Sukcesja zgrupowań Chironomidae torfowiska Żabieniec w późnym vistulianie i holocenie

Sukcesja zgrupowań Chironomidae torfowiska Żabieniec w późnym vistulianie i holocenie Mateusz Płóciennik Uniwersytet Łódzki, Katedra Zoologii Bezkręgowców i Hydrobiologii, ul. Banacha 12/16, 90-237 Łódź, mplociennik10@hotmail.com Zarys treści: Artykuł zawiera wyniki analizy szczątków Chironomidae w osadach torfowiska Żabieniec z profilu Z-2,od głębokości 1608 cm do powierzchni terenu. W sposób skrótowy opisano przebieg sukcesji ochotkowatych oraz następowanie po sobie kolejnych 10 faz w historii zgrupowań. Stratygrafię zbiorowisk połączono z rekonstrukcją zmian zachodzących w zbiorniku. Głównym celem analizy była rekonstrukcja średnich paleotemperatur powietrza latem przeprowadzona w oparciu o trzy różne zbiory testowe. Interpretacja wyników opiera się na danych literaturowych na temat ekologii Chironomidae i historii paleoklimatu Europy ze schyłku vistulianu i z holocenu. Wstęp Muchówki z rodziny Chironomidae są grupą odgrywającą szczególnie istotną rolę w ekosystemach słodkowodnych. Liczne cechy czynią je wartościowym obiektem badań ekologicznych. Rodzina ta jest rozprzestrzeniona na całym świecie. Ochotkowate zasiedliły szereg habitatów wodnych,co wiąże się z dużym zróżnicowaniem gatunkowym. Ich stadia przedimaginalne dają się też dosyć łatwo identyfikować do poziomu rodzajów bądź morfotypów obejmujących grupy blisko spokrewnionych gatunków (Armitage i in. 1995, Brooks i in. 2007). Od blisko dwóch dekad Chironomidae są wykorzystywane coraz szerzej do rekonstrukcji paleoklimatu. Pierwszy raz analiza ich szczątków została zastosowana w paleoekologii w latach 20. XX wieku (Brooks 2006). Współcześnie analiza szczątków Chironomidae jest jedną z podstawowych analiz paleozoologicznych. W badaniach nad paleohistorią torfowiska Żabieniec przeprowadzono analizę stratygrafii subfosylnych zgrupowań Chironomidae od późnego plenivistulianu do czasów współczesnych. Celem tych badań była rekonstrukcja zmian siedliskowych w zbiorniku i zmian klimatycznych na terenie Wzniesień Łódzkich. Podjęto również próbę określenia potencjalnego wpływu człowieka na torfowisko w średniowieczu i okresie nowożytnym. Poniższa praca przedstawia skrót wyników analizy subfosylnych zgrupowań Chironomidae. Szczegółowe wyniki badań i szersza dyskusja ich dotycząca zostaną opublikowane w innym miejscu. Materiały i metody Wykorzystany materiał składa się z 121 prób z 1608 cm rdzenia Z-2 i wykopu. Próby pobierano w różnych odstępach. Osady od późnego vistulianu do okresu atlantyckiego (1602 601 cm) były w większości pobierane co 20 cm. Z fragmentu rdzenia obejmującego przejście vistulian/holocen (841 901cm) i od 600 cm do 60 cm co 10 cm. Osady z wykopu (60 1 cm) opróbowano co 5 cm. Metodykę laboratoryjną stosowano zgodnie z Brooksem i in. (2007). Starano się wybierać,jeżeli to możliwe,180 puszek głowowych. Dla próbek z poziomów 1 56 cm,gdzie koncentracja szczątków była bardzo niska,wykorzystano flotację (Rolland, Larocque 2007). Łącznie wybrano i oznaczono 15 100 puszek głowowych,zidentyfikowano 108 morfotypów na poziomie co najmniej rodzaju. Posługiwano się głównie kluczami Wiederholm (1983),Klink i Moller Pillot (2003),Brooks i in. (2007). Materiał zdeponowano w

142 Mateusz Płóciennik zbiorach Katedry Zoologii Bezkręgowców i Hydrobiologii (Uniwersytet Łódzki). Dane o ekologicznych preferencjach występujących w Żabieńcu gatunków zaczerpnięto głównie z prac Brooksa i innych (2007),Klinka i Mollera Pillota (2003),Wiederholma (1983),Vallenduuka i Mollera Pillota (2007) oraz Mollera Pillota (2009). Metody statystyczne Strefy zostały wyznaczone metodą optimal sum-ofsquares partitioning (Birks,Gordon 1985,Birks 1986, Bennett 1996) oraz broken-stick (MacArthur 1957). W celu określenia głównych trendów występujących w sukcesji zgrupowań wykonano nietendencyjną analizę zgodności (DCA). Rekonstrukcja średniej temperatury lipca została dokonana w oparciu o trzy zbiory testowe: norweski ZT (Brooks,Birks 2001; dane nie opubl.),szwajcarski ZT (Heiri,Lotter 2005,Bigler i in. 2006,von Gunten i in. 2008) i rosyjski ZT (Self 2009). Heiri i Lotter (2001),Larocque (2001),Quinlan i Smol (2001) wykazali,że co najmniej 50 puszek głowowych/próbę potrzeba do przeprowadzenia wiarygodnej rekonstrukcji paleotemperatury,z tego powodu część danych z prób połączono. Strefowanie określono przy użyciu oprogramowania ZONE i BSTICK. DCA wykonano przy wykorzystaniu CANOCO 4.5,diagramy (ryc. 1, 2) za pomocą C2. Stratygrafia zgrupowań i jej interpretacja W stratygrafii zgrupowań