35 sylwan nr 2: 35 41, 2005 Dynamika zarastania przez las górnoreglowych polan popasterskich w Tatrach Polskich Dynamics of forest emerging on the upper montane belt glades excluded from pasturage in Polish Tatra Mountains ABSTRACT The paper presents relation between spruce covering and their average heigt, and part of spruce trees in various categories of height in restocking on the upper montane belt glades excluded from pasturage in Polish Tatra Mountains. There was described spruce emerging dynamics in last time and possibilities of future forest succession on the glades. KEY WORDS upper montane belt glades, pasturage abandonment, succession dynamics, Norway spruce, Tatra Mountains Wstęp W reglu górnym Tatr Polskich polany, które powstały w wyniku oddziaływania gospodarki pasterskiej, po wyłączeniu z wypasu, podlegają obecnie sukcesji wtórnej. Przemiany roślinności obejmują przekształcanie się zbiorowisk półnaturalnych związanych z użytkowaniem w inne zbiorowiska wtórne [Witkowska Żuk, Ciurzycki 2000; Witkowska Żuk i in. 2002], a także wkra czanie świerka pospolitego z otaczających polany litych borów górnoreglowych. Zagadnienie zarastania przez las polan górnoreglowych było badane na 30 wybranych polanach, na których analizowano różne aspekty tego procesu [Ciurzycki 2004 a i b]. Pierwszym zagadnieniem było przedstawienie obecnej wielkości i rozmieszczenia powierz chni zajętych przez świerk. Badane polany wykazują pod tym względem bardzo dużą zmienność. Niektóre z nich zarosły już prawie całkowicie, a inne podlegają temu procesowi w minimalnym stopniu. Przykłady takiego zróżnicowania można podać niezależnie od wielkości początkowej polan, jak też czasu trwania sukcesji. Również rozmieszczenie odnowień jest bardzo różnorodne, podobnie jak sam kształt polan. Ponieważ ze strony drzewostanów występują podobne możliwoś ci do odnawiania się, stwierdzono, że powodzenie wkraczania świerka na tereny popasterskie zależy głównie od czynników środowiskowych na polanach. Obecne występowanie młodników na polanach pokazuje, że warunki te są na nich bardzo różnorodne [Ciurzycki 2004a]. Następnie badano, które z wybranych czynników środowiskowych mają największe znacze nie w tym procesie i jak na sukcesję wpływają. Dla większości badanych czynników topograficz nych nie wykazano ich istotnego wpływu na występowanie świerków. Korzystne dla powstawania odnowień okazało się bliskie sąsiedztwo drzewostanu, jednak nie tak wyraźnie jak można byłoby Katedra Botaniki Leśnej SGGW ul. Nowoursynowska 159 02 776 Warszawa Wojciech.Ciurzycki@wl.sggw.waw.pl tego oczekiwać. Nie stwierdzono np. spodzie wanego szybszego zarastania małych polan. Z obecnej struktury przestrzennej odnowień wynika, że występowanie świerka na polanach jest uzależnione przede wszystkim od roślin ności na tych polanach [Ciurzycki 2004b].
36 36 Występowanie świerków wykazuje wyraźny związek ze zbiorowiskami roślinnymi, jednak szczególnie w przypadku młodników starszych roślinność, w której obecnie one rosną, w momen cie ich powstawania mogła być inna. Przy braku danych ze stałych wieloletnich powierzchni badawczych, podobnie jak w przypadku struktury przestrzennej odnowień, opisano więc tylko jeden z etapów sukcesji i obecne kształtowanie się zależności w równoległym przekształcaniu się zbiorowisk na polanach i wkraczaniu na nie świerków. Jednak na podstawie znajomości struktu ry odnowień można pośrednio wnioskować o dynamice ich rozwoju. W tej pracy prezentowane są relacje pomiędzy pokrywaniem świerków a ich średnią wysokością, a także udział świerków poszczególnych klas wysokości w młodnikach o różnych stop niach zwarcia. Celem badań jest analiza dynamiki wkraczania świerka na polany w przeszłości oraz możliwości dalszego przebiegu zarastania polan przez las. Materiał i metody Metodykę badań opisano szczegółowo w cytowanych we wstępie publikacjach. W badaniach struktury przestrzennej odnowień na polanach wykorzystano zdjęcia lotnicze polan z różnych okresów sukcesji, na podstawie