Parazytologia W6. Dabert Wstęp do parazytologii ewolucyjnej Teoria analizy ko filogenetycznej

Transkrypt

1 Dabert Wstęp do parazytologii ewolucyjnej Teoria analizy ko filogenetycznej Parazytologia W6 Rodzaje interakcji Z punktu widzenia osobników dowolnego gatunku większość innych gatunków, z którymi osobniki te znajdują się w interakcji może być zakwalifikowana jako: Fitness gatunku referencyjnego. Zasoby +. Konkurenci - 3. Napastnicy* - 4. Komensale 0 *- drapieżnicy, pasożyty, roślinożercy Koadaptacja Wzajemne zmiany genetyczne w oddziaływujących ze sobą gatunkach, będące wynikiem doboru indukowanego wzajemnie (wytworzonego przez jeden gatunek u drugiego i odwrotnie) Koncepcja koewolucji A Koewolucja jako proces wzajemnej odpowiedzi adaptacyjnej (koadaptacji). Koewolucja gatunkowa koewolucja jeden gatunek na jeden gatunek, ewolucja u pasożyta indukuje u gospodarza jakąś odpowiedz, wyselekcjonowanie puli osobników danego gatunku mających jakąś ochronę, pewna część jest uodporniona. Koewolucja rozproszona wielogatunkowa, zachodzi podobnie jak poprzednia, niektóre gatunki mogą się uodparniać 3. Koewolucja uciekaj i ulegaj radiacji, polega na tym, że jak pasożyt ma jakąś grupę żywicieli, to radiacji (intensywnemu rozwojowi) ulega linia, która uodporniła się na pasożyta, zdarza się jednak, że potomkowie pasożyta mogą w pewnym momencie ewoluować i wejść na któregoś z potomków wolnego od pasożytów gospodarza i następnie same mogą ulec drastycznej radiacji 3 Z p t t t Z H /w6

2 t t t Zp - cecha pasożyta, Z H cecha gospodarza, t - czas B Koewolucja jako wzór kofilogenezy trwanie związków pomiędzy tymi organizmami (?) Koadaptacja pasożytów i gospodarzy Kierunek koadaptacji w układzie pasożyt gospodarz. Toczy się w nieskończoność w nieprzerwanej eskalacji lub wyścigu zbrojeń. Prowadzi do stabilizacji genetycznej równowagi, albo monomorficznej albo polimorficznej 3. Powoduje ciągłe cykle lub nieregularne fluktuacje genetycznym składzie obu partnerów 4. Efekt może być, że jak któryś partner przedobrzy to powoduje wyginięcie partnera, a jeśli to monofag to on też zginie Badania doświadczalne nad koadaptacją Pasożytnictwo lęgowe; jaja kukułki (Cuculus canorus) i jej gospodarzy (ptaki śpiewające) Kukułki potrafią czasem dopasować ubarwienie skorupki jaj do wzorców gospodarzy Selekcja stadiów koadaptacji kukułki i jej gospodarzy:. Kukułki zaczynają pasożytować na nowym gospodarzu, który nie ma zdolności odróżniania własnych jaj od podrzuconych. Zdolność rozróżniania ewoluuje u gospodarza 3. Powstaje genotyp jaj mimetycznych u kukułki i zwiększa swą frekwencję w populacji 4. Zwiększona zdolność rozróżniania ewoluuje u gospodarza 5. W wyniku większego rozróżniania, genotypy kukułki używającej tego gospodarza są negatywnie selekcjonowane i populacja kukułki przechodzi na innego żywiciela Współzależne zdarzenia ewolucyjne kofilogenia Wyróżnia się 4 główne typy równoległych zdarzeń ewolucyjnych zachodzących na różnych poziomach organizacji życia: Związki przez pochodzenie Biogeografia Koewolucja Drzewa genowe Konwergencja Wikariancja Kospecjacja Kodywergencja genów Duplikacja Specjacja Duplikacja linii Duplikacja genów sympatryczna Sortowanie Wymierania Sortowanie linii Sortowanie genów Przeskok Dyspersja Zmiana żywiciela Transfer horyzontalny Związki przez kolonizację /w6

3 Drzewo gatunkowe a kladogram areałowy Amphilina foliacea A.japonica Pangea Lauraz ja Gondwana Eurazja Am. Północna Australi a Indio - Malaje Afryka Am. Południowa Gigantolina elongata G. magna Schiz.. (?) Schiworeis jonicki S. africanus S. ligrloidea (?) Nigdy nie ma tak, żeby zbieżność była 00%, żeby była ona idealna Drzewo genowe, a drzewo gatunkowe Drzewo genowe Drzewo gatunkowe A B C Z wyjściowego gatunku powstały 3 gatunki potomne Paralogiczne geny - Opisuje homologiczne geny u przedstawiciela jednego gatunku, które rozbiegły się w wyniku duplikacji genów. Ich sekwencje nukleotydowe są tak podobne, że przyjmuje się, że pochodzą od wspólnego genu (przodka). Ortologie każdy gen osobno, lub np. z trzech genów, jeśli wiemy, że były 3 geny Zjawiska kofilogenetyczne A B C 3/w6