ochotkowatych wyznaczono 10 stref różniących się istotnie pod względem składu gatunkowego i struktury (ryc. 1). Strefa Ch1 (1608 1461 cm): Głównym dominantem w strefie jest Cladotanytarsus mancus typ 2. Temperatura lata w tym okresie kształtowała się w przedziale 9,5 13 C. Na poziomie 1440 cm nastąpiło ochłodzenie rzędu 1,5 3 C. Na zdecydowanie chłodny klimat wskazuje występowanie zimnolubnych morfogatunków,takich jak Stictochironomus typ rosenschoeldi czy Paratanytarsus typ austriacus. Skład gatunkowy zgrupowań wskazuje też na oligotroficzne warunki w zbiorniku. Są tam już obecne gatunki ochotkowatych występujące często na makrofitach,takich jak Metriocnemus typ eurynotus czy Corynoneura typ arctica. Strefa Ch2 (1460 1240 cm). Dominuje Sergentia typ coracina. Liczne są szczątki Corynocera typ oliveri i Paratanytarsus typ penicillatus. Średnia temperatura lata pozostaje niska około 10,5 13,5 C. Zgrupowania są dość ubogie pod względem liczby występujących gatunków. Również zagęszczenie szczątków w osadach jest niskie. Skład zgrupowań nie wskazuje na żadne zmiany w warunkach siedliskowych zbiornika. Strefa Ch3 (1240 1060 cm). Na głębokości 1240 cm gwałtownie zmieniają się zgrupowania Chironomidae. Wzrasta ilość szczątków. Liczba stwierdzonych morfogatunków rośnie z 8 15 do 29. Pojawia się szereg morfogatunków świadczących o wyższej trofii zbiornika i znaczącym ociepleniu klimatu,takich jak Microtendipes typ pedellus, Dicrotendipes, Polypedilum typ nubeculosum, Ablabesmyia. Jednocześnie liczne są szczątki morfotypów związanych z niską temperaturą,takich jak Chironomus typ anthracinus, Stictochironomus typ rosenschoeldi. Rekonstrukcje temperatury lata wskazują na wyraźne ocieplenie o blisko 3 4 C do warunków termicznych występujących w holocenie (14,5 16 C). Na głębokości 1180 1160 cm następuje krótkotrwałe ochłodzenie. Wyraźnie wzrasta w tej strefie dominacja gatunków fitofilnych,w tym pojawiają się minujące (Cricotopus typ trifasciatus, Endochironomus, Dicrotendipes, Ablabesmyia). Strefa Ch4 (1060 870 cm). Zachodzą daleko idące zmiany w zgrupowaniach. Postępuje sukcesja gatunków związanych z wyższą trofią. Zanikają Chironomus typ anthracinus i Stictochironomus typ rosenschoeldi. Dominuje Microtendipes typ pedellus i Corynocera typ ambigua. Ten drugi gatunek jest przede wszystkim zimnolubny (Brooks i in. 2007),choć znane jest jego występowanie z ciepłych,eutroficznych jezior duńskich (Brodersen,Lindegaard 1999) i Pojezierza Łęczyńsko-Włodawskiego (Halkiewicz 2008). Nie zaznacza się ochłodzenie związane z młodszym dryasem. Rekonstrukcje oparte na zbiorach testowych szwajcarskich i rosyjskich wskazują,że nie nastąpiła wyraźna zmiana średniej temperatury lata w tym okresie. Jedynie norweski zbiór testowy daje niewielkie ochłodzenie. Także przejście młodszy dryas/holocen nie wiąże się z widocznym ociepleniem. Strefa Ch5 dzieli się na dwie podstrefy. Podstrefa Ch5a (870 800 cm) jest to podstrefa,w której formują się już zgrupowania przejściowe wczesnego holocenu,choć przypominają jeszcze wciąż zbiorowiska młodszego dryasu. Na początku strefy zanika Microtendipes typ pedellus. Okresowo (około 850 cm) pojawia się jeszcze Corynocera typ ambigua i Pseudochironomus typ prasinatus morfogatunki typowe dla późnego vistulianu. Jako główni dominanci występują już jednak Ablabesmyia, Dicrotendipes, Tanytarsus pallidicornis typ 2 i Procladius. Wskazuje to na skokowy wzrost trofii. Gatunki z rodzaju Ablabesmyia często występują na roślinach wodnych. Dominacja szczątków z tego rodzaju może świadczyć o rozwoju roślinności zbiornika. Liczba stwierdzonych gatunków i frekwencja szczątków Chironomidae wahają się w szerokich granicach. Daje się zauważyć wyraźny spadek różnorodności zgrupowań i zagęszczenia szczątków na głębokości 860 850 cm. Należy przypuszczać,że było to związane z niekorzystnymi zmianami w środowisku, takimi jak ochłodzenie klimatu. Niestety ilość szczątków w tych próbach jest zbyt mała,by mogła służyć

143 Ryc. 1. Stratygrafia szczątków Chironomidae Sukcesja zgrupowań Chironomidae torfowiska Żabieniec w późnym vistulianie i holocenie

