Bartłomiej Bednarz, Magdalena Kacprzyk

Bartłomiej Bednarz, Magdalena Kacprzyk Uniwersytet Rolniczy w Krakowie, Katedra Ochrony Lasu, Entomologii i Klimatologii Leśnej, al. 29 Listopada 46, 31-425 Kraków e-mail: rlbednar@cyf-kr.edu.pl, m.kacprzyk@ur.krakow.pl Zróżnicowanie wagowo-objętościowe imagines samic i samców kornika drukarza Ips typographus (L.) (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) zasiedlających drzewa pułapkowe w warunkach silnego osłabienia świerczyn Beskidu Sądeckiego 1 Streszczenie. Masa oraz objętość chrząszczy kornika drukarza pozyskanych z pułapek klasycznych wyłożonych w drzewostanach świerkowych Nadleśnictwa Piwniczna stały się podstawą określenia zróżnicowania w obrębie samic i samców Ips typographus. Wykazano, iż świeża masa ciała samic kornika drukarza zasiedlającego drzewa pułapkowe mieściła się w zakresie od 3889,0 μg do 13236,0 μg, podczas gdy samce były odpowiednio lżejsze, osiągając wartość parametru w przedziale od 1771,0 μg do 9510,0 μg. Zmienność świeżej masy ciała korników była jednak zdecydowanie wyższa u samców. Podobne prawidłowości stwierdzono w odniesieniu do suchej masy ciała kornika drukarza. Objętość analizowanych chrząszczy istotnie różniła się pomiędzy przedstawicielami obu płci na korzyść samic kornika drukarza. Stwierdzone różnice w parametrach masy oraz objętości chrząszczy względem płci były statystycznie istotne. Uzyskane wyniki mogą stanowić alternatywę dla obecnie stosowanych metod identyfikacji płci I. typographus oraz innych gatunków owadów nie wykazujących wyraźnych różnic w budowie morfologicznej. Słowa kluczowe: Picea abies, pułapki klasyczne, Ips typographus, indeks wagowo-objętościowy, płeć 1 Opracowanie powstało w wyniku badań realizowanych w ramach Działalności Statutowej Katedry Ochrony Lasu, Entomologii i Klimatologii Leśnej (DS 3416/KOLEiKL) Badania fitoklimatyczne w ekosystemach leśnych oraz wpływ warunków klimatycznych i czynników otoczenia na owady istotne z punktu widzenia gospodarki leśnej.! Owady.indd 337 2014-04-03 22:36:31

338 Bartłomiej Bednarz, Magdalena Kacprzyk Wstęp Kornik drukarz [Ips typographus (L.)] (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) jest najgroźniejszym szkodnikiem drzewostanów świerkowych na terenie całej Europy [Christiansen i Bakke 1988, Byers 1989, Raty i in. 1995, Stauffer i in. 2002, Akkuzu i in. 2009, Kolk i in. 2009]. Zwykle zasiedla on świerczyny rosnące na niewłaściwym siedlisku, drzewostany osłabione [Angst i in. 2012], jak również eksponowane na zanieczyszczenia przemysłowe oraz pozostające pod niekorzystnym wpływem czynników klimatycznych [Inouye 1963, Ravn 1985, Göthlin i in. 2000, Schroeder i Lindelöw 2002, Gugerli i in. 2008]. W okresie masowego występowania I. typographus może również zasiedlać drzewa zdrowe [Mulock i Christiansen 1986, Weslien i in. 1989, Wichmann i Ravn 2001]. W Polsce rójka kornika drukarza rozpoczyna się zazwyczaj w drugiej połowie kwietnia i trwa do końca maja. Długość tego okresu zależy od warunków pogodowych i stopnia zwarcia drzewostanu, a w górach dodatkowo także od wysokości n.p.m. oraz ekspozycji terenu [Michalski i Mazur 1999, Wermelinger 2004, Kolk i in. 2009]. W środkowej Europie występują zwykle dwie rójki kornika drukarza główna i siostrzana, przy wzrastającej liczbie generacji w kierunku południowym. W bardzo długich, gorących i ubogich w opady sezonach wegetacyjnych zdarzają się także cztery rójki, w tym dwie główne i dwie siostrzane [Paynter i in. 1990, Wermelinger i Seifert 1998]. Liczebność populacji I. typographus, jak również jej struktura są zmienne w czasie oraz uwarunkowane fazą gradacji. W początkowych okresach rójki kornika drukarza dochodzi do przesunięcia struktury płci na korzyść samców [Faccoli