CZYNNIKI ABIOTYCZNE W ROZWOJU MSZYC WYBRANE PRZYKŁADY

Transkrypt

1 Progress in Plant Protection/Postępy w Ochronie Roślin 51 (1) 2011 CZYNNIKI ABIOTYCZNE W ROZWOJU MSZYC WYBRANE PRZYKŁADY MARIA RUSZKOWSKA, PAWEŁ W GOREK, PRZEMYSŁAW STRA Y SKI, HENRYK WACHOWIAK Instytut Ochrony Roślin Pa stwowy Instytut Badawczy Władysława W gorka 20, Pozna M.Ruszkowska@ior.poznan.pl I. WSTĘP Mszyce wykazując reakcje na wszelkie zmiany środowiskowe, uznawane są za organizmy plastyczne ekologicznie. Czynniki abiotyczne takie, jak: temperatura, fotoperiod, jakość atmosfery, wywierają istotny wpływ na przebieg rozwoju tych owadów (Dixon 1998). Badania zale ności biologii mszyc od wymienionych czynników były szeroko prowadzone, głównie w zakresie oddziaływania wy szych temperatur. Stwierdzono zmiany rozwojowe takie, jak: przebieg cykli yciowych, terminy pierwszych lotów i masowych wystąpie, wy szą płodność form dzieworodnych (Harrington 1995; Ruszkowska 1999, 2002, 2007a). Konsekwencją zmian w biologii mszyc wywołanych ociepleniem jest szybszy wzrost populacji w określonych przedziałach temperaturowych, skrócenie rozwoju osobniczego, wcześniejszy wyląg z jaj, wydłu enie rozwoju niektórych generacji, dłu szy rozwój form yworodnych (przejście z rozwoju homocyklicznego na anholocykliczny), wzrost wydzielania rosy miodowej, intensywność oddychania (Dixon 1998). Jednym ze skutków działania temperatur jest wielkość osobnicza mszyc, są one mniejsze w wy szych temperaturach. Efekt ten jest potwierdzeniem ewolucyjnego trendu zmniejszania si organizmów mszyc w reakcji na równolegle przewidywaną ewolucyjną tendencj ocieplania klimatycznego (Darwin 1998; Dixon 1998). Optymalną temperaturą, która stymuluje wymienione czynniki rozwojowe jest 25 C. Tak, np. rozwój osobniczy w temperaturze 10 C trwa 28 dni, a w 25 C 8 dni, natomiast wzrost temperatur efektywnych o 2 C zwi ksza liczb dodatkowych generacji o 5 (Yamamura i Kiritari 1998). Cykle rozwojowe mszyc sterowane w klimacie umiarkowanym długością dnia zostały zakłócone wystąpieniem wy szych od dotychczasowych temperatur w okresie wiosny i lata. W warunkach odpowiednio wysokich temperatur stwierdza si przekształcenia cyklicznej partenogenezy w partenogenez permanentną (Ruszkowska 2002, 2007a). Poznanie zmian rozwojowych mszyc w odpowiedzi na ocieplenie ma znaczenie przede wszystkim w ekologii, ale tak e w ochronie roślin. Przykładem znaczenia niekorzystnego efektu w wyniku działania ocieplenia w ekologii jest opó nienie w rozwoju samców i ubo enie ich fauny, co ogranicza bioró norodność gatunku i w konsekwencji mo e doprowadzić do jego wygini cia (Ruszkowska i Stra- y ski 2011). Dla ochrony roślin pojawiają si nowe problemy związane z nowymi

