PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE Rok XL, Nr

PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE Rok XL, Nr 1 1996 USZKODZENIA CIAŁA SAMIC VARROA JACOBSONI OUD. (ACARINA, VARROIDAE) WYBRANYCH Z OSYPU ZIMUJĄCYCH RODZIN PSZCZELICH (APIS MELLIFERA L) Wit Chmielewski Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa, Oddział Pszczelnictwa ul. Kazimierska 2, 24-100 Puławy Streszczenie W czasie 4-letnich badań pobrano 471 prób osypu z uli od rodzin pszczelich po ich przezimowaniu. W wyniku przeprowadzonych analiz akarologicznych tego materiału znaleziono 28729 samic Varroll[acobsoni Dud. U około 85% tych roztoczy stwierdzono różne uszkodzenia ciała. Część z nich (kilkanaście do 50%) miała cechy zaobserwowanych już wcześniej uszkodzeń V. jacobsoni powodowanych przez pszczoły. Częstość uszkodzeń głównych części ciała pasożytów kształtowała się następująco: największy udział procentowy wśród nich miały odnóża uszkodzone częściowo lub amputowane w całości (97,8%); u mniejszej liczby roztoczy (43,6%) stwierdzono brak aparatu gębowego (gnatosoma) lub jego części (chelicery, palpy); stosunkowo najrzadziej (26,8%) spotykano samice z uszkodzonymi osłonami idiosorny, Spośród odnóży do najczęściej uszkadzanych należą nogi przednie - I pary (91,0%). a następnie II (65,6%) i III (61,9%); stosunkowo rzadziej natomiast tylne - IV para (56,5%). Spośród uwzględnionych w badaniach 3 podgatunków pszczół i mieszańców nieznanego pochodzenia najwięcej uszkodzonych samic pasożyta (różnica statystycznie istotna) znaleziono w osypach pszczół kraińskich (Apis mellifera camica Pollm.). Rodziny, w których osypach częściej niż w innych spotyka się pasożyty uszkodzone, stanowić mogą materiał wyjściowy do selekcji pszczół w kierunku uzyskania linii odpornych łub chociaż tylko mniej podatnych na warrozę. Słowa kluczowe: Acarina, Varroa. osyp, pszczoły, odporność. WPROWADZENIE Pszczoły należą do owadów społecznych utrzymujących swoje gniazda w czystości. Usuwają z nich martwe osobniki, odpadki pokarmu i wszelkie inne śmieci. Atakują też różne szkodniki (larwy motyli, chrząszcze, osy), gryząc je żuwaczkami i żądląc, a następnie wyrzucają je z gniazda. Dbają one nie tylko o higienę gniazda, lecz także uwalniają swoje ciało od różnego rodzaju zanieczyszczeń mechanicznych, a nawet i pasożytów. Obserwacje pszczół indyjskich (Apis cerana Fab.) wskazują na to, że mogą one uwalniać się np. od pasożytniczych roztoczy, ValToa jacobsoni Oud. i utrzymywać ich liczebność w gnieździe na niskim, niegroźnym dla 141

siebie poziomie, co umożliwia bezkolizyjną koegzystencję pszczół z tymi pasożytami(peng i in., 1987; Koeniger i in., 1981; Sasaki 1989). Również pszczoły afrykańskie (Apis mellifera capensis Esch.) wykazują efektywne reakcje obronne w stosunku do V jacobsoni (M o r c t t o i in.. 1991 a,b, 1993). W podobnych obserwacjach pszczoły miodnej kraińskiej (Apis mellifera carnica PolIrn.) udało się wielokrotnie stwierdzić i opisać przypadki zaatakowania i uszkodzeń ciała samic V jacobsoni przez pszczoły (Wal I n e r, 1989, 1990a,b,c, 1992a,b,c,d), co świadczy o istnieniu naturalnej skłonności pszczół miodnych do uwalniania się od pasożytów. Zostało to następnie potwierdzone w innych obserwacjach i badaniach (C h m i e I e w s k i 1992, 1994; H a u n 1992; H o f f m a n n 1993: M o o s b e c k h o f e r 1992a,b; R u t t n er. H a n e I 1992). Celem obecnie prezentowanych badań była jakościowa i ilościowa ocena uszkodzeń ciała samic V jacobsoni:z:najdowanych w osypie naturalnym zimujących rodzin pszczelich, ze szczególnym uwzględnieniem tych powodowanych przez pszczoły. MATERIAŁ I METODYKA Materiał do badań - samice Varroa uzyskiwano z prób osypu zimowego pobieranych z uli, w czasie wiosennego przeglądu pasiek. Osyp pobierano po oblocie pszczół, z zakładowych pasiek doświadczalnych; część prób pochodziła też z pasiek prywatnych z terenu kraju. Osyp przesiewano na sitach laboratoryjnych (wielkość oczek: 2,0-+ 2,5 mm) oddzielając martwe pszl'zoły.większe okruchy plastrów i propolisu. Uzyskaną w ten sposób drobnoziarnistą frakcję osypu, wolną od grubszych elementów, przeglądano pod mikroskopem stereoskopowym. Wybrane roztocze konserwowano i preparowano