BOTANIKA LEŚNA SYMBIOZY KORZENI Symbiozy korzeniowe. 1. Roślin motylkowatych z bakteriami brodawkowymi

Transkrypt

1 BOTANIKA LEŚNA Symbiozy korzeniowe Czesław Hołdyński SYMBIOZY KORZENI 1. Roślin motylkowatych z bakteriami brodawkowymi 2. Roślin niemotylkowatych z promieniowcami 3. Sagowców z sinicami 4. Mikoryzy 1

2 SYMBIOZA KORZENI ROŚLIN MOTYLKOWATYCH Z BAKTERIAMI - RIZOBIAMI Rhizobium sp. Symbioza istnieje od około 100 mln lat. Odkrywcą symbiozy był polski bakteriolog Adam Prażmowski, w latach 80. XIX w. Bakterie brodawkowe rośliny strączkowe rodziny Mimosaceae, Fabaceae, Caesalpinaceae odkrycie bakterii w brodawkach roślin motylkowatych - koniec XIX w. (Polak - Prażmowski) Rośliny motylkowe żyją w symbiozie z bakteriami brodawkowymi (głównie z rodzaju Rhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium i Sinorhizobium). 2

3 SYMBIOZA KORZENI ROŚLIN MOTYLKOWATYCH Z BAKTERIAMI - RIZOBIAMI Rhizobium sp. BAKTERIE uzyskują: odpowiednie warunki do wiązania azotu 10-30% produktów fotosyntezy rośliny. ROŚLINY uzyskują: część azotu związanego w amoniaku. bakterie saprofityczne w glebie chemotaktycznie wnikają do włośników korzeni wędrują do kory pierwotnej intensywnie namnażają się, wykorzystują węglowodany gospodarza bakterie są w fazie tolerancyjnego pasożyta rośliny gospodarza tkanka intensywnie dzieli się, powstaje brodawka roślina ogranicza rozwój bakterii, które przekształcają się w bakterioidy - duże nieregularne komórki, które asymilują azot, nie dzielą się! roślina staje się pasożytem tolerancyjnym bakterioidów w fazie owocowania pasożytem nietolerancyjnym - trawi baktetrioidy formy przetrwalnikowe bakterii z resztkami pozostają w glebie (więcej komórek zostaje w glebie niż przed infekcją zysk Rhizobium 3

4 Symbioza korzeni roślin motylkowatych z bakteriami kora pierwotna włośniki włośnik komórki kory pierwotnej rizobia nić infekcyjna Symbioza korzeni roślin motylkowatych z bakteriami - rizobiami bakteroidy brodawki 4

5 5

6 Bakterie z rodzaju Rhizobium w pękniętych komórkach brodawek korzeniowych. Bakterie wiążą azot z powietrza, wiążą go w związki, które roślina może użyć w swoim odżywianiu. Brodawki korzeniowe u Lotus pedunculatus /Frank Vincentz ( )/ commons.wikimedia.org 6

7 System korzeniowy soi z brodawkami zawierającymi Rhizobium Rośliny motylkowate zawierają dużo białek. Są cennym pokarmem i paszą. Wzbogacają glebę w związki azotowe (m.in. zielony nawóz). W celu wprowadzenia odpowiednich szczepów bakterii do upraw stosuje się inokulację. 7

8 Gatunek rośliny Łubin (Lupinus) Groch (Pisum sativum) Bób (Vicia faba) Soczewica (Lens esculenta) Soja (Glycine max) Fasola (Phaseolus vulgaris) Związany N 2 (kg/ha/rok) Źródło: 8

9 Źródło: Źródło: 9

10 Robinia akacjowa (Grochodrzew) Robinia pseudoacacia Źródło: 10

11 Żarnowiec miotlasty Serothamnus scoparius Źródło: Karagana syberyjska Caragana arborescens Źródło: Złotokap Laburnum sp. 11

12 Moszenki południowe Colutea arborescens Źródło: Źródło: Janowiec barwierski Genista tinctoria 12

13 Kolcolist zachodni Ulex europaeus Szczodrzeniec Chamaecytisus sp. Źródło: 13

14 Rodz. mimozowate Mimozaceae Akacja -Acacia sp. na Pustyni Namib Fot. Cz.Hołdyński Mimoza wstydliwa Mimoza pudica 14

15 Rodz. Cesalpinaceae Brezylkowate Glediczja trójcierniowa Gleditshia triacanthos Rodz. Cesalpinaceae Brezylkowate KŁĘK Gymnocladus sp. 15

16 Rodz. Cesalpinaceae Judaszowiec Cercisus sp. Kaulifloria wyrastanie kwiatów bezpośrednio na pniu. Symbiozy korzeni roślin niemotylkowatych z bakteriami - promieniowcami 16