2 Czynniki abiotyczne w rozwoju mszyc 197 rodzajami szkodliwości mszyce stają si wektorami wirusów w okresie jesiennym, a wcześniejszy wyląg z jaj i erowanie na młodych tkankach roślinnych, zwi ksza ich szkodliwość bezpośrednią. Nowe, w cieplejszych regionach Polski, masowe wystąpienie mszyc na zbo ach wiosną, przed okresem krzewienia, powoduje znaczne zaburzenia w dalszym rozwoju roślin i istotnie wpływa na obni enie jakości i ilości pó niejszego plonu. Dotychczas niewyjaśnione są oddziaływania czynników abiotycznych na zjawisko estywacji, czyli swoistej diapauzy letniej, które znane jest tylko wśród niewielkiej liczby ich gatunków, przewa nie jednodomnych i yjących na drzewach liściastych. Najwa niejszym poznanym czynnikiem decydującym o terminie diapauzy letniej jest jakość rośliny ywicielskiej, na której rozwój znaczny wpływ ma temperatura (Dixon 1998). Dotychczas twierdzono, e mszyce tego samego klonu mogą rodzić zarówno formy diapauzujące na dorosłych liściach, jak i zwyczajne larwy na młodych liściach w tych samych warunkach temperatury (Blackman i Eastop 1994) (rys. 3). Badania estywacji sprowokowane wi kszą aktywnością lotów odławianej w aspiratorze Johnsona mszycy Periphyllus aceris (Linnaeus, 1761), yjącej na klonie zwyczajnym wykazały skrócony okres tej diapauzy o około dwa tygodnie w przypadku oddziaływa wy szych temperatur (Ruszkowska 1999). Oddziaływanie temperatury na mszyce jest podwójne, bezpośrednie i poprzez roślin ywicielską pośrednie (Ruszkowska 2007b). II. MATERIAŁ I METODY Obserwacje wpływu temperatury na rozwój mszyc prowadzono na dwóch gatunkach: mszycy czeremchowo-zbo owej Rhopalosiphum padi (Linnaeaus, 1758) i włochatce klonowej ółtej P. aceris. W celu przedstawienia oddziaływania bezpośredniego temperatury, do bada wybrano mszyc R. padi, gatunek ró nodomny w okresie rozwoju na ywicielu wtórnym. Badania zmian rozwojowych R. padi dotyczyły wzrostu populacji w warunkach ró nych temperatur: 5, 10, 15, 20, 25 i 30 C i były prowadzone w warunkach komór klimatycznych. Mszyce rozwijały si na siewkach j czmienia ozimego, po 20 osobników w ka dej kombinacji. Liczebność mszyc kontrolowano po 7 i 14 dniach. W celu przedstawienia oddziaływania pośredniego temperatury, do bada wybrano P. aceris, gatunek jednodomny yjący na klonie pospolitym (Acer campestris) w okresie rozwoju estywacji (rys. 2). Przebieg diapauzy letniej P. aceris obserwowano w trzech ró nych stanowiskach: w Poznaniu w środowisku parku miejskiego, w Białowie y w okolicach puszczy i w centrum Londynu. Badano procent liści klonu zwyczajnego zasiedlonych estywującymi larwami i notowano średnie dobowe temperatury w okresie wyst powania diapauzy letniej w maju i czerwcu. Obserwacje prowadzono w okresie lat Przeglądano po 200 liści z 15 drzew: w Poznaniu w czerwcu, w Białowie y w lipcu, w Londynie ze wzgl dów organizacyjnych dopiero w grudniu. Pó ne obserwacje były mo liwe, poniewa liście, chocia ju zasychające jeszcze utrzymywały si na drzewach. W Poznaniu i Białowie y procent pora onych liści obliczono na podstawie widocznych ywych larw w koloniach, w Londynie na podstawie charakterystycznych uszkodze po wystąpieniu diapauzujących kolonii. Wartości temperatury uzyskano z lotniska Ławica (Pozna ), stacji meteorologicznej (Białowie a) i stacji meteorologicznej Imperial College (Londyn).

