Załącznik 3a AUTOREFERAT. dr inż. Andrzej M. Jagodziński. Instytut Dendrologii Polskiej Akademii Nauk

Transkrypt

1 Załącznik 3a AUTOREFERAT dr inż. Andrzej M. Jagodziński Instytut Dendrologii Polskiej Akademii Nauk Kórnik 2016

2 POSIADANE DYPLOMY, STOPNIE NAUKOWE doktor nauk biologicznych w dyscyplinie biologia Instytut Dendrologii Polskiej Akademii Nauk w Kórniku Promotor: prof. dr hab. Jacek Oleksyn Tytuł rozprawy doktorskiej: Ekologiczne konsekwencje hodowli sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w różnym zagęszczeniu magister inżynier leśnictwa (specjalność: botanika leśna) Wydział Leśny Akademii Rolniczej im. A. Cieszkowskiego w Poznaniu, Katedra Botaniki Leśnej Promotor: dr Irmina Maciejewska-Rutkowska Tytuł pracy magisterskiej: Zbiorowiska leśne i flora naczyniowa rezerwatu przyrody Ostrów Panieński koło Chełmna DODATKOWE WYKSZTAŁCENIE Wyższa Szkoła Bankowa w Poznaniu, Studia podyplomowe dla pracowników naukowych Menedżer Projektu Badawczo-Rozwojowego Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, Podyplomowe Studium Biologii Akademia Rolnicza im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu, Studium Przygotowania Pedagogicznego INFORMACJE O DOTYCHCZASOWYM ZATRUDNIENIU W JEDNOSTKACH NAUKOWYCH od od Instytut Dendrologii Polskiej Akademii Nauk, ul. Parkowa 5, Kórnik; Pracownia Ekofizjologii/Ekologii (pełen etat) - pracownik inżynieryjno-techniczny (biolog) pracownik badawczo-techniczny (specjalista) pracownik naukowy (adiunkt) obecnie - zastępca dyrektora ds. organizacji i rozwoju obecnie Wydział Leśny Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu, ul. Wojska Polskiego 71c, Poznań; Katedra Łowiectwa i Ochrony Lasu, Zakład Ochrony Lasu (pełen etat) - pracownik naukowy (adiunkt) obecnie - kierownik Zakładu Ochrony Lasu obecnie 2

3 OSIĄGNIĘCIE BĘDĄCE PODSTAWĄ UBIEGANIA SIĘ O STOPIEŃ DOKTORA HABILITOWANEGO Jako osiągnięcie wynikające z art. 16 ust. 2 ustawy z dnia 14 marca 2003 r. o stopniach naukowych i tytule naukowym oraz o stopniach i tytule w zakresie sztuki (Dz. U. nr 65, poz. 595 ze zm.) wskazuję cykl pięciu oryginalnych publikacji naukowych na temat: Ontogenetyczne uwarunkowania zmian biomasy i morfologii korzeni gatunków drzew lasotwórczych 1) Poorter H., Jagodzinski A.M., Ruiz-Peinado R., Kuyah S., Luo Y., Oleksyn J., Usoltsev V.A., Buckley T.N., Reich P.B., Sack L How does biomass distribution change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents. New Phytologist 208: IF2014: 7,672 / Pkt MNiSW2015: 45 2) Jagodzinski A.M., Ziółkowski J., Warnkowska A., Prais H Tree age effects on fine root biomass and morphology over chronosequences of Fagus sylvatica, Quercus robur and Alnus glutinosa stands. PLoS One 11(2): e IF2014: 3,234 / Pkt MNiSW2015: 40 3) Jagodziński A.M., Kałucka I Fine root biomass and morphology in an agesequence of post-agricultural Pinus sylvestris L. stands. Dendrobiology 66: IF2011: 0,649 / Pkt MNiSW2012: 20 4) Jagodziński A.M., Kałucka I Fine roots biomass and morphology in a chronosequence of young Pinus sylvestris stands growing on a reclaimed lignite mine spoil heap. Dendrobiology 64: IF2010: 0,500 / Pkt MNiSW2010: 13 5) Donnelly L., Jagodziński A.M., Grant O.M., O Reilly C Above- and belowground biomass partitioning and fine root morphology in juvenile Sitka spruce clones in monoclonal and polyclonal mixtures. Forest Ecology and Management 373: IF2014: 2,660 / Pkt MNiSW2015: 45 3

4 OMÓWIENIE CELU NAUKOWEGO PRAC ZGŁOSZONYCH DO POSTĘPOWANIA HABILITACYJNEGO I OSIĄGNIĘTYCH WYNIKÓW Badania biomasy w ekosystemach leśnych mają fundamentalne znaczenie dla zrozumienia dynamiki tych układów ekologicznych, ich struktury i funkcji. Oszacowanie stanu biomasy i jej zmian w ekosystemie leśnym jest ważne dla oceny produkcyjności drzewostanu, a także trwałości lasu. Ponadto dokładna ocena stanu biomasy pozwala nam ocenić również ilość atmosferycznego dwutlenku węgla (CO2), który może zostać związany w ekosystemie leśnym, a przez to jego rolę w łagodzeniu zmian klimatycznych. Ekosystemy leśne stanowią największy lądowy rezerwuar węgla związanego w biomasie na Ziemi, mogą być miejscem jego depozycji jak i miejscem uwalniania, mogą zatem odgrywać kluczową rolę w obiegu CO2 i wpływać na lokalne i globalne zmiany klimatyczne. Jest to jedna z przyczyn, dla której znaczny wysiłek wkłada się w zbadanie czynników wpływających na wzorce alokacji biomasy oraz w stworzenie i rozwój precyzyjnych metod określania stanu biomasy drzewostanów jako głównej części składowej biomasy w ekosystemach leśnych. Dzięki dotychczasowym badaniom opublikowanym w licznych artykułach naukowych wiemy, że wielkość biomasy ekosystemów leśnych (i drzewostanów) jest wynikiem oddziaływania wielu czynników, które kontrolują proces produkcji pierwotnej i tempo rozkładu materii organicznej, np. warunków klimatycznych, wilgotności gleby i jej temperatury, bogactwa gatunkowego, dostępności składników pokarmowych, struktury gleby, systemów zarządzania ekosystemami, zaburzeń, itp. Jednak większość z opublikowanych danych dotyczących biomasy w ekosystemach leśnych obejmuje tylko stan nadziemnej biomasy drzew, głównie grubizny jako najważniejszej z ekonomicznego punktu widzenia część drzewa dla praktyki leśnej (i gospodarki), natomiast inne składniki ekosystemów leśnych, takie jak krzewy lub runo, oraz w największym stopniu podziemna biomasa drzew i innych roślin, są słabo opisane. Większość badań biomasy leśnej przeprowadzonych do tej pory koncentrowała się na nadziemnej biomasie drzew i jej strukturze, natomiast biomasa systemu korzeniowego była znacznie mniej intensywnie badana. Dysponujemy licznymi danymi opisującymi zmiany biomasy nadziemnej wraz z wiekiem i rosnącymi rozmiarami drzew, podczas gdy biomasa korzeni i jej zmiany pozostają jednym z najsłabiej poznanych obszarów ekologii lasu. Korzenie bywały pomijane w badaniach, mimo że odgrywają one kluczową rolę w obiegu i alokacji węgla i substancji odżywczych, wpływając także na produkcyjność i cykle biogeochemiczne ekosystemów leśnych. Udział poszczególnych komponentów biomasy drzew w całkowitej biomasie drzewa lub drzewostanu jest bardzo zmienny, co wyraźnie wykazano w wielu artykułach, i zależy (między innymi) od wieku drzew w drzewostanie, ich rozmiarów, jak również fazy rozwoju ekosystemu leśnego. W porównaniu do nadziemnej biomasy, oszacowanie biomasy podziemnej drzew jest zadaniem dużo bardziej wymagającym i jednocześnie kosztownym, a przy tym jest kluczowym źródłem niepewności w szacowaniu stanów biomasy w dużych skalach. 4