17 rozgałęzione korzenie zawierające promieniowce - kuliste RYZOTAMNIA (do wielkość piłki tenisowej) PROMIENIOWCE (Actinomycetales) WIĄŻĄ AZOT ATMOSFERYCZNY Etapy inwazji i rozwoju jak u Rhizobium - rośliny, wilgotnych siedlisk Olsza Woskownica rośliny ubogich, suchych siedlisk Oliwnik Rokitnik Rzewnia (Casuarina) drzewo suchych, półpustynnych kseromorficznych formacji zaroślowych Symbiozy promieniowców stwierdzono m. in. u ROŚLIN UBOGICH, SUCHYCH SIEDLISK oliwnika rokitnika ROŚLIN WILGOTNYCH SIEDLISK woskownicy olszy 17

18 rokitnik Ryzotamia z promienowcami u olszy PROMIENIOWCE (Actinobacteria) - bakterie WIĄŻĄ AZOT ATMOSFERYCZNY Etapy inwazji i rozwoju jak u Rhizobium. Rozgałęzione korzenie zawierające promieniowce - tzw. RYZOTAMNIA 18

19 Symbioza korzeni roślin niemotylkowatych z bakteriami - promieniowcami RIZOTAMNIUM olszy czarnej Alnus glutinosa rozgałęzione korzenie zawierające promieniowce - kuliste RYZOTAMNIA (do wielkość piłki tenisowej) PROMIENIOWCE (Actinobacteria) WIĄŻĄ AZOT ATMOSFERYCZNY Etapy inwazji i rozwoju jak u Rhizobium - rośliny, wilgotnych siedlisk rośliny ubogich, suchych siedlisk Rzewnia (Casuarina) drzewo suchych, półpustynnych kseromorficznych formacji zaroślowych Rokitnik zwyczajny Hippophae rhamnoides 19

20 rośliny ubogich, suchych siedlisk, np. oliwnik rokitnik - rośliny wilgotnych siedlisk, np. olsza woskownica Rokitnik zwyczajny Hippophae rhamnoides Oliwnik wąskolistny Eleagnus angustifolius 20

21 Rzewnia Casuarina sp. olsza czarna Alnus glutinosa 21

22 Ols wiosną Ols latem 22

23 Woskownica europejska Myrica gale Symbioza korzeni sagowców z sinicami Sinice (Cyanobacteria) bakterie, wiążą wolny azot sagowiec 23

24 Symbioza korzeni sagowców z sinicami korzenie sagowca z symbiontami sinice w przestworach międzykomórkowych kory pierwotnej korzenia Symbioza korzeni sagowców z sinicami korzenie sagowca z symbiontami sinice w przestworach międzykomórkowych kory pierwotnej korzenia 24

25 Azolla karolińska Drobna paproć pływająca po powierzchni wody - w komorze liścia - symbiotyczne sinice Sinice (Cyanobacteria) bakterie, wiążą wolny azot MIKORYZA (gr. mýkes = grzyb + rhíza = korzeń) Symbioza grzybów z tkanką bezchlorofilową różnych organów roślin, zwłaszcza korzeni. Istnieje od około 500 milionów lat. Rozpowszechniona u roślin lądowych. Mikoryzę odkrył w 1880 roku polski botanik - Franciszek Kamieński. 25

26 koźlarz babka + brzoza Maślak zwyczajny + sosna Muchomor twardawy Borowik szlachetny+ świerk, sosna, oraz muchomory: Muchomor czerwonawy Mikoryza ektotroficzna (zewnętrzna) - egzomikoryza - mufka na zewnątrz korzenia w strefie włośnikowej - sieć Hartriga w przestrzeni międzykomórkowej Mikoryza endotroficzna (wewnętrzna) endomikoryza - strzępki grzyba w przestworach międzykomórkowychi - strzępki wnikają do wnętrza komórek tworząc splątane kłębki lub drzewkowate rozgałęzienia (arbuskule) lub pęcherzyki (wezikule) Mikoryza ektoendotroficzna 26

27 Typy mikoryzy zależą od: połączenia systemu korzeniowego z grzybnią występowania w różnych środowiskach rodzaju grzyba i rośliny uczestniczących w mikoryzie. Mikoryza zewnętrzna (ektotroficzna) Strzępki grzyba nie wnikają do wnętrza komórek! opilśń na korzeniach brak włośników brak czapeczki 27

28 Mikoryza zewnętrzna (ektotroficzna) strzępka opilśń tzw. sieć Hartiga kora pierwotna walec osiowy Egzomikoryza u sosny Sieć Hartiga w korze pierwotnej korzenia sosny 28

29 Mikoryza wewnętrzna (endomikoryza)- endotroficzna Strzępki grzyba wnikają do wnętrza komórek! epiblema arbuskula MIKORYZA ARBUSKULARNA Schemat mikoryzy endotroficznej 29