144 Mateusz Płóciennik do wiarygodnej rekonstrukcji temperatury. Oziębienie klimatu (1 2 C) jest za to widoczne na około 820 cm długości rdzenia. Podstrefa Ch5b (800 680 cm). Jezioro było silnie zarośnięte,o czym świadczy wzrost frekwencji szczątków Glyptotendipes typ pallens i Lauterborniella typ agrayloides. Jest to okres ciepły,o stabilnych warunkach klimatycznych. Średnia temperatura lata kształtowała się na poziomie 15 17 C. Zgrupowania są już bardziej podobne do zbiorowisk środkowego holocenu. Strefa Ch6 (680 580 cm). Następuje gwałtowne zubożenie zgrupowań i spadek zagęszczenia szczątków w osadach. Liczba morfotypów spada z 20 w Ch5b do 5 w próbie na 600 cm długości rdzenia. Średnie zagęszczenie szczątków z 47/cm 3 w Ch5b do 9/cm 3 w Ch6. Zanika Glyptotendipes typ pallens,ale eudominantem jest inny gatunek fitofilny Lauterborniella typ agrayloides. Należy więc przypuszczać,że gwałtowne zmiany w zbiorniku lub/i jego otoczeniu relatywnie słabiej dotknęły jego zbiorowiska roślinne. Rekonstrukcje temperatur w oparciu o rosyjski i szwajcarski zbiór testowy zgodnie wskazują na spadek temperatury. Rekonstrukcja na podstawie szwajcarskiego zbioru testowego wskazuje na spadek temperatury lipca z 15 C do 13,5 C. Rosyjski zbiór testowy daje spadek temperatury aż do poziomu 9,5 10 C. W sprzeczności z tym pozostają wyniki rekonstrukcji w oparciu o norweski zbiór testowy utrzymanie się temperatury na poziomie 16 16,5 C. W zbiorniku nastąpiła zmiana warunków siedliskowych. W strefie Ryc. 2. Rekonstrukcja temperatury lata w oparciu o zgrupowania szczątków Chironomidae w osadach torfowiska Żabieniec na podstawie trzech zbiorów testowych (ZT) oraz wynik nietendencyjnej analizy zgodności ilustrujący przebieg sukcesji zbiorowisk. Aproksymację danych przeprowadzono przy zastosowaniu locally weighted regression (LOESS) smoother

Sukcesja zgrupowań Chironomidae torfowiska Żabieniec w późnym vistulianie i holocenie 145 Ch6 po raz pierwszy pojawiają się wkładki torfów, wskazuje to na zmianę warunków siedliskowych w zbiorniku. Częściowe lub całkowite pokrycie jeziora płem najprawdopodobniej wywołało zubożenie zgrupowań ochotkowatych,co znalazło odbicie jako pozorne obniżenie się temperatury w dwóch spośród trzech rekonstrukcji. Strefa Ch7 (580 230 cm) charakteryzuje się powrotem zgrupowań do wysokiej różnorodności i frekwencji szczątków stanu sprzed Ch6. Dominują Ablabesmyia, Lauterborniella typ agrayloides i Psectrocladius typ sordidellus. Zaznacza się udział Cricotopus cylindraceus. Strefa nie jest jednorodna i zachodzi w niej wyraźna sukcesja gatunków. W osadach wcześniejszych pojawiają się morfotypy występujące w późnym vistulianie Microtendipes typ pedellus, Pseudochironomus typ prasinatus, Cladotanytarsus typ mancus. Powrót tych morfogatunków może świadczyć o okresowym ochłodzeniu co potwierdza rekonstrukcja w oparciu o norweski zbiór testowy. Szwajcarski zbiór testowy dla środkowego holocenu daje temperatury na poziomie 15 17 C. Od głębokości 370 350 cm zaczyna się stopniowa zmiana w charakterze zgrupowań związana z przejściem paleojeziora w torfowisko. Pojawia się odporna na zakwaszenie,płytkowodna Monopelopia typ tenuicalcar. Wzrasta dominacja Corynoneura cf. celeripes. Pod koniec strefy dominantem staje się Paratendipes typ nudisquama gatunek typowy dla torfianek i niewielkich zatorfionych zbiorników wodnych. W tej strefie udział gatunków fitofilnych jest nadal wysoki. Strefa Ch8 (230 90 cm) to okres silnej dominacji Paratendipes typ nudisquama (do 60%). Stopniowo zanikają wszystkie płytkowodne gatunki Chironomidae. Liczba morfotypów spada z 22 na początku strefy do 4 na końcu,także liczba szczątków spada z 72/cm 3 do 2/cm 3. Był to wynik postępującego lądowienia Żabieńca,zanikania płytkiego zbiornika wodnego,a być może również wzrastającej acydyfikacji siedlisk. Zanikają gatunki fitofilne. Strefa Ch9 (90 60 cm). Jest to strefa bardzo uboga w szczątki ochotek. Występuje tylko 6 morfogatunków,z których Pseudorthocladius typ curtistylus, Limnophyes i Corynoneura cf. celeripes pojawiają się regularnie. Dominują Pseudorthocladius typ curtistylus i Limnophyes. Są to ochotkowate związane z wilgotną glebą, często żyjące na mchach. Przyczyną takiego zubożenia fauny Chironomidae mógł być nie tylko niski poziom wody na torfowisku, ale również niskie ph. Strefę Ch10 (60 0 cm) można podzielić na trzy podstrefy. Podstrefa Ch10a (60 40 cm) w niewielkim stopniu różni się od Ch9. Jest to fragment rdzenia,gdzie zagęszczenie szczątków w osadach jest najniższe w całym rdzeniu. Na poziomie 55 50 cm wynosi 0,2 0,4/cm 3. Dominują 3 morfogatunki związane z torfowiskami: Pseudorthocladius typ curtistylus, Limnophyes i Pseudosmittia. Pod koniec strefy liczba morfotypów wzrasta jednak do 18. Podstrefa Ch10b (40 20 cm). Stan zgrupowań ulega odwróceniu. Wzrasta różnorodność gatunkowa i frekwencja szczątków. Pojawia się 26 gatunków,w większości obecnych wcześniej w strefach Ch7 i Ch8 (np. Polypedilum, Chironomus typ plumosus, Psectrocladius typ sordidellus). Wskazuje to na zmianę warunków na torfowisku. Doszło