Ślady wspólnego pochodzenia c.d. Dobór naturalny.

Transkrypt

1 Ślady wspólnego pochodzenia c.d. Dobór naturalny.

2 Główne elementy teorii ewolucji } Organizmy żywe są spokrewnione i połączone relacjami wspólnego pochodzenia (drzewo życia)! } Zmiany mają charakter stopniowy!2! } Podstawowym mechanizmem kształtującym proces ewolucji biologicznej jest dobór naturalny } dryf genetyczny i inne zjawiska też mają znaczenie } znaczenie doboru i dryfu jest różne na różnych poziomach zmian ewolucyjnych } na poziomie molekularnym (zmian sekwencji DNA i białek) dryf może być głównym mechanizmem zmian teoria neutralna

3 Dowody wspierające wspólne pochodzenie } Hierarchiczna klasyfikacja } Skamieniałości } Homologia } Cechy szczątkowe, rozwój } Zgodność drzew dla różnych genów } Biogeografia rozmieszczenie organizmów } Ewolucja przez dobór sztuczny, ewolucja eksperymentalna!3

4 Pseudogeny } Cechy szczątkowe w genomie } Geny, które utraciły funkcję, ale zachowały ślad struktury } Np. u człowieka wiele genów receptorów węchowych! } Pojawiają się wtedy, gdy dobór naturalny nie równoważy presji mutacji } } Funkcje mniej przydatne w danych warunkach Utrata funkcji przyspieszona przez dryf!4

5 Pseudogeny i witamina C Gen 1 Gen 2 gen GULO Gene 3 Większość ssaków Enzym 1 Enzym 2 Enzyme Gulo 3 Naczelne A B C Witamina D C Witamina C Funkcjonalny gen GULO szczura: Delecja!5

6 Drzewo filogenetyczne genu GULO!6

7 Szkorbut } Choroba wynikająca z niedoboru witaminy C } Niedostateczna aktywność enzymów utrzymujących tkankę łączną } ponad 2 miliony ofiar wśród marynarzy } 116 ze 170 członków załogi Vasco da Gamy (1499) } 200 z 230 członków załogi Magellana (1520) } Działanie niektórych roślin znane od starożytności } 1536 ekspedycja Cartiera (Kanada), wiedza uzyskana od tubylców - wyciąg igieł tuji (żywotnik zachodni, arbor vitae)!7

8 Szkorbut } } } 1614 John Woodall (lekarz Kompanii Wschodnioindyjskiej) świeża żywność, cytrusy XVIII XIX w. cytrusy Ekspedycja Jamesa Cooka ( ) ani jednego przypadku zgonu z powodu szkorbutu kiszona kapusta świeża żywność zakaz użycia tłuszczu zdrapywanego z miedzianych kotłów (zaburza wchłanianie witaminy C)!8

9 Szkorbut } Początek XIX w. skoncentrowany sok z cytryn i limonek (Lauchlin Rose) } limey } tracił właściwości przy przechowywaniu w miedzianych naczyniach i w kontakcie z powietrzem } Konina (Francja) } podobnie mogło działać jedzenie szczurów } Albert Szent-Györgyi (Nobel 1937)!9

10 Hierarchiczna klasyfikacja } } } Zagnieżdżona hierarchia ( grupy w grupach ) Powstaje w wyniku ewolucyjnych procesów rozgałęziania się (specjacji) Ujęcie matematyczne procesy (łańcuchy) Markova } Stan w pokoleniu n zależy wyłącznie od stanu w pokoleniu n-1 } Rozgałęziające się procesy Markova tworzą zagnieżdżone hierarchie Włosy, mleko Owodnia Płuca, kończyny Kręgosłup!10

11 Klasyfikacja na podstawie cech molekularnych } Drzewo pokrewieństwa można odtwarzać na podstawie analizy sekwencji DNA i białek } Tzw. filogenetyka molekularna! } Drzewa konstruowane na postawie różnych genów wykazują bardzo dużą zgodność } Oznacza to, że wszystkie (przynajmniej większość) genów ewoluowały razem z całymi genomami organizmów } Wyjątki poziomy (horyzontalny) transfer genów!11

12 Filogenetyka } Klasyfikacja na podstawie filogenezy historii ewolucyjnej } Kladystyka najbardziej sformalizowana } Klad grupa monofiletyczna, obejmuje wszystkich potomków danego wspólnego przodka } Np. gady nie stanowią kladu (nie obejmują ptaków)!12

13 Biogeografia } Pokrewieństwo (np. badane molekularnie) zwykle koreluje z podobnym rozmieszczeniem geograficznym } prosta konsekwencja ewolucji przez specjację Campanulaceae (dzwonkowate) (Givnish et al. 2009)!13