4 3a 3b 3c 4. Kospecjacja pasożyt powtarza ruch, który wykonał gospodarz. Inercja na grupie blisko spokrewnionych gospodarzy występuje ten sam gatunek pasożyta nie ulegający zmianie 3. Zjawiska sortowania na jednej linii jest pasożyt a na drugiej go nie ma a. Spóźnienie na łódkę - na nowo powstałej linii nigdy tego pasożyta nie było, częste u makroektopasożytów b. Wymarcie na jednej linii wymarł pasożyt, może dziać się tak gdy gospodarz się uodporni, lub pasożyt został wyparty przez silniejszego pasożyta c. Zjawisko x błąd próby, artefakt, wynikający z naszej niewiedzy, np. z powodu zbadania zbyt małej ilości gospodarzy 4. Duplikacja gospodarz nie ulega specjacji, natomiast pasożyt tak, więc na jednym gospodarzu jest kilka spokrewnionych ze sobą grup pasożytów (np. na bobrze na różnych miejscach ciała, występują różne roztocze, które są ze sobą spokrewnione; podobnie u ptaków) Zjawiska kofilogenetyczne po zmianie żywiciela (transfer horyzontalny) 3 4 4/w6

5 . Specjacja po zmianie żywiciela. Specjacja i wymieranie po zmianie żywiciela 3. Brak specjacji po zmianie żywiciela 4. Brak specjacji i wymieranie po zmianie żywiciela Na różnych gospodarzach (niespokrewnionych) mamy najbliżej spokrewnione gatunki pasożyta Zgodne topologie drzew gospodarzy i pasożytów Tempo ewolucji i czas specjacji różne pseudokospecjacje G P czas tempo Tempo ewolucji różne, relatywny czas specjacji identyczny Tempo ewolucji i czas specjacji są identyczne Niezgodne tempo drzew gospodarzy i pasożytów Zmiana żywiciela Tu nie zdążyłam zrobid schematów G P G P G 3 P 3 Wymieranie po duplikacji pasożyty w linii P P, w linii P 3 ; w jednej z linii musiała nastąpić duplikacja aby powstały te dwa pierwsze, w trzecim przypadku mogło być ich więcej ale mogły wymrzeć po duplikacji Duplikacja i sortowanie G P G P G 3 P 3 Oszacowanie czasu kladogenezy P P może pomóc w decyzji między możliwościami Jeśli gospodarz jest młodszy ewolucyjnie od pasożyta to pochodzi z transferu; jak starszy to pasożyt ewoluował wraz z nim Założenia metodyczne analizy kospecjacji: 5/w6

6 . Precyzyjnie opracowana systematyka, zarówno gospodarzy jak i pasożytów (symbiontów, komensali). Solidnie udokumentowane rekonstrukcje filogenii obu partnerów 3. Intensywne (kompletne) zebranie pasożytów (symbiontów, komensali) z opracowanych kladów (linii ewolucyjnych) 4. Molekularne filogenie oparte na homologicznych markerach dla obu partnerów 5. Porównanie rekonstrukcji i filogenii obu partnerów za pomocą metod ilościowych w celu wykrycia zjawisk kospecjacji i statystyczne przetestowanie prawdopodobieństwa nieprzypadkowości obserwowanego paralelizmu gatunkowego Podstawowe metody analizy kofilogenetycznej Metoda Jak działa? Czy odkrywa? c h d s Parsymonia Brooksa Tree Map Pasożyty są cechami i ich filogenia jest drzewem cech. Najbardziej parsynaomiczna rekonstrukcja tego drzewa na drzewo gospodarza przedstawia historię układu gospodarz pasożyt Tworzy mapę pomiędzy drzewami gospodarzy i pasożytów, która maksymalizuje kospescjacje i pozwala na przeskoki między gospodarzami Jungle Tworzy drzewa pomiędzy drzewami gospodarzy i pasożytów i waży odmiennie wszystkie typy zjawisk kofilogenetycznych c kospecjacja, h przeskok, d duplikacja, s sortowanie Parsymonia Brooksa Założenia Pasożyty zmienione na kod binarny Wady Przecenia przeskoki między gospodarzami Testowanie statystyczne nie tak oprogramowanie tak (wstępne wersje PACT) tak (Tree Map) Model: wszoły ( Mallophaga ) i gofery (Rodentia; Gemyidae) Tree Map Mapowanie topologii drzew Przecenia sortowania i duplikacje Niedocenia kospecjacji 6/w6