5 Aby zwiększyć naszą wiedzę na temat wzorców alokacji biomasy u drzew leśnych należy wziąć pod uwagę dwa wiodące podejścia do analizy danych. Pierwsze podejście odnosi się do pojedynczych drzew (organizmów) i obejmuje: (1) analizę allometryczną skoncentrowaną na tym, jak bezwzględna wielkość danego organu odnosi się do całkowitej wielkości organizmu lub innego komponentu biomasy (organu) lub (2) biomasę poszczególnych komponentów wyrażoną jako udział w sumarycznej biomasie organizmu. Wspomniane zależności allometryczne są na ogół dobrze opisywane przez funkcje potęgowe i zostały wykorzystane do opracowania teorii skalowania metabolicznego (ang. Metabolic Scaling Theory ), niedawno rozwiniętej dla roślin przez Niklasa i Enquista oraz ich współpracowników. Wykorzystano w tym celu proporcjonalną strukturę alokacji biomasy u roślin, między innymi do zbadania ontogenetycznie uwarunkowanych zmian w czasie. Inne podejście jest związane z oceną zmian biomasy na poziomie drzewostanu. Oba podejścia są szczególnie interesujące w badaniach biomasy korzeni. System korzeniowy odgrywa kluczową rolę w dostępie drzewa do zasobów glebowych (woda, składniki mineralne) i zapewnia jego stabilność mechaniczną. Korzenie drobne, definiowane w wielu pracach jako te o średnicy mniejszej niż 2 mm i pełniące ważne funkcje fizjologiczne, mimo że stanowią jedynie niewielki ułamek całkowitej biomasy drzewa, są najbardziej aktywną częścią całego systemu korzeniowego o olbrzymim znaczeniu ekologicznym. Wzrost korzeni drobnych, ich obumieranie oraz dekompozycja uważane są za najważniejsze procesy biorące udział w obiegu węgla i składników mineralnych w ekosystemach leśnych i tworzą dużą część rocznej produkcji pierwotnej netto. Funkcje drobnych korzeni i ich znaczenie zostały stosunkowo dobrze rozpoznane, jednak nasza wiedza na temat stanu biomasy korzeni i ich morfologicznej zmienności w odpowiedzi na zmianę warunków środowiskowych jest wciąż bardzo ograniczona. Niemniej jednak na podstawie wcześniejszych badań przeprowadzonych w różnych drzewostanach i warunkach siedliskowych można stwierdzić, że drobne korzenie wykazują dużą plastyczność morfologiczną. Istnieje jednak o wiele mniej informacji o tym, jak biomasa korzeni drobnych i ich parametry morfologiczne zmieniają się wraz z wiekiem drzewostanu, choć zmienność biomasy korzeni drobnych w relacji do wieku drzewostanu ma kluczowe znaczenie dla zrozumienia wielokierunkowych, ekofizjologicznych zmian zachodzących w trakcie rozwoju drzewostanu. Choć znaczenie korzeni drobnych dla dynamiki drzewostanu jest bardzo ważne, istniejące dane na temat zmian ich biomasy wraz z wiekiem drzewostanu są niewystarczające. W większości opublikowanych prac wykazano, że biomasa korzeni drobnych wzrasta do poziomu maksymalnego w okresie zwierania się koron drzew, a następnie obniża się lub pozostaje na stałym poziomie. Wiek drzewostanu, w którym zaobserwowano maksymalny stan biomasy korzeni drobnych, był bardzo zróżnicowany w różnych badaniach. Niektóre prace wskazują na to, że najwyższa biomasa korzeni drobnych w drzewostanach odnotowywana jest w okresie zwierania się koron drzew, jednak w innych badaniach nie wykazano istotnej relacji pomiędzy wiekiem drzewostanu a biomasą korzeni drobnych (np. na siedliskach ubogich), podczas gdy na 5

6 siedliskach żyźniejszych biomasa korzeni drobnych obniżała się wraz z wiekiem drzewostanu. Te sprzeczne wyniki obserwowane dla tych samych gatunków drzew wskazują na to, że wiek drzewostanu może nie być głównym czynnikiem wpływającym na dynamikę korzeni drobnych i jest prawdopodobne, że faza rozwojowa drzewostanu i inne cechy środowiskowe i drzewostanowe mogą mieć duże znaczenie, zwłaszcza gdy analizowana jest niewielka liczba drzewostanów. Ponadto na podstawie opublikowanych danych można stwierdzić, że wiedza na temat zmian morfologicznych korzeni drobnych związanych z wiekiem drzewostanu jest jeszcze bardziej skąpa niż w przypadku ich biomasy. Jednocześnie wykazano w dotychczasowych badaniach, że korzenie drobne cechują się znaczną plastycznością w reakcji na zmiany w środowisku glebowym (np. żyzności, wilgotności, ph, gęstości objętościowej), klimatu (np. opadów, temperatury), czy też fazy rozwojowej drzewostanu. Wśród licznych cech morfologicznych korzeni drobnych często wykorzystywanych do określania reakcji korzeni na warunki drzewostanowe czy środowiskowe są: specyficzna długość korzeni (SRL, m g -1 korzeni drobnych) oraz specyficzna powierzchnia korzeni (SRA, cm 2 g -1 korzeni drobnych). Oba te parametry pokazują, jak korzenie wykorzystują biomasę do pobierania wody i składników mineralnych z gleby. Jednak istniejące dane nie wyjaśniają dobrze, jak te zmiany morfologiczne są związane z wiekiem drzewostanu. Głównym celem serii artykułów było wypełnienie, przynajmniej częściowo, luki w naszej wiedzy na temat wzorców alokacji biomasy do korzeni u głównych gatunków drzew lasotwórczych wraz ze wzrostem ich wieku, a tym samym ich rozmiarów. Cele przeprowadzonych badań koncentrowały się na wyjaśnieniu następujących zagadnień badawczych: 1) W jaki sposób alokacja biomasy ulega przesunięciu u roślin wraz ze wzrostem ich rozmiarów (wielkości) i jak te zmiany w udziale biomasy w czasie wzrostu roślin wpływają na wykładniki skalowania równań allometrycznych? 2) Jak alokacja biomasy różni się pomiędzy grupami gatunków (rośliny drzewiaste nagonasienne, rośliny drzewiaste okrytonasienne, dwuliścienne rośliny zielne, jednoliścienne rośliny zielne), niezależnie od ogólnych tendencji związanych z rozmiarami roślin? 3) Jak wiek drzewostanu wpływa na biomasę i morfologię korzeni drobnych w chronosekwencjach trzech gatunków drzew (Quercus robur, Fagus sylvatica, Alnus glutinosa), które różnią się pod względem wymagań ekologicznych? 4) W jaki sposób wiek drzewostanu wpływa na biomasę i morfologię korzeni drobnych w chronosekwencjach drzewostanów sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) rosnących na gruntach porolnych oraz na rekultywowanym zwałowisku zewnętrznym kopalni węgla brunatnego? 5) W jaki sposób wewnątrz- i międzyklonalna konkurencja zmienia relacje pomiędzy nadziemnymi i podziemnymi cechami roślin i wpływa na morfologię korzeni drobnych, dystrybucję biomasy oraz wzrost pni w obrębie klonu i między klonami na przykładzie Picea sitchensis. 6

