Inbred w hodowli bydła mlecznego Wiadomości Zootechniczne, R. LV (2017), 1: 31 38 Inbred w hodowli bydła mlecznego Piotr Topolski Instytut Zootechniki Państwowy Instytut Badawczy, Dział Genetyki i Hodowli Zwierząt, 32-083 Balice k. Krakowa O d niemal trzech stuleci kierunkowo wykorzystywany w procesie tworzenia, a następnie udoskonalania populacji bydła ras mlecznych, obecnie stanowi jedną z bardziej kontrowersyjnych metod hodowli. Przez część hodowców postrzegany przez pryzmat zagrożenia dla poziomu genetycznej wartości własnego stada, pogarszania wartości cech użytkowych, i w konsekwencji generowania ekonomicznych strat w gospodarstwie. Przez innych przeciwnie wiązany także z możliwością czerpania korzyści, wynikających m. in. ze skutecznego utrwalania pożądanych cech wybitnych osobników czy też zwiększonej jednorodności stada. Chów wsobny, bo o nim mowa, w środowisku hodowców często wzbudza emocje i sprzyja formułowaniu przeciwstawnych opinii. Co gorsze niezależnie od poglądów w wielu przypadkach pojawia się w stadzie poza świadomością hodowcy lub występuje bez należytej kontroli. Jakie są więc następstwa kojarzenia w pokrewieństwie? Geneza zjawiska Inbred (chów wsobny) jest wynikiem kojarzenia spokrewnionych osobników. Polega na występowaniu w określonym locus (miejsce lokalizacji genu w chromosomie) dwóch identycznych wariantów allelu (=gen), przy czym oba allele (jeden odziedziczony po matce, drugi po ojcu) pochodzą od osobników spokrewnionych przez jednego lub większą liczbę wspólnych przodków. Występowanie dwóch takich samych alleli w locus określa się mianem homozygotyczności i różnicuje na homozygotę dominującą (AA) oraz recesywną (aa). Przeciwieństwem homozygotyczności jest sytuacja, gdy oba allele są odmienne. Tworzą one wówczas układ Aa, co z kolei określa się heterozygotycznością. Miarą chowu wsobnego jest współczynnik inbredu, który informuje o prawdopodobieństwie wystąpienia u osobnika par alleli w układzie homozygotycznym (AA lub aa) wskutek odziedziczenia ich od spokrewnionych rodziców. Jest on wyrażany w procentach i przyjmuje wartości od 0% dla braku inbredu do 100% dla pełnego zinbredowania. Generalnie, inbred w hodowli jest pojęciem względnym. Wynika to z faktu, że wszystkie zwierzęta należące do danej rasy są w mniejszym lub większym stopniu ze sobą spokrewnione, ponieważ są potomkami tych samych przodków, tzw. założycieli rasy. Dlatego w praktyce zootechnicznej określenie inbred umownie odnosi się dla wyniku kojarzeń osobników bardziej spokrewnionych niż przeciętny poziom spokrewnienia całej populacji. Jak wynika z powyższych objaśnień, chów wsobny powoduje zwiększenie liczby homozygotycznych (AA lub aa), kosztem zmniejszenia liczby heterozygotycznych (Aa) układów alleli, co ma określone konsekwencje u potomstwa. Należy zaznaczyć, że chów wsobny nie jest jedynym czynnikiem powodującym wzrost homozygotyczności w populacji bydła ras mlecznych. Istotnym czynnikiem determinującym to zjawisko jest prowadzona w populacji selekcja, która przyczynia się do tego w sposób bezpośredni i pośredni. Upraszczając, w pierwszym ujęciu, ponieważ faworyzuje w hodowli zwierzęta posiadające pewne, w tym homozygotyczne układy alleli, w drugim, gdyż zwiększa prawdopodobieństwo wystąpienia homozygotycznych genów poprzez zawężanie puli alleli danego locus do tych, które są najbardziej pożądane. O ile homozygotyczność wynikająca z selekcji przynosi hodowcy w określonym czasie korzyści, o tyle ta tworzona przez inbred może poza pozytywnymi mieć także silnie negatyw- 31