do eutrofizacji i neutralizacji kwaśnego ph. Przez długą część roku bądź stale występował płytki zbiornik wodny. Nie stwierdza się gatunków fitofilnych. Rekonstrukcja temperatury w oparciu o norweski zbiór testowy odnotowuje ochłodzenie rzędu 2 C związane z małą epoką lodową. Podstrefa Ch10c (20 0 cm),w tym czasie zanika zdecydowana większość gatunków,spada zagęszczenie szczątków. Zgrupowania przypominają te z końca Ch10a. Poza gatunkami glebowymi pozostają liczniejsze tylko Chironomus typ plumosus i Polypedilum typ nubifer. Ustały czynniki utrzymujące bogate zgrupowania Ch10b wywołane działalnością człowieka. Torfowisko powróciło do stanu pierwotnego. Przebieg sukcesji Kolonizacja Żabieńca przez ochotkowate nastąpiła w późnym vistulianie. Jedynie 14 na 108 stwierdzonych morfotypów pojawia się po raz pierwszy w holocenie, stanowiąc akcesoryczny składnik zgrupowań. Jedenastu morfogatunków nie stwierdzono do tej pory na terenie Polski. Szczątki trzech z nich: Einfeldia typ natchitocheae, Oliveridia typ tricornis i Psectrotanypus typ sibiricus znajdowano tylko w późnoglacjalnych osadach Żabieńca. Gatunki te mogą nie występować obecnie na obszarze kraju. W okresie późnego glacjału dochodzi do wyraźnych zmian w składzie i strukturze zgrupowań ze strefy na strefę. Wskazuje to na dynamiczne zmiany w środowisku w tym czasie. Zbiorowiska holocenu są o wiele bardziej jednorodne,sukcesja zachodzi stopniowo,a strefy,zwłaszcza środkowego holocenu,są do siebie podobne. Gwałtowna zmiana zachodzi jedynie w okresie subatlantyckim. Wyniki nietendencyjnej analizy zgodności (ryc. 2) wyodrębniają dwie główne składowe środowiska decydujące o charakterze zgrupowań. Podstawową,zaznaczającą się zwłaszcza w holocenie,jest spadek poziomu wody i postępująca wraz z nim acydyfikacja. Uwydatnia się to na poziomie 1 osi DCA. Przebieg krzywej zmienności jest zbieżny z amplitudą zmian siedliskowych towarzyszących przejściu paleojeziora w torfowisko. Drugą jest temperatura lata i jakiś inny czynnik (być może trofia?) wpływające na zgrupowania przede wszystkim w późnym glacjale. Wyraźnie widać,że kierunek zmian w zgrupowaniach,który odzwierciedla 2 oś DCA,jest zbieżny z wynikami rekon-

146 Mateusz Płóciennik strukcji temperatur lata opartymi na szwajcarskim i rosyjskim zbiorze testowym. Różnorodność gatunkowa zgrupowań jest najwyższa w późnym glacjale,w strefach Ch3 i Ch4. Był to okres optymalny dla rozwoju ochotkowatych w historii Żabieńca. Najniższa zaś była w okresie subatlantyckim w strefach Ch9,Ch10a i Ch10c. Nie jest to zaskakujące wobec zaniku siedlisk typowych dla Chironomidae i zastąpienia ich przez środowisko lądowe. Historia formowania się fauny ochotkowatych Żabieńca w późnym glacjale wpisuje się w trendy występujące w całej Europie. Szczególne podobieństwo można tu odnaleźć pomiędzy Żabieńcem a jeziorem Hijkermeer na Nizinie Holenderskiej (Heiri i in. 2007). Decyduje o tym podobna szerokość geograficzna i nizinne położenie,a także niewielkie rozmiary obu jezior. W bøllingu w obu jeziorach licznie występowały Chironomus typ anthracinus i Polypedilum oraz Stictochironomus typ rosenschoeldi. W allerødzie i młodszym dryasie do dominantów należały Corynocera typ ambigua i Microtendipes (Heiri i in. 2007). Brodersen i Lindegaard (1999) przedstawiają szereg przykładów na rozprzestrzenienie Corynocera typ ambigua w tym czasie w Europie. Wpływ czynników środowiskowych dyskusja Pomimo że zmiany klimatu są często podstawowym czynnikiem decydującym o składzie zgrupowań Chironomidae (Larocque i in. 2001),DCA (ryc. 2) sugeruje większy wpływ innych czynników w przypadku Żabieńca. Przebieg zmienności wobec 1 osi odpowiada zmianom poziomu wody i spadkowi ph w zbiorniku. Badania Mousavi (2002) potwierdzają,że poziom wody,ph i wielkość jeziora mogą być głównymi czynnikami wpływającymi na faunę ochotkowatych. Sukcesja Chironomidae w Żabieńcu przebiega zgodnie ze schematem skonstruowanym przez Walkera i in. (1985) na podstawie jezior i torfowisk Nowego Brunszwiku. Ablabesmyia i Psectrocladius typ sordidellus odgrywają istotną rolę w fazie rozwoju Żabieńca,gdy przechodził on w torfowisko. Występują również na podobnych siedliskach w Nowym Brunszwiku (Walker i in. 1985). Walker i in. (1985) określają rodzaj Zalutschia jako indykator niskiego poziomu wody i silnego zakwaszenia,występujący głównie w astatycznych zbiornikach na torfowiskach. W Żabieńcu szczątki z tego rodzaju znajdowano głównie w strefie Ch6. Może to oznaczać,że w tym czasie jezioro zmieniło swój status na dystroficzny. Nie bez znaczenia dla ekosystemu Żabieńca był wzrost