Modelowanie układu sercowo - oddechowego człowieka

Transkrypt

1 zaburzany stochastycznie Modelowanie układu sercowo - oddechowego człowieka Instytut Fizyki Teoretycznej i Astrofizyki UG 19 kwietnia 2009

2 Homeostaza Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Homeostaza Zdolność organizmu do regulowania swojego wewnętrznego środowiska tak, aby utrzymywać w nim stabilne, stałe warunki.

3 Homeostaza Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Homeostaza Zdolność organizmu do regulowania swojego wewnętrznego środowiska tak, aby utrzymywać w nim stabilne, stałe warunki. losowe zakłócenia stanu układu sa korygowane poprzez odpowiednie mechanizmy regulujace (np. regulacja temperatury ciała, stężeń płynów ustrojowych itd.)

4 Homeostaza Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Homeostaza Zdolność organizmu do regulowania swojego wewnętrznego środowiska tak, aby utrzymywać w nim stabilne, stałe warunki. losowe zakłócenia stanu układu sa korygowane poprzez odpowiednie mechanizmy regulujace (np. regulacja temperatury ciała, stężeń płynów ustrojowych itd.) Problemy z homeostaza parametry fizjologiczne nie sa stałe - podlegaja złożonym fluktuacjom fluktuacje sa długozasięgowo skorelowane

5 zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Cechy układów złożonych: * zagnieżdżenie (części składowe układu organy, komórki można rozpatrywać oddzielnie jako układy złożone) * istnienie pętli ze sprzężeniem zwrotnym * historia układu ma istotny wpływ na jego aktualny stan, szeregi czasowe pochodzace z układów z pamięcia posiadaja cechę długoczasowych korelacji

6 zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Cechy układów złożonych: * zagnieżdżenie (części składowe układu organy, komórki można rozpatrywać oddzielnie jako układy złożone) * istnienie pętli ze sprzężeniem zwrotnym * historia układu ma istotny wpływ na jego aktualny stan, szeregi czasowe pochodzace z układów z pamięcia posiadaja cechę długoczasowych korelacji * układ wykazuje własności i zachowania, które nie moga być wyprowadzone jako suma indywidualnych działań jego mikroskopowych elementów - sa to zjawiska emergentne

7 zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Cechy układów złożonych: * zagnieżdżenie (części składowe układu organy, komórki można rozpatrywać oddzielnie jako układy złożone) * istnienie pętli ze sprzężeniem zwrotnym * historia układu ma istotny wpływ na jego aktualny stan, szeregi czasowe pochodzace z układów z pamięcia posiadaja cechę długoczasowych korelacji * układ wykazuje własności i zachowania, które nie moga być wyprowadzone jako suma indywidualnych działań jego mikroskopowych elementów - sa to zjawiska emergentne Kiedy zjawiska emergentne prowadza do zmiany istniejacych, lub pojawienia się nowych struktur, mówimy o samoorganizacji.

8 Samoorganizacja Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Samoorganizacja Spontaniczne pojawienie się i utrwalenie makroskopowych fluktuacji (struktur w przestrzeni i czasie)

9 Samoorganizacja Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Samoorganizacja Spontaniczne pojawienie się i utrwalenie makroskopowych fluktuacji (struktur w przestrzeni i czasie) zachodzi w układach w stanie dalekim od równowagi termodynamicznej

10 Samoorganizacja Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Samoorganizacja Spontaniczne pojawienie się i utrwalenie makroskopowych fluktuacji (struktur w przestrzeni i czasie) zachodzi w układach w stanie dalekim od równowagi termodynamicznej wewnętrzna organizacja układu staje się bardziej złożona bez kontroli i zarzadzania z zewnatrz

11 Samoorganizacja Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Samoorganizacja Spontaniczne pojawienie się i utrwalenie makroskopowych fluktuacji (struktur w przestrzeni i czasie) zachodzi w układach w stanie dalekim od równowagi termodynamicznej wewnętrzna organizacja układu staje się bardziej złożona bez kontroli i zarzadzania z zewnatrz z przypadkowych molekularnych oddziaływań moga kształtować się spontanicznie makroskopowe dynamiczne struktury, długozasięgowo skorelowane w przestrzeni i czasie

12 Samoorganizacja Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Samoorganizacja Spontaniczne pojawienie się i utrwalenie makroskopowych fluktuacji (struktur w przestrzeni i czasie) zachodzi w układach w stanie dalekim od równowagi termodynamicznej wewnętrzna organizacja układu staje się bardziej złożona bez kontroli i zarzadzania z zewnatrz z przypadkowych molekularnych oddziaływań moga kształtować się spontanicznie makroskopowe dynamiczne struktury, długozasięgowo skorelowane w przestrzeni i czasie

13 Homeodynamika Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Badania układów złożonych wskazuja, że homeostaza jest tylko jednym z licznych sposobów działania organizmu. Teorię homeostazy zastępuje się koncepcja homeodynamiki, która oferuje całkowicie nowe podejście. Homeodynamika Układy biologiczne, kiedy traca stabilność maja zdolność do dynamicznego samoorganizowania się w punktach bifurkacyjnych dynamiki.