metodami stosowanymi w badaniach akarologicznych. Liczbę uszkodzonych samic Varroa i charakter uszkodzeń ich ciała określano mikroskopowo. Jako kryterium uszkodzenia ciała przyjmowano naruszenie osłon i ubytki ciała, np. uszkodzenia i brak niektórych elementów idiosomy, aparatu gębowego (chelicery, palpy) lub całej gnatosomy, brak kończyn lub ich segmentów. Uzyskane wyniki opracowano statystycznie; istotność różnic oceniano testem Duncana (a = 0,05). WYNIKI Badania mikroskopowe prób osypu z 471 rodzin pszczelich wykazały obecność martwych osobników V. jacobsoni w 85% z nich. Z materiału tego wybrano 28729 samic pasożyta, spośród których około 85% miało uszkodzenia ciała. N a podstawie wyników wcześniejszych obserwacj iwłasnych 142

oraz danych i opisów z piśmiennictwa (C h m i e I e w s k i 1992, ł 994; Wal I n er 1990 b.c) oszacowano. że CZt;ŚĆ z nich (od kilkunastu do 50%) miała cechy uszkodzeń powodowanych przez pszczoły, Większość uszkodzonych pasożytów miała nickompietnc odnóża, zwłaszcza przednich par (1. II) i aparat gębowy (gnatosoma), lub brak niektórych ich członów, a także ubytki lub deformacje osłon głównejczęści ciała - pancerza idiosomy. Różnice w częstości występowania tych defektów były przeważnie statystycznie istotne (ryc. 1-5, tab. 1). U-I---l (2E,8lO) Ryc. 1. Nieuszkodzona samica Varroa jacob-.1'01/; Oud. - widok od brzusznej (na prawo) i grzbietowej (na lewo) strony ciała. Undamuged Varroa jacobsoni Oud, ternale - ventral (right) and dorsal (Idt) aspects. Ryc. 2. Częstość (%) uszkodzeń głównych części ciała samic Varroa jacobsoni Oud. spotykanych w osypie zimowym z uli pszczelich: G - gnatośoma. l- idiosoma, L - odnóża (I. II. m. IV) (Rysunek wykonano na podstawie materiału znalezionego w osypie z uli pszczelich). Frequency (%) of injuries of the main body parts of Varroa jacobsoni Oud. fernales found in winter debris from beehives: G- gnatbosorna, l - idiosorua, L - legs (I. II. III. IV) (Drawing was made on the ground of material found in beehive debris), 143

B c D F Ryc. 3 - Oderwane części ciała Vanva spotykane w osypie z uli pszczelich: A - gnarosoma. B - fragment idiosomy, C - noga I. D - CZI(ŚĆ (przedstopie + przylga) stopy I. E - stopa i goleń I. F - fragment (stopa + goleń) nogi II pary (Rysunki 'WYkonano na podstawie materiału znalezionego w osypie z uli pszczelich) Detached Varroa body parts found in beehive debris: A - gnathosoma. B - a piece of idiosoma, C - leg I. D - fragment (pretarsus + pułvillus) of tarsus I. E - tarsus and tibia I. F - fragment (tarsus + tibia ) of leg II (Drawings were made on the ground of materia! found in heehive debris) Ryc. 4. Różnorodność uszkodzeń odnóży Vanva - brak niektórych członów u wszystkich nóg z 'WYjątkiem jednej (prawa noga IV pary) (Rysunek 'WYkonano na podstawie materiału znalezionego w osypie z uli pszczelich) Variety of damages of Varroa legs - some amputated segments of all legs but one (right leg IV) (Drawing was rnade on the ground of material found in beehive debris) Ryc. 5. Silnie uszkodzone cia/o samicy Varroa jacobsoni Dud. - oderwane wszystkie odnóża i gnarosoma (Rysunek 'WYkonano na podstawie materiału znalezionego w osypie z uli pszczelich) Strongly injured body of Varroll jacobsoni Dud. fernale - detached all of łegs and gnathosorna (Drawing was made on the ground of materiał found in beehive debris) 144

Tabela I Analiza procentowa uszkodzeń poszczególnych części ciała samic Vanva jacobsoni Oud. znalezionych w osypie naturalnym zimujących rodzin pszczelich; wartości różniące się istotnie zaznaczono różnymi literami alfabetu (test Duncana, a = 0,05) Percentago analysis of injures of particular body parts of Va"oa jacobsoni Oud. females found in natura] debris trom wintering bee colonies; significant averagę value differences are marked by means of various alphabetical letters (Duncan test, a = 0.05) Część ciała roztocza - Mite body part Uszkodzenia w % - lnjures in % Gnarosoma - Gnathosoma 43.6 b Idiosoma 26,8 a Odnóża - Lcgs: 97.8 c I 91.0 c II 65.6 b 1Il 61,9 b IV 565 a z porównania procentów uszkodzonych samic Varroa zebranych z osypów od rodzin pszczelich 3 podgatunków (kraińska, kaukaska, włoska) i z populacji zruicszańcowancj (mieszańce i