7 1) Poorter H., Jagodzinski A.M., Ruiz-Peinado R., Kuyah S., Luo Y., Oleksyn J., Usoltsev V.A., Buckley T.N., Reich P.B., Sack L How does biomass distribution change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents. New Phytologist 208: Aby osiągnąć optymalną wydajność na poziomie całej rośliny dla danego gatunku, musi istnieć określona proporcjonalność biomasy między poszczególnymi organami pełniącymi funkcje, które są niezbędne do wzrostu roślin i ich reprodukcji. Proporcjonalność ta zależy, przynajmniej częściowo, od względnej biomasy tych organów będących skumulowanym efektem alokacji węgla w czasie oraz jej strat w okresie ich życia. Rozdział biomasy w obrębie rośliny można opisać za pomocą dwóch głównych podejść metodologicznych: jako zależności allometryczne koncentrując się na tym, jak wielkość konkretnego organu odnosi się do wielkości całego organizmu lub do jego funkcjonalnej części (innego organu), co zostało rozwinięte jako teoria skalowania metabolicznego (ang. Metabolic Scaling Theory ). W oparciu o tę teorię Niklas, Enquist i współpracownicy zestawili dane dla ok gatunków roślin naczyniowych (od małych roślin zielnych do dojrzałych drzew) i stwierdzili, że relacje pomiędzy masą liści a masą łodygi (pnia), masą liści a masą korzeni oraz masą łodygi (pnia) a masą korzeni, opisane funkcją potęgową, cechują się stałymi wykładnikami potęgowymi (wynoszącymi odpowiednio ¾, ¾ oraz 1,0). Na przykład stały wykładnik potęgowy funkcji wynoszący ¾ dla relacji masa liści vs masa łodygi (pnia) i masa liści vs masa korzeni oznacza, że gdy masa łodygi lub korzenia wzrasta o 1% to masa liści wzrasta o 0,75%. Nieco później cytowani autorzy w serii artykułów zasugerowali, że wykładnik wynoszący ¾ nie ma zastosowania do małych roślin i zalecili izometryczny wykładnik wynoszący 1,0 dla takich właśnie roślin. jako ułamek/udział biomasy poszczególnych organów w ogólnej biomasie organizmu (np. udział masy liści LMF, udział masy pni SMF i udział masy korzeni RMF); na przykład proporcje te zostały wykorzystane do określenia ontogenetycznych trendów we wzorcach alokacji biomasy pomiędzy różnymi gatunkami. W oparciu o ponad danych (rekordów) dla mas liści, łodyg (pni) i suchej masy korzeni ok gatunków (3000 rekordów dla gatunków roślin zielnych i 8200 dla gatunków roślin drzewiastych) pochodzących z pięciu kontynentów postawiliśmy dwa powiązane ze sobą pytania: w jaki sposób alokacja biomasy ulega przesunięciu wraz ze wzrostem wielkości roślin i jak te zmiany poszczególnych frakcji biomasy w czasie wzrostu roślin są odzwierciedlone w wykładniku zależności allometrycznej? w jaki sposób dystrybucja biomasy różni się pomiędzy poszczególnymi grupami gatunków w analizie obejmującej relacje systematyczne odnoszące się do powiązań filogenetycznych w obrębie królestwa roślin wraz ze zmianami rozmiarów roślin, niezależnie od ogólnych trendów? Wyniki naszych badań dowiodły, że: 7

8 wykładnik potęgowy zależności allometrycznej dla relacji pomiędzy masą liści i masą łodyg (pni) wynosi 0,74, a więc jest zbliżony do wartości ¾ ujętej w teorii skalowania metabolicznego, podczas gdy wykładniki potęgowe opisujące zarówno relacje pomiędzy masami liści i korzeni jak i masami łodyg (pni) i korzeni były istotnie wyższe niż wskazane w przywołanej teorii (tzn. odpowiednio 0,85 i 1,15). wykładniki potęgowe zależności allometrycznych zarówno dla masy liści vs masy łodyg (pni) jak i masy liści vs masy korzeni były istotnie wyższe niż ¾ dla roślin o masie odpowiednio mniejszej niż 10 i 1000 g, a oba wykładniki potęgowe opisujące omawiane zależności były istotnie niższe niż ¾ dla drzew, których masa przekraczała odpowiednio 10 i 100 kg. dla roślin młodych wykładniki potęgowe relacji z udziałem masy liści były bliskie 1,0, podczas gdy dla roślin większych (starszych) wykładnik ten obniżał się do wartości wyraźnie niższej niż ¾. dla roślin o sumarycznej biomasie do 100 g mediana udziału masy korzeni była wybitnie stała i stanowiła ok. 30% sumarycznej masy rośliny, udział masy liści obniżał się z ok. 50 do 30% w całym zakresie zmienności badanych roślin, podczas gdy udział masy łodyg (pni) wzrastał z ok. 20 do 40%. dla roślin o rozmiarach większych niż 100 g zmiany udziału biomasy przedstawiały się następująco: udział masy korzeni obniżał się z ok. 30 do 20%, udział masy liści obniżał się do 1,5% dla drzew o dużych rozmiarach, podczas gdy udział masy łodyg (pni) wzrastał do 80% sumarycznej masy rośliny. dla roślin o sumarycznej masie przekraczającej 1000 kg, udział masy pni i korzeni stabilizował się. pomiędzy filogenezą a wzorcami dystrybucji biomasy istnieje istotny związek. Na przykład stwierdziliśmy wyraźny sygnał filogenetyczny u roślin nagonasiennych w obrębie rodziny Pinaceae oraz, w nieco mniejszym stopniu, Cupressace, które cechowały się większym udziałem masy liści niż średnia dla roślin o podobnych rozmiarach. W przypadku nagonasiennych, gatunki iglaste z rodzajów Larix, Metasequoia i Taxodium cechowały się niższym udziałem masy liści w porównaniu do gatunków roślin iglastych utrzymujących liście w okresie zimowym. Wśród gatunków drzew okrytonasiennych rośliny wiecznie zielone cechowały się wyższym udziałem masy liści niż drzewa liściaste o liściach sezonowych w obrębie analizowanych gatunków roślin drzewiastych. Wyższy udział masy liści u roślin zimozielonych przez nas badanych korespondował zarówno z niższym udziałem masy pni jak i niższym udziałem masy korzeni. Stworzona przez nas baza danych obejmowała niemal pełen zakres zmienności rozmiarów roślin naczyniowych stwierdzany w naturze. Wszystkie zależności allometryczne, które opisaliśmy, cechowały się bardzo wysokimi współczynnikami determinacji r 2 (masa łodyg vs masa liści: r 2 =0,98, masa korzeni vs masa liści: r 2 =0,98, masa korzeni vs masa łodyg: r 2 =0,99). Nachylenia krzywych opisujących zależności allometryczne podobne były do tych, które w swoich pracach pokazali Niklas i współautorzy. Jednakże nie stwierdziliśmy, by wykładnik potęgowy był wartością stałą dla którejkolwiek z analizowanych zależności (liście vs łodygi, liście vs korzenie, łodygi 8