i Buffo 2004], zaś początek gradacji cechuje zdecydowanie wyższy udział w populacji samic [Lobinger 1996, Wermelinger 2004, Grodzki i in. 2006a, b]. W okresach gradacji zróżnicowane są także parametry biometryczne owadów, takie jak: wymiary ciała [Grodzki 2004], masa pokryw [Botterweg 1982] czy też sucha masa imagines [Atkins 1975]. Co więcej, masa samic i samców może zmieniać się w okresach rójki, co zostało stwierdzone w przypadku innego groźnego szkodnika drzewostanów świerkowych, rytownika pospolitego Pityogenes chalcographus (L.) (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) [Kacprzyk i Bednarz, dane niepublikowane]. Znajomość podstawowych parametrów owadów w populacji może zatem stanowić istotną informację w ocenie zagrożenia drzewostanów oraz projektowanych metodach ich ochrony, prowadzonych przy użyciu sztucznych pułapek feromonowych lub pułapek naturalnych. Może być również pomocna przy określaniu płci kornika drukarza, u którego wyraźny dymorfizm płciowy nie występuje [Byers 1989]. Uwzględniając fakt, że po przezimowaniu samice kornika drukarza zasiedlając drzewa po wcześniejszym odbyciu pełnego żeru uzupełniającego, posiadają już w swoich organach rozrodczych pewną liczbę jaj lub ich zawiązków [Zumr i Soldán 1981], założono hipotezę badawczą, iż pomiędzy przedstawicielami obu płci mogą istnieć pewne różnice masy ciała. Celem badań było zatem określenie wartości świeżej oraz! Owady.indd 338 2014-04-03 22:36:31

Zróżnicowanie wagowo-objętościowe imagines samic i samców kornika drukarza... 339 suchej masy imago samic i samców kornika drukarza, pozyskanych z drzew pułapkowych oraz określenie ich objętości. Materiały i metody Badania przeprowadzono na terenie Nadleśnictwa Piwniczna, Leśnictwa Majerz, w 60-letnim drzewostanie świerkowym zlokalizowanym w pobliżu rezerwatu ścisłego Las Lipowy Obrożyska (ryc. 1). Teren badań wznosi się na wysokości 630 640 m n.p.m. i posiada wystawę północno-wschodnią, zaś drzewostan, w którym prowadzono badania, porasta siedlisko lasu górskiego świeżego. Drzewostan ten charakteryzuje się obniżoną kondycją zdrowotną i zagrożeniem ze strony owadów kambioi ksylofagicznych, wyrażonymi wysokimi wartościami miąższości świerkowego posuszu zasiedlonego, pozyskanego w ramach użytków przygodnych na średnim poziomie wynoszącym 6,8 m 3 /ha dla okresu 2006 2010 r. Ryc. 1. Lokalizacja powierzchni badań w Leśnictwie Majerz na tle granic administracyjnych Nadleśnictwa Piwniczna! Owady.indd 339 2014-04-03 22:36:34

340 Bartłomiej Bednarz, Magdalena Kacprzyk W pierwszej połowie kwietnia, w odległości 30 m od drzewostanu świerkowego, wyłożono na podkładkach dwie pułapki klasyczne, oddalając je od siebie o 5 m. Wyłożone pułapki systematycznie kontrolowano pod kątem ich zasiedlenia przez kornika drukarza. Z chwilą stwierdzenia wydrążenia komór godowych przez samce oraz chodników macierzystych przez samice, przed złożeniem jaj, bezpośrednio z żerowisk pozyskiwano imagines Ips typographus, które następnie umieszczano pojedynczo w pojemnikach, z podziałem na płeć. Określenie płci owadów odbywała się na podstawie specyfiki biologii kornika drukarza, zakładającej, że samice drążąc chodnik macierzysty oraz składając w nim jaja znajdują się na jego końcu, natomiast samce, usuwając z żerowiska trocinki, znajdują się tuż za nią lub w okolicach komory godowej. W ten sposób do dalszych analiz laboratoryjnych pozyskano łącznie 200 sztuk chrząszczy. Zabezpieczone przed utratą wody w pojemniczkach Ependorf 1,0 ml żywe chrząszcze Ips typographus, przewieziono następnie do laboratorium, gdzie do dalszych analiz, ze względu na stan zachowania materiału, zaklasyfikowano 191 osobników. Świeżą i suchą masę korników określano przy użyciu ultramikrowagi model UYA 