3 198 Progress in Plant Protection/Post py w Ochronie Roślin 51 (1) 2011 III. WYNIKI I DYSKUSJA Wpływ ró nych wartości temperatury na wzrost populacji mszyc R. padi ilustruje liczbowo tabela 1. i graficznie rysunek 1. Rys. 1. Rozwój populacji mszyc R. padi na j czmieniu ozimym w warunkach ró nych temperatur Fig. 1. Population development of R. padi aphids on winter barley in different temperature condition Tabela 1. Rozwój populacji mszyc R. padi w warunkach ró nych temperatur Table 1. R. padi development at different temperature Początek obserwacji po 20 mszyc Start of observation up to 20 aphids Temperatura Temperature 5 C 10 C 15 C 20 C 25 C 30 C Liczebność mszyc po jednym tygodniu Number of aphids after one week Liczebność mszyc po dwóch tygodniach Number of aphids after two weeks Uzyskane wyniki wskazują na wzrost populacji mszyc wraz ze wzrostem temperatury do wartości poni ej 30 C. Optimum rozwojowe stwierdzono w temperaturze 25 C. Liczebność mszyc była w tej temperaturze około 7 razy wy sza od liczebności mszyc w temperaturze 10 C po okresie jednego tygodnia rozwoju i a 60 razy wy sza po dwóch tygodniach rozwoju. W temperaturze 30 C stwierdzono zahamowanie rozwoju po okresie jednego tygodnia, a po nast pnym tygodniu, spadek liczebności mszyc o połow w stosunku do ich początkowej liczebności.

4 Czynniki abiotyczne w rozwoju mszyc 199 Wpływ temperatury pośrednio na mszyce przejawia si w liczebności kolonii diapauzujących larw P. aceris na liściach klonu. Liczby kolonii są zró nicowane w ró nych warunkach środowiskowych. Najwy szy procent zasiedlonych estywującymi larwami liści klonu stwierdzono w Londynie, ponad trzykrotnie wy szy ni Białowie y i dwukrotnie ni w Poznaniu (tab. 2). W Londynie w okresie wyst powania diapauzy letniej, która zgodnie z fenologią roślin ywicielskich zaczyna si wcześniej ni w Polsce, panują wy sze temperatury w okresie jej wyst powania (tab. 2, 3). Na klonach w Białowie y stwierdzono najmniej diapauzujących larw. W dalszych badaniach nale- ałoby jeszcze uwzgl dnić wpływ innych czynników abiotycznych, wśród których istotne są zanieczyszczenia atmosferyczne, głównie tlenek w gla i ozon. Zawartość tych gazów w Londynie według danych uzyskanych z Imperial College kilkakrotnie przewy sza normy i powoduje szybsze starzenie si roślin, a ich bezpośrednie oddziaływanie na mszyce nie jest dotychczas poznane. Tabela 2. Liście klonu zwyczajnego zasiedlone estywującymi larwami P. aceris w ró nych środowiskach oraz średnia temperatura dobowa w C w maju i czerwcu, w latach 2009 i 2010 Table 2. Leaves of maple (A. campestris) infested by aestivating larvae of P. aceris in different environments and mean daily temperature [ C] in May and June, in 2009 and 2010 Lokalizacja Localization liście zasiedlone larwami estywującymi leaves infested by aestivating larvae [%] Lata Years temperatura średnia dobowa mean daily temperature [ C] maj May czerwiec June liście zasiedlone larwami estywującymi leaves infested by aestivating larvae [%] temp. śr. dobowa mean daily temperature [ C] maj May czerwiec June Londyn 72 19,02 23, ,78 22,14 Pozna 36 14,82 16, ,67 16,75 Białowie a 22 12,54 17, ,75 16,10 Tabela 3. Terminy początku diapauzy letniej mszycy P. aceris w ró nych lokalizacjach w latach Table 3. Start of aestivation of P. aceris in different localizations, in Lokalizacja Terminy początku diapauzy Start of diapausa Localization Londyn 12 czerwiec 12 June 9 czerwiec 9 June Pozna 27 czerwiec 27 June 21 czerwiec 21 June Białowie a 29 czerwiec 29 June 2 lipiec 2 July

5 200 Progress in Plant Protection/Post py w Ochronie Roślin 51 (1) 2011 Rys. 2. Estywacja mszyc P. aceris na klonie zwyczajnym (Pozna, ) Fig. 2. Aestivation of P. aceris aphids on A. campestris (Pozna, ) A B Rys. 3. Larwy P. aceris na tym samym drzewie klonu zwyczajnego: A diapauzująca (na liściach starszych), B niediapauzująca (na liściach młodszych) rozwijają si równocześnie, w zale ności od jakości pokarmowej Fig. 3. P. aceris larvae on the same tree of A. campestris: A aestivating on older leaf, B notaestivating, regular larva on younger leaf) developing in the same time, an example of dependence on food quality at aphid morphs