których wykonano mapy rozmieszczenia młodników. W pracy poświęconej temu zagadnieniu przedstawiano także: kryteria wyboru polan, ich lokalizację oraz czas trwania sukcesji, który na poszczególnych polanach wahał się od około dwudziestu do trzy dziestu kilku lat [Ciurzycki 2004 a]. Analiza wpływu wybranych czynników środowiskowych na wkraczanie świerków na polany oparta była na danych z 660 powierzchni kołowych o wielkości 0,5 ara, rozmieszczonych w sieci transektów na wszystkich badanych polanach. Charakterystyka powierzchni obejmowała badane czynniki środowiskowe oraz opis odnowień świerkowych. W końcowym opracowaniu z charak terystyki młodników wykorzystano głównie średnie pokrywanie świerków na powierzchniach badawczych [Ciurzycki 2004 b]. W niniejszej pracy analizowane będą dane z tych samych powierzchni badawczych, obej mujące pokrywanie szacowane z rozdzielczością co 10%, a także wyniki liczenia osobników w rozdziale na pięć klas wysokości: nalot 0 0,5 m i 0,5 1 m, oraz podrost 1 2 m, 2 5 m i powyżej 5 m. Prace terenowe wykonano w 2000 i 2001 roku. Na jednej z polan, położonej na Przysłopie Waksmundzkim, pomierzono i obliczono śred nią wysokość podrostu. Na dwóch transektach, krzyżujących się w centralnej części polany i przebiegających prostopadle do granic drzewostanu, porównano jak zmienia się pokrywanie świerka na kolejnych powierzchniach i odpowiadająca im średnia wysokość. Lokalizację powierzchni badawczych na Przysłopie Waksmundzkim, będącą jednocześnie przykładem ich rozmieszczenia na pozostałych polanach, przedstawiono na rycinie 1. Wyniki i dyskusja Zarastanie polan górnoreglowych postępuje, jak wykazano, bardzo różnie. Modelowa sytuacja, w której od wszystkich ścian drzewostanu otaczającego polanę świerki wkraczałyby w miarę równomiernie i rozwijały się od granicy polany ku jej środkowi należy do wyjątków. Do badań wybrano przykład takiej polany na Przysłopie Waksmundzkim. Na polanie tej od dwóch przeciw ległych ścian lasu w kierunku środka polany, na obydwu badanych transektach, pokrywanie zmniejsza się w zakresie od 80 do 10% i z małymi wyjątkami jest to spadek dość równomierny. Średnia wysokość drzew jednak maleje w znacznie mniejszym stopniu, przeważnie zawiera się w przedziale 4 6 m i w przypadku transektu E W jest wyraźnie nierównomierna (ryc. 2 i 3).
37 Dynamika zarastania przez las górnoreglowych polan popasterskich 37 Ryc. 1. Rozmieszczenie powierzchni badawczych na Przysłopie Waksmundz kim Localization of experimental plots on Przysłop Waksmundzki glade Pokrywanie powierzchni przez świerk i ich średnia wysokość na polanie nie są ze sobą związane tak jak można byłoby tego oczeki wać, gdyby wkraczanie drzew na polanę odbywało się stop niowo. Przy granicy drzewo stanu występują młodniki gęste z wysokimi drzewami. Na środku polany drzew jest mało, ale te, które wyrosły nie są dużo niższe od tych bliżej lasu. Zakładając, że wysokość drzew jest funkcją wieku, można wnioskować, że już od początkowego stadium suk cesji nasiona docierały i mogły kiełkować na całej powierz chni polany, z tym, że bliżej lasu było ich znacznie więcej. Stopniowy rozwój odnowień w tym wypadku realizuje się więc nie tyle przez przesuwanie się granicy młodników ku środkowi polany, co przez wzrost drzew. Później następuje przybywanie kolejnych drzew, ale także w różnych częściach polan. Ponieważ bliżej lasu jest ich znacznie więcej, młodniki szybciej Ryc. 2. Pokrywanie odnowień świerkowych i średnia wysokość podrostu na powierzchniach transektu N S na Przysłopie Waksmundzkim Covering of spruce restocking and average height of underwood on the plots in line N S on the Przysłop Waksmundzki glade