2, polskiej produkcji firmy Radwag (fot. 1). Pomiary świeżej masy ciała chrząszczy przeprowadzano trzykrotnie, z dokładnością do 0,1 μg, zaś wynikiem końcowym była ich wartość średnia. Po dokładnym określeniu masy ciała owadów dokonywano pomiaru ich objętości. Do tego celu wykorzystano skaner o wysokiej rozdzielczości optycznej (3600 x 1800 dpi) MUSTEK P3600 A3 PRO oraz oprogramowanie Przyrost WP SGM ver. 2.10 firmy BIOtronik, służące do pomiaru szerokości słojów rocznych, wykorzystywane w badaniach dendrochronologicznych. Objętość każdego kornika Fot. 1. Ultra mikrowaga polskiej firmy RADWAG Wagi Elektroniczne (model UYA 2), za pomocą której, z dokładnością do 0,1 μg, oznaczono świeżą i suchą masę imagines samic i samców kornika drukarza (Ips typographus L.)! Owady.indd 340 2014-04-03 22:36:34

Zróżnicowanie wagowo-objętościowe imagines samic i samców kornika drukarza... 341 oceniano, wykorzystując szklaną pipetę laboratoryjną produkcji E-MIL B.S. 1583B Gold Line o pojemności 1 cm 3, wypełnioną czystym alkoholem etylowym, zabarwionym atramentem kreślarskim na kolor niebieski. Równocześnie we wnętrzu pipety umieszczono kawałek metalowego drutu, o średnicy pozwalającej na swobodne jego przemieszczanie wewnątrz biurety, którego położenie stabilizowano magnesem neodymowym przymocowanym do jej zewnętrznej ścianki. Tak przygotowaną do badań pipetę skanowano w rozdzielczości 900 dpi, aby następnie, w programie Przyrost WP SGM określić wysokość słupa cieczy mierzoną, z dokładnością 0,0315 mm, od poziomu stałego punktu, wygrawerowanego fabrycznie na szkle, aż po górny menisk cieczy znajdującej się w pipecie. W ten sposób pomierzoną bezwzględną wartość słupa cieczy, wyrażoną w mm, ważono trzykrotnie z dokładnością do 0,1 μg, ustalając w ten sposób wzorzec dla obliczenia objętości ciała korników. Dalsze prace zmierzające do określenia objętości korników polegały na umieszczeniu owada w pipecie i kolejnym skanowaniu oraz pomiarze odległości między wygrawerowaną kreską, tj. stałym Fot. 2. Szklana pipeta produkcji E-MIL B.S. 1583B Gold Line o objętości znamionowej 1 cm 3 wypełniona zabarwionym alkoholem etylowym, z umieszczonym wewnątrz chrząszczem kornika drukarza (Ips typographus L.), przygotowana do pomiaru jego objętości punktem odniesienia a górnym meniskiem cieczy (fot. 2). Zmiana objętości cieczy po umieszczeniu w pipecie chrząszcza posłużyła do dokładnego określenia objętości owada. Po pomiarze znajdujący się w pipecie owad był wyciągany w stanie nienaruszonym drucikiem, poprzez przesunięcie ku górze magnesu. Pomierzone w ten sposób imagines Ips typographus były następnie poddane procesowi suszenia w suszarce laboratoryjnej model SUP 65 W, w temperaturze 105 C, w celu określenia parametru suchej masy. W tym celu każdy z korników był umieszczany w osobnym, odpowiednio zaetykietowanym obniżeniu na półce suszarki, co uniemożliwiło zmieszanie się owadów podczas procesu ich suszenia. Pomiar suchej masy ciała owadów prowadzono po 24-godzinnym procesie suszenia, uznając za suchą masę wartość, która podczas pomiaru, w trzech odstępach godzinowych, nie różniła się między! Owady.indd 341 2014-04-03 22:36:34

342 Bartłomiej Bednarz, Magdalena Kacprzyk sobą na poziomie 0,1 μg. Ostatnim etapem prac laboratoryjnych była weryfikacja płci zważonych i pomierzonych korników poprzez wypreparowanie ich narządów płciowych. Na potrzeby analizy płci, wszystkie chrząszcze wysuszone poprzednio do suchej masy zostały umieszczone na 12 godzin w wodzie destylowanej, w celu powtórnego przywrócenia tkankom turgoru i elastyczności. Na podstawie uzyskanych wartości świeżej i suchej masy ciała korników oraz ich objętości obliczono indeks wagowo-objętościowy, wyrażający wagową zmienność osobniczą w obrębie analizowanej