6 Czynniki abiotyczne w rozwoju mszyc 201 Ciekawą obserwacją jest porównanie wielkości larw diapauzujących, które są kilkakrotnie mniejsze w stosunku do larw regularnych niediapauzujących (rys. 3). Jest to kolejny przejaw przystosowania si mszyc do wy szych temperatur i potwierdzenie tendencji zmniejszania si mszyc w rozwoju ewolucyjnym (Dixon 1998). Przedstawiony przykład oddziaływania bezpośredniego temperatur na rozwój mszyc przejawiający si wzrostem populacji jest tylko jednym z kilku elementów obserwowanych zmian rozwojowych (Ruszkowska 2002; Ruszkowska i Stra y ski 2011). Nale y prowadzić dalsze badania, zwłaszcza obecnie w warunkach ocieplenia klimatu. Pod wpływem nieznacznych ju zmian temperatury zachodzą wa ne zmiany rozwojowe mszyc, co mo e zmienić dotychczasowe poj cie ich szkodliwości. Wy sza liczebność diapauzujących morf w warunkach ocieplenia jest na pewno dodatkowym efektem bezpośredniego oddziaływania wy szych temperatur na wzrost liczebności wcześniejszego pokolenia mszyc P. aceris. Ich wi ksza liczebność przy równoczesnej wy szej płodności przyczynia si na pewno do wzrostu nasilenia wyst powania estymujących form. Bezpośrednia przyczyna wyboru dalszego rozwoju morf uzale niona jest jednak od jakości pokarmowej rośliny ywicielskiej. Rys. 4. Uszkodzenia na klonach po zasiedlaniu estymujących larw P. aceris powodują przedwczesne opadanie liści, obni ają wartość dekoracyjną drzew Fig. 4. Damage of maple leaves after infestation of aestivating P. aceris larvae effecting earlier leaves fall, decrease decorative value of trees Zró nicowane terminy rozwoju larw estywujących są efektem oddziaływania pośredniego temperatury, która w wy szych wartościach przyspiesza rozwój liści, zmienia wcześniej jakości pokarmowe rośliny ywicielskiej mszyc. Lokalizacja bada została