krzyżówki bliżej nic określonego pochodzenia) wynika, że w rodzinach Airn.camica spotykano więcej pasożytów uszkodzonych niż w innych, uwzględnionych w tych badaniach (tah. 2). Tabela 2 Analiza procentowa uszkodzeń ciała samic Va"oa [acobsoni Oud. wybranych z osypu naturalnego rodzin 3 podgatunków i mieszańców pszczoły miodnej Apis mellijera L.; wartości średnic różniące się istotnie zaznaczono różnymi likrami alfabetu (test Duncana. er = 0,05) Percentago analysis of body injures of Va"oa [acobsoni Oud. females collected Irom natural debris of colonies of 3 subspccies and hybrids of honeybee Apis mellifera L.; signiticant averagę valuc differcnces are markod by nieans of various alphabetical leuers (Duncan test. er = 0.05) Podgat. pszczoły miodnej Liczba zbadanych rodzin % uszkodz. pasożytów Subspecies of honeybee Number of tested colonies % of injured parasites Apis mellifera carnica Pollm. 51 89,6 b A. m. caucasica Gorh. 137 85,9 ab A. m. ligustica Spin. 20 85.1 ab Mieszańce - Hybrids 202 84.0 a 145

DYSKUSJA I WNIOSKI Rozprzestrzenienie się V jacobsoni w zasięgu występowania pszczół miodnych i przystosowanie się tego pasożyta pszczoły indyjskiej do nowego gospodarza(delfinado-baker, Rath 1992; Rath 1992) oraz związane z tym zagrożenie pasiek sprawiło, że wzrosło zainteresowanie ich ochroną przed tym groźnym gatunkiem roztoczy o gospodarczym znaczeniu i sposobami jego zwalczania. Stosowane, początkowo z różnym skutkiem, niekiedy bardzo radykalne a następnie ciągle doskonalone. metody zwalczania preparatami chemicznymi, np. o działaniu selektywnym, dają coraz lepsze wyniki. Metody te nie są jednak w pełni zadowalające, głównie ze względu na ujemne skutki ich stosowania w postaci pozostałości preparatów warroabójczych w produktach pasiecznych, czy też w związku z uodparnianiem się roztoczy na niektóre grupy używanych w tej wałce pestycydów. W związku z tym trwaj" poszukiwania niechemicznych metod i niekonwencjonalnych sposobów zwalczania i zapobiegania szkodliwej działalności pasożyta. Jednym z kierunków. w którym zmierzają badania naukowców (obok m. in. prób wyselekcjonowania linii pszczół o skróconej fazie rozwoju czerwiu zasklepionego), jest poznanie i wykorzystanie naturalnych mechanizmów obronnych pszczół i ich możliwości aktywnego samooczyszczania sit; z pasożytów i eliminowania ich z rodziny pszczelej lub też utrzymywanie ich liczebności na odpowiednio niskim poziomie, niezagrażającym egzystencji pszczół. Z piśmiennictwa na temat powiązań V. jacobsoni z jego pierwotnymi gospodarzami - pszczołami indyjskimi, A. cerana wynika, że pszczoły te w toku ewolucji wykształciły pewne mechanizmy odporności na pasożyta, umożliwiające im współżycie z nim i przetrwanie w jego obecności (P e n g i in., 1987). Mechanizmy te nie zostały jeszcze dokładnie poznane, ale na podstawie dotychczasowych obserwacji podłoże ich możnaby określić jako biochemiczno-fizyczno-behawioralne. Jednym z ich elementów jest zdolność do samooczyszczania i aktywnego uwalniania się pszczół od pasożyta w czasie tzw. tańca oczyszczającego ("grooming dance"). Taniec ten wykonywany przez pszczołę opanowaną przez pasożyta mobilizuje inne robotnice do aktywności w kierunku usunięcia go z powierzchni jej ciała i zachowanie to okazuje się często skuteczne (B li c h l e r i in., 1992). Doświadczalnie dowiedziono, że robotnice pszczół indyjskich reagują też na porażenie przez roztocze czerwiu, i to zarówno niezasklepionego, jak i pod zasklepem, który rozpoznany przez te pszczoły, jest następnie usuwany przez nie z komórek plastra. Tego typu reakcje, zwłaszcza zachowania higieniczne ("cieaning hehaviour") stwierdzono również, chociaż w znacznie mniejszym zakresie, u pszczół miodnych (B o e c k i n g, D r e s c h c r 1991,1992; Hoffmann 1993; Ruttner, Hanel 1992; Wal- 146