9 vs korzenie). Udowodniliśmy te relacje na znacznie rozszerzonej bazie danych dla mas poszczególnych organów roślin i włączyliśmy porównania w odniesieniu do różnych stadiów ontogenetycznych osobników roślin przez nas badanych oraz porównania pomiędzy gatunkami (badanymi taksonami). Udowodniliśmy także znaczne obniżanie się wykładników potęgowych opisujących zależności pomiędzy masami liści a masami korzeni oraz masami liści a masami łodyg (pni) wraz ze wzrostem rozmiarów roślin. Wykazaliśmy, że bardzo możliwym jest, iż wykładniki potęgowe zależności allometrycznych zmieniają się wraz z rozmiarami roślin w wyniku zmian uzależnionych od rozmiarów roślin a dotyczących zwrotu poniesionych inwestycji względem różnych organów. Nasze dane w sposób wyraźny zaprzeczają przewidywaniom teorii skalowania metabolicznego, zakładającym stałe wykładniki potęgowe, a wskazują na ich dynamiczne zmiany wraz ze zmieniającymi się rozmiarami roślin. Wykazaliśmy również, że nagonasienne rośliny drzewiaste inwestują stosunkowo więcej w liście i mniej w łodygi (pnie) w porównaniu do okrytonasiennych roślin drzewiastych. Analiza zależności allometrycznych pomiędzy głównymi organami roślin wykazała także, że związek pomiędzy biomasą pni a biomasą korzeni jest bardzo konserwatywny u roślin drzewiastych, podczas gdy rośliny zielne cechuje większa plastyczność w zmianach alokacji biomasy (co można wiązać ze stabilnością mechaniczną roślin, która jest ontogenetycznie bardziej krytycznym czynnikiem dla dużych drzew). Wyniki naszych badań wskazały, że rośliny w wyraźny sposób koordynują względne rozmiary (masy) liści, łodyg (pni) i korzeni. Nasze analizy pozwalają na odrzucenie ontogenetycznych uwarunkowań wartości wykładników potęgowych opisujących zależności allometryczne wynikające z założeń teorii skalowania metabolicznego, a wręcz przeciwnie wskazują na istnienie dynamicznych zmian analizowanych wykładników oraz udziału mas poszczególnych organów wraz z rozmiarami roślin. Wykazaliśmy ponadto różnice w alokacji biomasy pomiędzy badanymi grupami gatunków roślin udowadniając, że drzewiaste rośliny nagonasienne cechują się wyższym udziałem masy liści niż drzewiaste rośliny okrytonasienne, a rośliny jednoliścienne (Juncaceae, Cyperaceae, Poaceae) cechują się wyższym udziałem masy korzeni niż rośliny dwuliścienne. Różnice te mają prawdopodobnie funkcjonalne podstawy. 2) Jagodzinski A.M., Ziółkowski J., Warnkowska A., Prais H Tree age effects on fine root biomass and morphology over chronosequences of Fagus sylvatica, Quercus robur and Alnus glutinosa stands. PLoS One 11(2): e Korzenie w dalszym ciągu są słabo poznanym komponentem ekosystemów leśnych, mimo że odgrywają kluczową rolę w dostępie drzewa do zasobów zgromadzonych w glebie, tj. wody oraz składników mineralnych, a także w jego stabilności mechanicznej. Korzenie muszą być wystarczająco dynamiczne, by sprostać potrzebom nadziemnych części drzew, które zmieniają się wraz z wiekiem. Jednakże większość opublikowanych do tej pory prac dotyczących biomasy skupiała się na zmianach struktury drzewostanów oraz nadziemnej biomasy w wyniku zmian wieku drzewostanu. Mimo iż znaczenie 9

10 korzeni drobnych, tradycyjnie definiowanych jako korzenie o średnicy <2 mm, w dynamice drzewostanu jest bardzo istotne, istniejące dane obrazujące zmiany biomasy korzeni wraz z wiekiem drzewostanu są skąpe. Większość danych literaturowych sugeruje, że biomasa korzeni drobnych wzrasta do wartości maksymalnej w okresie zwierania się koron drzew, po którym stopniowo się obniża wraz z dojrzewaniem drzewostanu. Jednakże wyniki te opierają się na względnie małej liczbie drzewostanów różniących się wiekiem, co może wpływać na uzyskiwane rezultaty. Co więcej, na podstawie opublikowanych wyników badań można stwierdzić, że wiedza na temat zależnych od wieku drzewostanu zmian morfologii korzeni drobnych oraz czynników związanych z wiekiem drzewostanu, które odpowiadają za tę zmienność, jest jeszcze bardziej fragmentaryczna niż ta obejmująca biomasę korzeni drobnych drzew. By poznać reakcję korzeni drobnych na zmiany związane z wiekiem drzewostanu a zatem i warunkami jego wzrostu, badania wyłącznie biomasy korzeni nie są wystarczające do scharakteryzowania potencjału funkcjonalnego systemu korzeniowego. Zmiany w obrębie systemu korzeniowego mogą się także pojawiać bez zmian w sumarycznej biomasie korzeni. Jednakże w dotychczas opublikowanych pracach dotyczących korzeni drobnych wskazano na wysoki stopień plastyczności korzeni w odniesieniu do reakcji na zmienność środowiska glebowego (np. żyzności, wilgotności, ph, gęstości objętościowej), klimatu (np. opadów atmosferycznych, temperatury) czy też fazy rozwojowej drzewostanu. Głównym celem przeprowadzonych badań było określenie wpływu wieku drzewostanu na biomasę i morfologię korzeni drobnych w chronosekwencji drzewostanów trzech gatunków drzew o różnych wymaganiach ekologicznych, tj. Quercus robur, Fagus sylvatica oraz Alnus glutinosa. Badania przeprowadzono w chronosekwencjach trzech gatunków drzew: Quercus robur 22 drzewostany, Fagus sylvatica 21 drzewostanów oraz Alnus glutinosa 16 drzewostanów. Zakres wieku badanych jednogatunkowych drzewostanów wynosił dla dębu od 11 do 140 lat, dla buka od 9 do 140 lat, a dla olszy od 4 do 76 lat, a zatem zakres ten obejmował drzewostany od młodych do takich, które osiągnęły dojrzałość gospodarczą (rębną) i biologiczną. Przed pobraniem korzeni na każdym poletku zmierzone zostały pierśnice (średnice na wysokości 1,3 m) i wysokości drzew. Pobór korzeni wykonano za pomocą próbników glebowych (pobieraków); w obrębie każdego drzewostanu pobrano korzenie z dwóch głębokości: 0-15 i cm. W laboratorium korzenie drobne zostały ręcznie oddzielone od korzeni grubych i martwych, następnie zeskanowane i wysuszone. Uzyskane dane obejmujące suchą masę korzeni drobnych oraz ich cechy morfologiczne przeanalizowano za pomocą narzędzi statystycznych. Wyniki naszych badań wskazują na to, że: pomiędzy badanymi chronosekwencjami drzewostanów analizowanych gatunków drzew istnieją statystycznie istotne różnice w biomasie korzeni drobnych na głębokości od 0 do 30 cm. Średnia biomasa korzeni drobnych wynosiła 432 g m -2 dla buka, 371 g m -2 dla dębu i 153 g m -2 dla olszy. Można podejrzewać, że wykazana najniższa masa korzeni drobnych w drzewostanach olszowych może być wynikiem właściwości gleb drzewostany olszowe rosły bowiem na glebach torfowych, które 10