7 202 Progress in Plant Protection/Post py w Ochronie Roślin 51 (1) 2011 tak dobrana w celu uzyskania wpływu ró nych wartości temperatury na ten sam gatunek mszycy w warunkach naturalnych. Stwierdzenie znacząco wy szej liczebności kolonii diapauzujących larw w aglomeracjach miejskich, gdzie oprócz wy szych temperatur wyst pują zanieczyszczenia powietrza, zwłaszcza tlenku w gla i ozonu, mo e być równie sygnałem do oddziaływa tych gazów na rozwój mszyc. Niestety, brak precyzyjnego monitoringu zanieczyszcze w Polsce nie pozwala na udowodnienie tego zjawiska w warunkach naturalnych. Z przeprowadzonych wcześniej bada stwierdzono jedynie wpływ wy szej zawartości azotu na nasilenie wyst powania mszyc (Jaśkiewicz 2006; Lubiarz 2007; Cichocka i Goszczy ski 2008). Nie poznano dotychczas przyczyn ko ca diapauzy letniej mszyc, być mo e czynnikiem decydującym jest fotoperiod. Jego działanie mo e być zakłócone innymi czynnikami, do których na pewno nale y temperatura, tak jak w przypadku zmiany cykli yciowych. W rozpatrywaniu długości diapauzy letniej mo na wykorzystać wieloletnią analiz lotów mszyc odławianych aspiratorem Johnsona. We wcześniejszych badaniach przeprowadzonych w Poznaniu w oparciu o analiz terminów lotów P. aceris stwierdzono w okresie lat stopniowe skracanie okresu estywacji do ponad dwóch tygodni, z 9 do 6,5 (Ruszkowska 1999). IV. WNIOSKI 1. Mszyce mogą słu yć jako wska niki zmian temperatury. 2. Wraz ze zmianami rozwojowymi zmienia si szkodliwość mszyc, co wymaga monitorowania tych zmian, ich prognozowania i uwzgl dnienia w weryfikacji integrowanych metod ochrony roślin. 3. Stwierdzenie wi kszej szkodliwości mszyc zasiedlających drzewa w wielkich aglomeracjach miejskich, na przykładzie P. aceris na klonie zwyczajnym sygnalizuje konieczność ich wzmo onej ochrony i troski poprzez ograniczanie wszystkich niekorzystnych czynników, na które ma wpływ gospodarka człowieka (rys. 4). V. LITERATURA Blackman R.L., Eastop V.F Aphids on the World s Trees. An Identification and Information Guide. CAB International ed. 986 pp. Cichocka E., Goszczy ski W The impact of urban pressure on species composition and number of Arthropoda on trees in a city on the example of Warsaw. Aphids and Other Hemipterous Insects. The John Paul II Catholic University of Lublin 14: Darwin C The Origin of Species. Wordworth ed., 416 pp. Dixon A.F.P Aphid Ecology. Chapman and Hall ed., 330 pp. Harrington R., Bale J.S., Tatchell M Aphids in a changing climate. p In: Insects in a Changing Environment (R. Harrinngton, N.E. Stork, eds.). Academic Press, 535 pp. Jaśkiewicz B The population of aphids on selected ornamental shrubs in Lublin. Aphids and Other Hemipterous Insects 12: Lubiarz M Life cycle and number dynamics of Phylloxera sp. on pedunculate oak (Quercus robur L.) in industrial and protected areas. Aphids and Other Hemipterous Insects 13: Ruszkowska M Phenology elements of Periphyllus aceris (L.): Aphidoidea, Chaitophorinae. Aphids and Other Homopterous Insects. University of Warmia and Masuria, Olsztyn 7:

8 Czynniki abiotyczne w rozwoju mszyc 203 Ruszkowska M Przekształcenia cyklicznej partenogenezy mszycy Rhopalosiphum padi (L.) (Homoptera: Aphidoidea) znaczenie zjawiska w adaptacji środowiskowej. Rozpr. Nauk. Inst. Ochr. Roślin 8, 63 ss. Ruszkowska M. 2007a. Aceoss the transformation life ctcle of Rhopalosiphum padi (L.) (Homoptera: Aphidoidea): Coevolution with Temperature. Rozpr. Nauk. Inst. Ochr. Roślin 15, 60 ss. Ruszkowska M. 2007b. Mszyce na Oziminach. Inst. Ochrony Roślin, Pozna, 23 ss. Ruszkowska M., Stra y ski P Elementy zmian w bionomii mszyc dendrofilnych w środowisku zurbanizowanym. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol., 562, w druku. Yamamura K., Kiritari K A simple method to estimate the potential increase in the number of generations under global warming in temperate Zones. Appl. Entomol. Zool. 33: MARIA RUSZKOWSKA, PAWEŁ W GOREK, PRZEMYSŁAW STRA Y SKI, HENRYK WACHOWIAK FUNCTIONAL RESPONSE OF APHIDS TO ABIOTIC FACTORS CHOSEN EXAMPLES SUMMARY The development of aphids is largely dependent on the temperature range. Temperature influences aphids both directly and indirectly through host plants. An example of a direct influence of temperature on aphid development is an increasing Rhopalosiphum padi L. population. An indirect influence of temperature on aphids is presented on the example of aestivation of Periphyllus aceris (L). The observation on this specific summer diapause development were conducted in different temperature conditions, in different localizations: in London, Pozna and Białowie a. The research results showed that a higher temperature resulted in the increase in aestivating aphid colonies on maples (Acer campestris) through a faster host plant development. Key words: temperature, aphid development, aestivation