Parazytologia W7 Kofilogeneza roztoczy piór (Acari; Astigmata) i ptaków

Transkrypt

1 Parazytologia W7 Kofilogeneza roztoczy piór (Acari; Astigmata) i ptaków Pasożyt ptaków w liczbach: > liczba gatunków wszystkich pasożytów ptaków Niemal każdy ze 100 mln ptaków jest zainfekowany Stałe ektopasożyty ptaków: o 10% pozostałe roztocze, wszy, pchły o 50% wszoły o 40 % roztocze piór Do dzisiaj opisano ponad 2,6 tys. gatunków wszołów i ok. 2 tys. gatunków roztoczy piór. Stanowi to odpowiednio ± 90% i ± 15% spodziewanej liczby gatunków. Charakterystyka roztoczy piór: Podrząd Astigmata, kohorta Psoroptidia Ektopasożyty i komensale ptaków z niemal wszystkich rzędów (brak na pingwinach Spheniseiformes) niestety okazało się kilka miesięcy temu, że i one jednak są zainfekowane Cały cykl życiowy na ciele żywiciela upierzenie i skóra Cykl binimfalny, brak heteromorficznej deutonimfy hypopusa Transfer pionowy jest regularny Adaptacje morfologiczne i biologiczne umożliwiające przeżycie w skrajnie trudnych warunkach Ścisłe związki określonych taksonów roztoczy z określonymi taksonami gospodarzy kospecjacja Cykl życiowy: Jajo larwa protonimfa deutonimfa tritonimfa imago Cykl życiowy jest krótszy w porównaniu z wolno żyjącymi, ze względu na brak jednego stadium larwalnego (deutonimfy). U innych deutonimfa jest stadium dyspersyjnym tu jest ono zbędne. Apofity adaptacje do puchu, dzięki nim zahaczają się na nitkach puchu i są tam zakleszczone Dymorfizm płciowy samce bardziej masywne, samice bardziej larwalnego kształtu, samice mają półksiężycowatą płytkę przykrywającą oviporus (do wyrzucania jaj), narząd kopulacyjny gdzie indziej. Samce mają bardzo często zgrubiałe, masywne kończyny przednie lub tylne, te drugie służące do przytrzymywania samicy w czasie kopulacji, 2 przyssawki z tyłu po brzusznej stronie ciała służące do przyczepiania samicy, czasami nogi służą do walk (mających na celu 1/w7

2 zrzucenie delikwenta z żywiciela) między samcami, lub pazury (służące do zabicia przeciwnika). Płyty kutykularne na powierzchni ciał zapewniają tym roztoczom stabilność, ale i chronią go przed urazami mechanicznymi i wysychaniem. Membrany na brzegach ciała by jak najbardziej przylegać do pióra. Na wróblowatych Analnys samce duże odnóża z pazurami Roztocze występują też pod łuskami na nogach wygląda jak świerzb, krótkie odnóża z pazurami, którymi drążą pod skórą do tkanki łącznej żywiciela, kuliste ciało Morfotypy roztoczy piór: Lotki, sterówki i pokrywy duże pióra konturowe Pióra puchowe część puchowa piór konturowych Wnętrze dudki i stosiny Skóra Najpowszechniejsze są roztocze z piór konturowych. Najczęściej siedzą one na spodniej części chorągiewki. Na jednym ptaku możemy znaleźć wiele różnych roztoczy, ponieważ każdy jest trochę lepiej dostosowany to pewnego typu piór, różnych odległości między promieniami, lub samej różnicy w szerokości tego samego pióra (szersze u spodu, węższe u góry), prawdziwi kamikadze o hardcorowym trybie życia siedzą na samym brzegu pióra (gładkim) i nie spadają. Ściśle przylegają do powierzchni pióra, nogi ustawione bocznie, rozpostarte, często na nich boczne kolczaste szczeciny (zapierają się nimi na boki), często też płaty opistosomalne udają piąta parę odnóży, zwiększają powierzchnie przylegania, odnóża zakończone charakterystycznymi błoniastymi przyssawkami (ambulacrum przekształcony pazur). Asymetria - najczęściej u roztoczy na dużych i starych ptakach np. Freyanella plataleae (szczególnie rozrośnięta szczecina boczna, którą trzyma się chorągiewki), Dinalloptes chelionatus (rozrośnięty po przekątnej) Asymetria służy temu by nie zwiększając nadmiernie ciężaru zwiększyć rozmiar, aby zmieścić się między chorągiewkami pióra. U tych roztoczy pozostałości bioder. Roztocze występujące w puchu: Np. Anhemialges sp., Ingrassia sp. Nie są mocno opancerzone, szczeciny są tu długie, pomagają poprzez wplątywanie się w nitki puchu. Specjalne wyrostki apofizy mocno zatrzaskują się na nitce (jak klamerka) nic nie jest wtedy w stanie takiego roztocza oderwać od nitki, nawet po śmierci Roztocze dudkowe: Np. Syringobiidae, Apionacaridae, Ascouracaridae, Dermoglyhidae Siedzą w dudce, czasami w stosinie. Wygryzają medulę gąbczasta substancje wypełniającą stosinę, może to doprowadzić do łamania się piór i ptaki nie mogą latać jeśli jest duża infekcja piór konturowych. Są one wydłużone robakowato, lub woreczkowate. Roztocze tak rosną 2/w7