14 Biogeografia } Brak endemitów na wyspach (zasiedlane z sąsiadujących lądów) } Najpodobniejsze gatunki pochodzą z sąsiednich lądów!14

15 Torbacze } ~75 mln. lat temu w Ameryce Południowej } ~55 mln. lat temu w Australii } Jak się tam dostały? } } Linie torbaczy amerykańskich i australijskich rozeszły się ~50 mln. lat temu Australia była wtedy jeszcze połączona z Antarktydą!15

16 Wędrówki kontynentów } Na skutek ruchu płyt tektonicznych skorupy Ziemi kontynenty się przemieszczały, łączyły i rozpadały } 180 mln lat temu - Pangea!16

17 Wędrówki kontynentów } mln lat temu - Pangea rozpada się na kontynent północny (Laurazja) i południowy (Gondwana)!17

18 Wędrówki kontynentów } mln lat temu - rozpad Gondwany } Torbacze (z Laurazji) pozostają na terenie Australii i Ameryki Pd., giną na Antarktydzie } W Laurazji powstają ssaki łożyskowe, nie mają dostępu do Australii, ale opanowują Eurazję i obie Ameryki!18

19 !19

20 Historia Gondwany

21 !21

22 Mechanizmy ewolucji } Generujące zmienność } mutacje } rearanżacje genomu } horyzontalny transfer genów } interakcje genomów! } symbioza, łączenie genomów } Działające na warianty wytworzone przez zmienność } dobór naturalny } dryf genetyczny!22

23 Mechanizm zmian ewolucyjnych } Dobór } naturalny } sztuczny } Dryf!23

24 Dobór sztuczny } Stopniowe zmiany kierowane przez selekcję mogą dać spektakularne efekty Brassica oleracea var. silvestris (brzoskiew) Brassica oleracea odmiany uprawne!24

25 Dobór sztuczny!25

26 Dobór sztuczny } Stopniowe zmiany kierowane przez selekcję mogą dać spektakularne efekty!26

27 Wyścig z patogenami - oporność Staphylococcus aureus } 1928: } 1943: } 1947: } 1997: odkrycie penicyliny (Alexander Flemming) masowa produkcja i stosowanie penicyliny odkryte pierwsze oporne szczepy S. aureus S. aureus nabywa oporność na wankomycynę } Dziś: 50% infekcji S. aureus oporne na penicylinę, metycylinę, erytromycynę i tetracyklinę } Problem: oporność nie tylko na pojedyncze, ale i na wiele antybiotyków Doug Green -- SMC Bio March 2004 FYS 163: Science as a Way of Knowing

28 Oporność na penicylinę Pneumococcus u dzieci (Islandia)

29 Podstawy ewolucji - dobór } Replikacja informacji genetycznej wprowadza zmienność } losowe błędy w replikacji (nieuniknione) } rearanżacje genomu } horyzontalny transfer genów } interakcje genomów } symbioza, łączenie genomów } Procesy wzmacniające zmienność } np. procesy płciowe } Wytworzone przez zmienność warianty nie są równocenne } Różne warianty mają różne dostosowanie (fitness) różne prawdopodobieństwo przekazania informacji kolejnym pokoleniom w danych warunkach środowiska!29

30 Dobór naturalny } Działa na dowolne aspekty zmienności fenotypowej } W ewolucji ma znaczenie gdy działa na te aspekty fenotypu, które są odziedziczalne en.wikipedia.org/wiki/image:mutation_and_selection_diagram.svg!30

31 Przeżycie najlepiej przystosowanego } Survival of the fittest (Herbert Spencer) } Sformułowanie mylące } Nie chodzi o przeżycie, czy ogólną kondycję, tylko o sukces reprodukcyjny } Istotne tylko te elementy, które są odziedziczalne!31

32 Tautologia? } Obserwacja, że różne warianty mają różne prawdopodobieństwo przekazania genów potomstwu w danym środowisku nie jest trywialna } Nie wszystkie cechy wpływające na sukces reprodukcyjny są przedmiotem doboru (tylko te, które są odziedziczalne)! } Częsty błąd tzw. darwinizmu społecznego i zwulgaryzowanej socjobiologii!32

33 Przetrwają najsilniejsi, walka o byt? } Kolejne błędne sformułowania } Wszystkie osobniki, które odnoszą sukces reprodukcyjny, mają wkład w pulę genów następnego pokolenia } Konkurencja nie jest jedynym, ani najważniejszym czynnikiem doboru } Gatunki dzielące to samo środowisko zajmują różne nisze, rzadko konkurują!33