próby samców i samic kornika drukarza. Uzyskane dane analizowano następnie statystycznie za pomocą testu na istotność różnic w obrębie średnich (test U Manna-Withneya), poprzedzonego wykonaniem testów sprawdzających normalność rozkładu zmiennej (test W Shapiro-Wilka) oraz jednorodność wariancji (test Levene a). Istotność różnic podawano dla poziomu α = 0,05. Analizy statystyczne przeprowadzono w programie Statistica PL ver. 10.0 Statsoft Polska. Wyniki Spośród poddanych badaniom 191 osobników kornika drukarza pochodzących z pułapek klasycznych, ponad połowę (n = 104) stanowiły samice. Analizując masę zebranych korników stwierdzono zróżnicowanie, zarówno w obrębie świeżej oraz suchej masy w grupie osobników reprezentujących tę samą płeć, jak również pomiędzy chrząszczami odmiennej płci. Świeża i sucha masa korników osiągnęła większą zmienność u samców (v = 30,41 dla świeżej masy ciała oraz v = 30,26 dla suchej masy ciała), zaś u samic wyniosła odpowiednio v = 19,05 i v =19,45 (ryc. 2a i b). Świeża masa ciała samic Ips typographus mieściła się w zakresie od 3889,0 do 13236,0 μg, podczas gdy samce odpowiednio lżejsze, posiadały masę ciała w przedziale od 1771,0 do 9510,0 μg. W badanej grupie korników przeważały samce o masie ciała nie przekraczającej 8000,0 μg (40,23%), natomiast wśród samic największy udział miały chrząszcze o świeżej masie ciała od 8000,1 do 10000,0 μg (46,67%). Średnie wartości świeżej masy ciała samic kornika drukarza były istotnie statystycznie większe niż samców o 3995,0 μg w stanie świeżym (Z = 10,832, p < 0,001) i o 1428,0 μg w stanie suchym (Z = 10,733, p < 0,001). Również objętość badanych owadów w stanie świeżym była odmienna dla samców i samic. Samice posiadały bowiem o 34,44% większą objętość niż samce. Różnice te były istotne statystycznie (Z = 11,305, p < 0,001) (ryc. 3, 4). Analizując różnice pomiędzy przedstawicielami obu płci kornika drukarza względem masy i objętości, wyrażonych indeksem wagowo-objętościowym, stwierdzono jego wyższą, średnio o 13,3% wartość na korzyść samic kornika drukarza. Powyższa zależność była istotna, zarówno w przypadku uwzględnionych w indeksie wagowo-objętościowym świeżej, jak i suchej masy (tab. 1).! Owady.indd 342 2014-04-03 22:36:34

Zróżnicowanie wagowo-objętościowe imagines samic i samców kornika drukarza... 343 a) 50 45 40 35 30 Samice (v = 19,05) Samce (v = 30,41) b) [szt.] [szt.] 25 20 15 10 5 0 60 50 45 40 35 30 25 I II III Klasa IV V Samice (v = 19,45) Samce (v = 30,25) 20 15 10 5 0 I II Klasa III IV Ryc. 2. Zróżnicowanie świeżej (a) i suchej (b) masy ciała samic i samców kornika drukarza zasiedlających pułapki klasyczne: klasy dla świeżej masy: I do 4000,0 μg; II od 4100,0 do 6000,0 μg; III od 6100,0 do 8000,0 μg; IV od 8100,0 do 10 000,0 μg; V powyżej 10 000,0 μg; klasy dla suchej masy: I do 2000,0 μg; II od 2100,0 do 3000,0 μg; III od 3100,0 do 4000,0 μg; IV powyżej 4000,0 μg! Owady.indd 343 2014-04-03 22:36:35

344 Bartłomiej Bednarz, Magdalena Kacprzyk 14 000 a Średnia 12 000 Średnia Odch. std. 10 000 b Min Maks [ µ g] 8 000 6 000 a 4 000 b 2 000 Samice 0 Świeża Stan masy Sucha Samce Ryc. 3. Podstawowe statystyki opisowe dotyczące masy ciała owadów oraz wyniki testu statystycznego na istotność różnic (test U Manna-Whitneya) pomiędzy samcami i samicami kornika drukarza pochodzącymi z żerowisk założonych na pułapkach klasycznych 0,180 0,160 0,140 a Średnia Średnia Odch. std. Min Maks 0,120 [cm ] 3 0,100 0,080 b 0,060 0,040 0 Samica Płeć Samiec Ryc. 4. Podstawowe statystyki opisowe dotyczące objętości ciała owadów oraz wyniki testu statystycznego na istotność różnic (test U Manna-Whitneya) pomiędzy samcami i samicami kornika drukarza pochodzącymi z żerowisk założonych na pułapkach klasycznych! Owady.indd 344 2014-04-03 22:36:37