trofii na początku holocenu,wywarł on również wpływ na faunę Chironomidae,implikując dominację morfotypów związanych z warunkami eu/mezotroficznymi. Sukcesja ta jest zgodna ze schematem zaproponowanym przez Brodersena i Quinlana (2006). Później nie obserwuje się już jednak pogłębiania tego procesu,co mogłoby przejawiać się np. wzrostem dominacji Chironomus typ plumosus czy Procladius. Poza XIV XVIII wiekiem nie było okresów silnej presji ze strony człowieka na torfowisko. Dzięki temu uniknęło ono znaczącej eutrofizacji. Bez wątpienia istotną rolę dla larw odgrywały zmiany na poziomie mikrohabitatów. Skład,różnorodność,struktura,zagęszczenie i biomasa naroślinnych zbiorowisk Chironomidae w sposób istotny zależą od obecności makrofitów. Nasuwa się wobec tego pytanie,na ile możliwa jest rekonstrukcja roślinności wodnej na podstawie szczątków ochotek? Powiązania ochotkowatych z makrofitami rzadko mają charakter ścisły. Większość gatunków fitofilnych fakultatywnie pojawia się również na innych obiektach zanurzonych w wodzie lub nawet na dnie (Brodersen i in. 2001). Takie ścisłe relacje z makrofitami mają gatunki minujące. Nawet te jednak zazwyczaj nie odżywiają się tkanką roślinną,a min używają jedynie jako schronienia i pułapki na mikroorganizmy. Szerokie jest też spektrum gatunków roślin,na których występują (Beiger 2004). Niemniej jednak Brodersen i in. (2001) zauważyli współwystępowanie niektórych gatunków fitofilnych z konkretnymi gatunkami roślin wodnych. W Żabieńcu nie daje się stwierdzić takiej korelacji. Ablabesmyia i Lauterborniella typ agrayloides występują zarówno w okresie,gdy w zbiorniku dominowały rdestnice i rogatek,jak i wtedy,gdy torfowisko pokrywały mchy i turzyce (por. Kloss,Żurek,w tym tomie). Wydaje się jednak,że szczątki gatunków fitofilnych są w środkowym holocenie na tyle liczne,że świadczą o intensywnej wegetacji roślinnej w zbiorniku. Poza czynnikami lokalnymi na faunę ochotkowatych wpływały też zmiany klimatu. Temperatura wody,a także powietrza,zwłaszcza latem,ma bezpośredni wpływ na rozwój larw,poczwarek,liczbę generacji, życie owadów dorosłych (Walker,Mathewes 1989, Porinchu,MacDonald 2003,Brooks i in. 2007). Również pośrednio wpływając na siedlisko życia (m.in. trofię),decyduje o kształcie zgrupowań. Dlatego w Żabieńcu przeprowadzono rekonstrukcję paleotemperatur lipca w oparciu o Chironomidae (ryc. 2). Wykorzystane zbiory testowe charakteryzują się przede wszystkim różnym kontynentalizmem,ale też obejmują nieco różny zakres temperatur i spektrum gatunków. Norweski ZT zawiera zakres temperatury do 16 C,pozostałe dwa do powyżej 18 C,co ma duże znaczenie przy rekonstrukcji warunków termicznych w holocenie. Szwajcarski zbiór testowy z kolei nie obejmuje zasięgów niektórych zimnolubnych gatunków licznie występujących w Żabieńcu w późnym glacjale. Rezultaty przeprowadzonych na Żabieńcu rekonstrukcji dla późnego vistulianu zgadzają się z wynikami podobnych rekonstrukcji z Europy (tab. 1) i wpi-

Sukcesja zgrupowań Chironomidae torfowiska Żabieniec w późnym vistulianie i holocenie 147 sują się w trendy na obszarze północnoatlantyckim w tym czasie. Ich porównanie pozwala na wyznaczenie przypuszczalnych granic faz klimatycznych. Poziom 1240 cm (16 470 BP) wyraźnie odgranicza chłodny plenivistulian/nastarszy dryas od nagłego ocieplenia następującego później,zazwyczaj utożsamianego z bøllingiem (Anderson i in. 2007). Poziom temperatury w bøllingu i allerødzie był porównywalny w środkowo-zachodniej (Magny i in. 2006,Heiri i in. 2007) i środkowo-wschodniej (prezentowane wyniki ryc. 2,tab. 1; Lorenc 2008) Europie. Rekonstrukcja paleoklimatu górnego plenivistulainu w oparciu o subfosylne zgrupowania ptaków zdaje się dawać nieco zawyżoną temperaturę lata. Jej podstawą jest jednak niewielki materiał. Dla interstadiału bølling/allerød i młodszego dryasu dane z Żabieńca potwierdzają wyniki Lorenca (2008),oparte przecież na danych mających tak odmienne pochodzenie. W porównaniu z północno-zachodnią Europą i obszarem atlantyckim (Brooks 2006,Anderson i in. 2007) młodszy dryas we wszystkich trzech rekonstrukcjach wypada na Żabieńcu jako co najwyżej łagodne ochłodzenie trwające od 12 480 BP do 11 050 BP (950 875 cm). Szwajcarski zbiór testowy daje w tym okresie wręcz wzrost temperatury lipca (ryc. 2, tab. 1). Na brak wyraźnego ochłodzenia wskazuje również analiza subfosylnych zespołów ptaków (Lorenc 2008). Na podstawie tych wyników należałoby przypuszczać,że ochłodzenie w mniejszym stopniu dotknęło wschodnią część kontynentu lub miało miejsce głównie zimą. Wiele danych wskazuje jednak na