34 Czy zawsze powstanie wariant optymalny? } } }!34 Krajobraz fitness (funkcja fitness w zależności od genotypu)!!!!!!! Przejście z A do B niewielkimi krokami może być niemożliwe Niektóre rozwiązania poza zasięgiem ewolucji } Np. natura nie wynalazła koła

35 Działanie doboru } Dobór kierunkowy!35 } Przesuwa rozkład cechy } Dobór stabilizujący } Utrzymuje średni fenotyp, odrzuca skrajne } Dobór równoważący utrzymuje różnorodność alleli } Dobór różnicujący } Faworyzuje wartości skrajne prowadzi do specjacji

36 Przykład: Krępak nabrzozak (Biston betularia) Opisane przez J.B.S. Haldane a! Ubarwienie maskujące en.wikipedia.org/wiki/image:biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg en.wikipedia.org/wiki/j._b._s._haldane Zanieczyszczenie środowiska (rewolucja przemysłowa) faworyzowało odmianę ciemną W ostatnich dekadach powrót do form jasnych Dobór kierunkowy

37 Dobór stabilizujący } Najczęstsza forma, zwłaszcza w stabilnych warunkach } Np. waga urodzeniowa niemowląt } Za mała źle (mniejsze szanse na przeżycie, podatność na infekcje) } Za duża źle (mniejsza szansa przeżycia porodu) } Dobór oczyszczający } informacja ze środowiska w postaci doboru równoważy utratę informacji na skutek mutacji!37

38 Dobór równoważący } Utrzymuje różnorodność alleli } Faworyzowanie heterozygot } Selekcja wariantów rzadkich!38

39 Anemia sierpowata } Mutacje w genie β-globiny } Szczególnie częsta u Afrykanów } Choroba recesywna, ale w warunkach niskiego ciśnienia (wysoko w górach) heterozygoty chorują } Dodatkowy fenotyp oporność na malarię, fenotyp dominujący!39

40 Anemia sierpowata } Dobór równoważący faworyzuje heterozygoty gdy: } } w środowisku występuje zarodzieć malarii ciśnienie powietrza jest wysokie (niziny)!40

41 Anemia sierpowata Częstość allelu HbS Występowanie malarii (historyczne)!41

42 Nosiciele allelu HbS Lassana Diarra (ex. Real Madryt, ex. rep. Francji) Ryan Clark (Pittsburgh Steelers)!42

43 Dobór zależny od częstości } Dodatni korzystne warianty częstsze } Ujemny korzystne warianty rzadsze } forma doboru równoważącego } np. stosunek płci (50:50)!43

44 Dodatni dobor zależny od częstości } Kolor jest sygnałem ostrzegawczym (owady niejadalne) } Drapieżniki uczą się unikać } Korzystny jest kolor najczęstszy na danym terenie!44 Borer et al. Positive frequency-dependent selection on warning color in Alpine leaf beetles. Evolution (12):

45 Negatywny dobór zależny od częstości Kwiaty stoplamka bzowego (Dactylorhiza sambucina) to tzw. fałszywy sygnał nie zawierają nektaru! Owady po pierwszym kontakcie szukają kwiatu odmiennego koloru! Sukces reprodukcyjny odwrotnie proporcjonalny do częstości allelu!45

46 Selekcja wariantów rzadkich dobór apostatyczny } Przykład wstężyk (Cepea nemoralis) } Bardzo duża zmienność wzorów i barw skorupki } Selekcja przez drapieżniki ptaki } Uczą się najszybciej rozpoznawać osobniki typowe, co faworyzuje te nietypowe!46

47 Allele MHC } Główny kompleks zgodności tkankowej } Białka uczestniczące w rozpoznawaniu swój-obcy } Bardzo różnorodne } Przy wyborze partnera preferowany taki, który ma inne allele MHC } ryby } myszy!47

48 A u człowieka? } Wedekind 1995 } kobiety wybierają partnerów o odmiennych allelach MHC kierując się zapachem } efekt nie występuje u zażywających doustne środki antykoncepcyjne!48

49 Dobór różnicujący } Faworyzowane fenotypy skrajne } Stosunkowo rzadki, ale pozwala na specjację bez bariery geograficznej!49

50 Zięby Darwina z Galapagos } Duże dzioby twarde, duże nasiona, łatwiejsze kruszenie } Małe dzioby drobne nasiona, łatwiejsze wydłubywanie } Średnie dzioby za słabe do dużych nasion, za duże do małych!50

51 Człowiek jako czynnik doboru różnicującego Częściej zbierane rośliny o średniej liczbie kolców. Preferencje estetyczne wybór typowych okazów.!51