30 Mikoryza wewnętrzna - ENDOMIKORYZA MIKORYZA w rodzinie wrzosowatych brak opilśni brak sieci Hartiga włosowate korzenie ogromne komórki epiblemy Mikoryza wewnętrzna (ENDOMIKORYZA) MIKORYZA w rodzinie storczykowatych w korzeniach: brak opilśni brak sieci Hartiga kłębki grzybni 30

31 Mikoryza wewnętrzna - ENDOMIKORYZA MIKORYZA u storczykowatych niezbędna do kiełkowania nasion Paprotniki - w sporofitach, ale także w przedroślach (gametofitach, np.widłaki) Wrzosowate (Ericaceae) w epidermie korzenia strzępki nie są trawione, być może są to pasożyty tolerancyjne ulegają autolizie bagno (Ledum) różanecznik (Rhododendron) Wrzos (Calluna) Wrzosiec (Erica) borówka (Vaccinium ) gruszyczka (Pyrola) 31

32 Wrzos zwyczajny Calluna vulgaris Gruszyczka jednostronna Orthilia secunda Bagno zwyczajne Ledum palustre Borówka bagienna Vaccinium uliginosum Borówka brusznica Vaccinium vitis-idea 32

33 Rhododendron sp. Wrzosiec Erica sp. Egzomikoryza obligatoryjna sosna zwyczajna, jodła pospolita, świerk pospolity, modrzew zwyczajny, dąb, buk, grab Egzomikoryza fakultatywna klon, brzoza, olsza, wiąz, jałowiec, wierzba, leszczyna Endomikoryza jesion, topola, drzewa i krzewy owocowe, krzewy leśne, np., trzmielina, wrzos ponadto większość roślin dziko rosnących i uprawnych, 33

34 powiększanie rozmiarów komórek zwiększenie objętości organu zahamowanie wzrostu na długość maczugowata postać mikoryza ektotroficzna (a także endotroficzna) zahamowanie procesu tworzenia włośników, upośledzone funkcje reakcje obronne gospodarza w postaci otoczki (kołpaczka) trawienie strzępek Korzyści z mikoryzy: GRZYB pobiera od rośliny: około 10-20% produktów fotosyntezy aminokwasy inne substancje stymulujące rozwój grzybni 34

35 Korzyści ROŚLINY ZIELNEJ z mikoryzy: sprawniejsze pobieranie wody, soli mineralnych (P - 4x, N - 2x, K - 1,5x) i mikroelementów (Zn, Cu, B); zwiększenie powierzchni chłonnej systemu korzeniowego (kilkaset razy!); udział w rozkładzie materii organicznej w podłożu; przekształcanie nierozpuszczalnych w wodzie związków mineralnych wapnia i fosforu w formy przyswajalne dla roślin; bariera fizyczna korzenia utworzona przez mufkę korzeniową; Korzyści ROŚLINY ZIELNEJ z mikoryzy c.d.: strzępki wiążą cząsteczki gleby - wytworzenie właściwej struktury podłoża; dostarczanie witamin i hormonów, zapewniając: lepszy wzrost i dłuższe życie korzeni; większą odporność roślin na patogeny i czynniki stresowe; ochrona przed patogenami, poprzez: wydzielanie przez komórki grzyba antybiotyków ; wytwarzanie związków o charakterze fungicydów; akumulacja metali ciężkich w strzępkach grzyba. 35

36 Inokulacje - szczepienia Inokulum grzybowe strzępki grzybni lub zarodniki, przygotowane przez człowieka w celu dokonania sztucznego zarażenia rośliny. Inokulację stosuje się w: leśnictwie ogrodnictwie rekultywacji gleb Specjalnie dobrane szczepy grzybów, zaadoptowane do konkretnych warunków uprawowych, oferują wyspecjalizowane firmy. na terenach zdegradowanych ekologicznie; na pogorzeliskach; przy nasadzeniach przydrożnych; w szkółkach leśnych; na glebach industrialnych. 36

37 Myko-heterotrofia roślin pasożytniczych (bezzieleniowych) np. gnieźnik leśny korzeniówka pospolita żłobik koralowy storzan bezlistny korzeniówka pospolita Monotropa hypopitys 37

38 Grzyby mikoryzowe Korzeniówka - pośredni pasożyt drzew! - grzyby większości rodzaju Hymenomycetes (niekiedy Rhizoctonia) wchodzą w mikoryzę z drzewami - korzenie r. pasożytniczej (np. korzeniówki pospolitej) łączą się z grzybnią -- kłębki tej grzybni są trawione przez r. pasożytniczą (tolipofagia) a substancje odżywcze za ich pośrednictwem pochodzą z rośliny drzewiastej (w rzeczywistości korzeniówka jest pasożytem grzybów symbiotycznych) - Korzenie korzeniówki połączone z grzybnią 38

39 koźlarz babka + brzoza Maślak zwyczajny + sosna Borowik szlachetny+ świerk, sosna, oraz muchomory: Muchomor twardawy Muchomor czerwonawy Koniec - dziękuję 39