38 38 Ryc. 3. Pokrywanie odnowień świerkowych i średnia wysokość podrostu na powierzchniach transektu E W na Przysłopie Waksmundzkim Covering of spruce restocking and average height of underwood on the plots in line E W on the Przysłop Waksmundzki glade osiągały tam większy stopień zwarcia, na środku polany natomiast do dziś występują często tylko samotne osobniki. Różnice w wieku najstarszych drzew nie będą więc prawdopodobnie duże pomiędzy drzewami z brzegów czy środka polany, natomiast na jednej powierzchni, nieza leżnie gdzie jest ona zlokalizowana, wiek wszystkich osobników może być bardzo różny. Na innych polanach trudniej jest o tak wyraźne pokazanie takiej zależności ze względu na bardzo nieregularne rozmieszczenie odnowień. Przykład ten skłania jednak do pytania, jaka jest ogólna relacja pokrywania świerków i ich wysokości. Wykonano w tym celu porównanie śred nich liczebności poszczególnych klas wysokości drzew w dwunastu stosowanych stopniach pokrywania na wszystkich powierzchniach badawczych (ryc. 4). Pokrywanie wyraźnie związane jest z liczbą drzew powyżej 5 m. Przy dużej liczbie takich drzew pokrywanie zawsze jest duże. Analogiczny związek z klasą świerków w przedziale 2 5 m jest słabszy, liczebność rośnie nie znacznie tylko do 70% pokrywania, a w młodnikach bardziej zwartych liczba drzew tej klasy maleje. Średnie liczby świerków dwóch kolejnych klas wysokości są zawsze niewielkie, nieza leżnie od pokrywania. Świerki najmniejsze są najliczniejsze w zakresie pokrywania 10 50%, z największą średnią liczebnością przy pokrywaniu 20%, natomiast w młodnikach najgęstszych powyżej 70% pokrywania nie występują prawie wcale. W przedstawionej analizie uwzględniono średnie dla wszystkich powierzchni, jednak należy zaznaczyć, że w poszczególnych przypadkach występuje duża zmienność, np. pokrywanie ok. 20 30 % może oznaczać obecność jednego lub kilku wysokich drzew lub też licznych naj mniejszych. Świerki najmniejszej klasy wysokości wykazywały największe wahania liczebności, na bardzo wielu powierzchniach nie było ich wcale, a na niektórych były bardzo liczne, nawet w granicach 100 200 osobników.
39 Dynamika zarastania przez las górnoreglowych polan popasterskich 39 Ryc. 4. Średnia liczba świerków w klasach wysokości na powierzchniach badawczych o różnym pokrywaniu Average number of spruce trees in categories of height in experimental plots with various covering Ważniejsze wobec tego jest tu zwrócenie uwagi nie na samą liczbę drzew, ale na proporcje pomiędzy średnimi liczebnościami świerków różnych klas wysokości. Szczególnie znamienne jest bardzo nieliczne występowanie przedstawicieli wysokości 0,5 1 m i 1 2 m. Niezależnie od pokrycia świerki tej wysokości nie występowały wcale lub pojawiały się sporadycznie. W badaniach odnowień na polanach tatrzańskich prowadzonych w początkowym okresie sukcesji stwierdzono, że wiek większości drzew wynosił 1 15 lat, starszych osobników, jednak nie prze kraczających 25 lat, było około 20% [Dziewolski 1985]. Można przypuszczać, że obecnie domi nująca wcześniej klasa świerków młodych osiągnęła wiek odpowiednio starszy i nadal dominuje jako drzewa powyżej 5 m wysokości. Jednak kolejne pokolenie przybywa znacznie wolniej i mniej licznie niż świerki, które wyrastały na polanach w fazie inicjalnej sukcesji. Wyraźnie zaznacza się wprawdzie obecność drzew najniższych, jednak o ich średniej liczebności w dużej mierze zadecydowały nieliczne powierzchnie o wyjątkowo dużym zagęszczeniu. Na zdecy dowanej większości powierzchni badawczych świerki takie też nie są zbyt liczne. Ponadto nie można świerków do 0,5 m bezpośrednio porównywać z drzewami najwyższymi. Ich większa liczebność w dużej mierze wynika z naturalnej struktury wieku, gdzie potomstwa jest dużo, ale tylko nieliczne dochodzą wieku dojrzałego. Jednak nawet pomijając ten fakt można powiedzieć, że świerków wysokich jest wyraźnie więcej. Można na tej podstawie wnioskować o sposobie wkraczania świerka na polany. Bezpośred nio po zaprzestaniu wypasu prawdopodobnie zaistniały przez jakiś czas warunki bardziej sprzy jające odnowieniu, niż w okresie późniejszym. Wynikały one zapewne z innej roślinności na polanach, bardziej sprzyjającej świerkowi. Zainicjowany został wówczas wzrost dużej części występujących obecnie odnowień. Dalszy rozwój odnowienia bazował na tych osobnikach.