14 Homeodynamika Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Badania układów złożonych wskazuja, że homeostaza jest tylko jednym z licznych sposobów działania organizmu. Teorię homeostazy zastępuje się koncepcja homeodynamiki, która oferuje całkowicie nowe podejście. Homeodynamika Układy biologiczne, kiedy traca stabilność maja zdolność do dynamicznego samoorganizowania się w punktach bifurkacyjnych dynamiki. W konsekwencji, wykazuja one różnorodne własności nie tylko stany stacjonarne, ale również złożone zachowania, np.: synchronizację (rytmu serca i oddychania) zachowanie periodyczne i chaotyczne molekularna organizację

15 Homeodynamika Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Badania układów złożonych wskazuja, że homeostaza jest tylko jednym z licznych sposobów działania organizmu. Teorię homeostazy zastępuje się koncepcja homeodynamiki, która oferuje całkowicie nowe podejście. Homeodynamika Układy biologiczne, kiedy traca stabilność maja zdolność do dynamicznego samoorganizowania się w punktach bifurkacyjnych dynamiki. W konsekwencji, wykazuja one różnorodne własności nie tylko stany stacjonarne, ale również złożone zachowania, np.: synchronizację (rytmu serca i oddychania) zachowanie periodyczne i chaotyczne molekularna organizację Procesy te moga zachodzić w różnych skalach czasowych i przestrzennych, od bardzo gwałtownych procesów pomiędzy molekułami w ścianach komórkowych, do długich skal czasowych i zmian ewolucyjnych.

16 Rytmy biologiczne Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Przykładem takiej samoorganizujacej się biologicznej aktywności sa rytmy biologiczne i oscylacje. - formowanie się dynamicznych stanów oscylacyjnych o różnej cykliczności. U ludzi, okresy takich oscylacji przybieraja wartości z szerokiego zakresu: od okresów mniejszych niż sekunda dla oscylacji neuronów do 28 dniowego cyklu menstruacyjnego

17 Rytmy biologiczne Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Przykładem takiej samoorganizujacej się biologicznej aktywności sa rytmy biologiczne i oscylacje. - formowanie się dynamicznych stanów oscylacyjnych o różnej cykliczności. U ludzi, okresy takich oscylacji przybieraja wartości z szerokiego zakresu: od okresów mniejszych niż sekunda dla oscylacji neuronów do 28 dniowego cyklu menstruacyjnego Fale Mayera Oscylacje o niskiej częstotliwości (około 0.1Hz) w rytmie serca i ciśnieniu krwi. Częstotliwość 0.1Hz nie jest charakterystyczna dla żadnego elementu układu, i jest cecha układu sercowo-naczyniowego jako całości.

18 zaburzany stochastycznie Geneza samoorganizacji Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Jako genezę zjawiska samoorganizacji rozważa się m.in. istnienie konkurujacych procesów oddziaływań o porównywalnych siłach, rywalizujacych ze soba.

19 zaburzany stochastycznie Geneza samoorganizacji Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Jako genezę zjawiska samoorganizacji rozważa się m.in. istnienie konkurujacych procesów oddziaływań o porównywalnych siłach, rywalizujacych ze soba. Gdy w układzie jedno z oddziaływań silnie dominuje nad pozostałymi, wtedy w układzie wystapi samoskładanie, którego rezultatem będzie martwa struktura (np. kryształu).

20 zaburzany stochastycznie Geneza samoorganizacji Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Jako genezę zjawiska samoorganizacji rozważa się m.in. istnienie konkurujacych procesów oddziaływań o porównywalnych siłach, rywalizujacych ze soba. Gdy w układzie jedno z oddziaływań silnie dominuje nad pozostałymi, wtedy w układzie wystapi samoskładanie, którego rezultatem będzie martwa struktura (np. kryształu). Konfiguracja utworzona w wyniku samoorganizacji ma zdolność do ewolucji w odpowiedzi na zmianę wartości parametrów warunkujacych jej powstanie.

21 Źródło fal Mayera Wstęp zaburzany stochastycznie Homeostaza Układy złożone Samoorganizacja Homeodynamika Rytmy biologiczne Geneza samoorganizacji Istnieja hipotezy mówiace, że: Fale Mayera sa efektem opóźnionej kontroli układu sercowo-naczyniowego poprzez odruch z baroreceptorów. Jest to mechanizm krótkoczasowej kontroli ciśnienia krwi. Przykładem konkurujacych wpływów w pętli baroreceptorowej jest regulacja poprzez dwa przeciwnie działajace podukłady układu nerwowego autonomicznego: część sympatyczna (przyśpieszajaca rytm serca) część parasympatyczna (spowalniajaca rytm serca). Do badań wybrałam model Seidel-Herzela (SH), opisujacy układ sercowo-naczyniowy regulowany przez mechanizm odruchu z baroreceptorów.

22 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy

23 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Potencjał błonowy W elektrofizjologii i biofizyce występujaca we wszystkich żywych komórkach różnica potencjałów po obu stronach błony komórkowej. Potencjał na zewnatrz komórki przyjmuje się za zerowy.

24 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Potencjał błonowy W elektrofizjologii i biofizyce występujaca we wszystkich żywych komórkach różnica potencjałów po obu stronach błony komórkowej. Potencjał na zewnatrz komórki przyjmuje się za zerowy. Potencjał błonowy może ulec zmianie, wtedy powstaje...

25 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Krótkotrwała zmiana potencjału błonowego

26 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Krótkotrwała zmiana potencjału błonowego, wywołana przez: czynniki zewnętrzne (np. impulsy pochodzace od sasiednich komórek)

27 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Krótkotrwała zmiana potencjału błonowego, wywołana przez: czynniki zewnętrzne (np. impulsy pochodzace od sasiednich komórek) spontanicznie poprzez mechanizmy wewnatrzkomórkowe (w komórkach rozrusznikowych).