I n e r 1990). Udowodniono też, że robotnice pszczoły miodnej są w stanie wykryć i usunąć z komórek plastra czerw martwy lub zarażony. W czasie aktywnego uwalniania się od pasożytów i oc-zyszczania przez robotnice komórek z czerwiem dotkniętym inwazją V. jacobsoni, dochodzi zwykle do uszkodzeń ciała roztoc-zy. Ofiarami pszczół padają wtedy zwykle stare samice Varroa (bardzo ciemne) lub zbyt młode, jeszcze słabo wybarwione (jasne) i niedorozwinięte osobniki, często karłowate i z różnymi defektami ciała. Normalnie wykształcone, wyrośnięte, dobrze zbudowane i w dobrej kondycji. szybko poruszające się pasożyty, mają znacznie większe szanse przeżycia i są trudne do wyeliminowania przez gospodarzy. Pasożyty uszkodzone przez pszczoły, np. ze zranionymi lub nawet oderwanymi odnóżami, mogą jeszcze przez pewien czas (kilka godzin) poruszać się, przeważnie jednak po opadnięciu na dno ula szybko giną i jeżeli pszczoły nic wyniosą ich na zewnątrz, ulegają wysuszeniu i wchodzą w skład osypu gromadzącego się na dennicy. Tu mogą być wtórnie uszkodzone przez żerujące w osypie owady (larwy trojszyków, Triboliurn madens Charp.; skórniki, Dermestes lardarius L., Dermestes maculatus Deg.; gąsienice barciaków, Achrola grisella F., Galleria mellonella L.), toteż przy ocenie liczebności pasożytów wybranych z osypu, uszkodzonych przez pszczoły, trzeba brać poprawkę na uszkodzenia powodowane przez inne czynniki, a jej wyniki należy traktować jako przybliżone i jedynie orientacyjne. Uszkodzenia te różnią się nieco od tych powodowanych przez pszczoły. Materiał opanowany przez larwy barciaków jest zwykle pokryty charakterystycznym oprzędem i odchodami szkodników, a wśród nich spotyka się resztki po zjedzonych roztoczach - fragmenty osłon ich ciała. Obraz żerowania skórników i trojszyków również jest rozpoznawalny przy pewnej wprawie; żer jest delikatny, ubytki początkowo niewielkie, osłony ciała roztoczy w miejscach żerowania są na ogół drobno piłkowane lub ząbkowane; uszkodzone odnóża (zwykle zjadane całkowicie), gnatosoma lub fragmenty idiosorny wyglądają jak po oszlifowaniu i różnią sil'( od szarpanych, przeważnie o nie regularnych brzegach, ran po oderwanych lub odgryzionych przez pszczoły odnóżach i innych fragmentach ciała roztoczy. Z innych obserwacji własnych nad żerowaniem larw wymienionych wyżej chrząszczy i motyli wynika, że roztocze wchodzące w skład osypu zimowego stanowią uzupełniający dodatek i urozmaicenie ich pokarmu, natomiast w eksperymentach, w których podawano im jako pokarm wyłącznie martwe samice V. jacobsoni, wykorzystywały je, zjadając prawie całkowicie. Uszkodzenia ciała martwych samic ValToa przez różne owady obserwowane były także przez innych autorów (R a d t k e 1995). Poza wymienionymi wyżej, u części osobników Varroa można zaobserwować mechaniczne ich uszkodzenia w formie pęknięć, wklęśnięć i innych deformacji osłon ciała, nie naturalny układ odnóży lub rozkawałkowanie idiosomy w wyniku zgniecenia lub innej działalności pszczelarza (narzędzia pracy, zabiegi i manipulacje sprzętem pasiecznym). 147

Wysuszone, martwe ciała roztoczy stają się kruche; najbardziej łamliwe są odnóża i łatwo ulegają pokruszeniu zarówno przez pszczoły, jak również przez różne inne czynniki np. natury mechanicznej, toteż w osypie z uli często spotyka się obok całych roztoczy również fragmenty ciała pokruszonych mechanicznie osobników. Niektóre z nich spotkać można, jak się wydaje przypadkowo przyklejone, na powierzchni wosku i propolisu lub też całkiem w nie wprasowane, toteż w czasie zeskrobywania i omiatania takiego materiału z dennicy (wkładki) również może dochodzić do mechanicznych uszkodzeń pewnej liczby pasożytów. Zdaniem niektórych autorów obecność przyklejonych w ten sposób roztoczy nie jest przypadkiem, lecz skutkiem instynktownego działania pszczół (R o m a n i u k i in., 1994). Analiza morfologiczna aparatu gębowego (budowa, wymiary żuwaczek i ich krawędzi tnących) pszczół indyjskiej i miodnej w zestawieniu z parametrami fizycznymi ciała samic V. jacobsoni, a zwłaszcza ich kończyn (segmentacja, wymiary - średnice przekroju poprzecznego nóg), świadczy o tym, że warunki fizyczne i możliwości destrukcyjnej działalności pszczół miodnych w stosunku do pasożyta są porównywalne z tymi, którymi dysponują pszczoły indyjskie (R u t t n e r 1991; R u t t n e r, H a n e I 1992). Znalazło to potwierdzenie w badaniach aktywności i obronnych zachowań pszczół rasy kraińskiej, A. m. carnica wobec pasożytów (B o e - c k i n g, D r e s c h e r 1990; B o e c k i n g, R i t t e r 1994). Pisząc o defensywnych zachowaniach pszczół w stosunku do V.jacobsoni, niektórzy