Zróżnicowanie wagowo-objętościowe imagines samic i samców kornika drukarza... 345 Tabela 1. Średni indeks wagowo-objętościowy (± SE * ) chrząszczy Ips typographus zasiedlających pułapki klasyczne i wyniki testu U Manna-Whitneya na istotność różnic pomiędzy przedstawicielami różnej płci Stan masy Indeks wagowo-objętościowy [µg cm 3 ] Wartość statystyki Z p Świeża 74214,96 ±829,59 64054,05 ±1465,40 5,7282 <0,0001 Sucha 26788,94 ±308,53 23332,35 ±543,26 5,3655 <0,0001 * SE błąd standardowy Dyskusja i wnioski Zastosowana w niniejszej pracy metodyka oraz uzyskane na jej podstawie wyniki stanowią cenny wkład w wiedzę z zakresu badań podstawowych odnoszących się do aspektu zróżnicowania parametrów biometrycznych chrząszczy owadów kambio- i ksylofagicznych, cechujących się brakiem wyraźnego dymorfizmu płciowego. Dotychczas obszar zainteresowania naukowego w kwestii zróżnicowania płciowego kornika drukarza skoncentrowany był na kwestii relacji wybranych parametrów biometrycznych owadów i warunków ich bytowania, tj. zdrowotności drzewostanów, wysokości występowania nad poziomem morza czy też gęstości zasiedlenia drzew i sukcesu rozrodczego kornika. Co więcej, badania skupiały się na analizie owadów odłowionych do pułapek feromonowych i nie uwzględniały aspektu występowania odmienności między owadami, spowodowanymi przynależnością do różnej płci [Grodzki 2004]. Bazując na powyższych przesłankach, w warunkach Polski udowodniona została teza, iż w okresie gradacji w odmiennych warunkach środowiskowych, zmienia się średnia długość ciała chrząszczy kornika drukarza, osiągając większe wartości w świerczynach charakteryzujących się wyższym stopniem defoliacji oraz zaawansowaniem fazy gradacji [Grodzki 2004]. Ponadto potwierdzono istnienie zależności pomiędzy długością ciała kornika drukarza a wystawą i wzniesieniem nad poziomem morza. W drzewostanach zlokalizowanych powyżej 800 m n.p.m. imagines I. typographus były dłuższe średnio o 0,126 mm od owadów odłowionych do pułapek feromonowych wyłożonych poniżej 800 m n.p.m. [Grodzki 2004]. Zależność ta występowała również w odniesieniu do ekspozycji terenu, albowiem chrząszcze kornika drukarza były dłuższe w drzewostanach o wystawie zachodniej i północnej, niż odłowione do pułapek eksponowanych na wschód i południe. Zmienna długość ciała kornika drukarza była także wprost proporcjonalnie zależna od stopnia zamierania drzew [Grodzki 2004]. Analizowane w niniejszej pracy, pod kątem świeżej i suchej masy ciała oraz objętości chrząszcze kornika drukarza pozyskano z pułapek klasycznych wyłożonych w drzewostanach charakteryzujących się wzmożonym wydzielaniem się drzew. Owady charakteryzowały się odmienną świeżą i suchą masą ciała na korzyść samic. Samice! Owady.indd 345 2014-04-03 22:36:37

346 Bartłomiej Bednarz, Magdalena Kacprzyk Ips typographus były bowiem blisko o 43% cięższe (w przypadku świeżej masy ciała) od samców. Co więcej, samice charakteryzowały się również większą objętością (średnio o 34,44%). Stwierdzona wysoka, statystycznie istotna różnica w obrębie masy oraz objętości ciała samic i samców I. typographus, między którymi nie ma wyraźnego dymorfizmu płciowego, może mieć swoje konsekwencje w zróżnicowanej długości owadów, co potwierdzili wcześniej przytaczani autorzy. Pozostająca w fazie gradacji populacja kornika drukarza cechuje się bowiem zwiększonym udziałem samic w populacji [Lobinger 1996, Wermelinger 2004]. Samice Ips typographus z racji pełnionych funkcji rozrodczych, po opuszczeniu żerowisk w okresie rójki posiadają w swych odwłokach pewną liczbę dojrzewających i dojrzałych jaj, bądź też samych ich zawiązków [Zumr i Soldán 1981], które z jednej strony wpływają na zwiększoną masę ciała owadów, z