28 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Krótkotrwała zmiana potencjału błonowego, wywołana przez: czynniki zewnętrzne spontanicznie poprzez mechanizmy wewnatrzkomórkowe. w komórkach rozrusznikowych i przewodzacych serca jest to rozprzestrzeniajacy się sygnał

29 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Krótkotrwała zmiana potencjału błonowego, wywołana przez: czynniki zewnętrzne spontanicznie poprzez mechanizmy wewnatrzkomórkowe. w komórkach rozrusznikowych i przewodzacych serca jest to rozprzestrzeniajacy się sygnał w komórkach mięśniowych powoduje ich skurcz

30 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Przebieg potencjału czynnościowego w komórce mięśniowej w sercu. Przebieg potencjału czynnościowego w komórce rozrusznikowej w sercu.

31 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Przebieg potencjału czynnościowego w komórce mięśniowej w sercu. Przebieg potencjału czynnościowego w komórce rozrusznikowej w sercu. Faza 4: potencjał spoczynkowy Faza 4: spontaniczna depolaryzacja

32 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Przebieg potencjału czynnościowego w komórce mięśniowej w sercu. Przebieg potencjału czynnościowego w komórce rozrusznikowej w sercu. Faza 4: potencjał spoczynkowy BODZIEC Faza 0: szybka depolaryzacja Faza 4: spontaniczna depolaryzacja Faza 0: depolaryzacja

33 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Przebieg potencjału czynnościowego w komórce mięśniowej w sercu. Przebieg potencjału czynnościowego w komórce rozrusznikowej w sercu. Faza 4: potencjał spoczynkowy BODZIEC Faza 0: szybka depolaryzacja Faza 1: szybka repolaryzacja Faza 4: spontaniczna depolaryzacja Faza 0: depolaryzacja

34 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Przebieg potencjału czynnościowego w komórce mięśniowej w sercu. Przebieg potencjału czynnościowego w komórce rozrusznikowej w sercu. Faza 4: potencjał spoczynkowy BODZIEC Faza 0: szybka depolaryzacja Faza 1: szybka repolaryzacja Faza 2: powolna repolaryzacja Faza 4: spontaniczna depolaryzacja Faza 0: depolaryzacja

35 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Przebieg potencjału czynnościowego w komórce mięśniowej w sercu. Przebieg potencjału czynnościowego w komórce rozrusznikowej w sercu. Faza 4: potencjał spoczynkowy BODZIEC Faza 0: szybka depolaryzacja Faza 1: szybka repolaryzacja Faza 2: powolna repolaryzacja Faza 3: szybka repolaryzacja Faza 4: spontaniczna depolaryzacja Faza 0: depolaryzacja Faza 3: repolaryzacja

36 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Przebieg potencjału czynnościowego w komórce mięśniowej w sercu. Przebieg potencjału czynnościowego w komórce rozrusznikowej w sercu. Faza 4: potencjał spoczynkowy BODZIEC Faza 0: szybka depolaryzacja Faza 1: szybka repolaryzacja Faza 2: powolna repolaryzacja Faza 3: szybka repolaryzacja Faza 4: polaryzacja potencjał spoczynkowy Faza 4: spontaniczna depolaryzacja Faza 0: depolaryzacja Faza 3: repolaryzacja Faza 4: spontaniczna depolaryzacja

37 zaburzany stochastycznie Główny rozrusznik serca Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Węzeł zatokowy Naturalny rozrusznik serca, w warunkach prawidłowych inicjuje potencjał czynnościowy z częstościa około wyładowań na minutę, pod nieobecność wpływów z autonomicznego układu nerwowego. Rysunek: Układ bodźcoprzewodzacy serca

38 zaburzany stochastycznie Główny rozrusznik serca Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Węzeł zatokowy Naturalny rozrusznik serca, w warunkach prawidłowych inicjuje potencjał czynnościowy z częstościa około wyładowań na minutę, pod nieobecność wpływów z autonomicznego układu nerwowego. Rysunek: Układ bodźcoprzewodzacy serca Węzeł zatokowy jest bogato unerwiony przez włókna sympatyczne i parasympatyczne AUN. Dzięki temu automatycznie generowany rytm serca posiada duża zdolność adaptacji do zmian w środowisku.

39 zaburzany stochastycznie Główny rozrusznik serca Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Węzeł zatokowy Naturalny rozrusznik serca, w warunkach prawidłowych inicjuje potencjał czynnościowy z częstościa około wyładowań na minutę, pod nieobecność wpływów z autonomicznego układu nerwowego. Rysunek: Układ bodźcoprzewodzacy serca Węzeł zatokowy jest bogato unerwiony przez włókna sympatyczne i parasympatyczne AUN. Dzięki temu automatycznie generowany rytm serca posiada duża zdolność adaptacji do zmian w środowisku.

40 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Węzeł zatokowy w modelu Seidel Herzela Faza aktywności węzła zatokowego ϕ. Bez udziału mechanizmów kontroli faza wzrasta liniowo do wartości progowej równej 1 (model integrate-and-fire). dϕ dt = 1 T (0) (1) Model generuje nowe uderzenie serca, a faza jest resetowana do wartości 0.