znaczący spadek średnich temperatur powietrza w tym okresie (Mojski 2005). Ponieważ wahania temperatury w holocenie nie były tak wyraźne,a inne czynniki lokalne miały silniejszy wpływ na ekosystem Żabieńca,wyniki rekonstrukcji dla tego okresu należy interpretować z większą ostrożnością. We wczesnem holocenie dają się wyróżnić dwie fazy klimatyczne,nakładające się na podstrefy Ch5a (871 801 cm; 11 050 10 100 BP) i Ch5b (801 681 cm; 10 100 8780 BP). Znacznie różnią się one od siebie. Pierwsza charakteryzuje się bardziej niestabilnymi warunkami. Wszystkie trzy rekonstrukcje wskazują na to,że miało w niej miejsce pewne ochłodzenie na głębokości rdzenia 820 cm (10 250 BP) (ryc. 2). Ochłodzenie preborealne,czyli tzw. najmłodszy dryas,przypadający właśnie na ten okres, jest szeroko udokumentowane z innych stanowisk (Bos i in. 2007,Hoek,Bos 2007). Potem następuje ciepła stabilna faza można utożsamiać ją z optimum klimatycznym holocenu,nie jest to jednak okres wyróżniający się wyższą temperaturą od czasów późniejszych. Jest to zresztą zgodne z danymi pyłkowymi (Davis i in. 2003),które wskazują,że wahania temperatury lata w środkowo-wschodniej Europie były tylko nieznaczne. Z drugiej strony symulacja Renssen i in. (2009) wskazuje na wyraźne optimum pomiędzy 8000 7000 BP dla tej części kontynentu. Te badania Tabela 1. Porównanie wyników wybranych rekonstrukcji paleotemperatur lata z terenu Europy Zachodniej Stanowisko/ region Żabieniec Środkowa Polska Jezioro Lautrey, Jura Źródło Opisywane badania Coope i in. (1998) Magny i in. (2006) Wyżyna Lorenc Krakowsko- (2008) Częstochowska Jezioro Okunin, NW Ukraina Jezioro Hijkermeer, Nizina Holenderska Whitrig Bog, Szkocja Jezioro Maloja Pass, Alpy Dobrowolski i in. (2001) Heiri i in. (2007) Dane Górny plenivistulian nastarszy dryas Chironomidae 8 12 C norweski ZT 10 13,5 C rosyjski ZT 9,5 12,5 C szwajcarski ZT Bølling Starszy dryas 13 15 C 13 13,5 C 14 16 C 15,5 C 14,5 16,5 C 15,5 C Allerød 13 14,5 C 15 16,5 C 14,5 17 C Młodszy dryas 12 14,5 C 15 16 C 16 17 C Preboreał 13 15 C 14,5 16 C 14 17 C Coleoptera 9 11 C >19 C 12 >19 C <9 C 17 19 C Chironomidae 11 12 C 15,5 C 14 18 C 13,5 14 C 14 18,5 C Aves 14,4 C 12 14 C 12 14 C 14 15 C 13,5 16 C Ostracoda 15 16 C 15,5 16,5 C 14,5 15,5 C 15,5 16,5 C <14,5 15,5 C 14,5 16 C Chironomidae 14 16 C 14,5 C 16 16,5 C 13,5 14 C 15,5 16 C ochłodzenie o 1,5 C Brooks, Chironomidae 6 C 10,5 12 C 8 C 11 10 C 7,5 9 C >11,5 C Birks (2001) Ilyashuk i in. (2009) Chironomidae 10 11,7 C 8,8 9,8 C 13,5 14,5 C

148 Mateusz Płóciennik potwierdzają wyniki rekonstrukcji w oparciu o norweski zbiór testowy. Spadek temperatury lata około 8750 8000 BP (680 610 cm),na który wskazują zbiory testowe szwajcarski i rosyjski,przypada na okres daleko idących zmian siedliskowych w zbiorniku. Zapewne to one silnie wpłynęły na zbiorowiska Chironomidae. Może to znajdować odbicie w zaskakującym wyniku rekonstrukcji paleotemperatur. Pomimo że wyniki rekonstrukcji temperatury dla holocenu mogą budzić pewne wątpliwości,to jednak dla większej części tego okresu zwłaszcza rekonstrukcja w oparciu o szwajcarski zbiór testowe daje wyniki porównywalne z danymi pyłkowymi tej części Europy (Kabailienë 2006). Stają się one mało wiarygodne dopiero dla stref Ch8,Ch9 i Ch10 (230 1 cm (2500 0 BP),kiedy znacząco spadła frekwencja szczątków i zaczęły dominować gatunki glebowe. Mimo to norweski zbiór testowy daje ocieplenie w okresie wczesnego średniowiecza,ochłodzenie w XV XVIII wieku i ponowne ocieplenie klimatu od XVIII wieku. Ochłodzenie małej epoki lodowej i zmiana klimatu w wiekach późniejszych są dobrze udokumentowane na obszarze Polski (Przybylak 2006). Podsumowanie Zgrupowania ochotkowatych przeszły w Żabieńcu daleko idącą sukcesję. Duża ilość morfotypów występujących w osadach i ich zróżnicowanie pod względem preferencji siedliskowych wynikają z głębokiej transformacji jeziora w ciągu ostatnich 20 000 lat. Skomplikowana historia Żabieńca początkowo ubogiego jeziora w strefie peryglacjalnej,następnie mezoi eutroficznego,wreszcie dystroficznego zbiornika ulegającego zatorfieniu i zlądowieniu znalazła odbicie w zbiorowiskach Chironomidae. Są one również dowodem szybkiej kolonizacji regionu przez drobne owady wodne w trakcie późnego glacjału. Na faunę muchówek swój wpływ wywarły też procesy globalne zmiany klimatu. Przeprowadzone rekonstrukcje dają wyniki zbieżne z dotychczasową wiedzą na ten temat w Europie. Zaskakujący jest jednak brak istotnego ochłodzenia w młodszym dryasie i znaczący spadek temperatury lata około 9000 8000 BP. Trudno rozstrzygnąć,czy zaważyły na tym jakieś