z autorów używają na ich określenie niezbyt fortunnie dobranego i w tej sytuacji dyskusyjnego terminu "tolerancja". W tym przypadku, jak się wydaje, można mówić o agresywnych zachowaniach, czyli raczej o "nietolerancji" gospodarzy wobec pasożytów. W wyniku tych zachowań, na skutek pogryzienia żuwaczkami, dochodzić może do uszkodzeń ciała roztoczy, m.in. do amputacji kończyn lub ich segmentów, czy też tych okolic ciała, w których znajdują się ważne dla życia struktury i organy. Z danych anatomicznomorfologicznych V. jacobsoni w literaturze (A k i m o v i in. 1988, 1993; L i u, P e n g 1990; 1990; M i I a n i, N a n n e I I i 1988; N u z z a - c i, De L i I I o 1992;) wiadomo, że na kończynach, głównie na stopach i goleniach nóg I i IIpary i na głaszczkach rozmieszczone są organy zmysłów - szczecinki dotykowe i pałeczki zmysłowe (sensilla, chemoreceptory) umożliwiające roztoczowi kontakt z gospodarzem, lokalizację źródła pokarmu i jego akceptację. Stopy wszystkich nóg zakończone są przylgami (ambulacrum) umożliwiającymi przyczepianie się do ciała gospodarza, oraz przemieszczanie i utrzymywanie się na jego powierzchni (R a m i r e z, M a I a v a s i 1991; S a d o v i in., 1980). Również inne narządy umiejscowione w różnych okolicach ciała (gnatosoma, pcrytrcmy) pełnią ważne funkcje życiowe (pobieranie pokarmu, oddychanie) (S t r u b e, F I e c h t m a n 1983). Uszkodzenie któregoś z tych organów powoduje ich dysfunkcję, zaburzenia orientacji i równowagi, funkcji motorycznych, 148

oddechowych itp. Uszkodzenia gnatosorny, a zwłaszcza tak ważnych narządów gębowych jak chelicery i palpy, utrudniają odnalezienie źródła pokarmu lub uniemożliwiają odżywianie się roztocza i doprowadają do jego śmierci głodowej. Rozerwanie osłon ciała powoduje wysychanie organizmu, staje sit; miejscem infekcji mikroorganizmów chorobotwórczych i może być przyczyną śmierci pasożyta. Nawet drobne, zabliźniające się zranienia, powstałe np. po amputacji przylgi lub przedstopia, są przyczyną upośledzenia i kalectwa roztocza, co zmniejsza jego przeżywalność. Z porównania rezultatów badań własnych z danymi innych autorów (H a u n, 1992; M o o s b e c k h o f er 1991, 1992) wynika, że na ogół są one zbieżne, głównie jeżeli chodzi o charakter tych uszkodzeń. Zgodność z danymi w literaturze dotyczy zwłaszcza kwestii częstego uszkadzania kończyn. Pewne różnice odnośnie częstości (%) występowania uszkodzeń ciała pasożytów powodowanych przez pszczoły wynikają z faktu, że badania prowadzone były na różnym materiale. w różnych miejscach i czasie; bądź też ze stosowania nie zawsze tych samych kryteriów w kwalifikacji i ocenie uszkodzeń. Na podstawie prezentowanych tu wyników badań i obserwacji własnych można sformułować następujące wnioski: - Wyniki badań naturalnego osypu zimujących pszczół i analizy uszkodzeń ciała spotykanych w nim samic V. jacobsoni mogą stanowić źródło informacji na temat odporności ras lub linii pszczół a także poszczególnych rodzin w pasiece na tego roztocza i naturalnej ich skłonności do oczyszczania się z pasożytów. - Większość (ok. 85%) samic V jacobsoni spotykanych w osypie naturalnym zimujących rodzin pszczelich jest uszkadzana na skutek działania różnych czynników środowiska (różne stawonogi, głównie szkodniki pasieczne, działalność pszczelarza), - CZt(Ść tych uszkodzeń (od kilkunastu do 50%) ma cechy uszkodzeń powodowanych przez pszczoły, co świadczy o istnieniu mechanizmów obronnych i naturalnej skłonności pszczół europejskich, w tym także krajowych, do aktywnego uwalniania się od pasożytów. - Najczęściej uszkadzane lub amputowane w całości są odnóża (97,8%) i aparat gębowy (43,6%); stosunkowo najrzadziej (26,8%) uszkadzany bywa pancerz idiosomy. - Typowanie do hodowli takich rodzin, w których osypie częściej niż w innych spotyka się osobniki Varroa uszkodzone przez pszczoły, może okazać się godną zalecenia metodą selekcji pszczół w kierunku zwiększenia cechy naturalnej ich odporności na warroozę i uzyskania linii pszczół mniej podatnych na tt( chorobę. 149