41 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Węzeł zatokowy w modelu Seidel Herzela Faza aktywności węzła zatokowego ϕ. Bez udziału mechanizmów kontroli faza wzrasta liniowo do wartości progowej równej 1 (model integrate-and-fire). dϕ dt = 1 T (0) (1) Model generuje nowe uderzenie serca, a faza jest resetowana do wartości 0. W obecności mechanizmów kontrolnych zmiana fazy węzła zatokowego ulega proporcjonalnym zmianom: dϕ dt = 1 T (0) f s(t)f p (t) (2) (f s,f p - wpływ układu parasympatycznego i sympatycznego)

42 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy w modelu Seidel Herzela Prawo serca Franka-Starlinga Siła skurczu jest tym większa, im większe jest wyjściowe rozciagnięcie komórek (czyli im większe jest wypełnienie komory serca krwia). Przyjmuje się, że dłuższy czas pozostawiony na wypełnienie się serca daje silniejszy skurcz.

43 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy w modelu Seidel Herzela Prawo serca Franka-Starlinga Siła skurczu jest tym większa, im większe jest wyjściowe rozciagnięcie komórek (czyli im większe jest wypełnienie komory serca krwia). Przyjmuje się, że dłuższy czas pozostawiony na wypełnienie się serca daje silniejszy skurcz. Kurczliwość komór wyrażona w jednostkach ciśnienia S i opisuje w modelu SH wszystkie czynniki wpływajace na siłę skurczu mięśnia sercowego: gdzie T i 1 - czas trwania poprzedniego cyklu pracy serca. S i T i 1 (3)

44 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy w modelu SH - ciśnienie krwi Model Windkessel (zbiornika elastycznego) Układ krwionośny opisuje się jako zamknięty obwód hydrauliczny zawierajacy pompę (serce) i zbiornik (naczynia krwionośne).

45 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy w modelu SH - ciśnienie krwi Model Windkessel (zbiornika elastycznego) Układ krwionośny opisuje się jako zamknięty obwód hydrauliczny zawierajacy pompę (serce) i zbiornik (naczynia krwionośne). Następnie stosuje się analogię do obwodu elektrycznego ze: źródłem napięcia U (analogia do ciśnienia), kondensatorem C (pojemność układu naczyń krwionośnych) opornikiem R (opór naczyń krwionośnych).

46 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy w modelu SH - ciśnienie krwi Model Windkessel (zbiornika elastycznego) Układ krwionośny opisuje się jako zamknięty obwód hydrauliczny zawierajacy pompę (serce) i zbiornik (naczynia krwionośne). Następnie stosuje się analogię do obwodu elektrycznego ze: źródłem napięcia U (analogia do ciśnienia), kondensatorem C (pojemność układu naczyń krwionośnych) opornikiem R (opór naczyń krwionośnych). Rozkurczowe ciśnienie krwi - eksponencjalny zanik ciśnienia krwi w czasie pomiędzy uderzeniami serca, czas zaniku określa stała czasowa τ v. dp dt = p τ v (t) (4)

47 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy w modelu SH - ciśnienie krwi Model Windkessel (zbiornika elastycznego) Układ krwionośny opisuje się jako zamknięty obwód hydrauliczny zawierajacy pompę (serce) i zbiornik (naczynia krwionośne). Następnie stosuje się analogię do obwodu elektrycznego ze: źródłem napięcia U (analogia do ciśnienia), kondensatorem C (pojemność układu naczyń krwionośnych) opornikiem R (opór naczyń krwionośnych). Rozkurczowe ciśnienie krwi - eksponencjalny zanik ciśnienia krwi w czasie pomiędzy uderzeniami serca, czas zaniku określa stała czasowa τ v. Skurczowe ciśnienie krwi jest uzależnione od siły skurczu mięśnia sercowego (S i ) oraz od ciśnienia rozkurczowego w końcu poprzedniego cyklu d i 1. dp dt = p τ v (t) (4) p S i oraz p d i 1 (5)

48 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Autonomiczny układ nerwowy AUN dostosowuje funkcje narzadów organizmu do zmieniajacych się wymagań oraz kontroluje środowisko wewnętrzne organizmu. Czynności te w dużej mierze nie podlegaja kontroli woli. AUN składa się z dwóch anatomicznie i czynnościowo oddzielonych części - sympatycznej i parasympatycznej. Neuroprzekaźniki substancje chemiczne uwalniane z zakończeń komórek nerwowych, które przekazuja sygnały elektryczne od neuronów do innych komórek. W zjawiskach zwiazanych z kontrola układu krażenia najważniejszymi neuroprzekaźnikami sa acetylocholina i noradrenalina.

49 Acetylocholina Wstęp zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Acetylocholina w sercu powoduje zmniejszenie częstości rozrusznika serca wpływ ACh na komórki rozrusznikowe zależy od momentu pojawienia się impulsu w cyklu zmian potencjału czynnościowego, czyli od fazy węzła zatokowego. Działanie ACh opisane jest przez krzywa odpowiedzi fazowej F(ϕ). F(ϕ) = ϕ 1.3 (1 ϕ) 3 (ϕ 0.45) (1 0.8) 3 + (1 ϕ) 3 (6)

50 Noradrenalina Wstęp zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Noradrenalina NA w sercu: powoduje przyśpieszenie rytmu rozrusznika serca inaktywacja NA jest długotrwałym procesem, w modelu SH opisana jako eksponencjalny zanik koncentracji noradrenaliny c Na dc Na dt c Na (7)