11 były wilgotniejsze i ze znacząco większym poziomem organicznym w górnych 30 cm gleby niż gleby w drzewostanach bukowych i dębowych. biomasa korzeni drobnych w górnych 30 cm gleby wzrastała wraz z wiekiem drzewostanów bukowych (r 2 =0,17, p=0,037), dębowych (r 2 =0,23, p=0,053) i olszowych (r 2 =0,29, p=0,018). Wyniki te stoją w sprzeczności względem wyników większości wcześniej opublikowanych prac, w których wykazano, że biomasa korzeni drobnych wzrasta do momentu zwarcia się koron drzew, a następnie stabilizuje się lub obniża. biomasa korzeni drobnych w górnych 30 cm gleby wzrastała liniowo wraz ze wzrostem średniej pierśnicy drzew w drzewostanach bukowych (r 2 =0,19, p=0,027) i dębowych (r 2 =0,27, p=0,039); w chronosekwencji drzewostanów olszowych zależność ta była statystycznie istotna jedynie dla głębszego poziomu gleby (r 2 =0,21, p=0,043). biomasa korzeni drobnych w przeliczeniu na drzewo była lepiej skorelowana z parametrami strukturalnymi drzewostanów niż w przypadku jej przeliczenia na jednostkę powierzchni gleby (1 m 2 ); zależności te wykazano dla wszystkich badanych gatunków drzew. W przypadku przeliczenia biomasy korzeni drobnych na drzewo wykazaliśmy statystycznie istotne zależności z wiekiem drzewostanu wraz ze wzrostem wieku drzewostanu średnia biomasa korzeni drobnych wzrastała (dla buka: r 2 =0,84, p<0,001; dla dębu: r 2 =0,95, p<0,001; dla olszy: r 2 =0,74, p<0,001). badane gatunki drzew różniły się wyraźnie parametrami morfologicznymi korzeni drobnych. istnieją statystycznie istotne różnice pomiędzy chronosekwencjami badanych gatunków w odniesieniu do średnicy korzeni drobnych a także ich długości, pola powierzchni całkowitej oraz objętości korzeni drobnych (cechy te zostały wyrażone w odniesieniu do jednostki powierzchni 1 m 2 ) oraz zagęszczenia wierzchołków korzeni zarówno dla górnej (0-15 cm) jak i dolnej (16-30 cm) warstwy gleby. Nie wykazaliśmy statystycznie istotnych różnic pomiędzy badanymi gatunkami w odniesieniu do średniej specyficznej długości korzeni (SRL) oraz gęstości tkankowej korzeni drobnych dla wszystkich analizowanych chronosekwencji i dla obu badanych głębokości gleby. najmniejsze średnie wartości długości korzeni drobnych, pola powierzchni całkowitej oraz objętości w górnych 30 cm gleby cechują drzewostany olszowe, pośrednie wartości drzewostany dębowe, a najwyższe drzewostany bukowe. Na przykład sumaryczna długość korzeni drobnych (0-30 cm) wynosiła 5178 m m -2, 4724 m m -2 oraz 1642 m m -2 powierzchni gleby odpowiednio dla buka, dębu i olszy. sumaryczna liczba wierzchołków korzeni drobnych w przeliczeniu na 1 m 2 powierzchni gleby (0-30 cm) nie różniła się w sposób statystycznie istotny pomiędzy drzewostanami bukowymi i dębowymi ( vs wierzchołków na 1 m -2 powierzchni gleby), jednakże wartości te były statystycznie istotnie wyższe (ok. trzykrotnie) niż średnia liczba wierzchołków korzeni drobnych w chronosekwencji drzewostanów olszowych ( wierzchołków na 1 m -2 powierzchni gleby; p<0,001). 11

12 w chronosekwencji drzewostanów bukowych i dębowych istnieją istotne statystycznie różnice pomiędzy badanymi głębokościami gleby w odniesieniu do sumarycznej długości korzeni drobnych, pola powierzchni całkowitej oraz liczby wierzchołków korzeni drobnych w przeliczeniu na 1 m 2 powierzchni gleby. Dla większości drzewostanów bukowych, dębowych i olszowych nie stwierdziliśmy natomiast istotnych różnic w zagęszczeniu wierzchołków korzeni drobnych, specyficznym zagęszczeniu wierzchołków korzeni, specyficznej powierzchni i długości korzeni oraz gęstości tkankowej korzeni drobnych pomiędzy badanymi głębokościami gleby (0-15 i cm). mimo iż parametry morfologiczne korzeni drobnych w przeliczeniu na jednostkę powierzchni (1 m 2 ) różniły się pomiędzy drzewostanami, to jednak nie były one związane z wiekiem drzewostanu. Postawiliśmy hipotezę zakładającą, że długość korzeni drobnych, pole powierzchni całkowitej, objętość oraz liczba wierzchołków korzeni drobnych w przeliczeniu na 1 m 2 powierzchni gleby będą wzrastały wraz z wiekiem drzewostanu. Zależność taka wykazana została jedynie dla drzewostanów olszowych wraz ze wzrostem wieku drzewostanu wzrastały sumaryczna długość korzeni drobnych, ich pole powierzchni całkowitej, objętość oraz liczba wierzchołków odniesiona do jednostki powierzchni gleby (1 m 2 ). wraz ze wzrostem wieku w chronosekwencji drzewostanów bukowych, dębowych oraz olszowych statystycznie istotnie wzrastały sumaryczna długość korzeni drobnych, pole powierzchni całkowitej, objętość oraz liczba wierzchołków korzeni drobnych w przeliczeniu na jedno drzewo w każdym drzewostanie. dla obu analizowanych głębokości gleby w drzewostanach bukowych wraz ze wzrostem wieku drzewostanu istotnie obniżały się specyficzne zagęszczenie korzeni drobnych, specyficzna powierzchnia korzeni oraz specyficzna długość korzeni, natomiast gęstość tkankowa korzeni drobnych istotnie wzrastała. W drzewostanach dębowych wykazaliśmy, że specyficzne zagęszczenie wierzchołków korzeni drobnych, specyficzna powierzchnia korzeni oraz specyficzna długość korzeni obniżały się statystycznie istotnie wraz ze wzrostem wieku drzewostanów, jednakże jedynie na głębokości od 16 do 30 cm. W chronosekwencji drzewostanów olszowych żadna z wymienionych powyżej cech korzeni drobnych nie była związana z wiekiem drzewostanu. pomiędzy wiekiem drzewostanu oraz specyficzną długością korzeni drobnych (SRL) dla chronosekwencji drzewostanów bukowych, dębowych i olszowych istnieją zależności negatywne, trendy ten jednak nie były liniowe. Specyficzna długość korzeni cechowała się dużą zmiennością pomiędzy drzewostanami w każdej chronosekwencji, co może być powiązane ze zróżnicowaną dynamiką wzrostu drzew w trakcie rozwoju drzewostanu. Wyniki naszych badań wskazują na to, że biomasa korzeni drobnych wzrasta wraz z wiekiem drzewostanów, co zostało wykazane dla wszystkich badanych gatunków drzew. Wykazaliśmy zbliżony do liniowego wzrost masy korzeni drobnych w przeliczeniu na 1 m 2 powierzchni gleby w badanym zakresie wieku w każdej chronosekwencji. Uogólniając, wynik ten jest sprzeczny z wcześniej opublikowanymi 12