P. Topolski ne konsekwencje. Z hodowlanego punktu widzenia, potencjalne korzyści wynikające z kojarzenia w pokrewieństwie wiążą się z możliwością skumulowania szczególnie cennych genów wartościowego przodka, które szybko uległyby rozproszeniu przy kojarzeniach niekrewniaczych. Ma to miejsce wówczas, gdy geny warunkujące najbardziej pożądane przez hodowcę postaci cech występują w układach homozygotycznych (na ogół jako AA, rzadziej jako aa). Zasadniczo, skuteczność takiego działania hodowlanego jest tym większa, im mniejsza jest liczba genów warunkujących interesującą hodowcę wartość fenotypu, a więc w praktyce dotyczy przede wszystkim cech jakościowych. Dla hodowców bydła ras mlecznych natomiast o wiele większe znaczenie mają cechy ilościowe (produkcyjne i większość cech funkcjonalnych), które są warunkowane (współ)działaniem wielu genów. Genetyczny mechanizm, który składa się na proces determinowania poziomu fenotypowej wartości tych cech jest o wiele bardziej złożony i skomplikowany, stąd też możliwość uzyskiwania konsekwentnego postępu hodowlanego dla cech ilościowych przez inbred jest znacznie mniejsza. Inną, wymienianą przez część hodowców zaletą inbredu jest genetyczna konsolidacja stada; osobniki pochodzące z kojarzeń krewniaczych, jako bardziej homozygotyczne, dają potomstwo bardziej jednorodne w porównaniu z osobnikami heterozygotycznymi. Wysoki stopień jednorodności stada bydła mlecznego jest w istocie cechą pożądaną, szczególnie w przypadku niektórych systemów utrzymania, np. systemu wolnostanowiskowego z halą udojową. Niemniej, osiąganie takiego celu via inbred jest bardzo ryzykowne, a na poziomie stad produkcyjnych zdecydowanie niewskazane. Wynika to z tego, że inbred jest zjawiskiem sprzyjającym wystąpieniu także negatywnych efektów, których skutki w hodowli mogą wielokrotnie przewyższać potencjalne korzyści! Konsekwencje inbredu Przyczyną tych negatywnych następstw chowu wsobnego są zmiany w zakresie struktury genetycznej populacji, które jak opisano wyżej polegają na wzroście homo- względem heterozygotycznych układów alleli. Zmniejszenie poziomu heterozygotyczności populacji wiąże się jednocześnie z ograniczeniem naddominacji genetycznego zjawiska, które w hodowli bydła mlecznego jest szczególnie cenne. Polega ono na tym, że najbardziej korzystna postać cechy występuje u heterozygot (Aa), mniej korzystna lub całkowicie niepożądana u homozygot dominujących (AA) i recesywnych (aa). W związku z tym, stado o zmniejszonym na skutek inbredu stopniu heterozygotyczności wykazuje tendencje do obniżonego poziomu wartości użytkowej. Inną, często wyszczególnianą jako najpoważniejszą w skutkach konsekwencją inbredu jest sparowanie niepożądanych alleli recesywnych, co pozwala na ujawnienie ich efektów w fenotypie. Takie niekorzystne allele recesywne powstają w wyniku mutacji DNA i jeśli dotyczą gamet, są przekazywane na potomstwo. Choć częstość powstawania mutacji jest niewielka, bo w odniesieniu do pojedynczego genu mutacja zachodzi przeciętnie tylko raz na 10 tys. do 100 tys. replikacji DNA, to z uwagi na fakt, że genom bydła obejmuje dziesiątki tysięcy genów, a każdy osobnik produkuje bardzo dużą liczbę gamet, prawdopodobieństwo występowania zmutowanych genów w populacji jest całkiem wysokie. W przypadku pojedynczego ejakulatu buhaja, który w ciągu doby produkuje około dwustu milionów gamet, należy oczekiwać występowania przeciętnie od dziesiątek do tysięcy plemników, które posiadają zmutowaną kopię jednego lub większej liczby genów. Przeważająca liczba tych mutacji to niekorzystne allele recesywne, a jeśli do tego dodać, że osobnik pewną liczbę takich alleli odziedziczył już po przodkach, to problem znacznie się potęguje. I tak każdy, nawet najwyżej oceniony buhaj posiada pewną liczbę rzadkich, szkodliwych alleli recesywnych (a), które o ile występują w układzie heterozygotycznym (Aa) nie mają żadnego wpływu na fenotyp zwierzęcia. Problem powstaje, gdy taki allel zostanie odziedziczony zarówno po matce, jak i po ojcu, a więc wystąpi u potomka (probanta) w postaci homozygotycznego genu (aa). Inbred, choć nie tworzy tych niepożądanych alleli, to bardzo zwiększa prawdopodobieństwo ich sparowania. Dla przykładu, jeśli szkodliwy allel występuje w populacji z niewielką częstością (np. 1 na 100 alleli), to oczekuje się, że w wyniku losowego skojarzenia wszystkich osobników tylko 1 na 10 000 potomków odziedziczy szkodliwą cechę (będzie homozygotą aa). Gdy szkodliwy allel występuje u buhaja, który jest 32