51 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Układ nerwowy sympatyczny i parasympatyczny Mechanizm oddziaływania na narzady organizmu: 1 Sygnał nerwowy jest wysyłany z odpowiedniego ośrodka w Ośrodkowym Układzie Nerwowym. 2 Sygnał jest przekazywany do włókien nerwowych pozazwojowych za pośrednictwem acetylocholiny. 3 Włókna pozazwojowe pobudzaja narzady docelowe w procesie tym pośrednicza: acetylocholina (ACh) w przypadku pobudzenia parasympatycznego, noradrenalina (NA) w przypadku pobudzenia sympatycznego. Efekt działania wszystkich tych procesów (1-3) w uproszczeniu: aktywność sympatyczna ν s aktywność parasympatyczna ν p

52 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Wpływ układów parasympatycznego i sympatycznego na narzady Zwykle obydwa układy reaguja jednocześnie, przykładowo wzrostowi ν p towarzyszy spadek ν s, a reakcja narzadu najczęściej jest przeciwstawna (np. serce), może też być jednakowa (np. ślinianki).

53 zaburzany stochastycznie Aktywności ν s i ν p w modelu SH Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Modelujac ν s i ν p nadaje im się pewne stałe wartości, które sa następnie pomniejszane lub powiększane przez wpływy różnych bodźców.

54 zaburzany stochastycznie Aktywności ν s i ν p w modelu SH Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Modelujac ν s i ν p nadaje im się pewne stałe wartości, które sa następnie pomniejszane lub powiększane przez wpływy różnych bodźców. Przykładowo wpływ oddychania: ν s ν (0) s + k r s sin(πf r t + φ r s ) (8) gdzie f r to częstotliwość oddychania. ν p ν (0) p + k r p sin(πf r t + φ r p) (9)

55 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Wpływ układów sympatycznego i parasympatycznego na serce Układ parasympatyczny spowolnia rytm serca. Układ sympatyczny przyśpiesza rytmu serca.

56 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Wpływ układów sympatycznego i parasympatycznego na serce Układ parasympatyczny spowolnia rytm serca. Wywołane zmiany sa krótkotrwałe, w modelu SH zastosowano niewielkie opóźnienie parasympatyczne θ p rzędu 0.5 s. Układ sympatyczny przyśpiesza rytmu serca. Bodziec sympatyczny działa z opóźnieniem czasowym θ cna rzędu 2 5 s. W modelu SH do dyfuzyjnego zaniku NA w sercu wprowadzona jest stymulacja przez układ sympatyczny. dc cna dt = c cna τ cna + k s c cna ν s (t θ cna ) (10)

57 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Wpływ układów sympatycznego i parasympatycznego na serce Układ parasympatyczny spowolnia rytm serca. Wywołane zmiany sa krótkotrwałe, w modelu SH zastosowano niewielkie opóźnienie parasympatyczne θ p rzędu 0.5 s. Układ sympatyczny przyśpiesza rytmu serca. Bodziec sympatyczny działa z opóźnieniem czasowym θ cna rzędu 2 5 s. W modelu SH do dyfuzyjnego zaniku NA w sercu wprowadzona jest stymulacja przez układ sympatyczny. dc cna dt = c cna τ cna + k s c cna ν s (t θ cna ) (10) Wpływ na fazę węzła zatokowego: f p = 1 k p ϕν p (t θ p )F(ϕ) (11) f s (t) = 1 + k cna ϕ c cna(t) (12)

58 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy W wyniku antagonistycznego działania układów sympatycznego i parasympatycznego rytm rozrusznika w warunkach spoczynku wynosi około wyładowań na minutę.

59 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy W wyniku antagonistycznego działania układów sympatycznego i parasympatycznego rytm rozrusznika w warunkach spoczynku wynosi około wyładowań na minutę. Układ sympatyczny wpływa również na siłę skurczu serca. Stad w modelu SH kurczliwość komór zależy nie tylko od długości poprzedniego cyklu pracy serca, ale również od koncentracji noradrenaliny w sercu: S i c cna (13)

60 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Wpływ układów sympatycznego i parasympatycznego na naczynia krwionośne Średnica naczyń krwionośnych kontrolowana jest poprzez układ sympatyczny.

61 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Wpływ układów sympatycznego i parasympatycznego na naczynia krwionośne Średnica naczyń krwionośnych kontrolowana jest poprzez układ sympatyczny. Noradrenalina wywołuje skurcz naczyń krwionośnych, dostaje się do warstwy mięśniowej droga dyfuzji. Opóźnienie działania NA w naczyniach: θ vna.

62 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Wpływ układów sympatycznego i parasympatycznego na naczynia krwionośne Średnica naczyń krwionośnych kontrolowana jest poprzez układ sympatyczny. Noradrenalina wywołuje skurcz naczyń krwionośnych, dostaje się do warstwy mięśniowej droga dyfuzji. Opóźnienie działania NA w naczyniach: θ vna. NA w naczyniach krwionośnych podlega podobnym procesom jak w sercu, w modelu SH jej stężenie opisane jest zależnościa: dc vna dt = c vna τ vna + k s c vna ν s (t θ vna ) (14)

63 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Wpływ układów sympatycznego i parasympatycznego na naczynia krwionośne Średnica naczyń krwionośnych kontrolowana jest poprzez układ sympatyczny. Noradrenalina wywołuje skurcz naczyń krwionośnych, dostaje się do warstwy mięśniowej droga dyfuzji. Opóźnienie działania NA w naczyniach: θ vna. NA w naczyniach krwionośnych podlega podobnym procesom jak w sercu, w modelu SH jej stężenie opisane jest zależnościa: dc vna dt = c vna τ vna + k s c vna ν s (t θ vna ) (14) Naczynia krwionośne ulegaja zwężeniu kiedy rytm serca wzrasta. Efektem jest wzrost rezystancji obwodu na przepływ krwi. W modelu SH wzrost koncentracji NA w naczyniach krwionośnych wpływa na stała czasowa w modelu Windkessel τ v : τ v c vna (15)

64 Baroreceptory Wstęp zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Receptory struktury, które rozpoznaja specyficzny bodziec i w odpowiedzi wysyłaja impulsy nerwowe.