PODZIĘKOW ANIE Wszystkim pszczelarzom z terenu kraju, którzy przysłali materiał do badań ze swoich pasiek oraz Prof. dr hab. Michałowi Gromiszowi i Doc. dr hab. Wojciechowi Skowronkowi z Zakładu Hodowli Pszczół Oddziału Pszczelnictwa ISK w Puławach, za wyrażenie zgody na pobieranie prób osypu z zakładowych pasiek doświadczalnych, a także Pani Janinie Białas z Zakładu Produktów Pszczelich za techniczną pomoc w ich pobieraniu i analizie ilościowej, autor składa serdeczne podziękowanie. LITERATURA A k i m o v LA.. J a s t r e h c o v A.V. G o r g () I V.T. (1993) - Morfologia i Iunkcii organov..pćelinyj kleść Varroa jacobsoni". pud redakcją I.A. Akimova, Naukova Dumka. Akademia Nauk Ukrainy. Inst. Zool. im. J.J.Smalhauzena. Kiev. 2% ss: 35-96. A k i m o v l.a., S t a r o v i r I.S.. J a s t r e h c o v A.V., G o r g o I V.T. (1988) - Klesi: varroa - vozbuditel varroatoza pćeł, Morfołogićeskij oćerk. Akademia Nauk Ukrainskoj SSR, Inst.Zool, im. J.J. Srnalhauzena, Naukova Dumka, Kiev, 119 ss. B a re., R o s e n kra n z F. (1992) - Spezifisches Putzverhalten von Honigbiencn (Api.\" mellifera) unterschiedlicher Rassen gegenuber Varroa-infczierten Brutzelle. AIlI/. Univ. M. Curie-S kłodowska, 47: 1-6. B o e c k i n g O. (1991) - Response of Apis mellifera L. colonies infested with Varroll jacobsoni Oud. Apidologie, 22:237-241. B o e c k i n g O. (1992) - Rernoval behaviour of Apis mellifera colomes towards sealed brood cells infested with Varroa jacobsoni, techniques, extent and etficacy. Apid%gie.23:127. B o e c k i n g O.. R a t h W., D r e s c h e r W. (1992) - Apis mellifera rernoves Varroll jacobsoni and Tropilaelaps clareae from sealed brood cells in the tropics. Am. Bee l. 132:732-734. B o e c k i n g O.. R i t t e r W. (1993) - Grooming and removal behaviour of Apis mellifera intermissa in Tunisia against Varroa jacobsoni. I.Apic.Res. 32:127-134. B o e c k i n g O., R i t t e r W. (1994) - Current status of behavioral rolerance of the honey bee Apis mellifera to the mite Varroa [acobsoni, Am.Bee l, 134(10):689-694. B u c h I e r R. (1990) - Possibilities for selecting increased VaIToa tolerance in central European honey bees of different origins. Apidologie, 21:365-367. B li c h I e r R., D r e s c h e r W. T o u r n i e r I. (1992) - Grooming behaviour of Apis cerana. Apis mellifera and Apis dorsata. reacting to VllfTOa [acobsoni and Tropilaelaps clareae. Exp.Appl.Acarology, 16:313-319. C a m a z i n e S. (1989) - Differential reproduction ot' the mile Varroll jacobsoni tmesostigmata: Varroidae), on Africanized and European honey bees (Hymenoptera: Apidaes. Ann.Ent.Soc.America, 79:801-803. C h m i e I e w s kiw. (1992) - Próba scharakteryzowania uszkodzeń ciała Varroa jacobsoni Oud. spotykanego w osypie naturalnym zimujących pszczół. Ann.Univ.MiCurie- Skłodowska, Lublin- Polonia, s.dd, 47 (4): 19-23. e h m i e I e w s kiw. (1994) - Uszkodzenia ciała samic VaIToa jacobsoni Oud. spotykanego w osypie z uli pszczelich. Materiały XI Naukowej Konferencji "Warroza pszczół i gospodarka pasieczna", AR-T Olsztyn-Kortowo, 1994.05.10,6-7 s. 150

D c I r i 11 a U o - B a ker M.. R a t h W. (1992) - Adaptations for phoresy in mites associated with honey bees (Apis). luter. Conf. on the Asian honey bees and bee mites, Bangkok. Thailand, 9-14 February, 1992. Abstracis of papers and bibliography on Asian honey bees 1979-1991, 42 s. D e I f i n a d o - B a k c r M.. R a t h W. B o e c ki n g O. (1992) - The phoretic bee mites and honeybee grooming behaviour. Int.I.Acarology, 18:315-322. H a r b o J.R. (1993) - Evaluating be es for resistance to Va"oa mites. Am.Bee L, 133:865. H a u n B. (1992) - Beschadigungen von Varroa jacobsoni durch Beissverhalten von Apis me/lifera. (Resume). I Polnisch-Deutsches Symposium "Fortschritte bei der Varroatoseforschung", Szczecin-Polska, 17-19.cl9.1992, 32 s. H o f f m a n n S. (1993) - Das Auttręten beschadigter Milben im Labortest und unter Feldbedingungen bei verschiedenen Carnica-Linien-Kombinationen. Apidologie, 24:493-494. L a n g h e A.I.L N a t z k i i K.V. (1977) - The mite Varroa and the methods of controlling it. In Harnaj E.V. (Ed.), Varroasis: A honeybee disease. Apimondin Publishing House, Bucharest, 40-45 s. L i u T.P., P e n g Y.