Inbred w hodowli bydła mlecznego bardzo popularny i zostanie skojarzony z dużą liczbą krów, to połowa jego licznego potomstwa będzie posiadać ten wariant allelu. Kiedy w kolejnym pokoleniu skojarzymy ze sobą rodzeństwo to aż u 25% potomków uzyskamy układ homozygotyczny (aa), a 50% będzie przenosić go na następne pokolenie w stanie heterozygotycznym. W wyżej przedstawionym przykładzie chowu wsobnego częstość wystąpienia szkodliwej cechy u potomstwa zwiększa się w ciągu zaledwie dwóch pokoleń z poziomu od 1 : 10 000 do 1 : 4, przy tym ¾ osobników jest właścicielem niepożądanego allelu. Metody obliczania inbredu Współcześnie, głównym źródłem informacji wykorzystywanym do analizy chowu wsobnego w populacji są rodowody i markery genetyczne. Genealogia, a więc usystematyzowany wykaz przodków osobnika (probanta) jest podstawowym materiałem do oceny poziomu oraz zmian w zakresie struktury genetycznej populacji, który na szeroką skalę jest wykorzystywany już od XIX w. W analizie inbredu na podstawie rodowodu uwzględnia się genetyczne zależności między osobnikami w populacji, które wynikają bezpośrednio z praw odkrytych przez Mendla. Na podstawie kompletnego zapisu rodowodu probanta można obliczyć współczynnik inbredu, ponieważ każdy osobnik posiada rodziców, którzy przekazali mu połowę swoich genów, zlokalizowanych w autosomalnym DNA, a taki schemat wędrówki genów jest powtarzany z pokolenia na pokolenie. Obliczony na podstawie rodowodu współczynnik inbredu nie ujmuje niektórych zjawisk genetycznych, np. crossing-over, a jego dokładność jest uzależniona od stopnia wypełnienia i głębokości rodowodu. Przy brakach w rodowodach obliczane współczynniki inbredu mogą być zaniżane. Dlatego, do obliczenia inbredu w populacji bydła ras mlecznych na ogół stosuje się metody uwzględniające grupy genetyczne, co w przypadku braków w rodowodzie zwiększa dokładność obliczeń. W ostatniej dekadzie, w związku z możliwością rutynowego genotypowania bydła przy pomocy macierzy DNA o bardzo dużych gęstościach podjęto próby opracowania metod, które umożliwiają obliczanie inbredu bezpośrednio na. podstawie markerów genetycznych (tzw. inbred genomowy). W praktyce do obliczania współczynników inbredu genomowego stosuje się różne podejścia. Jedno z nich polega na analizie homozygotycznych ciągów nici DNA, gdzie m. in. na podstawie różnic w długości tych ciągów próbuje się identyfikować i oceniać poziom zinbredowania osobnika. W innym podejściu, wykorzystywanym np. przy szacowaniu wartości hodowlanej, inbred genomowy oblicza się na podstawie skonstruowanych macierzy genomowych spokrewnień addytywnych. Głównym problemem metodycznym, który towarzyszy podejmowanym próbom obliczania inbredu genomowego jest brak możliwości rozróżnienia w genomie homozygotyczności sensu stricte od tej, która rzeczywiście wynika z inbredu, co w przypadku zwierząt gospodarskich, a więc poddawanych ostrej selekcji na cechy ilościowe ma szczególne znaczenie. W związku z tym obecnie główny nacisk w zakresie rozwoju metodyki obliczania genomowego inbredu kładzie się na możliwie jak najprecyzyjniejsze identyfikowanie alleli identycznych przez pochodzenie. Depresja inbredowa Ogół niekorzystnych zmian w zakresie wartości fenotypowej cech użytkowych, jakie obserwujemy wraz ze wzrostem inbredu nazywamy depresją wsobną (inbredową). Regres ten w populacji bydła rasy HF jest dobrze udokumentowany w literaturze naukowej. Według licznych badań (Croquet i in., 2006; Mayer i in., 2006; Mac Parland i in., 2007), już jednoprocentowemu wzrostowi inbredu towarzyszą wyraźnie negatywne skutki związane z pogorszeniem cech produkcyjnych i funkcjonalnych, w tym: obniżenie wydajności mleka średnio o 20 40 kg w pierwszej laktacji, tłuszczu i białka odpowiednio o 0,85 1,0 i 0,7 0,8 kg. Następuje również opóźnienie wieku pierwszego ocielenia o około 0,6 dnia, wydłużenie okresu międzyocieleniowego o 0,3 dnia i skrócenie laktacji średnio o 5 dni. Wraz z nasileniem chowu wsobnego pogorszeniu ulegają także cechy pokroju. Z uwagi na to można sobie łatwo uświadomić, że nawet tak niewielki przyrost inbredu w stadzie krów niesie ze sobą poważne konsekwencje w postaci dużych strat ekonomicznych. 33