65 Baroreceptory Wstęp zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Receptory struktury, które rozpoznaja specyficzny bodziec i w odpowiedzi wysyłaja impulsy nerwowe. Baroreceptory tętnicze - wysokiego ciśnienia krótkoczasowa regulacja ciśnienia krwi.

66 Baroreceptory Wstęp zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Receptory struktury, które rozpoznaja specyficzny bodziec i w odpowiedzi wysyłaja impulsy nerwowe. Baroreceptory tętnicze - wysokiego ciśnienia krótkoczasowa regulacja ciśnienia krwi. Wzrost ciśnienia krwi stymulacja baroreceptorów zwiększenie częstotliwości ich oscylacji Spadek ciśnienia krwi odciażenie baroreceptorów spadek częstotliwości ich oscylacji

67 Baroreceptory Wstęp zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Receptory struktury, które rozpoznaja specyficzny bodziec i w odpowiedzi wysyłaja impulsy nerwowe. Baroreceptory tętnicze - wysokiego ciśnienia krótkoczasowa regulacja ciśnienia krwi. Wzrost ciśnienia krwi stymulacja baroreceptorów zwiększenie częstotliwości ich oscylacji Spadek ciśnienia krwi odciażenie baroreceptorów spadek częstotliwości ich oscylacji Informacje zakodowane w postaci impulsów nerwowych o zmiennej częstotliwości przekazywane sa do OUN skad, poprzez włókna autonomicznego układu nerwowego, wysyłane sa impulsy nerwowe do narzadów kontrolujacych ciśnienie krwi.

68 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Aktywność baroreceptorów w modelu SH W modelu SH: aktywność baroreceptorów (ν b ), która obejmuje więc szereg zjawisk: bodziec, zmianę częstości oscylacji komórek, przekazanie sygnału do OUN i ostatecznie do układu sympatycznego i parasympatycznego. Baroreceptory: Sa wrażliwe na średnie ciśnienie krwi ν b p(t)

69 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Aktywność baroreceptorów w modelu SH W modelu SH: aktywność baroreceptorów (ν b ), która obejmuje więc szereg zjawisk: bodziec, zmianę częstości oscylacji komórek, przekazanie sygnału do OUN i ostatecznie do układu sympatycznego i parasympatycznego. Baroreceptory: Sa wrażliwe na średnie ciśnienie krwi ν b p(t) Przestaja wytwarzać potencjały czynnościowe przy ciśnieniu progowym około 70 mmhg ν b (p p (0) )

70 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Aktywność baroreceptorów w modelu SH W modelu SH: aktywność baroreceptorów (ν b ), która obejmuje więc szereg zjawisk: bodziec, zmianę częstości oscylacji komórek, przekazanie sygnału do OUN i ostatecznie do układu sympatycznego i parasympatycznego. Baroreceptory: Sa wrażliwe na średnie ciśnienie krwi ν b p(t) Przestaja wytwarzać potencjały czynnościowe przy ciśnieniu progowym około 70 mmhg ν b (p p (0) ) Odpowiadaja bardzo szybko na zmiany ciśnienia krwi, ale tylko na zmiany krótkoczasowe ν b dp dt

71 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Aktywność baroreceptorów w modelu SH W modelu SH: aktywność baroreceptorów (ν b ), która obejmuje więc szereg zjawisk: bodziec, zmianę częstości oscylacji komórek, przekazanie sygnału do OUN i ostatecznie do układu sympatycznego i parasympatycznego. Baroreceptory: Sa wrażliwe na średnie ciśnienie krwi ν b p(t) Przestaja wytwarzać potencjały czynnościowe przy ciśnieniu progowym około 70 mmhg ν b (p p (0) ) Odpowiadaja bardzo szybko na zmiany ciśnienia krwi, ale tylko na zmiany krótkoczasowe ν b dp dt Ostatecznie aktywność baroreceptorów ν b = k 1 (p p (0) ) + k 2 dp dt

72 zaburzany stochastycznie Układ bodźcotwórczy i bodźcoprzewodzacy serca Mechanizmy regulujace układ sercowo-naczyniowy Aktywności ν s i ν p zależa nie tylko od oddychania i ale również od aktywności baroreceptorów: ν s ν b (16) ν p ν b (17)

73 Model SH Wstęp zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH

74 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Model SH zawiera zarówno zmienne ciagłe, jak i zmienne dyskretne.

75 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Model SH zawiera zarówno zmienne ciagłe, jak i zmienne dyskretne. Ewolucje 4 zmiennych ciagłych dane sa równaniami różniczkowymi zwyczajnymi: aktywność baroreceptorów, koncentracja noradrenaliny w sercu i naczyniach krwionośnych, faza węzła zatokowego, rozkurczowe ciśnienie krwi.