lokalne procesy,np. zmiany trofii lub acydyfikacja. Być może wpłynęły one na wyniki rekonstrukcji, wciąż nieliczne są bowiem dane porównawcze dla środkowej Polski mogące pomóc w wyjaśnieniu tego problemu. Pragnę podziękować autorom wykorzystanych zbiorów testowych: dr. Stephenowi Brooksowi i prof. H. Johnowi B. Birksowi (norweski zbiór testowy), prof. Andrew Lotterowi i dr. Olivierowi Heiri (szwajcarski zbiór testowy) i dr Angeli Self (rosyjski zbiór testowy) za ich udostępnienie i możliwość przeprowadzenia na ich podstawie rekonstrukcji paleotemperatur. Literatura Anderson D.E.,Goudie A.,Parker A.,2007. Global environments through the Quaternary: exploring environmental change. Oxford University. Armitage P.D.,Cranston P.S.,Pinder L.C.V.,1995. The Chironomidae. Biology and ecology of non-biting midges. Chapman & Hall. Beiger M.,2004. Owady minujące Polski. Klucz do oznaczania na podstawie min. Bogucki Wydawnictwo Naukowe. Poznań. Bennett K.D.,1996. Determination of the number of zones in a biostratigraphical sequence. New Phytologist, 132: 155 170. Bigler C.,Heiri O.,Krskova R.,Lotter A.F.,Sturm M., 2006. Distribution of diatoms,chironomids and cladocerans in surface sediments of thirty mountain lakes in south-eastern Switzerland. Aquatic Science, 68: 154 171. Birks H.J.B.,1986. Numerical zonation,comparison and correlation of Quaternary pollen-stratigraphical data. [W]: B.E.B. Berglund (red.),handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. Wiley-Interscience, Chichester, s. 743 774. Birks H.J.B.,Gordon A.D.,1985. Numerical methods in quaternary pollen analysis. Academic Press. Bos J.,Van Geel B.,Van Der Plicht J.,Bohncke S., 2007. Preboreal climate oscillations in Europe: Wiggle-match dating and synthesis of Dutch high-resolution muliti-proxy records. Quaternary Science Reviews, 26: 1927 1950. Brodersen K.P.,Lindegaard C.,1999. Mass occurrence and sporadic distribution of Corynocera ambigua Zetterstedt (Diptera,Chironomidae) in Danish lakes. Neo- and palaeolimnological records. Journal of Paleolimnology, 22: 41 52. Brodersen K.P.,Odgaard B.V.,Vestergaard O.,Anderson N.J.,2001. Chironomid stratigraphy in the shallow and eutrophic Lake Søbygaard,Denmark: chironomid macrophyte co-occurrence. Freshwater Biology, 46: 253 267. Brodersen K.P.,Quinlan R.,2006. Midges as palaeoindicators of lake productivity,eutrophication and hypolimnetic oxygen. Quaternary Science Reviews, 25: 1995 2012. Brooks S.J.,2006. Fossil midges (Diptera: Chironomidae) as palaeoclimatic indicators for the Eur-

Sukcesja zgrupowań Chironomidae torfowiska Żabieniec w późnym vistulianie i holocenie 149 asian region. Quaternary Science Reviews,25: 1894 1910. Brooks S.J.,Birks H.J.B.,2001. Chironomid-inferred air temperatures from Lateglacial and Holocene sites in north-west Europe: Progress and problems. Quaternary Science Reviews,20: 1723 1741. Brooks S.J.,Langdon P.G.,Heiri O.,2007. The identification and use of Palaearctic Chironomidae larvae in palaeoecology. QRA Technical Guide,10. Quaternary Research Association, London. Coope G.,Lemdahl G.,Lowe J.,Walkling A.,1998. Temperature gradients in northern Europe during the last glacial-holocene transition (14 9 14 Ckyr BP) interpreted from coleopteran assemblages. Journal of Quaternary Science, 13: 419 433. Davis B.A.S.,Brewer S.,Stevenson A.C.,Guiot J., 2003. The temperature of Europe during the Holocene reconstructed from pollen data. Quaternary Science Reviews, 22: 1701 1716. Dobrowolski R.,Bałaga K.,Bogucki A.,Fedorowicz S.,Melke J.,Pazdur A.,Zubovic S.,2001. Chronostratigraphy of the Okunin and Czerepacha lake-mire geosystems (Volhynia Polesiye,NW Ukraine) during the late glacial and Holocene. Geochronometria, 20: 107 115. Halkiewicz A.,2008. Corynocera ambigua (Insecta, Diptera) subfossils occurrence in recent sediments of four shallow Polesie lakes. Annales Universitatis Maria Curie-Skłodowska, Sectio C, 63: 31 36. Heiri O.,Lotter A.F.,2001. Effect of low count sums on quantitative environmental reconstructions: an example using subfossil chironomids. Journal of Paleolimnology, 26: 343 350. Heiri O.,Lotter A.F.,2005. Holocene and Lateglacial summer temperature in the Swiss Alps based on fossil assemblages of aquatic organisms: a review. Boreas, 34: 506 516. Heiri O.,Cremer H.,Engels S.,Hoek W.Z.,Peeters W., Lotter A.F.,2007. Lateglacial summer temperatures in the Nothwest European lowlands: a chironomid record from Hijkermeer,the Netherlands. Quaternary Science Reviews, 26: 2420 2437. Hoek W.,Bos J.,2007. Early Holocene climate oscillations causes and