13 badaniami sugerującymi, że maksymalny stan biomasy korzeni drobnych osiągany jest w okresie zwierania się koron drzew. Nie zaobserwowaliśmy maksymalnego stanu biomasy korzeni drobnych w tej fazie rozwoju drzewostanu. Uzyskane rezultaty badań sugerują, że wiek drzewostanu jest czynnikiem determinującym dynamikę biomasy korzeni drobnych, jednakże może być ona powiązana z innymi cechami drzewostanu, takimi jak zagęszczenie, struktura, pole powierzchni przekroju pierśnicowego, faza rozwojowa, biomasa nadziemna czy także dotychczasowe praktyki gospodarcze. Średnia biomasa korzeni drobnych przedstawiona w naszych badaniach mieści się w zakresach opisywanych dla innych lasów strefy umiarkowanej. Jednakże byliśmy w stanie porównać nasze dane jedynie dla drzewostanów bukowych z wynikami zamieszczonymi w innych opublikowanych pracach naukowych, gdyż nieliczne badania odnoszą się do biomasy korzeni drobnych dębu, a jeszcze mniej istnieje danych dotyczących drzewostanów olszowych. Zaprezentowane wyniki wskazują na znaczną plastyczność korzeni drobnych. Wiek drzewostanu wpływa zarówno na biomasę korzeni drobnych jak i ich morfologię. Nasze badania nie potwierdziły hipotezy zakładającej, że najwyższa biomasa korzeni drobnych związana jest z fazą zwierania się koron drzew w trakcie rozwoju drzewostanu. Wynik ten sugeruje, że inne zmienne siedliskowe i drzewostanowe mogą być ważne w produkcji biomasy korzeni i jej zmianach wraz z wiekiem drzewostanu. Uzyskane dane jasno pokazują istnienie różnych strategii rozwoju korzeni drobnych wraz z wiekiem drzewostanów badanych gatunków drzew. 3) Jagodziński A.M., Kałucka I Fine root biomass and morphology in an agesequence of post-agricultural Pinus sylvestris L. stands. Dendrobiology 66: Wyniki wielu opublikowanych badań wykazały, że biomasa korzeni drobnych drzew zależy od licznych abiotycznych i biotycznych czynników, takich jak właściwości gleby (np. skład granulometryczny, chemizm, wilgotność, dostępność składników mineralnych), warunki klimatyczne (np. średnia roczna temperatura, opady, położenie geograficzne i wysokość n.p.m.) oraz cechy drzewostanu (np. gatunek, wiek drzewostanu, zagęszczenie, pole powierzchni przekroju pierśnicowego oraz wewnątrzi międzygatunkowa konkurencja pomiędzy roślinami). Korzenie drobne odgrywają kluczową rolę w regulacji cykli biogeochemicznych w ekosystemach leśnych i mają podstawowe znaczenie w zaspokajaniu potrzeb drzew względem wody i składników mineralnych poprzez ciągłą penetrację gleby i nawiązywanie związków symbiotycznych z grzybami mykoryzowymi. Pomimo tego, aktualna wiedza na temat dynamiki korzeni drobnych w odniesieniu do wieku drzewostanu jest rudymentarna. Opublikowane wyniki badań dotyczących zmian biomasy korzeni drobnych w sekwencjach drzewostanów różniących się wiekiem ujawniają mniej lub bardziej podobne trajektorie. Dotychczasowe badania wykazały, że biomasa korzeni drobnych może być znacząco wyższa w młodszych drzewostanach niż w drzewostanach starszych. W kilku pracach pokazano, że biomasa korzeni drobnych wzrastała do stanu maksymalnego w okresie zwierania się koron drzew, a następnie pozostawała na stałym 13

14 poziomie lub obniżała się. Nasza wiedza na temat zmian parametrów morfologicznych korzeni drobnych w powiązaniu ze zmianami wieku drzewostanów jest jeszcze bardziej skąpa niż ta odnosząca się do wyników dotyczących biomasy korzeni drobnych. Biomasa korzeni drobnych oraz morfologia korzeni drobnych badane jednocześnie mogą ujawnić zdolności konkurencyjne drzew w środowisku glebowym i mają wielkie znaczenie dla zrozumienia ekologii ekosystemów leśnych. Głównym celem badań było określenie, czy wiek drzewostanu wpływa na biomasę i morfologię korzeni drobnych w chronosekwencji drzewostanów sosny zwyczajnej. By ocenić te zmiany w różnych fazach rozwojowych drzewostanu, badania przeprowadzono w drzewostanach sosnowych różniących się wiekiem, a rosnących w zbliżonych warunkach siedliskowych. Badania przeprowadzono w Nadleśnictwie Bełchatów. Do badań wybrano 6-, 10-, 16-, 28- i 47-letnie drzewostany sosnowe. Wszystkie drzewostany reprezentowały pierwsze pokolenie lasu na gruntach porolnych (gleby piaszczyste). Przed zbiorem korzeni do badań określono parametry strukturalne drzewostanów. Biomasę korzeni pozyskano próbnikiem glebowym (głębokość poboru 0-20 cm). W laboratorium korzenie zostały przesortowane, umyte i podzielone na korzenie drobne (<2 mm średnicy), grube i martwe. Za pomocą komputerowej analizy obrazów uzyskano dane dotyczące parametrów morfologicznych korzeni drobnych. Po wykonaniu analiz morfologicznych, korzenie wysuszono i określono ich suchą masę. Sucha masa korzeni drobnych jak i parametry morfologiczne zostały wykorzystane do obliczenia biometrycznych parametrów korzeni. Wykonane badania wykazały, że: biomasa korzeni drobnych (w przeliczeniu na 1 m 2 powierzchni gleby) w obrębie starszych drzewostanów (10-47-letnich) nie różniła się statystycznie istotnie pomiędzy drzewostanami, różniła się natomiast od drzewostanu najmłodszego (6-letniego); średnia wartość dla tych drzewostanów była ok. czterokrotnie wyższa niż w drzewostanie najmłodszym. średnia masa korzeni grubych oraz sumaryczna biomasa korzeni żywych wyrażona w odniesieniu do jednostki powierzchni (1 m 2 ) wzrastała liniowo wraz z wiekiem drzewostanów (odpowiednio: r 2 =0,97 i r 2 =0,81). udział masy korzeni drobnych w sumarycznej biomasie żywych korzeni wahał się od 80% w najmłodszym drzewostanie do 43% w drzewostanie najstarszym i obniżał się liniowo wraz ze wzrastającym wiekiem drzewostanów (r 2 =0,97), wskazując na konieczność oddzielania korzeni martwych od żywych korzeni drobnych w sytuacji porównywania drzewostanów różniących się wiekiem. najcieńsze korzenie drobne wykazano w drzewostanie najmłodszym (średnia średnica: 0,55 mm), podczas gdy najgrubsze korzenie drobne wykazano w drzewostanie najstarszym (0,66 mm). długość korzeni drobnych, ich pole powierzchni całkowitej oraz objętość w przeliczeniu na 1 m 2 powierzchni gleby były statystycznie istotnie różne pomiędzy drzewostanami, a najwyższe wartości tych parametrów odnotowano w drzewostanie 10-letnim. Żadna z wymienionych cech korzeni drobnych nie była 14