-S. (1990) - Palpal tarsal sensilla of the fema1e rnite, Varroa jacobsoni Oudcmans (Acari: Va"oidae). Canadian Entomologist, 122:295. M i 1 a n i N.. N a n n ell i R. (1988) - The tarsal sense organ in Va"oa jacobsoni Oud.: SEM observations. Proceedings of a Meeting ofthe EC-Experts'Group\Udine, Italy 28 to 30 Novernber 1988. Present status of varroatosis in Europe and progress in the varroa mite control. Commision of the European Communities, 71-82 s. M () () s b e c k h o f e r R. (1991) - Varroaverluste wahrend der Uberwinterung. Bienenvater. 112:300-303. M () o s b c c k h o f er R. (1992a) - Beschadigte Varroa-Milben im nuturlichen Totenfall bei Volkern von Apis mellifera carnica. (Resume). I Polnisch-Deutches Symposium "Fortschriue bei der Varroatoseforschung". Szczecin-Polsku, 19.09. J 992, 34 s. M o o s b e c k h o f e r R. (1992b) - Beobachtuugen zum Auftreten Beschadigter Varroarnilben im natiirlichen Totenfall von Apis mellifera camica, Apidologie, 23: 523-531. M o r e t t o G., G o n c a I v e s L.S., D e J o n g D. (1991a) - Africanized bees are more efticient at rernoving Va"oa jacobsoni - preliminary data. Am.Bee J., 13(7) :434. M o r e t t o G., G o n c a I v e s L.S., D e J o n g D., B i c h n e tt e M.Z. (1991b) - The effects of climate and bee race on Varroa jacobsoni Oud.infestations in Braził. Apidologie, 22:197-203. M o r e t t o G.. G o n c a I v e s L.S., D e J o n g D. (1993) - Heritability ot" Africanized and European honey bee defensivc behaviour against the mite Va"oa jacobsoni. Rev.Brazil. Genet., 16:71-77. N u z z a c i G.. D e L i I I o E. (1992) - Functional morphology of the mouth-parts in Va"oa jacobsoni Oudernans female (Acari: Varoidae). (Abstract). The Second Symposium of Europcan Association of Acarologists EURAAC, Aug.31-Sept.5, 1992, Krynica-Poland, 60 s. P e n g Y.S., F a n g Y., X u S., G e L. (1987a) - The resistance mechanism of the Asian honey be e, Apis cera/la Fabr. to an ectoparasitic mite Varroa jacobsoni Oudemans. I.Invenebr.Pathol., 49:54-60. P e n g Y.S., F a n g Y., X u S. G e L., N a s r M.E. (1987b) - Response of foster Asian honey bee (Apis cera/ul Fabr.) colonies to the brood of European honey bee (Apis mellifera L.) infested with parasitic mite Va"oa jacobsoni Oudemans. Llnvertebr. PalIwl,. 49:259-264, 151

R a d I k e J. (1994) - Beschadigungen de Varroa-Milben - nicht nur durch Bienen verursacht. (Resume). II Polnisch-Deutches Symposium "Aut" dem Weg zu einer bessęren Biene" Selection-Zucht-Biologie, Oberursel, 19-23.09.1994. 63 s. R a m i r e z W.B., M a I a v a s i J.G. (1991) - Conformation of the ambulacrum of Vanva jacobsoni Oudemans (Mesostigmata: Va"oidae): a grasping structure. lnt.l.acarol.. 17(3):169-173. R a I h W. (1992) - Aspects of preadaptation in V jacobsoni while shifting trom its original host A. cera/la to A. mellifera, Inter. Conf, on Asian honey bees and bee mites. Bangkok. Thailand. 9-14 February, 1992. Abstracis of papers and bibliography on Asian honey becs 1979-1991,43 s. R a l h W.. O r e s c h e r W. (1990) - Response ot"apis cera/ul Fabr. towards hrood infested with Va"oa jacobsoni Oud. and infestation rate of colonieś in Thailund. Apidologie.21:311-321. R i n d e r e r T.E. D e G u z m a n L. 1., K u I i n c e v i c J.M.. O e I a I I e G.T.. B e a m a n L.O. B u c o S.M. (1993) - The breeding, importing, testing and geueral characteristics of Yugoslavian honey bee bred for resistance lo Va"oa jacobsoni, Am.Bee J.. 133:197-200. R i I I e r W., M i c h e I P.. B a r I h o I d i A., S c h w c n d e 111 a n n A. (1990)- Development of tolerance 10 Va"oa [acobsoni in bee colonies in Tunisia. Proc. Recent Res. on Bee Pathology, Apimondia 1990, GenI. Belgium, 54-59 s. R o m a n i u k K.. B a h M.M.. S o kół R. (1994) - Rodzaj uszkodzeń ciała samic Va"oa jacobsoni zebranych z wkładek dennicowych. XXXI Naukowa Konferencja Pszczelarska. Puławy, 15-16.03.1994. Streszczenia refera lów. 50-51 S. R o s e n kra n z '1'.. T e war s o n N.C. (1992) - Experirnental infection cnapis cerona indica worker brood with Va"oa temales. Apidologie, 23:365-367. Rosenkranz P. Tewarson N.C.. Singh A.. Engels W.(1993)- Differential hygienic behaviour towards Va"oa jacobsoni in cappęd worker hrood ofapis cera/w depends on alien scent adhering lo the mites, J.Apic.Res.. 32:~9-(J3. R o t h e n b u h Ie r W. (1964) - Behaviour genetics of nest cleaning behaviour in honey bees. I. Response of four inbred lines to disease killed brood. Allim. Behav. 