3 wewnątrz dudki, że nie są w stanie potem z niej wyjść i zostają tam do końca życia, stadium dyspersyjnym poszukującym kolejnych piór do zainfekowania jest larwa. Roztocze skórne: Niektóre pełzają po powierzchni skóry, a inne wgryzają się w nią, wywołując rany jak świerzbowce. Krępe, nogi krótkie, teleskopowate, zakończone najczęściej haczykami, ciało słabo zesklerytyzowane. Pochodzenie morfotypów roztoczy piór: Hipotezy sukcesywnego opanowania mikrohabitatów Przypuszcza się, że pochodzą od wolno żyjących Frezobiacalus (Streptobiacalus)(??? Nie mogę znaleźć nigdzie tej nazwy). Pierwotne roztocze pełzały na początku po powierzchni skóry (są dane, że pełzały już po archeopteryksie). Były dwie ścieżki inwazji: jedna do spenetrowania środowiska skóry po którym zwierze pełzało, a druga to wejście na pióra na początku puchowe, następnie wniknęły one z puchu do stosiny. Niektóre z tych roztoczy pierwotnych naskórnych weszły na chorągiewkę i również weszły następnie do stosiny. Wynika z tego, że roztocze dudkowe lub stosinowe są grupą najmłodszą ewolucyjnie, ale maja mieszane pochodzenie, niektóre z piór puchowych, niektóre z konturowych. Dane fosylie: Brak danych kopalnych w odniesieniu do roztoczy piór Jedyny kopalny roztocz związany z ptakami larwa obrzeżków (Argasidae) z bursztynu Jedyny kopalny Astigmata Amphicalvolia hurdi (Winterschmidtiidae) Sensacyjne znalezisko jaj roztoczy piór na skamieniałym piórze sprzed 120 mln lat (Martill & Davis, Nature 1998) okazały się jednak jajami małżoraczków Roztocze piór grupa polifiletyczna Glycyphagoidea Psoroptoidae Analgidae Pterolichoidae Freyanoidae Acaroidae Roztocze piór grupa parafiletyczna (Norton 92) Filogenia roztoczy z rodzaju Zachvathinia i ptaków wodnych: 3/w7

4 Rurkonose Siewkowate Albatrosy Nawałniki Petrele Nurce Rybitwy Mewy Brzytwodzioby Wydrzyki Krabojady Promegnina i Rhinozachvatkinia Przejście Z. s. str. Zachvatkinia s. str. Na Brzytwodziobach występują Hemifreyana Wysoki poziom taksonomiczny (nadgodzina) 11 kospecjacji występuje na drodze przypadku 1/10 tysięcy, czyli było to na wysokim poziomie Średni poziom taksonomiczny (podrodzina) Siewkowe i Avenzoariinae 13 kospecjacji 2/10 tys. Niski poziom taksonomiczny (gatunki oligokseniczne) Sikory (bogatka, modraszka, uboga); wiele roztoczy na modraszkach mniej na pozostałych; na modraszkach są już od pozostałych oddzielone, u innych sikor jeszcze się mieszają, następuje jeszcze przepływ genów Schemat rozmieszczenia a kospecjacja Udział zjawiska ewolucyjnych w kofilogenii (Dabert 2003) Avenzoariinae i Syringobiidae Kospecjacja p<0,001 Duplikacja p>0,1 Sortowanie p<0,001 Zmiany gospodarzy p>0,1 Prewalencja jest wyższa u Avenzoariinae niż u Syringobiidae 4/w7

5 Sortowanie i inercja: (Dabert 2003) Plutarchusia chelopus, P. pseudochelopus Duplikacja Konura meksykańska (papuga) ma w swoim upierzeniu występuje 7 gatunków tego samego rodzaju, blisko spokrewnione Transfer horyzontalny (zmiana żywiciela) Epidermoptidae przenoszą się na swoich żywicieli wykorzystując inne organizmy: Narzępikowate (Hippoboscidae) i Wszoły ( Malacophaga ) Specjacja przez wikariancję geograficzną rozprzestrzenianie się żywiciela i podążanie za nim pasożyta Scutulanyssus (S. delichonum i S. obscurus Europa, S. ottuki Rosja) + Delichon urbica (Jaskółka oknówka) Falculifera (F. rostratus, F. lacertosus) + Colombidae (Columba (gołąb) i Streptopelia (sierpówka)) Podążanie za drogami dyspersji żywiciela: Vanellus (Czajki) i Sokoloviana allocerca, S. chilensis, S. leptosoma, S. vanelli, S. zumpti Specjacje przez hybrydyzacje Aventoaria (?) canuti, A. tateni, A. calidridis spotkały się dwa gatunki bliskie sobie przez co powstał trzeci gatunek - hybryda Znane mechanizmy specjacji u roztoczy piór: kospecjacja jako podstawowy mechanizm na wszystkich poziomach taksonomicznych wikariancja geograficzna sortowanie i inercja duplikacja transfery horyzontalne hybrydyzacja Czy roztocze mogą pomóc ornitologom? Problematyczna filogeneza mewo podobnych siewkowatych 5/w7