drugiej zaś mogą być odpowiedzialne za ich zróżnicowanie biometryczne. Jak podają bowiem Zumr i Soldán [1981], samice kornika drukarza zawierają w jajowodach, w zależności od długości trwania okresu żeru uzupełniającego, odpowiednio od 2,5 jaj w 7. dniu żeru dla 8 rurek jajnikowych aż do 11 jaj po odbyciu 14-dniowego żeru dla 2 rurek jajnikowych. Uwzględniając budowę owada, tj. posiadanie przez pojedynczą samicę Ips typographus 4 rurek jajnikowych, w których łącznie znajduje się od 30 do 50 jaj [Zumr i Soldán 1981], obecność w odwłokach samic takiej ilości jaj, może bezpośrednio przekładać się na zwiększoną objętość ich ciała. Uwzględniając biologię kornika drukarza, wydaje się mało prawdopodobne, aby zwiększona masa i objętość samic wynikała jedynie z większej ich szerokości. Zchitynizowane ciało owada, bez kolejnego etapu wylinki nie ma możliwości zwiększenia swych wymiarów. Przypuszcza się zatem, iż stwierdzona, obok parametru masy, istotna statystycznie różnica w objętości badanych owadów reprezentujących odmienną płeć może wynikać z różnej długości ich odwłoka. Znaczący wpływ obecności w odwłokach samic jaj na świeżą masę oraz objętość owadów, zdają się potwierdzać wyniki w obrębie masy ciała w zależności od jej stanu. Różnice pomiędzy świeżą i suchą masą ciała dla obu płci były wyraźnie większe w przypadku samic, co najprawdopodobniej jest wynikiem obecności w odwłokach jaj. Uwzględniając oba mierzone parametry biometryczne owadów, tj. ciężar i objętość ciała korników w stanie świeżym, a tym samym eliminując wpływ różnej wielkości owadów na ich masę, uzyskano podobne wyniki wskazujące na statystycznie istotne różnice w indeksie wagowo-objętościowym pomiędzy samcami i samicami na korzyść tych drugich, jednakże różnica osiągnęła poziom 13%. Na tej podstawie można wnioskować, iż świeża masa imagines kornika drukarza, pochodzących z pułapek klasycznych, jest parametrem wyraźnie różnicującym płeć gatunku, a tym samym może ułatwić jej identyfikację. Potwierdzenie powyższych obserwacji wymaga jednak kontynuacji badań w tym kierunku. Jest wielce prawdopodobne, iż odkryta zależność zachodzi również w stosunku do korników odłowionych do pułapek feromonowych, albowiem również owady zwabione przez syntetyczne substancje feromonowe w czasie rójki, oczekując zapłodnienia po okresie żeru uzupełniające-! Owady.indd 346 2014-04-03 22:36:37

Zróżnicowanie wagowo-objętościowe imagines samic i samców kornika drukarza... 347 go lub regeneracyjnego, posiadają bądź wykształcone w pełni jaja, bądź ich zawiązki [Zumer i Soldán 1981, Sauvard 2004]. Omawiane zależności mogą także zachodzić w przypadku innych gatunków korników o istotnym znaczeniu gospodarczym i podobnej do kornika drukarza biologii, jak drwalniki (Xyloterus sp.) czy Pityogenes chalcographus. Wstępne wyniki badań przeprowadzone zaproponowaną w niniejszej pracy metodyką w odniesieniu do tego ostatniego gatunku wskazują na podobne prawidłowości [Kacprzyk i Bednarz, dane niepublikowane]. Autorzy składają serdeczne podziękowania Panu Marcinowi Sułkowskiemu za pomoc w realizacji badań oraz Panu Pawłowi Dębskiemu z Firmy Radwag Wagi Elektroniczne z Krakowa za udostępnienie ultramikrowagi do badań. Literatura Akkuzu E., Sariyildiz T., Kucuk M., Duman A. 2009. Ips typographus (L.) and Thanasimus formicarius (L.) populations influenced by aspect and slope position in Artvin-Hatila valley national park, Turkey. Afr. J. Biotechnol 8(5): 877 882. Angst A., Rüegg R., Forster B. 2012. Declining bark beetle densities (Ips typographus, Coleoptera: Scolytinae) from infested Norway spruce stands and possible implications for management. Psyche vol. 2012, Article ID 321084, 7 pages. doi:10.1155/2012/321084. Atkins M.D. 1975. On factors affecting the size, fat content and behavior of a scolytid. Z. Angew. Ent. 78: 209 218. Bakke A. 1989. The recent Ips typographus outbreak in Norway experiences from a control program. Holarctic Ecol. 12: 515 519. Botterweg P.F. 1982. Dispersal and flight behaviour of the spruce bark beetle Ips typographus in relation to sex, size and fat content. Z. Ang. Entomol. 