40 40 Odnowienia w ostatnich kilkunastu latach rozwijały się głównie na drodze wzrostu istniejących drzew, a drzew nowych przybywało już niewiele. Młodniki dynamicznie rozpoczynające swój rozwój na polanach w pierwszym okresie sukcesji, wyraźnie potem swój rozwój spowolniły. Stwierdzona obecnie struktura odnowień, pozwala przypuszczać, że również w najbliższej przyszłości młodniki tam gdzie już są będą się dalej rozwijać, lecz zajmowanie przez nie nowych części polan będzie następować powoli i tylko tam gdzie zaistnieją ku temu odpowiednie warunki. Biorąc jednak pod uwagę obecne rozmieszczenie zbiorowisk niepodatnych na wkra czanie świerka, jak też fakt, że przekształcają się one powoli, albo nawet od wielu lat są sto sunkowo stabilne [Witkowska Żuk, Ciurzycki 2000; Witkowska Żuk i in. 2002], nie można oczekiwać w najbliższej przyszłości wyraźnego przyspieszenia procesu zarastania polan tatrzań skich przez las. Dotyczy to nie tylko polan górnoreglowych. W Tatrzańskim Parku Narodowym prowa dzono wcześniej, w latach 1991 1993, kompleksowe badania na 100 polanach w obu reglach [Mirek, Holeksa 2003]. Obserwacje z prawie wszystkich polan tatrzańskich, także prowadziły do wniosku, że krótko po zaprzestaniu wypasu warunki do sukcesji świerka były bardziej sprzy jające i decydowała o tym w głównej mierze występująca wówczas na polanach roślinność. Podsumowanie i wnioski i Odnowienia w różnych częściach polan zróżnicowane są głównie pod względem pokrywania świerków, w mniejszym zaś stopniu średnią wysokością oraz udziałem w nich świerków różnych klas wysokości. i W strukturze wysokościowej dominują świerki powyżej 5 m wysokości, mniej liczne są drze wa 2 5 metrowe, a w zakresie 2 0,5 m są bardzo nieliczne. Nalot do 0,5 m występował nieco liczniej, ale bardzo nieregularnie, tylko na niektórych powierzchniach wyraźnie licznie. i Bezpośrednio po zaprzestaniu wypasu warunki były więc bardziej sprzyjające odnowieniu niż w okresie późniejszym. Rozmieszczenie młodników na polanach zostało zainicjowane przez pojawiające się wówczas świerki. Dalszy rozwój odnowienia bazował na tych osobnikach, a drzew nowych przybywało już mniej. i Stwierdzona obecnie struktura odnowień, jak również rozmieszczenie i dynamika zbiorowisk roślinnych, mających dla tego procesu podstawowe znaczenie, sugerują, że również w najbliż szej przyszłości nie można oczekiwać znacznego wzrostu stopnia zarośnięcia polan. Literatura Ciurzycki W. 2004a. Struktura przestrzenna naturalnych odnowień świerkowych na górnoreglowych polanach popas terskich w Tatrach Polskich. Sylwan 148, 7: 20 30. Ciurzycki W. 2004b. Wpływ wybranych czynników środowiskowych na dynamikę wkraczania świerka pospolitego na górnoreglowe polany popasterskie w Tatrach Polskich.. Sylwan 148, 9: 20 28. Dziewolski J. 1985. Zagadnienia wtórnej sukcesji lasu na polanach Tatrzańskiego Parku Narodowego. Chrońmy Przyr. Ojcz. 41, 3: 5 10. Mirek Z., Holeksa J. 2003. Sukcesja świerka Picea abies na polanach Tatr Polskich w zależności od warunków fito cenotycznych. W: Zróżnicowanie, dynamika i przekształcenia roslinnosci borowej. Konferencja naukowa poświę cona pamięci Profesora Teofila Wojterskiego. [red.] Brzeg A., Lisiewska M., Sorus, Poznań. 40 41. Witkowska Żuk L., Ciurzycki W. 2000. Sukcesja roślinności na terenach wyłączonych z wypasu owiec w Tatrzań skim Parku Narodowym w latach 1965 1994. Ochr. Przyr. 57: 19 40. Witkowska Żuk L., Ciurzycki W., Marciszewska K. D., Żyliński M. 2002. Zmiany roślinności na wybranych halach tatrzańskich w ciągu 35 lat po wyłączeniu z wypasu owiec. W: Borowiec W., Kotarba A., Kownacki A., Krzan Z., Mirek Z. [red.]. Przemiany środowiska przyrodniczego Tatr. Tatrzański Park Narodowy, Polskie Towarzystwo Przyjaciół Nauk o Ziemi, Oddział Kraków, Kraków Zakopane. 365 371.
41 Dynamika zarastania przez las górnoreglowych polan popasterskich 41 summary Dynamics of forest emerging on the upper montane belt glades excluded from pasturage in Polish Tatra Mountains Restocking on the glades are different with regard to their covering mainly, less average heigt, and part of spruce trees in various categories of height in restocking. In height structure pre dominate spruces above 5 m of height. Less numerous are trees 2 5 m, and 2 0,5 m very not numerous. Natural seeding to 0,5 m occures very irregular, only in some plots is numerous. Immedietly after sheep grazing abandonment conditions were more favourable for restocking, then in the next time. The present structure of restocking, as well as distribution and dynamics of plant communities, suggest that also in the future forest emerging on the upper montane belt glades will be more slowly then in the initial period of secondary succession process.