76 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Model SH zawiera zarówno zmienne ciagłe, jak i zmienne dyskretne. Ewolucje 4 zmiennych ciagłych dane sa równaniami różniczkowymi zwyczajnymi: aktywność baroreceptorów, koncentracja noradrenaliny w sercu i naczyniach krwionośnych, faza węzła zatokowego, rozkurczowe ciśnienie krwi. W równaniach występuja opóźnienia czasowe, opisane parametrami θ cna, θ vna i θ p.

77 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Model SH zawiera zarówno zmienne ciagłe, jak i zmienne dyskretne. Ewolucje 4 zmiennych ciagłych dane sa równaniami różniczkowymi zwyczajnymi: aktywność baroreceptorów, koncentracja noradrenaliny w sercu i naczyniach krwionośnych, faza węzła zatokowego, rozkurczowe ciśnienie krwi. W równaniach występuja opóźnienia czasowe, opisane parametrami θ cna, θ vna i θ p. Ewolucje czasowe pozostałych zmiennych modelu sa opisane równaniami algebraicznymi.

78 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Efekt oddychania jest widoczny jako modulacja przebiegów czasowych, co można interpretować jako RSA.

79 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Efekt oddychania jest widoczny jako modulacja przebiegów czasowych, co można interpretować jako RSA. Szeregi czasowe z symulacji przeprowadzonych bez wpływu oddychania

80 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Opóźnienia czasowe reprezentujace czas przesyłania impulsów sympatycznych do serca θ cna i do układu naczyniowego θ vna. wpływaja na charakter rozwiazań. Zoabserwowałam 2 klasy rozwiazań:

81 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Opóźnienia czasowe reprezentujace czas przesyłania impulsów sympatycznych do serca θ cna i do układu naczyniowego θ vna. wpływaja na charakter rozwiazań. Zoabserwowałam 2 klasy rozwiazań: Rozwiazanie typu punkt stały kolejne cykle serca T i sa sobie równe.

82 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Opóźnienia czasowe reprezentujace czas przesyłania impulsów sympatycznych do serca θ cna i do układu naczyniowego θ vna. wpływaja na charakter rozwiazań. Zoabserwowałam 2 klasy rozwiazań: Rozwiazanie typu punkt stały kolejne cykle serca T i sa sobie równe. Niegasnace oscylacje długość cyklu serca T i oscyluje z ustalona duża amplituda. Oscylacje te moga być interpretowane jako fale Mayera.

83 zaburzany stochastycznie Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Opóźnienia czasowe reprezentujace czas przesyłania impulsów sympatycznych do serca θ cna i do układu naczyniowego θ vna. wpływaja na charakter rozwiazań. Zoabserwowałam 2 klasy rozwiazań: Rozwiazanie typu punkt stały kolejne cykle serca T i sa sobie równe. Niegasnace oscylacje długość cyklu serca T i oscyluje z ustalona duża amplituda. Oscylacje te moga być interpretowane jako fale Mayera. Bifurkacja Hopfa to zmiana typu rozwiazań układu z punktu stałego w oscylacje. W układzie SH zachodzi bifurkacja Hopfa, a parametrami kontrolnymi sa parametry sympatycznych opóźnień czasowych.

84 zaburzany stochastycznie Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Punkty diagramu reprezentuja punkty atraktora modelu przy ustalonej wartości jednego z opóźnień.

85 zaburzany stochastycznie Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Punkty diagramu reprezentuja punkty atraktora modelu przy ustalonej wartości jednego z opóźnień.

86 zaburzany stochastycznie Kompletny diagram bifurkacyjny Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Punkty diagramu reprezentuja punkty atraktora modelu przy ustalonej wartości jednego z opóźnień.

87 zaburzany stochastycznie Kompletny diagram bifurkacyjny Typy rozwiazań układu SH Diagramy bifurkacyjne w modelu SH Punkty diagramu reprezentuja punkty atraktora modelu przy ustalonej wartości jednego z opóźnień.

88 zaburzany stochastycznie Model SH zaburzany stochastycznie Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań typu pun Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań oscylacy Wpływ szumu na stabilność Szeregi czasowe dla wartości opóźnień niezależnie losowanych z przedziału [0.65,2.65] s, ξ = 1s

89 zaburzany stochastycznie Model SH zaburzany stochastycznie Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań typu pun Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań oscylacy Wpływ szumu na stabilność Przy zastosowaniu stochastycznych opóźnień stały rytm serca staje się nieregularny. Nieregularość ta nie wynika z wpływu oddychania, które zostało pominięte w symulacjach. Szeregi czasowe dla wartości opóźnień niezależnie losowanych z przedziału [0.65,2.65] s, ξ = 1s

90 zaburzany stochastycznie Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań typu pun Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań oscylacy Wpływ szumu na stabilność Rysunek: Rozkład gęstości prawdopodobieństwa (PDF) okresów serca T, z parametrami opóźnień prowadzacymi do rozwiazania typu punkt stały w przypadku deterministycznym. Kolejne panele pokazuja rozwiazanie niezaburzone dla parametrów θ cna = θ vna = 1.65 s, i rozwiazania z coraz większym poziomem szumu: a ξ = 0 s, b ξ = 0.1 s, c ξ = 0.5 s, d ξ = 1 s. Oś PDF jest w skali logarytmicznej. Rysunek: Przykładowe funkcje gęstości prawdopodobieństwa (PDF) odstępów NN uzyskane dla wybranych serii z grupy kontrolnej GK. Oś PDF jest w skali logarytmicznej.