P. Topolski 34
Inbred w hodowli bydła mlecznego 35
P. Topolski Należy zaznaczyć, że współczesne uwarunkowania hodowli ułatwiają przyrost inbredu w stadach bydła HF, a w całej populacji tej rasy regularne zwiększanie jego poziomu jest obserwowane już od dziesięcioleci. Przyczyny inbredu Główną przyczyną nasilenia chowu wsobnego u bydła ras mlecznych jest powszechne stosowanie technik sztucznego unasieniania, które sprzyjają pozostawianiu po najlepszych buhajach bardzo licznego potomstwa, co w okresie ostatnich dziesięcioleci mogło często prowadzić do ich kojarzenia. Także techniki MOET pozwalające na otrzymywanie licznego potomstwa po wybitnych krowach mogły przyczynić się do wzrostu zinbredowania populacji. Innym czynnikiem stymulującym wzrost inbredu u bydła jest selekcja prowadzona na podstawie wyników oceny wartości hodowlanej, otrzymanych przy pomocy metody BLUP model zwierzęcia. Metoda ta upraszczając sprzyja występowaniu w czołówkach rankingów bardziej spokrewnionych osobników niż średnie spokrewnienie w populacji. W światowych hodowlach w ostatnich kilku latach odnotowano znaczne zwiększenie dynamiki narastania inbredu w populacjach bydła ras mlecznych, w których jest prowadzona selekcja genomowa. Gwałtowny wzrost poziomu inbredu w populacjach bydła, wraz z wprowadzeniem tej metody w dużym stopniu wynika ze swoistej tendencyjności, jaka towarzyszy decyzjom selekcyjnym podejmowanym przez samych hodowców. Stosunkowo wysokie koszty selekcji genomowej (zwłaszcza w pierwszych latach jej realizacji) oraz możliwość oceniania młodych zwierząt spowodowały, że w pierwszej kolejności oceną tą objęto buhaje pochodzące po możliwie najlepszych ojcach i krowach (elita hodowlana), bliżej ze sobą spokrewnionych niż przeciętny poziom spokrewnienia w populacji. Z kolei, wykorzystanie ich nasienia w hodowli sprzyjało wzrostowi inbredu w populacji, zwłaszcza przy dużym zainteresowaniu hodowców. Poziom inbredu w europejskich i światowych hodowlach Obecnie, w największej skali problem związany ze wzrostem inbredu dotyczy północno-amerykańskich subpopulacji bydła HF, ale ze względu na prowadzoną w ostatnich dziesięcioleciach w Europie holsztynizację (użycie stosunkowo niewielkiej liczby spokrewnionych ze sobą buhajów HF do krzyżowania z bydłem czarno-białym) nasila się on również w europejskich populacjach. Według danych Światowej Federacji Hodowców Bydła HF (WHFF), w niektórych populacjach średni inbred przekracza 4%, a w przypadku najbardziej zinbredowanej na świecie populacji, tzn. w USA i Kanadzie przeciętny poziom inbredu sięga aż 6% i co bardziej niepokojące nadal rośnie. W praktyce, znacznie większą uwagę niż do średniego poziomu inbredu przykłada się do tempa jego narastania w populacji. Jeśli przyrasta on wolno, selekcja może w dużym stopniu ograniczać jego negatywne następstwa. Gwałtowny wzrost inbredu w populacji, jaki zasadniczo obserwujemy współcześnie, przynosi hodowli bardziej dotkliwe konsekwencje, gdyż skuteczność selekcji jest w takim przypadku znacznie ograniczona. W ostatniej dekadzie tempo narastania inbredu w północno-amerykańskich populacjach bydła HF, uznawane za zbyt wysokie, jest szacowane na 0,1%/rok w przypadku krów i aż 0,2%/rok w przypadku buhajów. Z badań prowadzonych nad problematyką chowu wsobnego wynika, że inbred w krajowej populacji bydła HF