94(5): 466 489. Byers J.A. 1989. Chemical ecology of bark beetles. Cellular and Molecular Life 45: 271 283. Byers J.A. 1993. Orientation of bark beetles Pityogenes chalcographus and Ips typographus to pheromone baited puddle traps placed in grids: a new trap for control of Scolytids. J. Chem. Ecol. 19(10): 2297 2316. Christiansen E., Bakke A. 1988. The spruce bark beetle of Eurasia. [W:] Dynamics of forest insect populations Plenum. Red. A.A. Berryman. Plenum Press, New York: 479 503. Faccoli M., Buffo E. 2004. Seasonal variability of sex-ratio in Ips typographus (L.) pheromone traps in a multivoltine population in the southern Alps. J. Pest Sci. 77: 123 129. Faccoli M., Stergulc F. 2008. Damage reduction and performance of mass trapping devices for forest protection against the spruce bark beetle, Ips typographus (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae). Ann. For. Sci. 65: 309. Göthlin E., Schroeder L.M., Lindelöw A. 2000. Attacks by Ips typographus and Pityogenes chalcographus on windthrown spruces (Picea abies) during the two years following a storm felling. Scand. J. Forest Res. 15: 542 549.! Owady.indd 347 2014-04-03 22:36:37

348 Bartłomiej Bednarz, Magdalena Kacprzyk Grodzki W. 2004. Some reactions of Ips typographus (L.) (Col.: Scolytidae) to changing breeding conditions in a forest decline area in the Sudeten Mountains, Poland. J. Pest Sci. 77: 43 48. Grodzki W., Jakuš R., Lajzová E., Sitková Z., Mączka T., Škvarenina J. 2006a. Effects of intensive versus no management strategies during an outbreak of the bark beetle Ips typographus (L.) (Col.: Curculionidae, Scolytinae) in the Tatra Mts. in Poland and Slovakia. Ann. For. Sci. 63: 55 61. Grodzki W., Loch J., Armatys P. 2006b. Występowanie kornika drukarza Ips typographus (L.) w uszkodzonych przez wiatr drzewostanach świerkowych masywu Kudłonia w Gorczańskim Parku Narodowym. Ochrona Beskidów Zachodnich 1: 125 137. Gugerli F., Gall R., Meier F., Wermelinger B. 2008. Pronounced fluctuations of spruce bark beetle (Scolytinae: Ips typographus) populations do not invoke genetic differentiation. For. Ecol. Manage. 256(3): 405 409. Inouye M. 1963. Details of bark beetle control in the storm-swept areas in the natural forest of Hokkaido, Japan. Z. Ang. Entomol. 51: 160 164. Kolk A., Starzyk J.R. 2009. Atlas owadów uszkadzających drzewa leśne. T. 2. Oficyna Wydawnicza MULTICO, Warszawa. Lindelöw A., Weslien J. 1986. Sex-specific emergence of Ips typographus coleopteran scolytidae and flight behaviour in response to pheromone sources following hibernation. Can. Entomol. 118(1): 59 68. Lobinger G. 1996. Variations in sex ratio during an outbreak of Ips typographus (Col., Scolytidae) in Southern Bavaria. Anz. Schädlingskde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 69: 51 53. Michalski J., Mazur A. 1999. Korniki. Praktyczny przewodnik dla leśników. Oficyna Edytorska Wydawnictwo Świat, Warszawa. Mulock P., Christiansen E. 1986. The treshold of successful attack by Ips typographus on Picea abies: a field experiment. For. Ecol. Manage. 14: 125 132. Paynter Q.E., Anderbrandt O., Schlyter F. 1990. Behaviour of Male and Female Spruce Bark Beetles, Ips typographus, on the Bark of host trees During Mass Attack. J. Insect Behaviour 3(4): 529 543. Raty L., Drumont A., de Windt N. Grégoire J.-C. 1995. Mass trapping of the spruce bark beetle Ips typographus L.: traps or trap trees? For. Ecol. Manage. 