15 jednak związana z wiekiem drzewostanu, gdy wartości odnosiły się do jednostki powierzchni. Jednakże gdy wartości te zostały przeliczone na przeciętne drzewo, wówczas wykazano statystycznie istotną zależność liniową pomiędzy wiekiem drzewostanów a długością korzeni drobnych, ich polem powierzchni całkowitej oraz objętością. Wraz ze wzrostem wieku drzewostanu wszystkie z wymienionych parametrów morfologicznych (w przeliczeniu na jedno drzewo) wzrastały. udział długości korzeni drobnych w 0,2 mm klasach średnic różnił się istotnie pomiędzy drzewostanami różniącymi się wiekiem. największa liczba wierzchołków korzeni drobnych charakteryzuje drzewostan 10-letni (ok wierzchołków na 1 m 2 gleby do głębokości 20 cm), a wartość ta była statystycznie istotnie wyższa niż odnotowane w pozostałych drzewostanach (średnia wartość: wierzchołków m -2 powierzchni gleby). gdy uwzględniono wszystkie drzewostany, średnia liczba wierzchołków korzeni drobnych przypadająca na 1 m ich długości wynosiła 213. Zagęszczenie wierzchołków korzeni drobnych obniżało się wraz ze wzrostem wieku drzewostanów z 294 wierzchołków m -1 długości korzeni drobnych (najmłodszy, 6-letni drzewostan) do 166 wierzchołków m -1 długości korzeni drobnych (drzewostan najstarszy, 47-letni). najwyższe wartości specyficznego zagęszczenia wierzchołków korzeni drobnych charakteryzują najmłodsze drzewostany (6- i 10-letnim), a średnia wartość tego parametru dla obu tych drzewostanów (4080 wierzchołków g -1 korzeni drobnych) była ok. 2,4-krotnie wyższa niż średnia wartość obliczona dla trzech starszych drzewostanów (1673 wierzchołków g -1 korzeni drobnych). Podsumowując, nasze badania wykazały, że biomasa korzeni drobnych i ich morfologia różnią się znacząco pomiędzy drzewostanami różniącymi się wiekiem. Najwyższy wzrost biomasy korzeni drobnych (na 1 m 2 gleby) odnotowano pomiędzy drzewostanem 6-letnim a 10-letnim, a następnie (czyli po zwarciu się koron drzew) masa korzeni drobnych pozostawała na stałym poziomie. Wyniki te jasno wskazują, że biomasa korzeni drobnych w chronosekwencji sosny zwyczajnej osiąga wartość stałą w znacznie młodszych drzewostanach aniżeli podawano w dotychczasowych pracach, jednakże w tej samej fazie rozwojowej drzewostanu (tj. w okresie zwierania się koron drzew). Może to wskazywać, że wiek drzewostanu nie jest głównym czynnikiem wpływającym na dynamikę biomasy korzeni drobnych. Biomasa korzeni drobnych może być związana raczej z rozwojem nadziemnej część drzewostanu i jego strukturą. Tak więc inne drzewostanowe i siedliskowe cechy mogą odgrywać tu ważną rolę. Zmiany biomasy korzeni drobnych mogą być także wynikiem akumulacji nekromasy w poziomie organicznym gleby w rozwijających się drzewostanach. Nasze badania ujawniły także, że drzewostany różniące się wiekiem różnią się nie tylko biomasą korzeni drobnych, ale i morfologią korzeni. By maksymalnie wydajnie pobierać wodę i składniki mineralne z wierzchniej warstwy gleby celem wsparcia wysoce dynamicznego wzrostu indywidualnych drzew w trakcie pierwszych faz rozwoju drzewostanu, drzewa alokują względnie dużą część produkcji pierwotnej netto do korzeni drobnych i modyfikują ich morfologię. 15

16 4) Jagodziński A.M., Kałucka I Fine roots biomass and morphology in a chronosequence of young Pinus sylvestris stands growing on a reclaimed lignite mine spoil heap. Dendrobiology 64: Mimo istotnej roli korzeni drobnych w dynamice drzewostanu, względnie niewiele jest badań odpowiadających na pytanie, jak biomasa korzeni drobnych i ich morfologia różni się w zależności od wieku drzewostanu. Badania w tym zakresie prowadzone były jedynie okazjonalnie. Opublikowane wyniki sugerują, że biomasa korzeni drobnych wzrasta do wartości maksymalnej w okresie zwierania się koron drzew, a następnie stabilizuje się lub w niektórych przypadkach obniża w późniejszych fazach rozwojowych drzewostanu. Dane literaturowe na temat morfologii korzeni drobnych w odniesieniu do wieku drzewostanu są jeszcze bardziej ograniczone. Można przyjąć, że parametry opisujące biomasę korzeni drobnych i ich morfologię wskazują na zdolności konkurencyjne korzeni drzew. Jednakże modyfikacje architektury systemu korzeniowego mogą mieć miejsce bez wyraźnych zmian ich sumarycznej biomasy. Dane literaturowe wskazują, że stosunkowo niewiele wiadomo o czynnikach środowiskowych, które odpowiadają za zmienność korzeni drobnych i jak ta zmienność może być powiązana z funkcjonowaniem rośliny. Z doniesień literaturowych nie wynika jasno, czy biomasa korzeni drobnych i ich morfologia pozostają pod wpływem wieku drzewostanu w jego młodszych fazach rozwojowych. Głównym celem niniejszych badań było określenie zmian rozwoju korzeni drobnych związanych z wiekiem oraz określenie biomasy korzeni drobnych, a także opisanie zmian morfologicznych korzeni drobnych obserwowanych w chronosekwencji młodych drzewostanów sosny zwyczajnej rosnących we względnie trudnych warunkach środowiskowych, tzn. na zwałowisku zewnętrznym kopalni węgla brunatnego. Badania przeprowadzono w sześciu jednogatunkowych drzewostanach sosnowych w wieku od 6 do 20 lat, rosnących na sztucznym zwałowisku zewnętrznym powstałym w wyniku działalności kopalni węgla brunatnego w Nadleśnictwie Bełchatów. Biomasa korzeni została określona na podstawie prób pobranych próbnikiem do korzeni z głębokości od 0 do 20 cm. W laboratorium korzenie zostały oddzielone od gleby i podzielone na korzenie drobne (<2 mm średnicy), korzenie grube i korzenie martwe. Korzenie drobne przeanalizowano za pomocą komputerowego systemu analizy obrazu w celu uzyskania parametrów morfologicznych. Po wykonaniu analiz morfologicznych określono suchą masę korzeni. Przeprowadzone badania wykazały, że: pomiędzy drzewostanami różniącymi się wiekiem istnieją statystycznie istotne różnice w biomasie korzeni drobnych, grubych oraz sumarycznej biomasie żywych korzeni w odniesieniu do jednostki powierzchni gleby (1 m 2 ). biomasa korzeni drobnych, grubych i sumaryczna biomasa korzeni wzrastała istotnie wraz z wiekiem drzewostanów. biomasa korzeni drobnych w najstarszym drzewostanie (20-letnim) jest ok. czterokrotnie wyższa niż w drzewostanie najmłodszym (6-letnim), podczas gdy 16

17 biomasa korzeni grubych i sumaryczna biomasa korzeni jest ponadtrzykrotnie wyższa. stosunek biomasy korzeni drobnych do sumarycznej biomasy korzeni nie jest statystycznie istotnie związany z wiekiem drzewostanów. masa korzeni martwych wzrasta liniowo wraz z wiekiem drzewostanów. biorąc pod uwagę wszystkie badane drzewostany masa martwych korzeni wynosi średnio 35,3% sumarycznej biomasy korzeni żywych wykazanych w górnych 20 cm gleby. drzewostany różniły się morfologią korzeni drobnych w sposób statystycznie istotny. wraz ze wzrostem drzewostanu liniowo wzrastała sumaryczna długość korzeni drobnych, pole powierzchni rzutu korzeni, pole powierzchni całkowitej oraz objętość korzeni drobnych w przeliczeniu na jednostkę powierzchni gleby (1 m 2 ). sumaryczna długość korzeni drobnych na jednostce powierzchni (1 m 2 ) wahała się od 1,6 km w drzewostanie najmłodszym do 3,7 km w drzewostanie najstarszym. nie istnieje statystycznie istotna zależność pomiędzy wiekiem drzewostanu a liczbą wierzchołów korzeni drobnych w odniesieniu do 1 m 2 powierzchni gleby. wraz ze wzrostem wieku drzewostanów specyficzna biomasa korzeni drobnych wzrastała, podczas gdy specyficzna powierzchnia korzeni i specyficzna długość korzeni obniżały się. Przeprowadzone badania wsparły naszą hipotezę mówiącą, że wiek drzewostanu wpływa na biomasę korzeni drobnych w górnych 20 cm gleby w chronosekwencji młodych drzewostanów sosnowych. Wykazaliśmy, że w tych trudnych warunkach środowiskowych biomasa korzeni drobnych była niższa niż średnie wartości przytaczane wcześniej dla lasów borealnych, a w większym stopniu dla drzewostanów iglastych strefy umiarkowanej. Nasze dane ujawniły, że biomasa korzeni drobnych wzrasta liniowo wraz ze wzrostem wieku drzewostanu, a biomasa korzeni drobnych w najstarszym z badanych drzewostanów (20-letnim) jest ok. czterokrotnie wyższa niż w drzewostanie najmłodszym (6-letnim). Nie wykazaliśmy relacji pomiędzy maksymalnym stanem biomasy korzeni drobnych przypadającym na 1 m 2 powierzchni gleby a zwieraniem się koron drzew (ok. 10 lat). Kierunek zmian biomasy korzeni drobnych przedstawiony w naszych badaniach dobrze ilustruje zmiany struktury drzewostanów i ich rozwój wraz z wiekiem. Obniżenie biomasy korzeni drobnych w starszych drzewostanach w porównaniu do drzewostanów młodszych może odzwierciedlać silną konkurencję wewnątrzgatunkową wynikająca z przegęszczenia. Zmiany w długości korzeni i ich powierzchni całkowitej wydają się być istotniejsze w wyjaśnieniu eksploatacji zasobów glebowych przez drzewa wraz z wiekiem aniżeli biomasa korzeni drobnych. Najwyższa wartość specyficznej długości korzeni drobnych w najmłodszym drzewostanie, gdzie drzewa były względnie małe a korzenie były nieliczne mimo dużego zagęszczenia drzewostanu, może wskazywać na aktywną penetrację gleby poprzez szybko rosnące korzenie. W podsumowaniu można stwierdzić, że zarówno zmiany biomasy korzeni drobnych jak i ich morfologii mogą być blisko powiązane ze wzrastającymi wymaganiami drzew względem wody i składników 17