nie osiągnął jeszcze tak wysokiego poziomu, jak w amerykańskich czy niektórych europejskich hodowlach, ale tempo jego narastania jest zdecydowanie niepokojącym zjawiskiem. Generalnie, jako potencjalną przyczynę mniejszych średnich współczynników inbredu otrzymywanych dla krajowej populacji podaje się import materiału genetycznego, obejmujący częste w ostatnich latach sprowadzanie osobników z niepełnymi rodowodami oraz wpływ procesu holsztynizacji. Wśród przodków wielu osobników, stanowiących krajową populację bydła HF, szczególnie po żeńskiej stronie rodowodu są przedstawiciele znacznie mniej zinbredowanej rasy ncb, co może wpływać na aktualny poziom chowu wsobnego obliczany dla całej populacji. Przykładowo, w badaniach porównawczych wykazano, że średni inbred dla użytkowanych w Polsce w sztucznej inseminacji buhajów bydła ncb wyniósł 0,17%, ale dla czysto rasowych buhajów HF był aż 3,5-krotnie większy i równy 0,6% (Kania-Gierdziewicz, 2005). 36
Inbred w hodowli bydła mlecznego Z kolei, wyniki badań aktualnie zrealizowanych w Instytucie Zootechniki PIB wskazują, że dynamika narastania inbredu jest wprawdzie mniej więcej o połowę mniejsza niż w najbardziej zinbredowanych populacjach bydła HF, ale tempo jego narastania w populacji wciąż regularnie wzrasta, co jest bardzo niepokojącym zjawiskiem. W ostatniej dekadzie roczny przyrost inbredu w polskiej populacji bydła HF, obliczony dla osobników o pełnym 4-pokoleniowym rodowodzie, wyniósł około 0,05% dla buhajów i blisko 0,03% dla krów. Ten rząd wielkości wzrostu chowu wsobnego w populacji jest alarmem dla polskich hodowców, którzy już teraz muszą liczyć się z jego negatywnymi konsekwencjami. Dlatego, należy podejmować odpowiednie przeciwdziałania służące ograniczeniu inbredu. Podsumowanie Jak zasygnalizowano wyżej, unikanie kojarzeń w bardzo bliskim pokrewieństwie (np. buhaja z córką, rodzeństwa lub półrodzeństwa) nie jest we współczesnych uwarunkowaniach hodowli bydła HF absolutną gwarancją zapobieżenia wzrostowi inbredu w stadzie, ponieważ dobierane do kojarzeń osobniki mogą być spokrewnione przez wspólnych przodków występujących głębiej w rodowodach. W związku z tym nasuwa się pytanie o bezpieczną granicę chowu wsobnego, które bardzo często zadają hodowcy. Niestety, precyzyjna odpowiedź na to pytanie jest niemożliwa i tożsama z odpowiedzią na pytanie o prędkość, z jaką zderzą się dwa samochody. Na ogół, ze względów praktycznych, za hodowlę w pokrewieństwie uznaje się kojarzenie zwierząt mających wspólnego przodka lub przodków występujących w ich rodowodach do piątego pokolenia wstecz. Nie oznacza to oczywiście, że spokrewnieni w bardziej odległych generacjach przodkowie nie tworzą inbredu, ale z uwagi na wielopokoleniową selekcję jego ewentualne skutki są łagodzone. Znacznie większe niebezpieczeństwo dla wystąpienia depresji wsobnej dają kojarzenia osobników spokrewnionych w bliższych pokoleniach. W praktyce, hodowcy często nie mają dostępu do pięciopokoleniowych rodowodów, ale stanowczo powinni dążyć do sytuacji, aby rodzice przynajmniej do dwóch, trzech pokoleń nie mieli wspólnego przodka. Dlatego ważne jest precyzyjne prowadzenie dokumentacji hodowlanej i analiza rodowodu osobników wybieranych na rodziców następnego pokolenia. Pewnym ułatwieniem dla hodowców mogą być dostępne na rynku programy komputerowe służące do doboru par do kojarzeń. Przy wyborze programu należy zwracać uwagę na to, aby posiadał on możliwie jak najbardziej rozwiniętą rodowodową bazę danych, co gwarantuje większą precyzję bezpiecznego doboru par do kojarzeń ze względu na ograniczanie inbredu. Należy dodać, że w krajowej populacji bydła HF są znane przypadki incestu, a więc szczególnego rodzaju inbredu, który powstaje w wyniku kojarzeń kazirodczych. Tego typu przypadki należy uznać z kolei za bardzo poważne błędy w hodowli, mogące świadczyć o bagatelizowaniu problematyki inbredu lub