78: 191 205. Ravn H.P. 1985. Expansion of the population of Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae) and their local dispersal following gale disaster in Denmark. Z. Angew. Entomol. 99: 26 33. Sauvard D. 2004. General biology of bark beetles. [W:] Bark and Wood-Boring Insects in Living Trees in Europe: A Synthesis. Red. F. Lieutier, K.R. Day, A. Battisti, J.-C. Gregoire, H.F. Evans. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht: 63 88. Schroeder L.M., Lindelöw Å. 2002. Attacks on living spruce trees by the bark beetle Ips typographus (Col. Scolytinae) following a storm-felling: a comparison between stand with and without removal of wind-felled trees. Agric. Fores. Ent. 4: 47 56.! Owady.indd 348 2014-04-03 22:36:37

Zróżnicowanie wagowo-objętościowe imagines samic i samców kornika drukarza... 349 Stauffer Ch., Lakatos F., Hewitt G. 2002. Phylogeography and postglacial colonization routes of Ips typographus L. (Coleoptera, Scolytidae). Molec. Ecol. 8(5): 763 773. Wichmann L., Ravn H.P. 2001. The spread of Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scolytidae) attacks following heavy windthrow in Denmark, analysed using GIS. For. Ecol. Manage. 148: 31 39. Wermelinger B. 2004. Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus a review of recent research. For. Ecol. Manage. 202: 67 82. Wermelinger B., Seifert M. 1998. Analysis of the temperature dependent development of the spruce bark beetle Ips typographus. J. Appl. Ent. 122(1 5): 185 191. Weslien J., Bylund H. 1988. The number and sex of spruce bark beetles, Ips typographus (L.), caught in pheromone traps as related to flight season, trap type, and pheromone release. J. Appl. Ent. 106: 488 493. Weslien J., Annila E., Bakke A., Bejer B., Eidmann H.H., Narvestad K., Nikula A., Ravn H.P. 1989. Estimating risks for spruce bark beetle [Ips typographus (L.)] damage using pheromone-baited traps and trees. Scand. J. For. Res. 4: 87 98. Zumr V., Soldán T. 1981. Reproductive cycles of Ips typographus, I. amitinus and Pityogenes chalcographus (Coleptera, Scolytidae). Acta entomologica Bohemoslovaca 78(5): 280 289. The volume-weight diversity of European spruce bark beetle Ips typographus (L.) (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) male and female adults colonizing trap trees in weakened Norway spruce stands of Beskid Sądecki Summary. European spruce bark beetle Ips typographus (L.) (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) adults collected from trap trees located in weakened Norway spruce stands, were analyzed for evaluation of weight-volume diversity within representatives of the opposite gender. Using high sensitivity ultra-microbalance, the statistically significant differences had been shown within fresh and dry weight of I. typographus males and females. Among the examined insects the variability of the mass parameter was significantly higher for males than females. Using a novel method, the volume of the analyzed beetles had been set and a statistically significant difference within the sexes of bark beetles in favor of females had been shown. The affirmed relationship seems to be associated with the different insect anatomy. Similarly, statistically significant higher values of weight-volume index of females than males showed the existence of differences within the studied biometric characteristics of bark beetles. The results of presented study may help identify the gender of eight toothed spruce bark beetle as well as other insect species, for which a distinct sexual phenotypic differences does not occur. Key words: Norway spruce, trap trees, Ips typographus, volume-weighted index, gender! Owady.indd 349 2014-04-03 22:36:38