowiek i przyroda. Studia Naturae, ser. B, 29: Dyduch-Falniowska, A The Gastropods of the Polish Tatra Mountain. Studia Naturae, ser. A, 38: Dzięczkowski A Badania ilościowe buczyn południowo-zachodniej Polski. Spraw. PTPN 2 (83): Dzięczkowski A Badania ilościowe buczyn południowo-zachodniej Polski. Pr. Kom. Biol. PTPN 35: Ložek V Quartärmollusken der Tschechoslowakei. Rozpravy Ustředniho Ustavu Geologického. 31: Matuszkiewicz W Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. PWN, Warszawa. Riedel A Ślimaki lądowe. Gastropoda terrestria. Kat. Fauny Pol. 36 (1): Stoblecki S Spis mięczaków zebranych na Babiej Górze w r Spraw. Kom. Fizjogr. AU 14:

16 Chrońmy Przyr. Ojcz. rocznik 67, zeszyt 1, 2011 Stoblecki S Do fauny Babiej Góry (Mięczaki Mollusca). Spraw. Kom. Fizjogr. AU 17 (2): Urbański J Die Molluskenfauna der Babia Góra (Westkarpaten). Arch. Mollusk. 24: Wiktor A Ślimaki lądowe Polski. Wyd. Mantis, Olsztyn. Wiktor A., Riedel A Ślimaki lądowe. Gastropoda terrestria. W: Głowaciński Z. (red.). Czerwona lista zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce. Zakład Ochr. Przyr. PAN: SUMMARY Alexandrowicz W.P. Terrestrial snails of Babia Góra Na onal Park Chrońmy Przyr. Ojcz. 67 (1): 39 54, 2011 The fauna of terrestrial molluscs of the Babia Góra massif is rich and differentiated. In 69 localities distributed in whole massiv (Fig. 1) 78 species of land snails have been recognised. Babia Góra Range is a typical massif with strongly marked arrangement of vegetational zones (Figs 1A, B). Four zones of plant formations can be distinguished: the lower mountain forest containing the mixed forests: Abeti-Piceetum, Dentario glandulosae- Fagetum and alderwoods (Alnetum incanae), the upper mountain forest (mainly coniferous forests Plagiothecio- Piceetum), the zone of dwarf pine including Vaccinium myrtillus, Empetro-Vaccinietum and Picetum mugo carpaticum, and finally the alpine grassland zone (Junco trifidi, Festucetum arioidis). The timberline ranges the altitude of about m a.s.l. (Figs 1A, B). The present-day vertical distribution of molluscs species and assemblages distinctly corresponds with arrangement of vegetational zones. The composition of molluscan assemblages illustrates Table 1. The zoogeographical, ecological composition as well as structure of constancy (C) and normalised index of constancy (C i ) were calculated for each vegetational zone (Figs 2 4). Molluscan assemblages connected with lower mountain plant formations are richest ones. Typical woodland snails accompanied by limited number of mesophile species prevail in this zone (Fig. 2). Snail fauna found in localities distributed in upper mountain forest zone is less differentiated, and clearly dominated by forest species (Fig. 3). The dwarf pine and the alpine grassland zones are inhabiting by relatively poor molluscan assemblages. Cold-tollerant snalis typical for the partly shady habitats and mespphile ones are the main components of this fauna (Fig. 4). The molluscan fauna of the Babia Góra Range contains taxa of variable geographic range (Figs 2 4). Below the timber-line European, Middle-European, Holarctic and Palaearctic taxa occur commonly (Figs 2, 3). In the upper part of the massif the Alpino-Carpathian snails become most important components of the fauna (Fig. 4). The fauna recognized in Babia Góra Range including numerous rare species reaching up to 45% of whole taxa. On the other hand 21 (26%) taxa are noted on Polish Red List (Figs 5A, B). Decrease in the number of taxa, the differentiation and diversity of the communities strongly corresponds with type of plant formation and increases of altitude (Figs 5C, D). 54