12:578-583. R u l t n e r F. (1992) - Auf dem Weg zu einer varroatoleranten Carnica. Bienenvater. 113(1):7-14. R u t t n e r F., H ii n e] H. (1992) - Active detense againsi Va"Oll mites in Carniolan strains of honey he es. Apidologie. 23: 173-187. S a d o v A.B.. P o I I e v V.1.. C h u m a n o v V.P.. G r (l b o v O.F. (1980) - The prętarsus of the lemale Va"oa and mechanisrns of its action. Veterinanya. Mosl.YII. SSSR, 36-39 S. S a s a kim. (1989) -The reason why Apis cerana japonica is resistant to the Va"oa mile. Honey-bee Sci. 10(1):28-36 (in Japanese), S t r u b e R.H.G., F Ie c h t m a n C.H.W. (1983) - Studyon the peritrerne of the fernale of Va"oa jacobsoni Oud., 1904 (Acari, Mesostigmatas. Exp.Appl.Acarol.. 1:87-89. S z a b o T.I. (1993) - Selective breeding of honey bees for resistance to Vanva jacobsoni. Am.Bee J., 133:868. T e war s o n N.C., S i n g h A., E n g e I s W. (1992) - Reproduction of Va"oa [acobsoni in colonies of Apis cerana indica under natura] and experimental conditions. Apidologie. 23:161-171. Wal] n era. (1989) - Aur der Suche na ch der varroaresistenten Biene. Bienenzucht, 31 (12):257-259. Wall n era. (1990 a) - Beobachtungen naturlichet Varroaabwehrreaktionen in meinen Bienenvólkern. Bienenvater, 7/8:299-300. 152

Walin e r A. (1990 b) - Beobachtungen naturlicber Varroaabwehrreaktionen in meinen Bienenvolkern. lmkerjreund, 45(9):4-5. Wall n era. (1990 e) - Imkern heute. Selbstverlag A-263 Randegg, Austria, 100 ss. Wall n era. (1992 a) - Naturliche Varroabefreiung. Bienenwelt, 34(2):42-43. Wall n era. (1992 b) - Naturliche Varroabefreiung. Bienenwelt, 34(3):65-67. Wall n era. (1992 e) - Naturliche Varroaabwehr. Bienenvater, 2:57-58. Wal I n era. (1992 d) - Ausgepragte naturliche Varroaabwehr. Bienenvater, 3:99-101. BODY INJURlES Ol' VARROA JACOBSON/ OUO. FEMALES (A CARINA, VARROIDAE) COLLECTED I'ROM HlVE DEBRlS Ol' WINTERING BEE COLONIES (AP/S MELLlFERA L.) W. C h m i e I e w s k i Summary Beehive debris sampies from 471 wintering bee colonies were collected during 4 years (1991-1994) of investigations. After acarological survey of this material it was stated that 85,8% of sampies were containing dead fernales of Va"oa jacobsoni Oud. (28729 individuals together). Great number (85.0%) ofthern were injured. Characteristics of Varroa fernale body injuries show that a eertain number of them (frorn some to 50%) were typieal for these known as causcd by bees: remain mite body damages we re found as effects of activity of other factors (e.g. wax moths and beetles larvae or other arthropods - pests ofbees and invaders ofbee nests infesting and fceding hive debris; breeding interventions and other activities of beekeepers etc.). Particular microscopie analyses show that gnathosoma of numerous (43,6%) of damagcd Va"oa females was injured or completely amputated. Injuries and deformations of their idiosoma we re eomparatively scarce (26,8%), but various damages of body limbs, espeeially legs, were observed most often (97,8%) and their frequency was significantly higher than injury percentagę of other mite body parts. Some legs were detached completely but majority of others had amputated distal segments. Legs of I pair seern to be the most liable to strong injuries (91.0%) and frcquency of their deffects difters significantly from others, i.e. n (65.6%). III (61.9%) and tirst of alllegs IV. the injury percentagę ofwhich was the lowest (56.5%) (lig. 1-5. tab. 1). Frequency of injured Va"va females found in hive debris from colonies of various bee races (subspecies) was slightly differentiated (tab. 2). Percentage of mite body damages observed especially in carniolan bec colonies (Apis mellifera camica Pollm.) was statistie signitieantly higher than in other races used in this study (A. m. caucasica Gorb., A. m. ligustica Spin. and honeybee crosses). Such bee colonies which often destroy parasites seern to be promissing initial material for selection and rearing ofbee strains resistant or even in a less degree responsive to varroasis, Keywords: Acanna, Va"oa. hive debris, honeybees, resistance. 153