18 mineralnych. Znaczna plastyczność korzeni drobnych w odniesieniu do biomasy i morfologii jako funkcja wieku drzewostanu może być strategią rośliny prowadzącą do wydajniejszej eksploatacji gleby przez korzenie. 5) Donnelly L., Jagodziński A.M., Grant O.M., O Reilly C Above- and belowground biomass partitioning and fine root morphology in juvenile Sitka spruce clones in monoclonal and polyclonal mixtures. Forest Ecology and Management 373: W odniesieniu do nadziemnej części drzew zaobserwowano szeroki zakres zmian związanych z konkurencją, natomiast w odniesieniu do zmian związanych ze strukturami podziemnymi drzew nasza wiedza jest wciąż fragmentaryczna. Większość badań w tym zakresie koncentrowała się na reakcji korzeni na konkurencję w odniesieniu do roślin powstałych z nasion, zatem trudno jest oddzielić wpływ czynników genetycznych od wpływu czynników środowiskowych. Jednakże wykorzystanie klonów jako materiału badawczego umożliwia odróżnienie wpływu zmienności genetycznej od plastyczności fenotypowej. W wielu dotychczasowych badaniach wykazano, że zróżnicowanie zagęszczenia może wpływać na wzrost i alokację biomasy, jednakże wciąż niewiele wiadomo o zmienności morfologii korzeni w powiązaniu z konkurencją wewnątrz- i międzygatunkową. Co więcej, bazując na przeglądzie literatury można stwierdzić, że nie prowadzono dotychczas badań, które by w szczególności rozpatrywały morfologię korzeni drobnych wynikającą z międzyi wewnątrzklonalnych konkurencyjnych interakcji w obrębie klonów drzew. Głównym celem niniejszych badań było określenie, czy wewnątrzi międzyklonalna konkurencja: (1) zmienia zależności pomiędzy nadziemnymi i podziemnymi cechami drzew oraz (2) czy wpływa na morfologię korzeni drobnych, alokację biomasy oraz wzrost pnia w obrębie i pomiędzy klonami na przykładzie Picea sitchensis. W eksperymencie wykorzystano sześć genetycznie ulepszonych jednorocznych klonów świerka sitkajskiego wyprodukowanych poprzez pełne krzyżowanie i rozmnożenie z wykorzystaniem somatycznej embriogenezy. Eksperyment został zaprojektowany z uwzględnieniem dwóch czynników: typu rozmieszczenia (jednoklonalne i wieloklonalne poletka) oraz klonu. Po dwóch sezonach wegetacyjnych od wysadzenia roślin, jedna rameta z każdego wariantu doświadczenia została pozyskana i określono jej biomasę z podziałem na igły, gałęzie, pień oraz korzenie (te rozdzielono na korzenie drobne i grube). Korzenie drobne zeskanowano i obliczono ich parametry morfologiczne. Przeprowadzone badania wykazały, że: alokacja biomasy nie różni się istotnie pomiędzy jednoklonalnymi i wieloklonalnymi poletkami dla żadnego z klonów. wyraźne różnice w nadziemnej i podziemnej dystrybucji biomasy wystąpiły pomiędzy kilkoma klonami. Uśredniając wyniki można powiedzieć, że największa 18

19 część biomasy alokowana była do korzeni (28-34%), następnie do igieł (25-32%), pni (21-28%), a najmniejsza część alokowana była do gałęzi (12-18%). biomasa korzeni drobnych stanowiła największą część biomasy systemu korzeniowego u większości z analizowanych klonów; sumaryczna biomasa korzeni drobnych wahała się od 14 do 19%, podczas gdy udział biomasy korzeni grubych w sumarycznej masie roślin wahał się od 11 do 16%. parametry morfologiczne korzeni drobnych (pole powierzchni całkowitej, długość, średnia średnica korzeni drobnych, liczba wierzchołków korzeni drobnych) różniły się istotnie pomiędzy badanymi klonami świerka. około 75-85% sumarycznej długości korzeni drobnych stanowiły korzenie o średnicy <0,6 mm (dla wszystkich klonów). typ rozmieszczenia klonów (poletka jednoklonalne i wieloklonalne) istotnie wpływał na specyficzną powierzchnię liści (SLA, cm 2 g -1 ) oraz pole powierzchni całkowitej korzeni drobnych i ich długość. istnieją wysoce istotne pozytywne zależności pomiędzy parametrami morfologicznymi korzeni takimi jak liczba wierzchołków korzeni drobnych i sumaryczna długość korzeni a biomasą korzeni drobnych oraz pomiędzy średnicą pnia w szyi korzeniowej i długością korzeni drobnych na poletkach jednoklonalnych; dla klonów rozmieszczonych w układzie wieloklonalnym zależności te były słabsze w porównaniu do klonów rozmieszczonych w układzie jednoklonalnym. Nasze badania wykazały kontrastujące strategie alokacji biomasy pomiędzy klonami świerka sitkajskiego. Chociaż typ rozmieszczenia klonów nie zmienił istotnie alokacji biomasy, zaobserwowano różnice w jej alokacji pomiędzy badanymi klonami dla wszystkich komponentów biomasy. Alokacja biomasy do korzeni (zwłaszcza drobniejszych) i pni mogła zwiększyć zdolność pobierania nadziemnych i podziemnych zasobów. Konkurencja wewnątrz- i międzyklonalna nie spowodowała istotnych zmian w specyficznej długości korzeni, specyficznej powierzchni korzeni oraz stosunku części podziemnej do nadziemnej. Można założyć, że morfologiczne dostosowanie się do konkurencji może nie być zjawiskiem o charakterze ogólnym, ale może zależeć od innych czynników. Wzrost części podziemnej nie był tak stłumiony jak wzrost części nadziemnej w układzie wieloklonalnym eksperymentu. Nasze badania sugerują, że wewnątrzgenotypowa konkurencja jest bardziej symetryczna niż konkurencja międzygenotypowa. Zależności pomiędzy wieloma badanymi zmiennymi były silniejsze i bardziej istotne na poletkach jednoklonalnych niż wieloklonalnych, co może mieć poważne konsekwencje dla wzrostu i przeżywalności mniej konkurencyjnych klonów rozmieszczonych w układzie wieloklonalnym. Różnice w alokacji biomasy pomiędzy klonami wskazują na to, że wśród klonów świerka sitkajskiego istnieje wysoki stopień zmienności, co może mieć wpływ na produkcyjność drzewostanu i jego jednolitość. 19