consequences. Quaternary Science Reviews, 26: 1901 1906. Ilyashuk B.,Gobet E.,Heiri O.,Lotter A.,van Leeuwen J.,van der Knaap W.,Ilyashuk E.,Oberli F., Ammann B.,2009. Lateglacial environmental and climatic changes at the Maloja Pass,Central Swiss Alps,as recorded by chironomids and pollen. Quaternary Science Reviews 26:1340 1353. Kabailienë M.,2006. Main stages of natural environmental changes in Lithuania during the Late Glacial and Holocene. Geologija, 55: 37 47. Klink A.G.,Moller Pillot H.K.M.,2003. Chironomidae larvae. Key to higher taxa and species of the lowlands of Northwestern Europe. ETI,Amsterdam. CD-ROM. Larocque I.,2001. How many chironomid head capsules are enough? A statistical approach to determine sample size for palaeoclimatic reconstructions. Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology, 172: 133 142. Larocque I.,Hall R.I.,Grahn E.,2001. Chironomids as indicators of climate change: a 100-lake training set from a subarctic region of northern Sweden (Lapland). Journal of Paleolimnology,26: 307 322. Lorenc M.,2008. O możliwościach rekonstrukcji paleotemperatur vistulianu na podstawie kopalnych zespołów ptaków. [Reconstruction of Vistulian paleotemperatures on the basis of fossil bird assemblages]. Geologos, 14: 91 106. Mac Arthur R.H.,1957. On the relative abundance of bird species. The Proceeding of National Academy of Sciences USA, 43: 293 295. Magny M.,Aalbersberg G.,Bégeot C.,Benoit-Ruffaldi P.,Boussuet G.,Disnar J.-R.,Heiri O.,Laggoun-Defarge F.,Mazier F.,Millet L.,Peyron O.,Vannière B., Walter-Simonnet A.-V.,2006. Environmental and climatic changes in the Jura mountains (eastern France) during the Lateglacial-Holocene transition: a multi-proxy record from Lake Lautrey. Quaternary Science Reviews, 25: 414 445. Mojski J.,2005. Ziemie polskie w czwartorzędzie. Zarys morfogenezy. Państwowy Instytut Geologiczny. Moller Pillot H.K.M.,2009. Chironomidae larvae. Biology and ecology of the Chironomini. KNNV Publishing. Mousavi S.,2002. Boreal chironomid communities and their relations to environmental factors: the impact of lake depth,size and acidity. Boreal Environment Research, 7: 63 75. Porinchu D.F.,Macdonald G.M.,2003. The use and application of freshwater midges (Chironomidae: Insecta: Diptera) in geographical research. Progress in Geography, 27: 378 422. Przybylak R.,2006. Zmiany klimatu Polski w ostatnich stuleciach. [W:] M. Gutry-Korycka,A. Kędziora,L. Starkel,L. Ryszkowski (red.),długookresowe przemiany krajobrazu Polski w wyniku zmian klimatu i użytkowania ziemi. Komitet Narodowy IGBP do spraw Międzynarodowego Programu Zmiany geosfery i biosfery (IGBP Global Change). PAN, Poznań, s. 29 47. Quinlan R.,Smol J.P.,2001. Setting minimum head capsule abundance and taxa deletion criteria in chironomid-based inference models. Journal of Paleolimnology, 26: 327 342. Renssen H.,Seppä H.,Heiri O.,Roche D.M.,Goosse H.,Fichefet T.,2009. The spatial and temporal complexity of the Holocene thermal maximum.

150 Mateusz Płóciennik Nature Geoscience,www.nature.com/naturegeoscience, doi: 10.1038/NGEO, 513: 1 4. Rolland N.,Larocque I.,2007. The Efficiency of kerosene flotation for extraction of chironomid head capsules from lake sediments samples. Journal of Paleolimnology, 37: 565 572. Self A.E. et al.,2011. The distribution and abundance of chironomids in high-latitude eurasian lakes with respect to temperature and continentality: development and application of new chironomid-based climate inference models in northern Russia. Quaternary science reviews 30: doi 10.1016/j.quascirev.2011.01.022. Vallenduuk H.J.,Moller Pillot H.K.M.,2007. Chironomidae Larvae of the Netherlands and Adjacent Lowlands. General ecology and Tanypodinae. KNNV Publishing. von Gunten L.,Heiri O.,Bigler C.,van Leeuwen J., Casty C.,Lotter A.F.,Sturm M.,2008. Seasonal temperatures for the past ~400 years reconstructed from diatom and chironomid assemblages in a high-altitude lake (Lej da la Tscheppa,Switzerland). Journal of Paleolimnology, 39: 283 299. Walker I.R.,Fernando C.H.,Paterson C.G.,1985. Association of Chironomidae (Diptera) of shallow, acid,humic lakes and bog pools in Atlantic Canada, and a comparison with an earlier paleoecological investigation. Hydrobiologia, 120: 11 22. Walker I.R.,Mathewes R.W.,1989. Chironomidae (Diptera) remains in surficial lake sediments from Canadian Cordillera: analysis of the fauna across an altitudinal gradient. Journal of Paleolimnology, 2: 61 80. Wiederholm T.,1983. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. P. 1. Larvae. Entomologica Scandinavica, Supplement 19.