91 zaburzany stochastycznie Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań typu pun Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań oscylacy Wpływ szumu na stabilność Dystrybucje serii czasowych okresów serca przy zastosowaniu stochastycznego szumu staja się bardziej podobne do dystrybucji rzeczywistych szeregów interwałów RR. Dla odpowiednio dużego poziomu szumu ( ξ = 1.5 s) rozkład prawie osiaga pożadany kształt. Rysunek: Rozkład gęstości prawdopodobieństwa (PDF) okresów serca T, z parametrami opóźnień prowadzacymi do rozwiazania oscylacyjnego w przypadku deterministycznym. Kolejne panele pokazuja rozwiazanie niezaburzone (a), i rozwiazania z coraz większym poziomem szumu: a ξ = 0 s, b ξ = 0.5 s, c ξ = 1 s, d ξ = 1.5 s. Oś PDF jest w skali logarytmicznej.

92 zaburzany stochastycznie Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań typu pun Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań oscylacy Wpływ szumu na stabilność Rysunek: Opóźnienia zmieniaja się stochastycznie wokół wartości średnich, poziom szumu ξ = 0.5 Rysunek: Opóźnienia zmieniaja się stochastycznie wokół wartości średnich, poziom szumu ξ = 0.5

93 zaburzany stochastycznie Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań typu pun Stochastyczne zaburzenia w obszarze parametrów prowadzacych do rozwiazań oscylacy Wpływ szumu na stabilność Widmo mocy dla rozwiazań modelu przy parametrach z szumem na poziomie ξ = 1. Wykres logarytmiczny. θ cna = θ vna = 1.65 s θ cna = θ vna = 3 s

94 Podsumowanie Wstęp zaburzany stochastycznie Dotychczas wykazano, że na pojawienie się fal Mayera ma wpływ opóźniona kontrola czasowa przez układ sympatyczny.

95 Podsumowanie Wstęp zaburzany stochastycznie Dotychczas wykazano, że na pojawienie się fal Mayera ma wpływ opóźniona kontrola czasowa przez układ sympatyczny. Analiza szczegółowych diagramów bifurkacyjnych sugeruje, że warunkiem powstania tych oscylacji jest odpowiednia różnica czasu pomiędzy zadziałaniem impulsu sympatycznego na serce i układ naczyniowy.

96 Podsumowanie Wstęp zaburzany stochastycznie Dotychczas wykazano, że na pojawienie się fal Mayera ma wpływ opóźniona kontrola czasowa przez układ sympatyczny. Analiza szczegółowych diagramów bifurkacyjnych sugeruje, że warunkiem powstania tych oscylacji jest odpowiednia różnica czasu pomiędzy zadziałaniem impulsu sympatycznego na serce i układ naczyniowy. Rola szumu dodanego do parametrów sympatycznych opóźnień czasowych:

97 Podsumowanie Wstęp zaburzany stochastycznie Dotychczas wykazano, że na pojawienie się fal Mayera ma wpływ opóźniona kontrola czasowa przez układ sympatyczny. Analiza szczegółowych diagramów bifurkacyjnych sugeruje, że warunkiem powstania tych oscylacji jest odpowiednia różnica czasu pomiędzy zadziałaniem impulsu sympatycznego na serce i układ naczyniowy. Rola szumu dodanego do parametrów sympatycznych opóźnień czasowych: Uzyskane rozwiazania modelu ze stochastycznymi opóźnieniami sa bardziej realistyczne.

98 Podsumowanie Wstęp zaburzany stochastycznie Dotychczas wykazano, że na pojawienie się fal Mayera ma wpływ opóźniona kontrola czasowa przez układ sympatyczny. Analiza szczegółowych diagramów bifurkacyjnych sugeruje, że warunkiem powstania tych oscylacji jest odpowiednia różnica czasu pomiędzy zadziałaniem impulsu sympatycznego na serce i układ naczyniowy. Rola szumu dodanego do parametrów sympatycznych opóźnień czasowych: Uzyskane rozwiazania modelu ze stochastycznymi opóźnieniami sa bardziej realistyczne. Histogramy odstępów pomiędzy uderzeniami serca sa bliższe histogramom znanym dla rzeczywistych serii odstępów NN.

99 Podsumowanie Wstęp zaburzany stochastycznie Dotychczas wykazano, że na pojawienie się fal Mayera ma wpływ opóźniona kontrola czasowa przez układ sympatyczny. Analiza szczegółowych diagramów bifurkacyjnych sugeruje, że warunkiem powstania tych oscylacji jest odpowiednia różnica czasu pomiędzy zadziałaniem impulsu sympatycznego na serce i układ naczyniowy. Rola szumu dodanego do parametrów sympatycznych opóźnień czasowych: Uzyskane rozwiazania modelu ze stochastycznymi opóźnieniami sa bardziej realistyczne. Histogramy odstępów pomiędzy uderzeniami serca sa bliższe histogramom znanym dla rzeczywistych serii odstępów NN. Rozwiazania wykazuja niskoczęstościowa modulację (fale Mayera) bez względu na średnia wartość opóźnień sympatycznych.

100 zaburzany stochastycznie Dziękuję za uwagę!!