nawet o świadomych działaniach hodowców. Tymczasem, racjonalne wykorzystywanie inbredu w hodowli bydła HF wydaje się być ograniczone do poziomu stacji hodowlanych, gdzie jest możliwa ocena jego konsekwencji. Celowe stosownie inbredu w stadach produkcyjnych może przynieść natomiast hodowcy skutki takie, jak pozostając przy wyżej narzuconej motoryzacyjnej metaforze efekt pracy pijanego policjanta na skrzyżowaniu. Literatura uzupełniająca Croquet C., Mayeres P., Gillon A., Vanderick S., Gengler N. (2006). Inbreeding depression for global and partial economic indexes, production, type and functional traits. J. Dairy Sci., 89: 2257 2267. Filistowicz A. (2015). Inbred w doskonalonych i chronionych populacjach zwierząt gospodarskich. Prz. Hod., 2: 3 6. Garbe J., Prakapenska D., Tan Ch., Da Y. (2016). Genomic inbreeding and relatedness in wild panda populations. Plos One; DOI:10.1371/journal.pone, pp. 1 22. Gurgul A., Szmatoła T., Topolski P., Jasielczuk I., Żukowski K., Bugno-Poniewierska M. (2016). The use of runs of homozygosity for estimation of recent inbreeding in Holstein cattle. J. Appl. Genet., 57 (4): 527 530. 37
P. Topolski Jagusiak W., Żarnecki A. (2002). Estimation of inbreeding and relationship among young Polish Black-and- White bulls. Proc. 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, 19 23.08.2002, Montpellier, France. Kania-Gierdziewicz J. (2005). Inbreeding and relationship in Polish Black-and-White effects on milk production, calving per- formance, fertility, and conformation in Irish Holstein-Friesians. J. Dairy Sci., 90, 9: 4411 4419. Mayer C.., Gillon A., Vanderick S., Gengler N. (2006). Inbreeding depression for global and partial economic indexes, production, type, and functional traits. J. Dairy Sci., 89: 2257 2267. Sewalem A., Kistemaker G., Miglior F., Doormaal B. van (2006). Analysis of inbreeding and its relationship with functional longevity in Canadian dairy cattle. J. Dairy Sci., 89: 3609 3614. sires. J. Appl. Genet., 46 (2): 187 193. Mac Parland S., Kearney J.F., Rath M., Berry D.P. (2007). Inbreeding Sørensenn A., Madsen P., Sørensen M., Berg P. (2006). Udder health shows inbreeding depression in Danish Hol- steins. J. Dairy Sci., 89: 4077 4082. Strabel T. (2001). Ograniczanie inbredu we współczesnej hodowli bydła mlecznego. Pr. Mat. Zoot., 59: 25 36. Thompson J., Everet R., Hammerschmidt N. (2000). Effects of inbreeding on production and survival in Hol- steins. J. Dairy Sci., 83: 1856 1864. Topolski P., Jagusiak W. (2011). Analiza spokrewnień w populacji buhajów rasy polskiej holsztyńsko- fryzyjskiej odmiany czarno-białej. Rocz. Nauk. Zoot., 38, 2: 169 176. VanRaden P. (1992). Accounting for inbreeding and crossbreeding in genetic evaluation for large populations. J. Dairy Sci., 75: 3136 3144. VanRaden P. (2007). Genomic measures of relationship and inbreeding. Interbull Bull., 37: 33 36. INBREEDING IN DAIRY CATTLE BREEDING Summary Inbreeding has been used for almost three centuries to create and improve dairy cattle populations, but today it is one of the most controversial breeding methods. It is perceived by some breeders in terms of risk to the genetic merit of their own herds, deterioration in productive traits, and consequently generation of economic losses from farming. In contrast, other breeders view it in terms of benefiting from the effective consolidation of the desirable characteristics of outstanding animals or increased herd uniformity. Inbreeding is often the subject of emotional debate among breeders and provokes opposing opinions. To make matters worse, regardless of what breeders think, they are often unaware of inbreeding in their herds or exercise improper control. The article analyses the possible consequences of inbred mating. Krowa z hodowli ZD IZ PIB Chorzelów (fot. J. Trela) Cow from the NRIAP Experimental Station in Chorzelów (phot. J. Trela) 38